Capitulo 2 Conceptos Basicos de Crecimiento y Desarrollo

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    CAPITULO 2

    Conceptos básicos decrecimiento y desarrollo

    Robert E. Moyers, D.D.S., Ph.D.

    La vida es cambio; porque cuando usted ha terminado de cam-biar, usted está terminado - BRuCEBAKI ON.

    PUNTOSCLAVE

    1. El crecimiento y el desarrollo son diferentes de las al-teraciones biológicas de corto plazo y del cambio evo-lutivo a largo plazo.

    2. El desarrollo incluye todos los cambios normales, uni-direccionales, en la vida desde la fertilización hasta lamuene.

    3. Desarrollo=crecimiento + diferenciación + transloca-ción.

    4. El desarrollo está caracterizado por cambios en com-plejidad, un cambio hacia la fijación de la función, ymás independencia, todo ello bajo control genético,perq modificado sin embargo por el ambiente.

    5. La ciencia del desarrollo incluye muchos campos deestudio, básico y clínico, biológico y también conduc-tual.

    6. Los métodos de obtención y análisis de los datos del

    crecimiento afectan muchísimo nuestra propia capaci-dad para utilizarlos.7. El crecimiento físico es modificado por varios facto-

    res, tanto genéticos como ambientales.8. Existe gran variabilidad en la expresión del crecimien-

    to y el desarrollo dentro de una población determinada.9. Normal se refiere a 10esperado o típico, pero es mal

    usado como una meta de tratamiento o cuando se con-funde con el ideal.

    10. El crecimiento es evaluado en la práctica clínica paracomprobar el estado del paciente, reconocer cuales-quiera desviaciones patológicas, y el plan de trata-

    miento.

    PLANGENERAL

    A. Clasesde alteraciones en las actividades biológicas1. Alteracionesmorfológicaso fisiológicasde corto

    plazo

    2. Cambiosgenéticosy evolutivosde largoplazo.3. Sucesosdedesarrollo.

    B. Principios y temas de desarrollo1. Principios2. Temasmayoresen el desarrollo

    a) Complejidadcambianteb) Cambiosde competentea fijación

    c) Cambiosde dependientea independiented) Modulaciónpor el ambienteC. Algunas definiciones

    1. Crecimiento2. Desarrollo3. Diferenciación4. Translocación5. Maduración

    D. Divisionesde la ciencia del desarrollo1. Biologíamolecular2. , Biologíadel desarrollo3. . Crecimiento físico

    4. Desarrollo de la conductaE. Métodos para estudiar el crecimiento y desarrollo

    físico1. Tipos de datos de crecimiento

    a) Opiniónb) Observacionesc) Apreciaciones y ordenamientod) Mediciones cuantitativas

    1) Datos directos2) Mediciones indirectas del crecimiento3) Datos derivados

    2. Métodos de obtención de datos del crecimiento

    a) Longitudinales1) Ventajas del método longitudinal2) Desventajas del método longitudinal

    b) Transversales1) Ventajas del método transversal2) Desventajas del método transversal

    c) Superposición o datos semilongitudinales3 Evaluación de los datos del crecimiento

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    F. Variablesque afectan el crecimiento físicol. Herencia2. Nutrición3. Enfermedad4. Raza5. Clima y efectos estacionalesen el crecimiento

    6. Físicoadulto.,. Factoressocioeconómicos8. Ejercicio9. Tamañode la familia y orden de nacimiento

    10. Tendenciasseculares11. Trastornopsicológico

    G. Patrónl. Definición2. Contribucionesal patrón3. Implicacionesclínicas

    H. Variabilidad1. Conceptosde normalidad

    a) Estadísticosb) Evolutivosc) Funcionalesd) Estéticose) Clínicos

    2. Equivalenciade edad3. Significaciónde la variabilidad

    I. Regulac~óndel tiempoJ. La evaluación del crecimiento físico

    1. ¿Porqué evaluar?2. Preguntasa formular

    3. Normasgeneralesde crecimiento

    Todos nosotros sabemos desde la niñez que una carac-terística fundamental de la vida es el cambio. Hemos obser-vado las actividades biológicas de corto plazo de animalescuando recogen alimento, se protegen, juegan y se reprodu-cen. Hemos notado los cambios más lentos en plantas y ani-maies en respuesta a los cambios de estaciones. Nos hemosobservado, y a nuestros amigos, cambiar a medida que en-vejecemos. Los científicos biológicos estudian todos los di-versos tipos de alteraciones en la actividad biológica.

    A. CLASES DE ALTERACIONES ENLAS ACTIVIDADES BIOLOGICAS

    1. Alteraciones morfológicas o fisiológicas de cortoplazo

    La piel puede desarrollar una magulladura después deun trauma, la concentración de adrenalina de nuestra sangre

    aumenta y disminuye con los cambios de nuestras emocio-nes, nuestra temperatura corporal varía de acuerdo a la horadel día y a las actividades corporales generales. y la piel delos animales muestra variaciones en color y textura con lasestaciones. Todas esas alteraciones son ajustes biológicosesporádicos a estímulos ambientales cambiantes. Los cam-bios habitualmente son reversibles, el organismo retorna aunestado no muy diferente del original.

    onceptos básicos de crecimiento y des rrollo 7

    2. Cambios genéticos y evolutivos de largo plazo

    Las alteraciones fundamentales en el conjunto genéti-co de un organismo -mutaciones- pueden ser heredadaspor la descendencia. Si la mutación cambia al organismo enforma tal que no puede competir en su ambiente, puede nosobrevivir. Por otra parte, el mutante puede estar mejor do-tado para la supervivencia que sus vecinos no modificadosy así la mutación contribuye al proceso de selección natu-ral. La suma de las mutaciones sobrevivientes contribuye ala evolución de muchas especies. Los cambios evolutivos ygenéticos de largo plazo son muy diferentes de los cambiosde corto plazo mencionados. Se necesita mucho más tiempopara que la nueva variedad sea evidente en su población. Elinterés en los cambios se centra no en el individuo sino enlas alteraciones del conjunto genético dentro de la pobla-ción. Para entender la significación de los cambios evoluti-vos genéticos, los biólogos de población deben estudiargrandes poblaciones dentro de las cuales están ocurriendocambios genéticos.

