Cap1+Gartner_lr3

5/9/2018 Cap1+Gartner_lr3 - slidepdf.com

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Las células no sólo constituyen las unidades básicasdel cuerpo humano sino que también funcionan en laejecución de todas las actividades que el cuerpo nece-sita para su supervivencia. Aunque hay más de 200tipos celulares diferentes, la mayoría de las célulastienen características comunes que les permiten de-sempeñar sus diversas funciones. El componente vivo de la célula es el protoplasma, que está subdi- vidido en el citoplasma y el nucleoplasma (véase elgráfico 1-1). El protoplasma también contiene mate-rial inerte, como cristales y pigmento.

• CITOPLASMA

Plasmalema

Las células tienen una membrana, el plasmalema,que sirve como barrera estructural selectiva entre lacélula y su entorno. Esta bicapa fosfolipídica con pro-teínas integrales y periféricas y colesterol inclui-

dos en ella funciona en el reconocimiento intercelu-lar, en la exocitosis y la endocitosis, como sitio recep-tor para moléculas de señalización y como iniciador yregulador del sistema de mensajeros secundarios.Los materiales pueden introducirse en la célula por varios mecanismos, como la pinocitosis (captacióninespecífica de moléculas en una solución acuosa), laendocitosis mediada por receptores (captaciónespecífica de sustancias, como las lipoproteínas debaja densidad) o la fagocitosis (captación de mate-rial en partículas). Los productos de secreción puedenabandonar la célula por dos mecanismos: secreción

constitutiva o regulada. La secreción constitutiva,que utiliza vesículas sin cubierta de clatrina, es elmecanismo por defecto que no necesita una señalextracelular para la liberación y, por ende, el produc-to de secreción (p. ej. procolágeno) abandona la célu-la de un modo continuo. La secreción reguladanecesita la presencia de vesículas de almacenamien-to recubiertas de clatrina cuyo contenido (p. ej. pre-enzimas pancreáticas) sólo se libera después de ini-ciado un proceso de señalización extracelular.Las células tienen varios orgánulos u organoidesdistintos, muchos de los cuales están formados por

membranas cuya composición bioquímica es seme- jante, pero no idéntica, a la del plasmalema.

Mitocondrias

Las mitocondrias están compuestas por dos mem-branas, una externa y otra interna, con un compar-

timiento interpuesto entre ambas que recibe elnombre de espacio intermembrana (véase el grá-fico 1-2). La membrana interna se pliega para for-mar estructuras aplanadas laminares (o estructu-ras tubulares, en las células productoras de esteroi-des) llamadas crestas y limita un espacio lleno delíquido viscoso denominado matriz mitocondrial.La función de las mitocondrias consiste en produ-cir ATP mediante un mecanismo de acoplamientoquimiosmótico que utiliza una secuencia específicade complejos enzimáticos y sistemas de transloca-ción de protones (la cadena de transporte deelectrones y las partículas elementales que con-tienen ATP sintetasa) incluidos en sus crestas. Enel tejido adiposo multilocular (“grasa parda”) enlugar de producir ATP este orgánulo genera calor.Las mitocondrias también contribuyen a la síntesisde ciertos lípidos y proteínas y en su matriz con-tienen las enzimas del ciclo del ácido tricarboxíli-co (ciclo de Krebs), moléculas de DNA circular ygránulos matriciales. La cantidad de estos orgánu-los aumenta por medio de la fisión binaria.

Ribosomas

Los ribosomas son orgánulos no membranososbipartitos pequeños, que existen en la forma de par-tículas individuales que no confluyen hasta que seinicia la síntesis proteica. Estas estructuras estáncompuestas por proteínas y rRNA y actúan como“talleres” interactivos que no sólo proveen unasuperficie sobre la cual ocurre la síntesis proteicasino que también funcionan como catalizadores quefacilitan esa síntesis.

Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático está compuesto portúbulos, sacos y membranas laminares aplanadasque ocupan una gran parte del espacio intracelular(véase el gráfico 1-2). Hay dos tipos de retículoendoplasmático: rugoso y liso. El retículo endo-plasmático rugoso (RER ), cuya superficie cito-plasmática tiene moléculas receptoras para riboso-mas y partículas de reconocimiento de señal (cono-cidas como riboforinas y proteínas de acopla-

miento, respectivamente), está en continuidad conla membrana nuclear externa. La función del RER consiste en la síntesis y la modificación de pro-teínas que tendrán que envasarse, así como en lasíntesis de lípidos y proteínas de membrana. Elretículo endoplasmático liso (SER ) tiene entresus funciones la síntesis de colesterol y lípidos y

LA CÉLULA • 1

1La célula


http://slidepdf.com/reader/full/cap1gartnerlr3 2/292 • LA CÉLULA

Inclusioneslipídicas

Lisosomas

Retículo endoplasmáticorugoso

Envoltura nuclear

Núcleo

Nucléolo

Retículoendoplasmático liso

Mitocondria

Centríolos

Aparato de Golgiy red trans-Golgi

Gránulos de secreción

GRÁFICO 1-1 La célula


http://slidepdf.com/reader/full/cap1gartnerlr3 3/29LA CÉLULA • 3

Núcleo

Envoltura nuclear,compuesta por lasmembranas nuclearesinterna y externa

Retículo endoplasmático rugoso,sitio de síntesis de las proteínasque tienen que ser envasadas

Aparato de Golgiy red trans-Golgi (TGN),que actúan en la modificaciónpostraduccionaly en el envasadode las proteínas

Centríolos, que actúancomo centros organizadoresde los microtúbulos

Partículas elementales, que acoplanla oxidación a la fosforilación

Mitocondrias, que actúanen la síntesis del ATP y de ciertos lípidos

Retículo endoplasmático liso,que actúa en la síntesis

de esteroides

Complejo de poro nuclear

Nucléolo (síntesis de rRNA)

Partículas elementales

GRÁFICO 1-2 Los orgánulos



la desintoxicación de ciertos fármacos y toxinas(como los barbitúricos y el alcohol). Además, en lascélulas musculares esqueléticas este orgánulo estáespecializado para secuestrar y liberar iones calcio y, en consecuencia, regula la contracción y la rela- jación muscular.

Aparato de Golgi, red cis -Golgi y red

trans -GolgiEl aparato (complejo) de Golgi está compuestopor un cúmulo de vesículas, túbulos y cisternasaplanadas, limitados por membrana, que exhibeuna orientación específica. Cada complejo de Golgitiene una cara convexa de entrada, conocida comocara o cisterna cis , y una cara cóncava de salida,denominada cara o cisterna trans . La cara cis estámás cerca del núcleo, mientras que la cara trans seorienta hacia la membrana celular. Entre las carascis y trans hay varias cisternas intermedias(véase el gráfico 1-2). El complejo de Golgi no sóloenvasa sino que también modifica las macromolé-culas sintetizadas en la superficie del retículo endo-plasmático rugoso. Las proteínas neosintetizadaspasan del retículo endoplasmático rugoso al cúmu-lo vesiculotubular ( VTC, antes conocido comoERGIC) por medio de vesículas de transferenciacon cubierta de COPII, cuya membrana externatiene la proteína coatómero II (vesículas concubierta de COPII), y desde allí llegan hasta la redcis -Golgi, probablemente a través de vesículas concubierta de COPI (coatómero I). Las proteínas con-tinúan su camino por las cisternas cis , intermedias y trans del aparato de Golgi dentro de vesículassin cubierta de clatrina (o, según algunos autores,por maduración cisternal). Los oligosacáridos liso-sómicos se fosforilan en el VTC, en la cisterna cis oen ambos sitios; en las cisternas intermedias seextraen grupos de manosa y se añaden otros resi-duos de carbohidrato; por último, en la cisternatrans ocurre la adición de galactosa y ácido siálico,además de la sulfatación de residuos selecciona-dos. La clasificación y el envasado final de lasmacromoléculas están a cargo de la red trans -Golgi (TGN). Cabe destacar que el material puedeatravesar el complejo de Golgi de un modo anteró-grado, como se acaba de describir, lo mismo que deun modo retrógrado, lo cual ocurre en algunassituaciones, como cuando proteínas “fugitivas”que son residentes del RER o de una cisterna par-ticular del aparato de Golgi tienen que ser devuel-tas a sus compartimientos de origen.

Endosomas

Los endosomas son compartimientos intermediosdentro de la célula que se utilizan para destruirmateriales que han sufrido endocitosis, fagocitosiso autofagocitosis y para la formación de los lisoso-mas. En su membrana los endosomas tienen bombas de protones que bombean H+ hacia adentrodel orgánulo para acidificar el interior de este com-partimiento. Además, estos orgánulos constituyen

etapas intermedias en la formación de los lisoso-mas. Los endosomas tempranos están ubicadosen la periferia celular, contienen complejos recep-tor-ligando y su carácter ácido (pH 6) determinaque los receptores se desacoplen de sus ligandos.Los receptores suelen transportarse hacia un siste-ma de vesículas tubulares, los endosomas de reci-claje, desde donde se devuelven al plasmalema,mientras que los ligandos se translocan hacia losendosomas tardíos. En los endosomas tardíos elpH es todavía más ácido (pH 5,5). Muchos investi-gadores han indicado que los endosomas tempra-nos maduran hacia endosomas tardíos por mediode la fusión vesicular entre sí, al igual que la fusióncon endosomas tardíos que se habían formadoantes.

