Capitulo 6 - Tejido Muscular

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1 CAPÍTULO 7 TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular es un tejido altamente diferenciado y responsable de los movimien- tos corporales y de la locomoción. Las contracciones de los músculos esqueléticos representan la principal fuente para la producción de calor y contribuyen a conservar la homeostasis de la temperatura corporal. Su excitabilidad le permite responder a un impulso nervioso mediante su característica especial que es la contractilidad mediante la cual sus fibras musculares se acortan para cumplir su función; luego de la contracción el músculo recobra su forma original mediante su tercera cualidad que es la relajación , a la espera de volver a ser estimuladas. El cuerpo tiene alrededor de 600 músculos que funcionan en pares (agonistas y antagonistas) de manera que cada movimiento utiliza un par de músculos. Sus células alargadas se llaman fibras musculares o miocitos y pueden presentarse aisladas o como fascículos acompa- ñados por tejido conectivo que las mantiene unidas y les proporciona el sostén necesario para la contracción muscular, además de los nervios y los vasos sanguíneos. Los miocitos son células tan especializadas que algunos de sus componentes reciben nombres especiales: -Citoplasma: sarcoplasma -Retículo endoplásmico liso: retículo sarcoplásmico -Mitocondrias: sarcosomas -Membrana plasmática+membrana basal: sarcolema En el sarcoplasma del tejido muscular esquelético y cardíaco hay elementos contrác- tiles longitudinales y paralelos llamados miofibrillas. Cada miofibrilla es un haz de mio- filamentos de actina y miosina. El tono muscular es el estado de semicontracción que se logra de diferentes maneras en el músculo estriado y el liso. VARIEDADES DE TEJIDO MUSCULAR -Tejido muscular estriado esquelético : tejido asociado al esqueleto y tendones. Es de contracción voluntaria y el responsable del movimiento locomotor. -Tejido muscular estriado cardíaco : se encuentra en el corazón y en las paredes de los vasos adyacentes al corazón. Su contracción es involuntaria. -Tejido muscular liso : se encuentra en las paredes de las vísceras huecas, formando pequeños grupos celulares en el iris, el músculo piloerector en la piel y otros. Es de contracción involuntaria. TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO Es la variedad de tejido muscular más abundante en los vertebrados y que constituye la musculatura somática. Se inserta en los huesos por medio de los tendones para permitir el movimiento y está inervado por axones procedentes de neuronas motoras de la médula espinal y del tronco encefálico

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CAPÍTULO 7

TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular es un tejido altamente diferenciado y responsable de los movimien-tos corporales y de la locomoción. Las contracciones de los músculos esqueléticos representan la principal fuente para la producción de calor y contribuyen a conservar la homeostasis de la temperatura corporal. Su excitabilidad le permite responder a un impulso nervioso mediante su característica especial que es la contractilidad mediante la cual sus fibras musculares se acortan para cumplir su función; luego de la contracción el músculo recobra su forma original mediante su tercera cualidad que es la relajación, a la espera de volver a ser estimuladas. El cuerpo tiene alrededor de 600 músculos que funcionan en pares (agonistas y antagonistas) de manera que cada movimiento utiliza un par de músculos. Sus células alargadas se llaman fibras musculares o miocitos y pueden presentarse aisladas o como fascículos acompa-ñados por tejido conectivo que las mantiene unidas y les proporciona el sostén necesario para la contracción muscular, además de los nervios y los vasos sanguíneos. Los miocitos son células tan especializadas que algunos de sus componentes reciben nombres especiales:

-Citoplasma: sarcoplasma -Retículo endoplásmico liso: retículo sarcoplásmico -Mitocondrias: sarcosomas -Membrana plasmática+membrana basal: sarcolema

En el sarcoplasma del tejido muscular esquelético y cardíaco hay elementos contrác-tiles longitudinales y paralelos llamados miofibrillas. Cada miofibrilla es un haz de mio-filamentos de actina y miosina. El tono muscular es el estado de semicontracción que se logra de diferentes maneras en el músculo estriado y el liso.