    3. Sucesos de desarrollo

    Hay actividades biológicas cambiantes que se produ-cen en forma progresiva en la historia de vida de cada orga-nismo y no pueden ser consideradas en las dos clasificacio-nes precedentes. Consideremos el ciclo vital de unmamífero típico Fig. 2-1). La marcha de los cambios es-quematizados es demasiado lenta para ser considerada unaalteración de corto plazo y mucho más rápida para reflejarcambios en el conjunto genético o tendencias evolutivas.Hay otras diferencias importantes: todos los cambios sonprogresivos, en secuencia e irreversibles, dejando al orga-nismo inalterablemente cambiado respecto a su estado ante-rior. Las células aisladas se desarrollan como las poblacio-nes de células, órganos específicos e individuos noorganizados. Los científicos del desarrollo se preocupan detodos los cambios en la estructura básica de un organismodesde la concepción a la muerte.

    B. PRINCIPIOS Y TEMAS DEL

    DESARROLLO

    1. PrincipiosNinguno de los principios o mecanismos del desarrollo

    son únicos a los embriones, la cara, el hombre, o hasta losmamíferos. Por esta razón, los principios y mecanismos deldesarrollo son entendidos mejor por medio del uso de unsistema modelo generalizado. Como un modelo de sí mis-mo, el hombre puede ser utilizado sólo descriptivamente,no experimentalmente. Mucho de lo que hemos aprendidosobre el desarrollo humano lo ha sido por la formulación de

    esos modelos generales durante estudios :le especies distin-tas del hombre.

    2. Temas mayores en el desarrollo

    a ompkfidQdcambwn~Los cambios en complejidad ocurren en todos los ni-

    veles de organización desde el sub-celular al organismo to-

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    Crecimiento y desarrollo

    QESPRENDIMIENTO DE ESPERMAEN HUEVO

    FIG 2 1Eventos del desarrollo en un ciclo vital aislado según Suss-man, M.: Growth and Development ed. 2. Foundations 01

    tal. Comúrunente, la complejidad aumenta con el desarro-llo, como en el sistema nervioso, pero el período más com-plejo de la dentición en desarrollo se produce cuando losdientes primarios están erupcionados y funcionando, mien-tras los permanentes se están desarrollando en los maxila-res. El sistema queda así simplificado con la pérdida de losdientes primarios y la erupción completa de los permanen-tes.

    b Cambiosde competenteafijaciónLas células indiferenciadassoncapacesde convertirse

    en cualesquiera de los varios tipo celulares durante el desa-rrollo, pero después que están totalmente diferenciadas quedan fijadas y no pueden comúrunente convertirse en otro ti-po. Esto es como el estudiante que ingresa a la universidady tiene todavíala oportunidad de ser médico, ingeniero,fi..lósofo, u odontólogo. Pero, el seguir avanzando habitual-mente fija la propia carrera y es más difícil cambiar.

    e Cambiosdedependientea independienteEl desarrollo trae mayor independencia en casi todos

    los niveles de organización. El feto totalmente dependientese convierte en el niño algo menos dependiente, quien final-mente se desarrolla en el adulto independiente total.

    d Ubicuidad del control genético moduladopor elambienteEn todos los niveles, el control genético del desarrollo

    está siendo modificado constantemente por interaccionesambientales que persisten toda la vida.

    C. LGUN SDEFINI IONES

    Existen dificultades semánticas con las palabras creci-

    DEGENERACION

    ~MUERTE

    Modern Biology Series. Englewood Clifts, NJ. Prentice-Hall,1964. Reproducido con autorización .

    sentes en la otra y, sin embargo, hay superposición en suempleo. A veces son sinónimos, a veces no lo son. La prác-tica varía con el usuario y los campos de la ciencia. Las de-finiciones que siguen son de uso común en biología del de-sarrollo y serán utilizadas en el resto del libro.

    1. Crecimiento

    El crecimiento puede ser definido como los cambiosnormales en cantidad de sustancia v~viente. El crecimientoes el aspecto cuantitativo del desarrollo biológico y se mideen unidades de aumento por unidades de tiempo, por ejem-plo, pulgadas por año o gramos por día. El crecimiento es elresultado de procesos biológicos por medio de los cuales lamateria viva normalmente se hace más grande. Puede ser el

    resultado directo de la división celular o el producto indi-recto de la actividad biológica (p. ej., huesos y dientes). Tí-picamente, igualamos crecimiento con agrandamiento, perohay circunstancias en las que el crecimiento resulta en unadisminución normal de tamaño, por ejemplo, la glándula ti-mo después de la pubertad. El crecimiento enfatiza los cam-bios dimensionales normales durante el desarrollo. El creci-miento puede resultar en aumentos o disminuciones detamaño, cambio en forma o proporción, complejidad, textu-ra, etc. Crecimiento es cambio en cantidad.

    2. DesarrolloEl desarrollo se refiere a todos los cambios que ocu-

    rren naturalmente en forma unidireccional en la vida de unindividuo desde su existencia como una sola célula hasta suelaboración como una unidad multifuncional que terminaen la muerte. Comprende los eventos secuenciales normalesentre la fertilización y la muerte. Nótese que desarrollo para

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    especie. La vida del individuo no comienza como gametaso cigota, sino como células germinales primordiales quedan origen a las gametas. En algunos invertebrados y en lasplantas, la vida comienza desde casi cualquier célula quesea correctamente estimulada y conservada. El término unidad multifimcional , enfatiza la elaboración de múlti-ples funciones más que múltiple celularidad. Los cambiosunidireccionales continúan hasta la muerte. Por lo tanto,

    desarrollo = crecimiento + diferenciación + translocación

    Estos términos no son sinónimos.

    3. Diferenciación

    Diferenciación es el cambio desde células o tejidos ge-neralizados a tipos más especializados durante el desarrollo.Diferenciación es cambio en calidad o tipo.

    4. Translocación

    Translocaciónes cambio en la posición. La punta delmentónes translocada(movida)hacia abajo y adelantemu-chomás que cualquiercrecimientoen el mentónmismo. En

    realidad,la mayor parte del crecimientoestá ocurriendoenel cóndilo y la rama mientras toda la mandíbulaes translo-cadaventrahnente(Fig. 2-2).

    S. Maduración

    El rérmino maduración es a veces utilizado para expre-sar los cambios cualitativos que ocurren con la edad. Habla-mos, por ejemplo, de la maduración del óvulo y pensamosde la pubescencia como un período de rápida maduración aligual que un crecimiento físico acelerado.