Lisosomas

Los lisosomas se forman mediante el uso de losendosomas tardíos como compartimiento inter-

medio. Tanto la membrana de los lisosomas comolas enzimas lisosómicas se envasan en la redtrans -Golgi y se envían en vesículas con cubiertade clatrina separadas hacia los endosomas tardíospara formar los endolisosomas, los cuales luegomaduran hasta convertirse en lisosomas. Estas vesículas limitadas por membrana, cuyas bombasprotónicas son la causa de su interior muy ácido(pH 5), contienen enzimas hidrolíticas diversasque actúan en la digestión intracelular . Estasenzimas degradan ciertas macromoléculas, partícu-las fagocitadas (fagolisosomas) y material autofa-

gocitado (autofagolisosomas). Con frecuencia, losrestos no digeribles de la degradación lisosómicapermanecen en la célula encerrados en vesículasque reciben el nombre de cuerpos residuales. Esprobable que la membrana lisosómica mantenga suintegridad porque los dominios intraluminales delas proteínas de la membrana están glucosilados enun grado mucho mayor que en otras membranas,lo cual impide su degradación.

Peroxisomas

Los peroxisomas son orgánulos limitados pormembrana que contienen enzimas oxidativascomo la urato oxidasa, la D-aminoácido oxidasa y la catalasa. Estos orgánulos actúan en la forma-ción de radicales libres (p. ej., superóxidos) quedestruyen sustancias diversas y en la protección dela célula mediante la degradación del peróxido dehidrógeno por la catalasa. También intervienen enla desintoxicación de ciertas toxinas y en el alar-gamiento de algunos ácidos grasos durante la sín-tesis de lípidos. La mayoría de las proteínas pero-xisómicas se sintetizan en el citosol y no en el RER.

Todos los peroxisomas se forman por fisión a par-tir de peroxisomas preexistentes.

Proteasomas

Los proteasomas son orgánulos pequeños conforma de barril que actúan en la degradación de

4 • LA CÉLULA



proteínas citosólicas. El proceso de la proteólisiscitosólica está muy bien regulado y el candidatoproteico tiene que estar marcado con varias molé-culas de ubicuitina antes de que se permita su des-trucción por el sistema proteasómico.

Citoesqueleto

El citoesqueleto está compuesto por una colección

de proteínas filamentosas que no sólo actúan comoarmazón estructural de la célula sino que tambiénintervienen en el transporte de materiales dentrode ella desde una región citoplasmática hastaotra y le confieren la capacidad de tener movi-miento y de sufrir la división celular. Los compo-nentes del citoesqueleto comprenden los micro-túbulos (que consisten en heterodímeros detubulinas α y β organizados en 13 protofilamen-tos), los filamentos finos de actina (tambiénconocidos como microfilamentos) y los filamen-tos intermedios. Los filamentos finos actúan en

el movimiento de las células de un sitio a otro, asícomo en el movimiento de regiones en la célulacon respecto a sí misma. Los filamentos interme-dios son más gruesos que los filamentos finos ymás delgados que los filamentos gruesos. Su fun-ción consiste en proveer una armazón estructuralpara la célula y en resistir las fuerzas mecánicasaplicadas a las células. Los filamentos gruesos,que están compuestos de miosina, una proteínaasociada con los filamentos de actina (AFAP),interaccionan con los filamentos finos para facili-tar el movimiento celular a lo largo de una super-

ficie o el movimiento de regiones celulares conrespecto a la célula.Los microtúbulos también establecen relacionescon proteínas llamadas proteínas asociadas conlos microtúbulos (MAP), las cuales permitenque orgánulos, vesículas y otros componentes delcitoesqueleto se unan a ellos. La mayoría de losmicrotúbulos tienen su origen en el centro orga-nizador de microtúbulos (MTOC) de la célula,ubicado cerca del aparato de Golgi. Estos elemen-tos tubulares del citoesqueleto sirven como víaspara la translocación intracelular de orgánulos y

vesículas y, durante la división celular, los cro-mosomas los utilizan para el desplazamientohacia sus sitios adecuados. Dos MAP importan-tes, la cinesina y la dineína, son proteínas moto-ras que facilitan el movimiento anterógrado yretrógrado intracelular de orgánulos y vesículas,respectivamente. El axonema de los cilios y losflagelos y la armazón interna de los centríolosestán formados en su mayor parte por microtúbu-los.