VARIEDADES DE TEJIDO MUSCULAR

-Tejido muscular estriado esquelético: tejido asociado al esqueleto y tendones. Es de contracción voluntaria y el responsable del movimiento locomotor. -Tejido muscular estriado cardíaco: se encuentra en el corazón y en las paredes de los vasos adyacentes al corazón. Su contracción es involuntaria. -Tejido muscular liso: se encuentra en las paredes de las vísceras huecas, formando pequeños grupos celulares en el iris, el músculo piloerector en la piel y otros. Es de contracción involuntaria.

TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

Es la variedad de tejido muscular más abundante en los vertebrados y que constituye la musculatura somática. Se inserta en los huesos por medio de los tendones para permitir el movimiento y está inervado por axones procedentes de neuronas motoras de la médula espinal y del tronco encefálico

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Forma parte de los órganos llamados músculos, cuya contracción mueve alguna parte del cuerpo. Se le llama voluntario porque se contrae a voluntad del sujeto y estriado porque su fibras presentan estriaciones transversales claras y oscuras alternadas. Las fibras del músculo estriado esquelético varían en diámetro, en contenido sarco-plásmico, de mitocondrias, depósitos de glucógeno y de mioglobina, por lo que se clasifican como fibras rojas, fibras blancas e intermedias. Estas propiedades no son fijas, ya que bajo ciertas condiciones fisiológicas una fibra muscular rápida puede cambiar a lenta y viceversa, debido al entrenamiento y a los cambios de inervación de un músculo postural o locomotor.

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

Fibras rojas (lentas). Son fibras pequeñas y ricas en mioglobina. Tienen gran cantidad de mito-condrias y de enzimas oxidativas lo que les hace muy resistentes a la fatiga. Poseen actividad cons-tante y se contraen con lentitud. Son fácilmente estimuladas. La producción de energía se realiza por glucólisis aerobia que genera gran cantidad de ATP. Estas fibras se encuentran más adaptadas para las pruebas de resistencia, que re-quieren contracciones repetidas en un período prolongado de tiempo. Ej: carreras de fondo, remo, fút-

bol, ciclismo, etc. Estas fibras requieren de una red de capilares que facilitan la provi-sión de oxígeno, glucosa y ácidos grasos a las fibras. Tienen mayor depósito de grasa, la cual pueden utilizar durante el ejercicio. La energía de la contracción proporciona el ATP, pero el músculo fabrica ATP a partir de la creatinina y la glucosa. La creatinina está almacenada en el músculo en forma de fosfato de creatinina y no requiere oxíge-no para su utilización, la cual combinada con ADP (adenosin-difosfato) forma ATP.

Fibras blancas (rápidas). Son las fibras que se requieren en las contracciones mus-culares breves y potentes, como en saltos, levantamiento de pesas, carreras cortas y de velocidad, movimientos rápidos en tenis, fútbol u otros deportes. Estas fibras requieren niveles altos de ATP, sustancia responsable de liberar energía durante el deslizamiento de los filamentos de actina sobre la miosina. Son fibras más gruesas que carecen de mioglobina y su función depende de la glucólisis anaerobia y gastan gran cantidad de glucosa para obtener ATP. Están inervadas por neuronas de mayor tamaño que proveen mayor velocidad de contracción. Se contraen rápidamente y se fatigan rápidamente. Se usan para obtener cantidades extra de esfuerzo en situacio-nes críticas. En condiciones anaeróbicas la glucosa, para ser utilizada, se transforma en ácido láctico.

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Fibras intermedias. Son fibras que presentan cualidades intermedias entre las fibras rojas y blancas. Todos los músculos están formados por fibras rojas y blancas pero se llama músculo rojo aquel en el que predominan las fibras rojas sobre las blancas y músculo blanco a aquel donde predominan las fibras blancas.