    D. DIVISIONES DE LA CIENCIA DELDESARROLLO

    Los estudios sobre crecimiento y desarrollo no existenseparados de otras disciplinas biológicas o sus técnicas. Losestudios sobre los sucesos del desarrollo requieren el cono-cimiento y métodos de anatomía macro y microscópica, psi-cología, bioquímica, fisiología, genética, antropología yotras disciplinas. Hay, sin embargo, cuatro grandes divisio-nes dentro del amplio campo del crecimiento y desarrollo.

    1. Biología molecular

    Durante las décadas del 1920 y 1930, los científicos fí-sicos desarrollaron un fantástico conjunto de conceptos ex-citantes e instrumentos nuevos muy exactos, por ejemplo, elmicroscopio electrónico. Durante la misma época, el campode la bioquímica estaba haciendo progresos igualmente im-

    onceptos básicos de crecimiento y desarrollo 9

    FIG.2.2.Un hueso puede moverse por dos medios: Puede cre-cer (amontonamiento CQrtical)por depósito y reabsor-ción selectiva (A) o puede ser desplazado de una. posi-ción a otra (translocación) (8). (De Enlow, DH.: The uman Face. New York, Hoeber Medical Division, Har-per Row, 1968. Reproducido con autorización).

    portantes en concepto y métodos precisos. Cuando fue posi-ble concretar los roles detallados de las moléculas específi-cas en los sistemas vivientes por medio de estos nuevos ins-trumentos de la bioquímica y la biofísica (el estudio de losfenómenos físicos en los procesos vivientes), comenzó unanueva era incitante en biología. Estamos en medio de unarevolución biológica que es tan importante para el hombrecomo la revolución atómica. El descubrimiento del RNA ydel DNA y haber descifrado el código genético están entrelos eventos más notables en la historia de la ciencia. La bio-

    logía molecular, incluye nuevas disciplinas de rápido desa-rrollo como la genética molecular, la biofísica y la ingenie-ría genética.

    2. Biología del desarrollo

    Como un huevo fertilizado comienza como una célulamicroscópica aislada y eventualmente, por desarrollo seconvierte en millones de células adultas, los biólogos queestudian esta fascinante serie de sucesos representan variasáreas de especialidad. El campo de la biología del desarro-llo incluye investigadores de la biología celular, embriolo-gía, teratología, biología reproductiva, biología perinataJ yotras disciplinas. La biología del desarrollo bucal es el áreade 'investigación y enseñanza que se ocupa del crecimientoy desarrollo cráneo facial.

    3. Crecimiento físico

    El campo del crecimiento físico es verdaderamente elestudio del crecimiento corporal y orgáni o e incluye elanálisis de problemas como la morfogénesis, .altura y peso,velocidades de crecimiento, crecimiento retardado, trastor-nos metabólicos en el crecimiento, aptitud física de desarro-llo, pubescencia y morfométrica. Los científicos del desa-rrollo que trabajan en crecimiento físico incluyen pediatras,antropólogos, endocrinólogos, nutricionistas y odontólogos.La odontología puede enorgullecerse del hecho que orto-doncistas investigadores probablemente han contribuidomás al conocimiento del crecimiento posnatal de la cabezay la cara que cualquier otra disciplina aislada. La ortodon-cia clínica ha sido descrita a menudo como el estudio apli-cado del crecimiento físico de la cabeza y la cara.

    4. Desarrollo de la conducta

    A medida que el niño crece físicamente, desarrolla pa-trones de interacción con su medio ambiente, esto es, con-ducta. La conducta aparece en secuencias típicas dUrante eldesarrollo así como los atributos físicos del cuerpo apare-cen en un patrón esperado. Los científicos que estudian eldesarrollo de la conducta incluyen embriólogos, psicólogosdel desarrollo, psiquiatras, fisiólogos, psicólogos fisiólogosy genetistas.

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    10 Crecimiento y desarrollo

    Previamente hemos visto estas grandes divisiones delcrecimiento y desarrollo como un espectro lineal desde lasmoléculas hasta el individuo adulto comportándose, perolos nuevos excitantes caminos en biología molecular noshacen ver estas divisiones en un patrón más circular. Losaspectos moleculares de la actividad cerebral, por ejemplo,pueden proporcionar las respuestas a cómo pensamos, razo-namos, recordamos y olvidamos.

    E METODOS DE ESTUDI RCRECIMIENTOY DES RROLLO

    ¿Cómo estudiamos el desarrollo del hombre? No siem-pre estudiando al hombre mismo. Es útil que los principiosbásicos del desrrollo sean comunes a muchos organismosvivientes ya que todo el desarrollo del hombre no es asequi-ble a un estudio rápido por experimentación. Al margen de

    la fuente de los datos del crecimiento, la forma en que losdatos son analizados es importante.

    1. Tipos de datos de crecimiento

    a OpiniónCuando la Tía Tere dice Mi Dios, cómo ha crecido

    Juanito. Pienso que va a ser más alto que su padre , nadie latoma realmente en serio, porque ésta no es más que unaamistosa opinión lega de predicción del crecimiento no ba-sada en datos cuantitativos y es principalmente un cumpli-do. Sin embargo, la opinión se desliza en nuestros textos y

    revistas científicas donde no es tan fácilmente etiquetadacomo opinión, ya que nadie tiene derecho a esperar hechosdocumentados en esos lugares. La opinión es, en el mejorde los casos, una suposición hábil basada en la experiencia.Mucho conocimiento científico comenzó como una corazo-nada intuitiva hecha por un observador cuidadoso, de modoque las opiniones no deben ser ridiculizadas. Sin embargo,son laforma más cruda de conocimiento científico y no de-ben ser aceptadas cuando se dispone de datos mejores.Siempre deben ser designadas por lo que son -la suposi-ción parcial de una persona.

    b ObservacionesLas observaciones son útiles para estudiar fenómenos

    todo-o-nada, por ejemplo, ausencia congénita de dientes.Las observaciones se usan también en forma limitadacuando no son posibles más datos cuantitativos, por ejem-plo, En un examen visual rápido de 67 niños esquimalesentre los 6 y 11 años, no se observó ninguna maloclusiónClase U .

    c Apreciaciones y ordenamientosCiertos datos son difíciles de cuantificar y entonces

    son comparados con escalas de apreciación convencionales.