Inclusiones

Las inclusiones citoplasmáticas, como los lípidos,el glucógeno, los gránulos de secreción y los pig-

mentos, también son componentes habituales delcitoplasma. Muchas de estas inclusiones son deíndole temporal, aunque en ciertas células algunospigmentos (p. ej., la lipofuscina) se mantienen demodo permanente.

• NÚCLEO

El núcleo está limitado por la envoltura nuclear ,compuesta por una membrana nuclear interna yuna membrana nuclear externa, con una cister-na perinuclear interpuesta entre las dos (véase elgráfico 1-2). La membrana nuclear externa estátachonada de ribosomas y se continúa, en algunaspartes, con el retículo endoplasmático rugoso. En varios sitios las membranas interna y externa sefusionan para formar siluetas circulares (conocidascomo poros nucleares) que permiten la comunica-ción entre el nucleoplasma y el citoplasma. Estas

perforaciones de la envoltura nuclear están res-guardadas por conjuntos de proteínas que, en con- junto con las perforaciones, reciben el nombre decomplejos de poros nucleares y proveen vías depaso reguladas para el transporte de materialeshacia el núcleo y desde este hacia el citoplasma. Elnúcleo alberga los cromosomas y es el sitio de lasíntesis del RNA. En el núcleo se transcriben elmRNA y el tRNA, mientras que el rRNA se trans-cribe en la región del núcleo llamada nucléolo. Elnucléolo también es el sitio del armado de las pro-teínas ribosómicas y el rRNA en las subunidades

mayor y menor de los ribosomas. Estas subunida-des ribosómicas entran en el citosol por separado.

• CICLO CELULAR

El ciclo celular está regulado por el sistema decontrol del ciclo celular, el cual no sólo asegura queocurra la secuencia correcta de acontecimientos enel momento adecuado sino que también los vigila ylos controla. El ciclo celular se subdivide en cuatrofases: G1, S, G2 y M. Durante la fase presintética,

G1, la célula aumenta su tamaño y su contenido deorgánulos. En la fase S ocurre la síntesis del DNA(además de la síntesis de las histonas y de otrasproteínas asociadas con los cromosomas) y laduplicación de los centríolos. Durante G2 se acumu-la ATP, se completa la duplicación de los centríolos y se acumula tubulina para la formación del husomitótico. G1, S y G2 reciben el nombre colectivo deinterfase. M representa la mitosis, que está subdi- vidida en profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. El resultado es la división de la célula yde su material genético en dos células hijas idénti-

cas. La secuencia de los acontecimientos que ocu-rren en el ciclo celular está controlada por variasproteínas desencadenantes llamadas ciclinas.



I. MEMBRANAS Y TRANSPORTEDE MEMBRANAS

La fluidez del plasmalema es un factor importanteen los procesos de síntesis de membrana, endocito-sis y exocitosis, lo mismo que en el transporte demembrana (véase el gráfico 1-3), dado que con-serva la membrana conforme se transfiere a travésde los diversos compartimientos celulares. El gradode fluidez es afectado de modo directo por la tem-peratura y el grado de instauración de las colas deácidos grasos de los fosfolípidos de la membrana yde modo indirecto por la cantidad de colesterol quecontiene.Los iones y otras moléculas hidrófilas son incapa-ces de atravesar la bicapa lipídica, pero moléculaspequeñas no polares, como el oxígeno y el dióxidode carbono, al igual que moléculas polares sincarga, como el agua y el glicerol, se difunden confacilidad a través de esta bicapa. Proteínas integra-les de paso múltiple especializadas, que reciben elnombre de proteínas de membrana transporta-doras, intervienen en la transferencia de sustan-cias a través del plasmalema. El transporte a travésde la membrana celular puede ser pasivo, en favorde un gradiente iónico o de concentración (difu-sión simple o difusión facilitada a través decanales iónicos proteicos o proteínas transportado-ras; no necesita energía), o activo (consume ener-gía; por lo general, en contra de un gradiente). Loscanales iónicos proteicos pueden ser canales sincompuertas o con compuertas. Los primerosestán siempre abiertos, mientras que los canalesiónicos con compuertas necesitan que haya un estí-mulo (alteración del voltaje, estímulo mecánico,presencia de un ligando, proteína G, sustancia neu-rotransmisora, etc.) que abra las compuertas. Estosligandos y sustancias neurotransmisoras sontipos de moléculas de señal.Las moléculas de señal pueden ser hidrófobas(solubles en lípidos) o hidrófilas y se utilizan en lacomunicación intercelular. Las moléculas liposolublesse difunden a través de la membrana celular paraactivar sistemas de mensajeros intracelularesmediante su unión a moléculas receptoras ubicadasen el citoplasma o en el núcleo. Las moléculas deseñal hidrófilas inician una secuencia de respuestasespecífica mediante su unión a receptores (proteínasintegrales) incluidos en la membrana celular.La endocitosis es el proceso de incorporación delíquido o de moléculas grandes en la célulamediante una invaginación de la membrana celular y la formación subsiguiente de vesículas endocíti-cas intracelulares. El tamaño de las vesículas endo-