ESTRUCTURA DE LA CÉLULA MUSCULAR ESTRIADA ESQUELÉTICA

La unidad histológica del músculo esquelético es la fibra muscular. Son células largas, cilíndricas y multinucleadas con extremos del-gados, además de tener varios centímetros de longitud, hasta 35 cm y hasta 0,1 mm de diámetro. Sus numerosos núcleos ovoides se ubican en posición periférica, muy cerca de la membrana plasmática. Alrededor de cada núcleo hay una zona de citoplasma donde está el complejo de Golgi, algo de RER, ribosomas libres y glucógeno. El resto del citoplasma está ocupado por las miofibrillas que forman haces paralelos longitudinales com-

puestos por miofilamentos gruesos y delgados. Las estriaciones transversales, que se tiñen de color claro y oscuro en forma alterna, son el resultado de la alineación de los sarcómeros en las miofibrillas.

Las miofibrillas están constituidas por miofilamentos gruesos de miosina y miofila-mentos delgados de actina. La base fundamental de los miofilamentos son sus proteí-nas miosina y actina que representan el 70% del total de las proteínas del músculo. El 30% restante está constituido por proteínas solubles, como algunas enzimas y la mioglobina, proteína encargada de transportar oxígeno. Otras proteínas involucradas en la contracción muscular son: la tropomiosina, la troponina y la alfa-actinina, entre otras.

La característica propia de las fibras musculares esqueléticas es la pre-sencia de estrías transversales. Bajo luz polarizada se identifican bandas oscuras A (= anisotrópicas) que alternan con las bandas claras I (= isotrópicas). A su vez, las bandas A tienen una zona central, la banda H; en el centro de esta banda existe una línea M.

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En las bandas H sólo hay miofilamentos gruesos de miosina (14 a 15 nm de diámetro). La banda I sólo muestra miofilamentos delgados de actina (6 a 8 nm de diámetro). Cada banda I posee una línea central llamada línea Z. Al nivel de la línea Z se insertan los miofilamentos delgados en forma de una línea en zigzag. La proteína de la línea Z es la alfa-actinina. La de la línea M donde se insertan los miofilamentos gruesos es la proteína miomesina. El segmento comprendido entre dos líneas Z se lo denomina sarcómero y esta secuencia se repite miles de veces a lo largo de la fibra muscular. En cortes transversales observados al microscopio electrónico, es posible notar que en la banda A cada miofilamento de miosina se encuentra rodeado de seis miofilamentos de actina. Además la miosina envía prolongaciones que se disponen radialmente hacia los miofilamentos de actina.

El sarcómero es la unidad estructural de las fibras musculares estriadas, que en estado relajado miden 2,4 µm de longitud. La mi-crofotografía electrónica de transmisión adjunta, mues-tra la alternancia de las ban-das A e I.

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En el citoplasma de las fibras musculares esque-léticas hay abundante REliso asociado a in-vaginaciones periódicas de la membrana plas-mática.

1) El retículo sarco-plásmico está represen-tado por un sistema longitudinal de canalí-culos y de sáculos o cisternas con almacena-miento de calcio rodean-do las miofibrillas. 2) El tubo T está formado por túbulos transversales o invaginaciones de la membra-na plasmática que rodean a cada miofibrilla a nivel de la unión las bandas A e I. En este lugar hay dos cisternas terminales y un túbulo T, que en conjunto constituyen una tríada. El calcio acumulado en las cisternas de REL es liberado durante la contracción muscular. La señal para liberarlo es un impulso nervioso proveniente de una neurona motora. UNIÓN NEUROMUSCULAR Y CONTRACCIÓN MUSCULAR

La unión del telodendron de una neurona mo-tora con varias fibras musculares esqueléticas constituyen una unidad motora. Esta unión neuromuscular es una sinapsis que adopta la forma de una placa motora.

Antes de establecer sinapsis, el axón despro-visto de mielina se ramifica originando múlti-ples terminaciones axónicas. Cada termina-ción axónica ocupa una depresión de la su-perficie celular revestida por sarcolema llamada aparato subneural. Esta depresión presenta una serie de invaginaciones de la membrana plasmática. La fuerza de con-tracción de un músculo esquelético depende del número de unidades motoras del mismo.

Durante la contracción muscular los miofila-mentos delgados se deslizan sobre los miofi-lamentos gruesos. Los miofilamentos de acti-

na penetran en la banda H con lo que la banda H e I disminuyen su grosor.