    Esas escalas pueden basarse en estadios de desarrollo, enformas o patrones típicos o en tablas de color corrientes. Elmétodo se usa para la evaluación del desarrollo torácico, lospatrones de pelo púbico y axilar, forma de las orejas, colorde ojos, huellas digitales. La forma dentaria cuadrada,triangular y ovoide), forma facial y desarrollo dentario, sonejemplos comunes del uso de escala y ordenamientos.Mientras las apreciaciones utilizan comparaciones con es

    calas o clasificaciones aceptadas convencionales, los orde-namientos disponen los datos en secuencias ordenadas deacuerdo al valor. Así puede It:erse en la literatura manifesta-ciones como Cuando los diez muchachos más altos secompararon con los diez muchachos más bajos en la mues-tra, se encontró... .

    d Mediciones cuantitativasLa ciencia se preocupa de la cuantificación. En reali-dad, si no se puede expresar una idea o un hecho como unacantidad significativa, apenas se ha comenzado a pensar enella de manera científica. La cuantificación minimiza lasequivocaciones y permite la prueba de hipótesis por otrostrabajadores. Cualquier científico tiene el derecho a ser es-céptico de la opinión de otro, por más renombrado que sea,hasta que pueda ser reducida a números para probarla y es-tudiarla más.

    1) Datos directos. Los datos directos -mediciones to-

    madas en la persona viva o en el cadáver por medio de cali-bres, escalas, cintas métricas y otros dispositivos de medi-ción. Medir el tamaño de los dientes con un calibre Boleyen la boca de un paciente produce datos directos.

    2) Mediciones de crecimiento indirectas son aquellastomadas de imágenes o reproducciones de la persona real,por ejemplo, mediciones hechas de fotografías, modelosdentales o cefalogramas.

    3) Datos derivados. Estos datos se obtienen compa-rando por lo menos otras dos mediciones. Cuando decimosque la mandíbula de una persona creció 2 mm entre las eda-des 7 y 8, los 2 mm no han sido medidos realmente; sinoque, la longitud mandibular a los 7 años ha sido restada dela longitud mandibular a los 8 años y el incremento así deri-vado se supone que representa el crecimiento.

    2. Métodos de agrupar datos de crecimiento

    a LongitudinalesMediciones hechas en la misma persona o grupo a in-

    tervalos regulares a través del tiempo son mediciones longi-tudinales.

    1) Ventajas del método longitudinal. La variabilidad en el desarrollo entre individuos

    dentro del grupo se ubica en perspectiva correcta.. El patrón específico de desarrollo de un individuo

    puede ser estudiado, permitiendo comparaciones seriadas.. Los problemas temporales en el muestreo pueden

    ser uniformados con el tiempo y un suceso inusual o una fa-lla en la medición son vistos con más facilidad y las correc-ciones se hacen más adecuadamente.

    2) Desventajas del método longitudinal Tiempo Si se desea estudiar el crecimiento de la

    cara humana desde el nacimiento a la adultez por medio dedatos longitudinales, llevará una vida reunir los datos.

    Costo Los estudios longitudinales necesitan elmantenimiento de laboratorios, personal de investigación yarchivo de datos por un tiempo prolongado y son costosos.

    Atrición Los padres de los niños en estudios lon-gitudinales cambian sus lugares de residencia y pierden in-terés en el estudio y algunos niños mueren El resultado

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    una disminución gradual del tamaño de la muestra. La atri-ción en un estudio longitudinal típico a menudo alcanza al50 en 15 años.

    Promedio Los cambios en el tamaño promediode un grupo de individuos no indica adecuadamente la se-cuencia de sucesos seguido por cualquier individuo aisla-do.

    b TransversalesLa medición de diferentes individuos o diferentes

    muestras en diferentes períodos, son medidas transversales.Así, se puede medir un grupo de chicos de 7 años y en elmismo día, en la misma escuela, medir un grupo de chicosde 8 años. Los cambios entre los 7 y 8 años de edad en chi-cos en esa escuela son tomados después del estudio de losdatos obtenidos.

    1) Ventajas del método transversal. Es más rápido.. Es menos costoso.. Como es más sencillo obtener grandes muestras

    por el método transversal, el tratamiento estadístico de losdatos a veces se facilita.

    . El método permite repetir los estudios más fácil-mente.

    . El método es usado para cadáveres, esqueletos, ydatos arqueológicos.

    2) Desventajas del método transversalSiempre habrá que suponer que los grupos medidos y

    comparados son similares. Los promedios de grupos trans-versales tienden a oscurecer las variaciones individuales.

    Esto es particularmente perturbador cuando se estudia la re-gulación en tiempo de sucesos de desarrollo. por ejemplo,el comienzo de la pubertad o el brote de crecimiento ado-lescente.

    e Datos superpuestos o semilongitudinalesLos dos métodos son combinados por algunos investi-

    gadores para buscar las ventajas de cada uno. En esta for-ma, se podría comprimir 15 años de estudio en 3 años deagrupar datos, incluyendo cada submuestra niños estudia-dos durante el mismo número de años, pero que comenza-ron a diferentes edades. Por ejemplo, la submuestra A pue.

    de ir de 3 a 6 años de edad, la submuestra B de 4 a 7, lasubmuestra C de 5 a 8, etc.

    3. Evaluación de datos de crecimiento

    La evaluación de datos de crecimiento es una de lasmás complicadas y fascinantes ramas de la estadística. Mu-chos hechos del crecimiento quedan escondidos en crudascorazonadas de clínicos o científicos y pueden ser tomadospara mayor estudio solamente por una disección estadísticacuidadosa e imaginativa. Quienes se burlan de los estudiosestadísticos de crecimiento y de los datos clínicos, habitual-

    mente son totalmente ignorantes de las posibilidades de losmétodos estadísticos modernos. Aunque el tratamiento esta-dístico de los datos biológicos está más allá del alcance deeste libro. debe mencionarse que, en mi opinión, un conoci-miento introductorio activo de estadística es una necesidadpara todo médico y odontólogo; de otra manera, no hay for-ma de evaluar la significación de los hallazgos que se pre-sentan regularmente en revistas clínicas y de investigación.

    Conceptos básicos de crecimiento y desarrollo

    Los ortodoncistas y otros científicos estudiosos delcrecimiento cráneofacial han desarrollado el campo de lacefalometría para estudiar el crecimiento, cuantificar lamorfología, y comprobar el progreso del tratamiento (verCapítulo 12). No hay mejor ejemplo de la evaluación de losdatos del crecimiento que el uso día-a-día de la cefalometríaen investigación y en la práctica.