cíticas, determinado por el material que debe incor-porarse, discrimina dos tipos de endocitosis, asaber: pinocitosis (del gr. pinein, beber + kytos ,célula + osis , proceso), que comprende vesículaspequeñas (< 150 nm de diámetro) y fagocitosis(del gr. phagein, comer + kytos , célula + osis , pro-ceso), que comprende vesículas más grandes, losfagosomas (por lo general, > 250 nm de diámetro).Los receptores permiten la endocitosis de una con-centración de ligandos mucho mayor que la quesería posible sin ellos. Este proceso se conoce comoendocitosis mediada por receptores y comprende

la formación de una vesícula endocítica concubierta de clatrina que, una vez dentro de lacélula, pierde su cubierta y se fusiona con unendosoma temprano. En este compartimiento, losreceptores y los ligandos se desacoplan, lo cual per-mite que los primeros se transporten hacia un sis-tema de vesículas tubulares, el endosoma de reci-claje, desde donde se devuelven a la membranacelular. Los ligandos, que han quedado en el endo-soma temprano (pH 6), se transportan hacia losendosomas tardíos (pH 5,5), ubicados en sitiosmás profundos del citoplasma. Dos grupos de vesí-

culas con cubierta de clatrina derivadas de la redtrans -Golgi transportan las enzimas lisosómicas ylas membranas de los lisosomas (con contenidoadicional de bombas de protones activadas porATP) hacia el endosoma tardío para formar unendolisosoma (o lisosoma). Las bombas de proto-nes entregadas por este mecanismo reducen toda- vía más el pH del interior endolisosómico (a un pHde 5). Las enzimas hidrolíticas del lisosoma degra-dan el ligando y liberan las sustancias útiles parala célula. Los restos del ligando que no han podidodigerirse permanecen en vesículas, los cuerpos

residuales, dentro del citoplasma.II. SÍNTESIS Y EXOCITOSIS DE PROTEÍNAS

Para la síntesis proteica se necesitan el mRNA(portador del código), los tRNA (portadores deaminoácidos) y los ribosomas (véase el gráfico 1-4). Las proteínas que no tienen que ser envasadasse sintetizan en los ribosomas libres en el citosol,mientras que las proteínas no citosólicas (proteí-nas lisosómicas, de secreción y de membrana) sesintetizan en ribosomas que se translocan a lasuperficie del retículo endoplasmático rugoso(RER ). El complejo de mRNA y ribosomas recibe elnombre de polisoma.La hipótesis de la señal postula que los mRNAcodificadores de proteínas no citosólicas tiene unsegmento inicial constante, el codón de señal, quecodifica una secuencia de aminoácidos de señal.

6 • LA CÉLULA

• Histofisiología



Receptorespara un ligando

Ligandoen solución

Cuerporesidual

Fositaconcubierta

Vesículaendocíticacon cubiertade clatrina

Clatrina

Clatrina

Vesículas concubiertade clatrinaque contienenhidrolasaslisosómicaso proteínasde la membranalisosómica

Las moléculas de señal se unen a receptores (proteínasintegrales) incluidos en la membrana celular e inician unasecuencia de respuestas específicas. Los receptorespermiten la endocitosis de una concentración de ligandosmucho mayor de la que sería posible de otro modo.Este proceso, la endocitosis mediada por receptores,comprende la formación de vesículas endocíticascon cubierta de clatrina. Una vez dentro de la célulala vesícula pierde su cubierta de clatrina y se fusionacon un endosoma temprano (pH ≅ 6), donde el ligandose desacopla del receptor. Los receptores se transportandesde el endosoma temprano hacia un sistema de vesículas

tubulares, conocido como endosoma de reciclaje, desdedonde se devuelven a la membrana plasmática