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El impulso nervioso que llega al telodendron libera el neurotransmisor acetilcolina. La ACh liberada a la hendidura sináptica se fija sobre receptores en el sarcolema de la fibra muscular y genera un potencial de acción en la fibra muscular. Este cambio se transmite por toda la superficie celular e ingresa al retículo sarcoplásmico a través de

los túbulos T como una “onda de despolarización” que provoca la liberación del calcio al citoplasma. El Ca++ se une con la tropo-nina ubicada sobre el fila-mento de actina, dejando libres los sitios activos de la tropomiosina para unirse a la cabeza de la miosina. Las cabezas de miosina se adhieren al filamento de actina mediante puentes cruzados. Ambos filamen-tos se deslizan uno a lo largo del otro, repitiéndose esta acción hasta que ocu-rre la contracción del sarcó-mero y del músculo en ge-neral. La fuente de energía para la contracción provie-ne de las moléculas de ATP.

Así, los miofilamentos finos de actina se desplazan sobre los miofilamentos gruesos de miosina. Una vez acabada la contracción, el calcio vuelve al retículo sarcoplásmico y se produce la relajación muscular.

Cuando se agota el calcio, finaliza la contracción muscular. El calcio es bombeado desde el sarcoplasma hacia el retículo sarcoplásmico, donde se almacena. La troponina y la tropomiosina se desacoplan, se interrumpe la utilización del ATP, los miofila-mentos de miosina y actina regresan a su estado original de reposo y la fibra muscular se relaja.

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En el esquema adjunto se representa un sarcómero relajado y otro otro contraído.

En el sarcómero contraído prácticamente desaparece la banda H y las bandas I se acortan, debido a la introducción de los miofilamentos delgados al interior de la banda A.

ENVOLTURAS DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

Las fibras musculares esqueléticas se aso-cian unas a otras formando fascículos musculares. Alrededor de cada fibra, los fascículos y el todo el músculo hay tejido conectivo. En los músculos como el bíceps o el triceps una envoltura externa de tejido conectivo laxo los rodea completamente, envoltura denominada epimisio (o aponeu-rosis). Sin embargo en órganos que poseen musculatura esquelética en su pared, como

la lengua o el esófago, no hay epimisio. El tejido conectivo laxo que rodea a cada fibra se llama endomisio y la envoltura de tejido conectivo denso que envuelve a cada fascículo muscular es el perimisio. La finalidad del tejido conectivo es mantener uni-das las fibras musculares para que ejerzan su función. Este tejido tiene casi tantos capilares como fibras musculares y fibras nerviosas responsables de la inervación mo-tora y sensitiva. Aquellas fibras musculares que se unen al hueso lo hacen mediante los tendones, donde las fibras colágenas se unen a la membrana basal de cada fibrocélula haciendo una sólida unión músculotendínea. Acompañando a las fibras musculares esqueléticas hay un pequeño número de células mesenquimáticas alarga-das y aplanadas, las células miosatélites, con capacidad de proliferar y diferenciarse hacia nuevas fibras musculares. Cada una de estas células está contenida dentro del endomisio.

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ORGANO TENDINOSO DE GOLGI Estos receptores encapsulados, también deno-minados órganos neurotendinosos, están presen-tes en las uniones de los músculos con sus ten-dones (unión neurotendínea) y también en las aponeurosis. Se trata de estructuras sensoriales cuyo tamaño es de 1 a 3 mm de longitud que reaccionan frente al estiramiento del tendón. HUSO NEUROMUSCULAR Son órganos sensoriales incluidos en el endo-misio y que captan la distensión de los músculos esqueléticos regulando el tono muscular. Los reflejos sencillos en que participan tales receptores producen la contracción del músculo o fibras extrafusales. El huso muscular es fusiforme, lo envuelve una cápsula de tejido conectivo que encierra linfa. Cada huso contiene de 2 a 10 fibras y miden entre 3 a 5 mm de longitud y unos 0.2 mm de diámetro. Los husos neuromusculares son numerosos en aquellos músculos que participan movimientos finos. Cada uno muscular contiene de 2 a 12 fibras musculares especiales denominadas fibras intrafusales para diferenciarlas de las fibras musculares extra-fusales, situadas fuera del huso. Al interior del huso cada fibra está unida al tendón e inervada por neuronas motoras de la médula espinal llamadas motoneuronas gamma y por conectadas a neuronas sensitivas por fibras nerviosas sensitivas.