    F VARIABLESQUE AFECTANELCRECIMIENTOFISICO

    La variabilidad puede verse en la velocidad, regula-ción o carácter del crecimiento al igual que en el tamaño lo-grado o final.

    1. Herencia

    Los estudios genéticos del crecimiento físico utilizandatos de mellizos y familiares. Las diferencias entre melli-zos monocig6ticos y bicig6ticos se suponen diferencias de-bidas al ambiente. Hay control genético del tamaño de laspartes en gran medida, de la velocidad de crecimiento y delcomienzo de los sucesos de crecimiento, menarquia, calcifi-cación dentaria o erupción de los dientes, osificaci6n dehuesos, y el comienzo del brote de crecimiento adolescente.No todos los genes están activos al nacer. Algunos sólo seexpresan en los alrededores hechos posibles por el creci-miento fisiológico de años posteriores; esos efectos son de-nominados limitados por edad . Un punto importante parala ortodoncia: hay un grado considerable de independenciaentre crecimiento antes y crecimiento durante la adolescen-cia.

    2. Nutrición

    La malnutrición retarda el crecimiento y puede afectarel tamaño de partes, las proporciones corporales, químicacorporal, y la calidad y textura de algunos tejidos (p. ej.,dientes y huesos). La malnutrición puede demorar tambiénel crecimiento y el brote de crecimiento adolescente, pero

    los niños tienen excelentes poderes recuperativos siempreque las condiciones adversas no hayan sido demasiado ex-tremas. Durante períodos de malnutrición bastante cortos elcrecimiento se hace más lento y espera tiempos mejores.Con la vuelta de la buena nutrición, el crecimiento se pro-duce desusadamente rápido hasta acercarse una vez más ala curva genéticamente determinada y luego continúa. Aun-que se ve en ambos sexos el crecimiento alcanzado , lasniñas parecen estar mejor defendidas contra los efectos dela malnutrición y la enfermedad.

    3. Enfermedad

    La enfermedad sistémica tiene efecto sobre el creci-miento del niño, pero la plasticidad del organismo humanodurante el crecimiento es tan grande que el clínico debe di-ferenciar entre enfermedades menores y enfermedades ma-yores. Las enfermedades menores habituales de la niñez nosuelen tener mucho efecto sobre el crecimiento físico. Porotra parte. enfermedades serias prolongadas y debilitantes

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    12 recimienl y desarrollo

    tienen un efecto marcado sobre el crecimiento. El pediatrase preocupa no solamente de las enfermedades que puedenmatar o mutilar al niño sino de aquellas que afectan el pro-ceso de crecimiento. Algunos de los efectos de la enferme-dad sobre el crecimiento facial se discuten en el Capítulo 12.

    4. RazaLos antropólogos que estudian los aspectos raciales del

    crecimiento tienen un problema en la definición de raza.Algunas de las así llamadas diferencias raciales son clara-mente debidas a diferencias climáticas. nutricionales, o so-cioeconómicas. Sin embargo. diferencias en el conjunto ge-nético tienen que ver con el hecho de que los negrosestadounidenses estén más adelantados que los blancos enmadurez esquelética al nacer y por lo menos los primeros 2años de vida. Este progreso está asociado con una conductamotora adelantada y una capacidad más temprana para ga-tear y sentarse. Los negros estadounidenses también calcifi-can y erupcionan sus dientes cerca de 1 año antes que losblancos.

    5. Clima y efectos estaciona les sobre el crecimiento

    Hay una tendencia general para quienes viven en cli-mas fríos a tener una mayor proporción de tejido adiposo ymucho se ha dicho de las variaciones esqueléticas asociadascon variaciones en el clima. Hay variaciones estacionalesen la velocidad de crecimiento de niños y en los pesos delos recién nacidos. Contrariamente a la creencia popular, elclima tiene poco efecto directo en la velocidad del creci-miento.

    6. Físicoadulto

    Hay correlaciones entre el físico adulto y los primerossucesos de desarrollo. Por ejemplo. las mujeres altas tien-den a madurar más tarde y hay variaciones en la velocidadde crecimiento con los diferentes somatotipos.

    7. Factores socioeconómicos

    Esta categoría incluye obviamente algunos factores de.

    crecimiento mencionados previamente p. ej.. nutrición) sinembargo. hay discretas diferencias. Niños que viven en con-diciones socioeconómicas favorables tienden a ser más

    grandes. muestran diferentes tipos de crecimiento p. ej.. re-laciones altura-peso) y variaciones en la regulación del cre-cimiento cuando se comparan con niños en desventaja. Al-gunas de las causas de estas diferencias son evidentes yalgunas de las aplicaciones son sorprendentes. A medidaque nuestra sociedad se hace más afluyente, ¿Cuánto másvamos a crecer y madurar más temprano? ¿Son esos cam-bios verdaderamente mejoras? Es interesante señalar quemuchas de las relaciones positivas están asociadas con cla-se socioeconómica y no con ingreso famili?r.

    8. Ejercicio

    No se ha efectuado de manera cuantitativa un aportefirme sobre los efectos del ejercicio en el crecimiento line-al. Aunque puede ser útil para el desarrollo de habilidades

    t t l l l tit d

    y el bienestar general, no se ha demostrado que los niñosque hacen ejercicios fuertes regularmente crezcan en formamás favorable.

    9. Tamaño de la familia y orden de nacimiento

    Hay diferencias en los tamaños de los individuos, ensu nivel de maduración en cuanto a logros y en su inteligen-cia, que pueden ser correlacionados con el tamaño de la fa-milia de la que proceden. Los primogénitos tienden a pesarmenos al nacer y finalmente alcanzan menos estatura y unCJ. más elevado.

    10. Tendencias seculares

    Puede demostrarse que existen cambios de tamaño ymadura tivos con el tiempo y que, hasta ahora, no han sidobien explicados. Los muchachos de 15 años son aproxima-

    damente 5 pulgadas más altos en comparación con 10queeran los muchachos de 15 hace 50 años. La edad promediopara el comienzo de la menarquia ha ido disminuyendo fir-memente en todo el mundo. Ambos hechos parecen ser cier-tos cuando la raza. nivel socioeconómico, nutrición, clima,y otras diferencias, han sido cuidadosamente controlados enlas muestras. Tales cambios son llamados tendencias segla-res en el crecimiento y, aunque estudiadas a fondo meticulo-samente, todavía no se ha dado una explicación verdadera-mente satisfactoria para estas comprobaciones taninteresantes.

