CAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICACAPÍTULO 11. VARIABILIDAD GENÉTICA EN ÁFRICA

- Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo. Variabilidad genética en Africa: El que tuvo, retuvo. - Khoisánidos. Khoisánidos. - Pigmeos. Pigmeos. - Bantúes. Bantúes. - Otros pueblos Niger-CongoOtros pueblos Niger-Congo- Nilo SaharianosNilo Saharianos- Este de Africa. Este de Africa.

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processes. European Journal of Human Genetics. 13, 867 – 876processes. European Journal of Human Genetics. 13, 867 – 876

Bibliografía complementariaBibliografía complementaria

IntroIntro

Mediterráneo

Desértico

Semidesértico

Sabana seca

Sabana húmeda

Bosque tropical

Montaña

Praderas templadas

Los biomas de Africaen la actualidad.

Actualmente el continente africano se encuentra en buena medida polarizado entre desiertos y bosques tropicales, con una extensión limitada de climas y vegetaciones intermedios.

IntroIntro

Sin embargo, esta distribución no ha sido así siempre. Hasta hace unos 5000 años, el desierto del Sahara no existía, aunque lo más probable es que haya aparecido y desaparecido con sucesivos cambios de temperatura asociados a las glaciaciones. En todo caso, hace 5.000 años, los diferentes biomas se encontraba en unas proporciones más equilibradas.

IntroIntro

Desde un punto de vista cultural, es un continente heterogéneo, con varios troncos lingüísticos principales:AfroasiáticoNilo SaharianoNíger CongoKoisanidoAustronesio

IntroIntro

... y un número enorme de grupos etnolingüísticos, entre los que cabe destacar los que aparecen en la figura.

Poblaciones Poblaciones africanas analizadasafricanas analizadas

Wood et al (2005)Wood et al (2005)

IntroIntro

Tanto para el ADNmt como para el cromosoma Y se ha observado una correlación de los datos genéticos con los datos lingüísticos. Con la posición geográfica sólo se ha observado correlación para el ADNmt. Parece por tanto que ha existido un flujo génico mayor asociado a los cromosomas masculinos.

Salas Salas et alet al, 2002, 2002

Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa

PCA sobre poblaciones africanas a partir del ADNmt (No aparecen todas las poblaciones de la leyenda)

La topología genética que se obtiene para este continente a partir del ANDmt, por tanto, tiene bastante que ver con la geografía.

SE Africa

N Africa

Egipto

W Africa

C Africa

Mbuti

E Africa

Beleza Beleza et alet al, 2005, 2005

Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa

PCA sobre poblaciones africanas para Y-SNPs

En tanto que a partir de Y-SNPs, la distribución no se ajusta tan bien a la geogafía.

Cavalli-Sforza et al, 2003Cavalli-Sforza et al, 2003

Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa

Haplogrupos de ADNmt de 277 individuos de diferentes continentes

A partir del análisis del ADNmt en individuos de diferentes continentes, se observa que en Africa hay una variabilidad genética exclusiva de este continente. Este es el origen de la hipótesis de la Eva africana.

Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa

Origen de los haplogrupos de ADN-mt en AfricaLos haplogrupos L0, L1, L2 y L3 pueden considerarse africanos. L0 y L1 son anteriores al resto de haplogrupos y derivarían de un hipotético haplogrupo ancestral L.

Salas Salas et alet al, 2002, 2002

Variabilidad genética en AfricaVariabilidad genética en Africa

L1L2L3

L1

Distribución de haplogrupos de ADN-mt en Africa

En la figura se observan las frecuencias de los haplogrupos en diferentes regiones de Africa. L1 (que incluye en esta figura a L0) es mayoritario en poblaciones sudafricanas.En el Norte de Africa se encuentran con frecuencias elevadas otros haplogrupos

Tishkoff Tishkoff et alet al, 2009, 2009 HadzaSandawe

San, !XunKxoePigmeosRaiz

NJ obtenido a partir de 1327 STRs e indels

Los pigmeos y los koisánidos quedan agrupados en un extremo del árbol. Hadza y Sandawe muestran un patrimonio genético más parecido a otros grupos geográficamente más próximos, con los que probablemente se hayan mezclado.