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TEJIDO MUSCULAR CARDÍACO O MIOCARDIO

El tejido muscular cardíaco consti-tuye gran parte del corazón, aunque también está presente de manera mínima en las paredes de las venas pulmonares y la vena cava superior. Sus células presen-tan estriaciones pero a diferencia de las fibras esqueléticas, son invo-luntarias. Están bajo un control nervioso simpático, parasimpático y endocrino. Las células musculares cardíacas son ramificadas y no se disponen de manera paralela, ya que se anastomosan y bifurcan formando

una red tridimensional compleja y resistente. Son células mononucleadas cuyo su núcleo está situado en posición central. Tanto las fibrocélulas cardíacas auriculares como ventriculares se insertan de modo separado en el llamado esqueleto cardíaco.

Un rasgo que las diferencia de la musculatura esquelética es que presentan discos inter-calares, mediante los cuales la célula mus-cular cardiaca se une a células vecinas. Los discos intercalares son complejos de unión especializados que se presentan como una escalera a lo largo de las miofibrillas.

En el miocardio se identifican miofilamentos de actina y miosina que se agrupan en mio-fibrillas que se disponen en forma de una red acompañada de mitocondrias y retículo sar-coplásmico. En el retículo sarcoplásmico hay también un sistema de túbulos T que procede de invaginaciones de la membrana plas-mática y que se encuentran a nivel de la línea Z. El retículo sarcoplásmico, formado por túbulos interconectados longitudinalmente se acoplan a los túbulos T mediante cisternas terminales.

Sólo hay una cisterna terminal asociada al tubo T. Hay por lo tanto, díadas y ausencia

de tríadas, lo que implica que la irrigación debe aportar calcio para la contracción.

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DISCOS INTERCALARES

Son uniones celulares espe-cializadas que atraviesan las fibras musculares de manera escalonada y por ello tienen porciones transversales y longi-tudinales. Las porciones trans-versales se sitúan al nivel de las líneas Z, se encuentran trans-versales a los miofilamentos y su contorno es sinuoso; posee uniones adherentes y desmoso-mas. En las membranas plas-máticas adyacentes hay un material denso donde se anclan

los filamentos de actina. En las porciones longitudinales de los discos intercalares hay uniones comunicantes, las cuales permiten la extensión de la excitación a través del resto del miocardio contráctil. Este tipo de uniones intercelulares son un medio por el cual las células musculares se mantienen conectadas. El calcio juega un papel im-portante en esta conexión y su ausencia desune los discos intercalares produciendo paro cardíaco

MIOCARDIO ESPECÍFICO

En el corazón existe un tejido mus-cular especializado llamado miocar-dio específico, capaz de generar los estímulos que hacen latir el corazón y los conducen por las paredes del miocardio. El miocardio específico late rítmicamente sin necesidad de estí-mulos nerviosos. El ritmo viene determinado por la actividad intrín-sica de las células de marcapasos que se sitúan en el tejido subendocárdico.

La contracción del miocardio con-tráctil es generada por las células del miocardio específico y es modulada

por el sistema nervioso simpático y parasimpático. La velocidad del latido se modifica por la acción de estos dos sistemas. El parasimpático regula el ritmo lento y el sim-pático el ritmo rápido y acelerado, por lo que se contraen en primer término las aurículas y después los ventrículos, en una secuencia sincronizada de 70 latidos por minuto, en reposo.

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TEJIDO MUSCULAR LISO

El tejido muscular liso está formado fibras musculares carentes de estriaciones y rodeadas por una MEC rica en fibras reticulares, el endomisio, ya que carecen de una organización en forma de fascículos. Sus células miden unos 30 a 500 micrones de longitud y 2 a 5 micrones de diámetro. La fibra muscular lisa relajada es fusiforme y alargada, de tamaño variable de acuerdo al órgano donde se encuentre. Se disponen en forma alternada, de modo que la región central de una fibra se halla en contacto con el extremo ahusado de las fibras vecinas. Posee un solo núcleo central con dos o más nucleolos. Cada célula muscular lisa está recubierta por una membrana basal y por endomisio. La inervación está a cargo del sistema nervioso autónomo, por lo que la contracción del tejido muscular es involuntaria.