    11. Trastorno psicológico

    Se ha demostrado que niños en condiciones estresantespresentan una inhibición de la hormona del crecimiento.Cuando el estrés emocional es suprimido comienzan denuevo a segregar normalmente hormona del crecimiento,con la recuperación de ese crecimiento. Se sospecha que lamisma cosa puede suceder en condiciones menos extremasy con menores variaciones en el crecimiento de los indivi-duos. pero la evidencia es escasa.

    G. P TRO

    1. Definici{m

    En biología. la palabra patrón tienen muchos signifi-cados y usos: disposición de partes. valores. o eventos; lis-tas arbitrarias de estadísticas; o relaciones entre mediciones.Todas incluyen el concepto de persistencia o invariabilidad.en contraste con la palabra crecimiento, que lleva la idea decambio en tamaño. El uso biológico aplicable en crecimien-to cráneofaciat es el que define al patrón como un conjuntode coacciones que operan para preservar la integración delas partes bajo condiciones variables o a través del tiempo ver Capítulos 4 y 12).

    2. Contribuciones al patrón

    El plan fundamental de crecimiento es establecidot d t d l g id d d l út d d l

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    8/12

    huesos muestran sus fonnas bien definidas antes que co-mience la función e interacción con el medio ambiente. Poro tanto, los factores genéticos son importantes, pero las in-eracciones durante la vida entre herencia y ambiente sonlaramente lo que detennina la expresión del patrón. Sinmbargo, es muy difícil determinar cuantitativamente lasontribuciones relativas de cada uno.

    . Implicaciones clínicas

    En ortodoncia, el uso de la palabra patrón tiene aplica-ión morfológica y en el desarrollo (ver Capítulo 4). Eseiño tiene un patrón facial de Clase n puede ser una típica

    manifestación morfológica de patrón, mientras que Susiiene un patrón de crecimientovertical , es una manifesta-ión que aplica la definición al desarrollo.

    H. VARIABILIDADLa variabilidad es la ley de la naturaleza. Debido al

    úmero infinito de posibilidades genéticas, no hay dos indi-iduos (excepto posiblemente mellizos monocigóticos) queean exactamente iguales. Las variaciones en respuesta almbiente producen crecientes diferencias entre individuosimilares con 'el tiempo. La variabilidad puede ser demos-rada en muchas formas. En el crecimiento físico, por el usoe estadísticas, que expresan cuantitativamente las diferen-

    A XI e

    B

    FIG.2-3.A. Medidas de tendencia central. La desviación estándar es

    na forma de representar la difusión de valores alrededor dea media (X). Dada una curva normal, :t 1 DE=67 en to-os los casos, :t 2 DE=aproximadamente 95 , :t 3 DE =proximadamente 98 . B, disposición de una muestra de

    maloclusiones graves que probablemente no revelará unaistribución normal pero puede, dependiendo de la utilidade las medidas, mostrar la presencia de tipos (ver subgru-os superpuestos en la distribución). e, maloclusiones gra-es :t 1 DE, ocurren en menos de un tercio de la población,

    mientras aquellos en :t 2 DE de la población media, son tanaros que es difícil acumular un número suficiente para unnálisis estadístico significativo. D, distribución de la relación

    molar en una muestra de modelos dentales de niños de 7

    Conceptos básicos de crecimiento y desarrollo 13

    cias halladas en una población grande de individuos de si-milar edad, sexo, medio socioeconómico, y raza. Talescomparaciones plantean la pregunta lógica ¿Qué es nor-mal? .

    1. Conceptos de normalidad

    Normal se refiere a lo que es habitualmente esperado,es comúnmente visto, o es típico, pero el uso de la palabranonnal y el concepto de normalidad varía y es a menudofuente de error.

    a EstadísticaEn estadística, hay formas matemáticas específicas pa-

    ra representar la tendencia central de un grupo o población,por ejemplo, lamedia (un promedio de valores), lamediana (ese valor intermedio entre la medición más grande y lamás pequeña, p. ej., un promedio de posición), elmodo (lamedición más frecuente, p. ej., un promedio de popularidado frecuencia), y ladesviación estándar (OS, una expresiÓnmatemática de la distribución de individuos alrededor de lamedia) (Fig. 2-3).

    b EvolutivaTodas las fonnas de vida en la actualidad han pasado

    la prueba crítica de supervivencia. Formas bizarras y anor-males, incapaces de competir, se han perdido.

    c FuncionalEs normal para la mayoría de las formas biológicas es-

    01.. 0000.5 SO,6 0000... SOOO., 0000-) 5000 0000-2 5000., 0000-1 5000., 0000- . 50000o.'0000I 00001.5000, 0000, 6000'00003.5000'0000, 6000

    02.. 0000-S sooo.6 0000-4 5000., 0000-J 5000., oooc-2 5000., 0000-1 5000., 0000. 60000o60000

    , 0000, 6000, 0000, 6000'0000, 6000, 0000, 6000

    _ Medianay ModoMedia

    - Modo--/ Mediana

    Mec;Ua

    (DE = 1,7 mm). Nótese las diferencias izquierda-derecha envalores y distribución. La media es un promedio del valor (p.ej., 50 porcentual). La mediana es un promedio de posi-ción en este caso la medida del niño 62 Modo es la medida

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    14 Crecimientoy desarrollo

    tablecer una homeostasis eficaz con el medio ambiente paraadaptarse y sobrevivir.

    d Estétü aA menudo olvidamos el papel que juega la cultura para

    detenninar 10que se considera normal dentro de un grupo.Los pies de las bebitas han sido atados para producir un cre-

    cimiento torcido, distorsionado; placas de madera han sidoinsertadas en los labios de mujeres, se han practicado cica-trices en la cara, etc. Lo que se consideraría normal para lospies, los labios o la musculatura facial sería afectado, por

    TRAZADOSEPROMEDIOSASCULINOSFEMENINOSPARAESTATURAEGUNEDAD

    70

    Leyendal Varonesx Mujeres

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    EDAD (Af ;¡OS)

