Capítulo 3

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    Control genetico de la sintesisproteica, de la funcion celulary de la reproduccion celular

    APiTULO 3Praeticamente todo el mundo sabe que los genes,localizados en los micleos de todas las celulas delcuerpo, control an la herencia de padres a hijos,pero la roayoria de 1a gente no es consciente de queestos mismos genes controlan tambien las funcio-

    nes cotidianas de todas las celulas. Los genes regu-Ian la funci6n celular determinando las sustanciasque van a sintetizar en el interior de la celula, enque estructuras, mediante que enzimas y a partirde que compuestos quimicos.La Figura 3-1 representa el esquema general delcontrol genetico, Cada gen, que es un acido nuclei-co denominado ticido desoxirribonucleico (AnN),controla automaticamente la formaci6n de otroacido nucleico, el acido ribonucleico (ARN), el cualse dispersa por toda la celula y dirige la formacionde una protefna especifica. Puesto que existen cer-ea de 100 000 genes diferentes en cada celula, esteorieamente posible formar un gran numero deproteinas celulares diferentes.Algunas proteinas celulares son proteinas es-tructurales, las cuales, asociadas a diversos lipidose hidratos de carbono, forman las estrueturas delas divers as organelas intracelulares descritas enel Capitulo 2. Sin embargo, con difereneia, la ma-yor parte de las proteinas son enzimas que catali-zan las diferentes reacciones quimieas en las celu-las. Por ejemplo, las enzimas estimulan todas lasreacciones oxidativas que aportan energia a la c e -lula, y promueven la sfntesis de diversos compues-tos quimicos, como los lfpidos, el glucogeno y el tri-fosfato de adenosina (ATP).

    L o s g en e sEn el micleo celular, un gran numero de genesesta unido por sus extremos formando largufsimasmolecules helicoid ales de doble hebra de ADN con

    pesos moleculares de miles de millones. La Figu-ra 3-2 muestra un segmento muy corto de una deestas moleculas, las euales estan formadas por va-rios compuestos quimicos seneillos siguiendo unpatr6n constante que se explica en los siguientesparrafos.COMPONENTES BAsIC OS DEL ADN. La Figu-ra 3-3 representa los eomponentes qufrnicos basi-cos que participan en la formaci6n del ADN. Estosson: 1) el acido fosf6rico, 2) un azucar denominadodesoxirribosa, y 3) cuatro bases nitrogenadas (dospurinas, adenina y guanina, y dos pirimidinas,tim ina y citosina). EI aeido fosf6rieo y la desoxi-rribosa constituyen las dos hebras helicoidalesque forman el esqueleto de 1a molecula de ADN,y las bases se situan entre las dos hebras y las conectan.

    NUCLEOTIDOS. La primera etapa de la forma-cion del ADN es la combinacion de una moleculade acido fosf6rieo con otra molecula de desoxirribo-sa y con una de las euatro bases para dar lugar aun nucle6tido. De este modo, se forman cuatro nu-cleotidos distintos, uno por cada una de las cuatrobases: son los acidos desoxiadenilico, desoxitimidi-lico, desoxiguantlieo y desoxicitidtlico. La Figu-ra 3-4 representa la estructura quimica del acidodesoxiadenflico, y la Figura 3-5 muestra los sfmbo-29

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    30 Tratado de flslologfa medicaG en (A ON )lfn te sis d e A RNl7 ~ d ' P " , ' \

    Estructura ceiu lar Enzimas celu lares\ /Func i6 n c e tu la r

    FIGURA 3-1. Esquema general de control de 10funcl6n ce-lulor por los genes.

    los simples de los cuatro nucle6tidos baeicos queforman el ADN.ORGANIZACION DE LOS NUCLEOTIDOS PARA