El músculo liso está localizado en la pared del tubo digestivo, en la pared de la vía respiratoria, desde la tráquea a los bronquios, en la pared de la vía urinaria y genital, en la pared de arterias y venas, en el iris y en el cuer-po ciliar del ojo.

En estos lugares actúa regulando y conservando el diámetro del lumen de la víscera hueca. Las fibras de músculo liso de las paredes de los vasos san-guíneos son capaces de producir elas-tina y desempeñan la función impar-tante de regular el tono muscular y por lo tanto de la presión sanguínea.

ESTRUCTURA DEL TEJIDO MUSCULAR LISO

Sus células alargadas y fusiformes presentan un sólo núcleo en posición central. Los extremos del núcleo son redondeados pero se ondulan durante la contracción. En el sarcoplasma encontramos mitocondrias, algunas cisternas del RER, numerosos ribosomas libres, un pequeño complejo de Golgi y granos de glucógeno, todos ellos concentrados en regiones desprovistas de miofilamentos. El resto del sarcoplasma está ocupado por miofilamentos finos de actina y gruesos de miosina.

Los miofilamentos de actina se anclan en zonas electrondensas llamadas placas de fijación que se encuentran adosadas a la membrana plasmática. El retículo sarcoplás-mico de las fibrocélulas lisas tiene escaso desarrollo y consiste en REL sin cisternas terminales ni túbulos T, aunque en la membrana plasmática existen unas pequeñas cavéolas que se consideran equivalentes de los túbulos T por donde ingresa el calcio necesario para la contracción. El citoplasma posee cuerpos densos que contienen alfa-actinina y son por lo tanto, equivalentes de las líneas Z. A cada placa de fijación le corresponde otra en la célula vecina. Por ello las placas de fijación son puntos de unión intercelular.

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El espacio intercelular está ocupado por una membrana basal y fibras colágenas tipo III. Este espacio desaparece en ciertos lugares lla-mados nexos o uniones comu-nicantes, que constituyen zonas de menor resistencia para la trans-misión de la excitación de una célula a otra.

Las fibras musculares lisas se presentan en dos variedades: de tipo unitario y de tipo multiunitario. Las fibras lisas del tipo unitario corresponden a cientos de fibras que se contraen juntas como una sola unidad por sus uniones comunicantes o del tipo gap. Se les encuentra constituyendo la pared de las vísceras y son la base del peristaltismo.

Las fibras lisas del tipo multiunitario son fibras aisladas de contracción indepen-diente como las del músculo ciliar, el iris y el músculo piloerector. Una fibra ner-viosa hace sinapsis con cada una de las fibras musculares. Este tipo de orga-nización es típica de las arterias mus-culares y de los esfínteres involuntarios.

La contracción del músculo liso es más lenta y duradera que en el músculo esquelético debido a que:

• No existe el complejo de troponina-tropomiosina.

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• El mecanismo de la contracción es dependiente del calcio aportado por los capilares sanguíneos del endomisio y que es captado por la proteína calmodulina localizada en las cavéolas.

• La calmodulina activa una proteína denominada quinasa (de cadena larga de miosina) con capacidad de fosforilar la actina para que se produzca la contracción.

• Para terminar la contracción se elimina el grupo fosfato mediante la enzima fosfa-tasa.

REGENERACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR

- El músculo estriado esquelético crece por hipertrofia de las fibras musculares existentes al nacimiento. También tiene capacidad para crecer por hiperplasia, a partir del aporte de células miosatélites. Las fibras musculares dañadas se necrosan y son fagocitadas por macrófagos tisulares. La regeneración depende de las células miosa-télites. - El músculo cardíaco crece por la hipertrofia de las fibras musculares existentes y por hiperplasia del tejido conjuntivo (el corazón aumenta durante la vida 17 veces su tamaño debido al crecimiento de sus fibras). Las células muertas no tienen recupe-ración y son sustituidas por tejido conjuntivo. Tras un infarto las células musculares dañadas mueren por falta de oxígeno y son sustituidas por una cicatriz conectiva que persiste para toda la vida. - El músculo liso conserva su capacidad de multiplicación. Si sus células son dañadas pueden ser sustituidas por células nuevas por lo que su capacidad de regeneración es notable. Ej: la reparación de la musculatura uterina luego de una cesárea o ante una intervención intestinal.