    Leyendal Varones

    x MujeresII

    FIG.2.4.Crecimiento esquematizado en diferentes formas. A, estatu-ra. A-1, nótese el efecto de la adolescencia en diferencias de

    población en dimorfismo sexual. A-2, curvas de velocidad deestatura. Nótese la aparición temprana de los efectos de lapubescencia sobre las velocidades de incremento de estatu-ra en niñas. B, longitud mandibular (condilion-pogonio) mar-cado contra la edad cronológica. B-1, longitud acumulada.B-2, velocidad (incremental). Nótese diferencias de pobla-ción entre estatura y longitud mandibular. e, longitud mandi-bular y estatura marcada contra la edad dentaria (cero no

    supuesto, en esas circunstancias, por los particulares con-ceptos culturales de estética.

    e CllnkaEn odontología, a menudo hemos igualado el término

    normal con ideal. Casi cada texto de odontología incluyeun cuadro de oclusión normal , mostrando un engranaje

    cuspídeo perfecto de 32 dientes permanentes. Las probabili-dades que ese engranaje aparezca en un individuo son muy,muy pequeñas y así, desde un punto de vista estadístico,bastante anormales. El concepto de normalidad no debe ser

    TRAZADOSEPROMEDIOSASCULINOSFEMENINOSPARACAMBIOSNUALESNESTATURAEGUNEDAD

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    Leyendal Varones

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    EDAD (Af ;¡OS)

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    EDAD (Af ;¡OS)

    es el momento del nacimiento, como en la edad cronológica,sino la época de la aparición del primer incisivo permanen-

    te). C-1, longitud mandibular acumulada. C-2, incrementosmandibulareslaño (velocidad). C-3, estatura. C-4, incremen-tos de estatura. D, comparación de cambios mandibulares yestatura en dos individuos. Nótese diferencias en la regula-ción y porciento de cambio anual (Datos de la Universidadde Michigan, Estudio de Crecimiento, Centro para el Creci-miento y Desarrollo Humano, Universidad de Michigan, AnnArbor).

    60

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    TRAZADOSEPROMEDIOSASCULINOSFEMENINOS

    PARALONGITUDANDIBULARSEGUNDADDENTARIA80

    r--r, .EDADAÑOS)

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    Leyenda

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    16 Crecimientoy desarrollo

    igualado con lo ideal o lo deseado, ni es apropiado comometa de tratamiento para W1individuo. Es preferible pensaren la tendencia central para el grupo. Las mediciones nor-males no se encuentran necesariamente en ningún individuodel grupo.

    Hay conflictos evidentes entre estos diversos concep-tos de normalidad. Las dificultades semánticas no deben in-terferir con el pensamiento claro necesario para entender elcrecimiento o planificar el tratamiento ver Capítulo 14). Elabuso del concepto de normalidad y el término normal haoriginado muchos problemas en ortodoncia clínica, sobretodo en lo que se refiere a plan de tratamiento. Usar los va-lores normales para W1grupo como la mejor meta de trata-miento para un individuo es no solamente ilógico e irracio-nal;.puede en realidad ser nocivo.

    2. Equivalencia de edad

    Como los individuos se desarrollan en patrones dife-rentes, produciendo variabilidad, todos los individuos deuna determinada edad cronológica no son necesariamentedel mismo tamaño y del mismo estadio de maduración ydesarrollo. Surge así un problema para el clínico y el cientí-fico del desarrollo, a saber, ¿cómo se comparan individuosde la misma edad cronológica pero diversos estadios de de-sarrollo biológico? Se ha sugerido una cantidad de edadesde desarrollo como W1método para enfrentar este proble-ma. Así, se oye hablar de edad esquelética EE), habitual-mente basada en la calcificación carpal; edad dentaria ED),basada en el número de dientes calcificados o erupciona-

    dos; edad cronológica EC), expresada en años y meses apartir del nacimiento; edad mental EM), etc. Suele ser me-jor comparar individuos en el mismo estadio de desarrollobiológico más que de la misma edad cronológica.

    3. Significación de la variabilidad

    La significación de la variación de la norma para elgrupo en que se encuentra W1individuo puede ser entendidasólo si el estado actual del individuo se considera en térmi-nos de su progreso hacia su propia meta más que comparán-dolo rígidamente con el progreso del grupo hacia su meta.

    Se hace entonces necesario apreciar el crecimiento del indi-viduo y comparar el patrón a la luz de su tendencia familiary al grupo más grande al que pertenece ver Sección J, LaEvaluación del Crecimiento Físico). Una variación marcadade la tendencia central, también puede ser indicadora de pa-tología o de W1patrón muy anormal de crecimiento que va aafectar en forma marcada el tratamiento.

    I. REGULACION DEL TIEMPO

    La regulación del tiempo de los eventos del desarrolloestá mayormente bajo control genético, pero modificadapor el medio ambiente. El científico del desarrollo está inte-resado en cuándo los procesos del crecimiento son encen-didos , por ejemplo, la pubescencia, o cuándo cesan. Laedad de los máximos incrementos de crecimiento durante la

    pubertad -el brote adolescente- no es solamente de inte-rés por el desarrollo sino que es utilizada como un marca

    dor para la regulación de otros eventos del crecimiento Fig.2-4).

    Hay diferencias relacionadas con el sexo en la regula-ción de muchos fenómenos del crecimiento. Habitualmente,las niñas preceden a los varones por ejemplo, en pubescen-cia, calcificación dental, y osificación de los huesos carpa-les. Además, hay diferencias relacionadas con el físico, porejemplo, los niños más altos tienden a alcanzar el brote ado-lescente más tarde que los tipos de piernas cortas, morro-dos. Efectos ambientales graves, como la enfermedad y lamalnutrición, no sólo afectan la calidad del crecimiento si-no que pueden alterar también la regulación del desarrollo.

    En ninguna parte la regulación es más crítica que en lafusión de las partes faciales en el temprano crecimiento pre-natal ver Capítulo 3). El labio hendido y/o el paladar hen-dido es un ejemplo bien conocido de una marcada deformi-dad cráneofacial resultante de una falla en la fusión de

    partes faciales en W1aépoca crítica. Cuando el crecimientodental y facial no están sincronizados, se producen algW1asmaloclusiones y otras son agravadas. Mucho de este librotrata el problema de la mala regulación en el tiempo del de-sarrollo de la cara.

    J. LA EVALUACION DELCRECIMIENTO FISICO

    l. ¿Por qué evaluar?