Tishkoff Tishkoff et alet al, 2009, 2009

Afroasiáticos

Koisánidos

Niger Congo

Nilosaharianos

Raiz

En general, los diferentes troncos lingüísticos tienden a aparecer en ramas relativamente homogéneas del dendrograma. Cuando existe alguna excepción, normalmente es por que los grupos implicados se encuentran emparentados con otras poblaciones geográficamente próximas, aunque no compartan el tronco lingüístico.La raíz se ha definido incluyendo otros primates.

Kkoisánidos (Kkoi y San)Kkoisánidos (Kkoi y San)

Hace unos 8.000 años, los Khoisánidos o Joisánidos (de Khoi y San), ocupaban junto con los pigmeos un extenso territorio, que incluía la mayor parte del Africa situada al Sur del Ecuador, pero fueron desplazados desde hace 1.500 años por los bantúes y más recientemente por los colonos europeos.

KhoisánidosKhoisánidos

Los khoisánidos hablan alguna de las lenguas joisanas, caracterizadas por incorporar sonidos de chasquido o cliqueos. La población total es de unos 100.000 individuos. Actualmente viven mayoritariamente en el interior o las proximidades del desierto del Kalahari.Los !Kung se encontrarían en esta clasificación entre los !Xu

KhoisánidosKhoisánidos

El desierto del Kalahari es una gran área semiárida y arenosa en el sur de África de unos 500.000 Km2. Ocupa el 70% de Botswana, y partes de Zimbabwe, Namibia y Sudáfrica. El gran Kalahari se extiende más allá, hasta los dos millones y medio de kilómetros cuadrados, incluyendo Gabón, la República del Congo, la República Democrática del Congo, Angola, y Zambia.No obstante, no todo el territorio es desierto o semidesierto todo el tiempo. Dentro del gran Kalahari, se incluye el delta del Okavango, un delta interior que aparece en la época de lluvias y desaparece en la estación seca.

SanSan

Los !Kung son un el grupo San más representativo. Lo componen unos pocos miles de individuos.

SanSan

Viven en grupos de unas 10 a 30 personas en campamentos semipermanentes cuando se encuentran cerca de fuentes de agua, o bien de forma nómada cuando no existen fuentes cerca. Son cazadores-recolectores, aunque algunos grupos se están sedentarizando y convirtiendo en agricultores por presiones de algunas administraciones, especialmente Bostwana. Son más bajos que los bantúes y algo más altos que los pigmeos. Su piel es de color tostado, mucho más clara que la de los bantúes.

Schuster et al 2010Schuster et al 2010

JHO Juu JHO Juu MD8 !KungMD8 !KungNOH TuuNOH TuuSAN SanSAN San

YRI YorubaYRI Yoruba

XHO XhosaXHO XhosaABT BantuABT Bantu

CEU EuropeoCEU EuropeoSAE Europeo sudafricanoSAE Europeo sudafricano

SanSan

En un análisis realizado a partir de 174.272 SNPs se observa que sus características genéticas son claramente diferenciables de otras poblaciones africanas y europeas.

SanSan

Si se incluyen sólo africanos, se separan claramente del resto.