Hipertrofia muscular

Se pueden representar dos tipos de hipertrofia de la fibra muscular: sarcoplásmica y miofibrilar. La hipertrofia sarcoplásmica está caracterizada por el aumento del sarcoplasma y

de las proteínas no contráctiles que no contribuyen directamente en la producción de la fuerza muscular. Esto explica el caso de los fisicoculturistas porque sus entrenamientos no son de fuerza propiamente dichos y están dirigidos más sobre elementos metabólicos relacionados con la resistencia que se realizan en el citoplasma que sobre las proteínas contráctiles. Específicamente, disminuye la proporción de elementos contráctiles en las fibras musculares, mientras que el área transversal de las fibras musculares incrementa, sin un acompañamiento del aumento de fuerza muscular. Ello se debe a que la fuerza muscular no aumenta si no aumenta el

tamaño del elemento contráctil.

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La hipertrofia miofibrilar es un agrandamiento de la fibra muscular que gana más miofibrillas y por lo tanto, más miofilamentos de actina y de miosina. Al mismo tiempo, se sintetizan proteínas contráctiles y aumenta la densidad filamentosa. Este tipo de hipertrofia fibrilar conduce a un incremento de la fuerza muscular. Ejercicios con resistencias pesadas puede llevar a ambos tipos de hipertrofia de las fibras musculares. Sin embargo, dependiendo de la rutina de entrenamiento estos tipos de hipertrofia fibrilar se manifestarán en varios grados. La hipertrofia miofibrilar es típicamente conseguida por los levantadores de peso de elite, mientras que la hipertrofia sarcoplásmica es característica de los fisicoculturistas. Excepto en casos especiales en los que el punto de mira del entrenamiento con resistencias pesadas es conseguir ganancias en el aumento de peso,

los atletas están interesados en inducir la hipertrofia miofibrilar. El entrenamiento debería organizarse para estimular la síntesis de proteínas contráctiles y aumentar la densidad de los filamentos musculares.

Troponina: marcador bioquímico específico de daño al miocardio

Las troponinas cardiacas son proteínas que forman parte de los mecanismos de regu-lación de la contracción del músculo cardiaco. La troponina es una proteína globular de gran tamaño que contiene tres subunidades: troponina C (fijadora de calcio), tropo-nina I (inhibidora de la interacción actina-miosina) y troponina T (fijadora de tropo-miosina).

Cuando las células cardíacas se dañan, liberan enzimas y otras moléculas al torrente sanguíneo. Los niveles elevados de estos marcadores de lesión cardiaca en sangre pueden ayudar a predecir el infarto en pacientes con dolor torácico importante. Cuando se necrosan las células miocárdicas pierden la integridad de la membrana celular y las moléculas intracelulares difunden hacia la microcirculación y a los linfáticos. Estas macromoléculas se detectan en la circulación periférica y constituyen los marcadores bioquímicos específicos de daño al miocardio. Las isoformas cardiacas específicas como la troponina T y la troponina I, pueden ser medidas en laboratorio utilizando sistemas inmunoenzimáticos, inmunocromatográficos y de quimiolumi-niscencia permitiendo distinguir entre pacientes con insuficiencia aguda de miocardio, de aquéllos que presentan dolor en el pecho de origen no cardiaco. De este modo la troponina es utilizada para establecer diagnóstico diferencial y pronóstico de los pacientes que presenten un síndrome coronario agudo.

La troponina T aparece en el plasma en casos de isquemia o muerte tisular, con una especificidad del 98% para el infarto agudo al miocardio. Es un marcador temprano, que refleja datos sobre la extensión y evolución del mismo, también se utiliza en el diagnóstico de microinfartos en pacientes con angina inestable.