    El clínico está interesadoen evaluar el crecimiento fí-sico por las siguientesrazones:

    a La identificación del crecimiento patológico anor-mal marcado.

    b El reconocimiento y diagnóstico de desviacionessignificativas del crecimiento normal.

    c) El plan de terapia.d La determinación de la eficacia de la terapia.Salvo que el clínico tenga una valoración clara y cuan-

    titativa del crecimiento al comienzo del tratamiento, será

    imposible más tarde evaluar lo bien que haya progresadocualquier tratamiento.

    2. Preguntas a formular

    a) ¿Cuál es el status del paciente en el momento? Lamayor parte del tiempo, el clínico debe basar sus juicios enun examen aislado y por 10 tanto debe determinar el estadodel individuo solamente por una evaluación transversal.

    b) ¿Cuál es el progreso del crecimiento a la fecha?Cuando se dispone de registros seriados pueden hacer com-paraciones longitudinales del propio patrón de desarrollodel paciente.

    c) ¿Cómo se compara con los otros? La compara-

    ción con otros de la misma edad, sexo y raza, se hace connormas de crecimiento derivadas, pero el abu:;o de normasde crecimiento es una historia triste y desafortunada. Lamayoría de los errores en el uso de normas de crecimientose deben a dos problemas de comprensión: 1) la elecciónde la norma apropiada y 2) la naturaleza de la viariabilidadbiológica. Salvo que las normas hayan sido derivadas deuna población aplicable al problema en consideración, es

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    mejor no usar nonnas. En realidad, para muchos problemasel crecimiento facial ralacionados con la práctica clínica,xisten pocas nonnas apropiadas. Más aún, elegir uno o dosalores medios de una muestra parcial y aplicarlos rígida-

    mente a todos los individuos, sin comprensión de todo elomplejo cráneofacial y de las adaptaciones y razones paraas variaciones de la media, es ingenuo y ridículo y traba ellan de tratamiento.

    d) ¿Cómo se adapta al palrónfamiliar? Sólo recien-emente han aparecido en la literatura estudios cuantitativose tendencia familiar en el crecimiento facial, pero queda

    mucho por aprender estudiando registros de hennanos y pa-dres. La mayoría de los ortodoncistas cree que pueden tratarmejor al segundo niño en una familia por lo que han apren-dido tratando al primero.

    e) ¿Qué hará en el fUluro? La predicción del creci-miento cráneofacial es uno de los tópicos más vivos en la li-eratura en la actualidad ver Capítulo 12). Los métodos

    más populares pueden predecir globalmente el crecimientode un individuo de los datos derivados de poblaciones. Mu-ho puede aprenderse, pero las estimaciones son más una

    descripción cualitativa que un pronóstico preciso, más artelínica que ciencia. Sin embargo, nadie debe comenzar unratamiento ortodóncico sin calcular lo mejor posible qué

    puede esperarse en el futuro. La dirección, cantidad, sitio yegulación del crecimiento, afectan el tratamiento y la con-ención de los resultados del mismo. Sería ideal si se pudie-a, por datos derivados de un solo cefalograma, hacer pre-

    dicciones cuantitativas de los detalles del crecimiento ycambios de fonna para ese individuo aún durante los efec-

    os modificantes del tratamiento. Esos métodos predictivosestán ahora en desarrollo y pueden algún día tener un im-pacto significativo en el plan de tratamiento ortodóncico.Los nuevos métodos están basados en la complicada mani-pulación computarizada de datos y el empleo de enfoquesorprendentemente originales al modelado matemático de la

    forma y el crecimiento cráneo facial.

    3. Normas generales de crecimiento

    La evaluación del crecimiento físico del niño total es

    un gran campo de la ciencia en sí mismo. Se han diseñado

    muchos métodos para evaluar altura, peso, desarrollo esque-ético, resistencia muscular, comienzo de la pubertad, y otrosactores. Fórmulas ingeniosas y complicadas de crecimiento

    han resultado en muchos métodos gráficos ingeniosos de re-gistrar normas de crecimiento para que el individuo puedaser comparado con las normas. Esas evaluaciones del creci..miento físico se hacen diariamente en la práctica pediátricay odontológica pero existe siempre el peligro de simplificar

    Conceplos básicos de crecimiento y desarrollo 17

    demasiado la complejidad del crecimiento, suponiendo queuna o dos mediciones van a revelar verdaderamente el po-greso del crecimiento físico.

    R SU N

    Para el biólogo, crecimiento y desarrollo son los cam-bios nonnales desde el nacimiento a la muerte en un orga-nismo individual. Crecimiento y desarrollo son, por lo tan-to, diferentes de las alteraciones biológicas de corto plazo yde las tendencias evolutivas de largo plazo. Crecimiento escambio de tamaño. Diferenciación es especialización.Translocación es cambio en la posición. Desarrollo = creci-miento + diferenciación + transloc/i9ión. La ciencia del de-sarrollo incluye muchos campos en el estudio interdiscipli-nario y métodos altamente especializados de investigacióny aplicación clínica.

    El crecimiento y el desarrollo muestran amplia variabi-

    lidad de expresión dentro de una población. Esta variabili-dad es la fuente de muchos problemas clínicos. El promedioo norma esperados no es una buena expresión de la ampliavariabilidad observada y lo nonnal es, desafortunadamente,mal utilizado a menudo como una meta de tratamiento, o esconfundido con desarrollo ideal. La evaluación del creci-miento y desarrollo del paciente individual es una parte im-portante de la ortodoncia como una base de comparacióncon lo normal, como un medio de descubrir y diagnosticarel mal desarrollo maloclusión), y como el fundamento paraplanificar el tratamiento ortodóncico.

    LECTURAS SUGERIDAS

    Baer M: Growlh and Maluralion. An Introduclion lo Physical Developmenl. Cambridge, Mass, Howar.d A.Doyle Publishing Co, 1973.

    Falkner F: J/uman Development. Philadelphia, WB Saun-ders, Co, 1966.

    Falkner F, and Tanner 1M: Human Growlh New.York, Ple-num Publishing Corp, vol 1, Developmental Biologyand Prenalal Growlh; vol 2, Poslnalal Growlh and

    Neurobiology; vol 3, Melhodology Genelics. and NuIritional Effecls on Growlh 1986.Harrison GA, Weiner JS, Tanner 1M, et al. Human Biology

    2nd ed. Oxford, Oxford University Press, 1977.Lowrey GH: Growlh and Development of Children ed 8.

    Chicago, Year Book Medical Publishers, 1986.Young JZ: An Introduclion lo Ihe Sludy of Man. Oxford

    Oxford University Press, 1971.