    FORMAR DOS HEBRAS DE AnN UNIDAS LAXAMENTEENTRE sf. La Figura 3-6 muestra la manera enque un gran numero de nucle6tidos se une paraformar dos hebras de ADN. Las dos hebras estan, asu vez, laxamente unidas entre sf mediante enla-ces cruzados debiles, representados en la Figura3-6 por lfneas discontinuas. Observese que el es-queleto de cada hebra de ADN esta compuesto poracido fosf6rico alternando con moleculas de desoxi-rribosa. Las bases puricas y pirimidfnicas se an-clan a los lados de las molecules de desoxirribosa, ylas dos hebras de ADN se mantienen unidas entresf mediante enlaces de hidr6geno laxos (lfneas dis-continuas) entre las bases puricas y pirimidinicas.No obstante, tenganse en cuenta los siguientes he-chos:1. La base piirica adenina de una hebra siem-pre se une a la base pirimidinica timina de la otrahebra,y2. La base piirica guanina siempre se une a labase pirimidinica citosina.

    FIGURA 3-2. Estructuro helicoidal de doble ccceno delgen. Lashebras exterlores, eston compuestos de 6cldo tosto-rico y el mucor desoxlrrlboso. Lasmolecules Internas que co-nectan los dos hebras de 10hellce son las bases purlcas yplrlmldlnlcos. que determlnan el c6dlgo del gen,

    Acldo fosf6rlco 0I IH-O-P-O-HIoIHDeaoxlrrlbosa H

    H H 11 I/O-O-O-HH-O-C-C II \c..-O-HH /1 \H ? H

    Bases HH......./H

    t/N....../CNH-C I I I'/c~ C-HN "'N#/

    H AdeninaH\N-H/N=C/ ,o=c C-H, ~N-C/ ,H HCitosina

    PlrlmldfnlcasGuaninaPurlcas

    FIGURA 3-3. Componentes boslcos del ccldo desoxlrrlbonu-clelco (ADN).En la Figura 3-6, por tanto, la secuencia de pa-

    res de bases complsmenearias es CG, CG, GC, TA,CG, TA, GC, AT y AT. Dada la debilidad de los en-laces de hidr6geno, las dos hebras pueden separar-se con facilidad, 10que ocurre muehas veces duran-te el curso de sus funciones en la celula,Con el fin de conseguir la perspectiva fisieaapropiada del ADN de la Figura 3-6, basta con coger los dos extremos y enrosearlos formando unahelice, Cada vuelta eompleta de la helice de la mo-lecula de ADN contiene diez pares de nucle6tidos,tal y como muestra la Figura 3-2.

    H_N/HAdanlna IN c~I -c"" N

    H-C " I' w . . . . . .

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    Control genetfco de fa sfntesls protelca. de 10funcl6n celular y de 10reproduccl6n celular 31II1t-P-D-Acldo delloxiadenlllcoIIIGI-P-D-

    Acldo d 8Oxlguan{Uco

    IIITI-p-o-Acldo deloxltlmldilleofI!cIP-D-

    Acldo cle80XlcltldRicoFIG URA 3 -5 . Srmbolos de los cuatro nucle6tldos que secomblnan para formar el ADN. Coda nucle6tldo contleneoctdo fosf6rlco (P). desoxlrrlbosa (D) y una de los cuatro ba-sesnucleoffdlccs: A: adenlna; T:tlmlna; G: guanlna; 0C: clto-sino.

    C6digo geneticoLa importancia del ADN radica en su capacidadde controlar 1afonnaci6n de proteinas en la celula,funci6n que lleva a cabo mediante el denominadoc6digo genetico. Cuando las dos hebras de una mo-Iecula de ADN se separan, las bases puricas y piri-midfnicas se proyectan allado de cada hebra, tal ycomo se muestra en la hebra superior de la Figu-ra 3-7, Son estas bases proyectadas las que deter-minan el c6digo.El c6digo genetico consta de tripletes de basessucesivos, es decir, cada tres bases sucesivas esuna palabra del c6digo. Los tripletes sucesivos