Schuster et al 2010Schuster et al 2010

JHO Juu JHO Juu MD8 !KungMD8 !KungNOH TuuNOH TuuSAN SanSAN San

YRI YorubaYRI Yoruba

XHO XhosaXHO XhosaABT BantuABT Bantu

KhoiKhoi

Individuos Nama, khoikhois de NamibiaIndividuos Nama, khoikhois de Namibia

Los Khoi son un grupo étnico emparentado genética y lingüísticamente con los San o bosquimanos, con los que comparten el grupo de lenguas khoisanidas o joisanidas.El término hotentote con el que se les conocía se considera actualmente despectivo, ya que quiere decir tartamudo en un dialecto norholandés, que hablaban los primeros colonos en Sudáfrica. Se refiere a los chasquidos habituales en su lenguaje.Han sido ganaderos nómadas de vacas y también de ovejas, aunque actualmente se van sedentarizando. Son unas decenas de miles, dispersos entre Namibia y Sudáfrica.Son un poco más altos que los San, alrededor de 1,5 m en promedio.

KhoiKhoi

Soodyall et alSoodyall et al 2008 2008

Nama y Damara, 2 etnias khoi, comparadas con otras poblaciones khoisánidas para ADNmt (arriba)y haplogrupos del cromosoma y (abajo)

Los Nama y Damara de Namibia, 2 de las principales etnias khoi, muestran una heterogeneidad importante entre sí y con las poblaciones San. L0 se encuentra fundamentalmente en khoisánidos.

KhoiKhoi

Schlebusch , Schlebusch , 20102010

Mulatos

Mulatos

Nama

San

Bantús

Posición genética de los Nama, a partir de ADNmt, YSNPs y STRs

Los Nama aparecen claramente individualizados en esta figura. Los Karretje son considerados mulatos. En su ADNmt prácticamente sólo portan el haplogrupo L0, lo que indica que su herencia femenina es casi exclusivamente Koisánida, pero para el cromosoma Y se observa un origen más heterogéneo.

No africanos

Los Basters de RehobothLos Basters de Rehoboth

Los Basters (o bastardos) de Rehoboth son actualmente unos 25.000 individuos que viven en esa zona de Namibia y son descendientes de parejas formadas por colonos holandeses y mujeres khoi.

Los Basters de RehobothLos Basters de Rehoboth

Jenkins et alJenkins et al 1986 1986

NS – Northern SanCS – Central SanBS – Bantu-speaking

Los Basters, comparados con otros grupos sudafricanos a partir de 11 polimorfismos séricos

Su posición genética es intermedia entre diferentes grupos. También se aprecia a los Nama (Khoi) separados de los San.

Hadza y SandaweHadza y Sandawe

HadzaHadza

SandaweSandawe

Los Hadza y sus vecinos Sandawe son dos grupos del Norte de Tanzania que hablan idiomas khoisánidos. Son un grupo de pequeño tamaño (unos 1.000 habitantes), cazadores-recolectores y emparentados con los Khoi.

Hadza y SandaweHadza y Sandawe

Clasificación de las lenguas khoisánidas o joisánidas. Forman ramas aparte los Hadza, los Sandawe, los khoisánidos del centro, los khoisánidos del norte y los khoisánidos del sur.

Thiskoff et al, 2007Thiskoff et al, 2007

Hadza y SandaweHadza y Sandawe

Dendrograma obtenido a partir de ADN mt

Los datos genéticos corroboran los datos lingüísticos. Señalan que los dos principales grupos que hablan lenguas khoisánidas (poblaciones de Tanzania respecto a poblaciones de Sudáfrica) se habrán separado hace más de 35.000 años y los Hadza de los Sandawe hace más de 15.000 años.

Thiskoff Thiskoff et alet al, 2007, 2007SAK: Southern African KhoisanSAK: Southern African KhoisanMbugwe: Etnia del N de TanzaniaMbugwe: Etnia del N de Tanzania

Hadza y SandaweHadza y Sandawe

Dendrograma obtenido a partir de marcadores del cromosoma Y

Tanto el ADNmt como el cromosoma Y muestran que se encuentran más emparentados con poblaciones bantús próximas que con otros khoisánidos, debido a flujos génicos posteriores. En todo caso, el flujo génico parece mayor para el cromosoma Y que para el ADNmt.