    -d-O-d-O-d-OI f Ip '9 0I I II I II I IC C GI I I-P-D-P-D-P-D

    d-O-d-O-d-OI I I"I '9 "II I II I II I IT C TI I IP-D-P-D-P-D

    d-O-d-Q-d-O-d-I I I:J 1 1I I II I II I IG A AI I IP-D-P-D-P-D-

    controlaran la secuencia de aminoacidos de unamolecula proteica sintetizada en la celula. Obser-vese en la Figura 3-6 que la hebra superior neva supropio e6digo genetico. Leyendo de izquierda a de-recha, el c6digo genetico es GGC, AGA, CTT, y lostripletes estan separados unos de otros por las fle-chas. A medida que seguimos el c6digo genetico enlas Figuras 3-7 y 3-8, comprobamos que estos trestripletes respectivos son responsables de la coloca-cion sucesiva de los tres aminoacidos prolina, seri-na y acido gluiamico en una molecula de proteina.

    EL C 60lG O DEL A DN SE TR AN SFIER EA U N C 60lG O D E A~N: EL PR O C ESOD E L A T RA N SC R IP C IO NPractieamente todo el ADN se encuentra en emicleo de la celula y, sin embargo, la mayor parte

    de las funciones celulares se realizan en el cito-plasma. Debe existir, pues, algun mediador paraque los genes de ADN del nucleo dirijan las reac-ciones qufmicas del citoplasma. Dicho mediador esotro tipo de acido nucleico, el ARN, cuya formaci6nesta bajo el control del ADN del micleo. Asi, comose ilustra en la Figura 3-7, el c6digo se transfiere alARN, en un proceso que recibe el nombre de trans-cripci6n. A continuaci6n, el ARN difunde a travesde los poros nucleares desde el micleo hasta ecompartimiento citoplasmico, donde controla lastntesis proteica.

    FIGURA 36. Organizacl6n de los nucle6tldos dedesoxlrribosa en una doble habra de ADN.

    Habra, de ADNd-O-d-O-d-O-d-O-d-O-d-O-d-O-d-O-d-O-d-I I I I I I I888 ~ 8 ~ 1

    C C G U CI I I I IP-R-P-R-P-R-P-R-P-R-Molkula de ARN

    ARNpollmeras&

    FIGURA 3-7. Comblnacl6n de los nucle6tldos derlbosa con una hebra de ADN para formar unamolecule de ocldo ribonuclelco eARN) que lIeva elc6dlgo genetlco del gen 01 cltoplasmo. La ARNpollmerasa se desplaza a 10 largo de 10hebra deAD N y va elaborando la molecule de ARN.

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    32 Tratado de flslologfa medica

    Prollna Serlna

    C C G U C U G A AI I I r I I I I IP-R-P-R-P-R P-R-P-R-P-R P-R-P-R-P-R-Acldo glutamlco

    FIGURA3-8. Porcl6n de una molecule de ocldo rlbonuclel-co que muestra tres codones de ARN, CCG, UCU YGAA.que controlan respectivamente la formacl6n de lostres aml-nooctdos prollno, serino y 6cldo glut6mlco.

    Sint,esis de ARNDurante la smtesis del ARN, las dos hebras de lamolecula de ADN se separan temporalmente. Acontinuacion, una de estas hebras se utiliza comomoIde para la sfntesis de las moleculas de ARN.Los tripletes del c6digo del ADN determinan la for-maci6n de los tripletes complementarios (denomi-

    nados codones) en el ARN. Estos codones, contro-Ian a su vez, la seeuencia de aminoacidos de laprotefna que se sintetizara posteriormente en el ci-toplasma. Cuando una hebra del ADN se empleade este modo para dar lugar a la formaci6n delARN, la hebra opuesta permanece inactiva, Cadahebra de ADN de cada cromosoma es una moleeulatan grande que contiene el c6digo de unos 4000 ge-nes por termino medio.COMPONENTES BAsICOS DEL ARN. Los com-ponentes basicos del ARN s