Mediante el uso de cuerpos multivesiculares el ligandose transfiere desde el endosoma temprano hasta otrosistema de vesículas, los endosomas tardíos, ubicadosa una profundidad mayor en el citoplasma. Los endosomastardíos son más ácidos (pH ≅ 5,5) y allí es donde comienzaa degradarse el ligando. Los endosomas tardíos recibenhidrolasas lisosómicas y membranas lisosómicas yes probable que de esta manera se transformenen lisosomas (pH ≅ 5). Las enzimas hidrolíticas de loslisosomas degradan el ligando y liberan las sustanciasútiles para la célula, mientras que los restos no digeriblespermanecen dentro de vesículas, los cuerpos residuales,

dentro del citoplasma.

Redtrans

-Golgi(TGN)

Cúmulovesiculotubular

(VTC)

Elemento transicional delretículo endoplasmático (TER)

Retículo endoplasmáticorugoso (RER)

Aparatode Golgi

Reciclajede lostrisqueliones de laclatrina hacia elplasmalema

Reciclajede los receptoreshacia el plasmalema

Endosomatemprano pH ≈ 6

Membrana

lisosómica

Lisosoma

Endosoma tardío pH ≈ 5,5

Vesículaendocíticasin cubierta

Productosde degra-dación

Hidrolasas

GRÁFICO 1-3 Membranas y transporte de membranas



mRNA

Sitio A

tRNA

Subunidadmenordel ribosoma

Conforme llega al citoplasma, el mRNA se asocia con la subunidad

menor de un ribosoma. La subunidad ribosómica menor tiene un sitio

de unión para el mRNA y tres sitios de unión (A, P y E) para los tRNA.

Una vez que se ha completado el proceso de la iniciación y

se reconoce el codón de inicio (AUG, para el aminoácido metionina)

y el tRNA iniciador (que porta de metionina) se une al sitio P, la

subunidad mayor del ribosoma se asocia con la subunidad menory puede comenzar la síntesis proteica.

El codón siguiente es reconocido

por el aminoacil-tRNA adecuado,

que luego se une al sitio A.

La metionina se desacopla del

tRNA iniciador (en el sitio P) y

se forma un enlace peptídico

entre los dos aminoácidos,

lo cual produce un dipéptido.

Una vez completada la síntesis

proteica, las dos

subunidades ribosómicasse separan del RER y quedanlibres en el citosol.

Subunidadmayordel ribosoma.

Vesículacon cubierta

de clatrina

Vesícula sincubierta declatrina (transporte)

Proteínaneosintetizada

Clatrina

COP ICOP II

Redtrans-

Golgi

Cisternatrans

Cisternaintermedia

Redcis -Golgi

VTC

TER

RER

Sitio P

Sitio E

La proteína neosintetizada se modifica en el RERpor glucosilación y por formación de enlaces disulfuroque transforman la proteína lineal en su forma globular.Las proteínas avanzan hacia los elementos transicionalesdel ER (TER), desde donde se envían al cúmulo vesiculotubular(VTC) mediante vesículas con cubierta de COPII. Luego pasan a la red cis-Golgien vesículas con cubierta de COPI para su procesamiento adicional.La fosforilación de las proteínas ocurre en la cisterna cis. Los grupos de manosano fosforilados se extraen en las cisternas intermedias. La modificación finalocurre en la cisterna trans . Las proteínas modificadas pasan del aparatode Golgi a la red trans-Golgi (TGN) para su envasado y clasificación.Las enzimas lisosómicas y las proteínas de secreción regulada abandonanla TGN en vesículas con cubierta de clatrina. Las proteínas de membranay de secreción no regulada se envasan en vesículas sin cubierta de clatrina.

Aminoácido

Cisterna cis

El tRNA iniciador se

desplaza hacia el sitio E y el

tRNA con el dipéptido lo

hace hacia el sitio P, lo cual

deja el sitio A vacío. Cuando

el sitio A vuelve a ser

ocupado por un nuevo

aminoacil-tRNA, el tRNA

iniciador se separa del sitio

E, el mRNA se desplaza en

la distancia de un codón (tres

nucleótidos) y el aminoácido

del nuevo aminoacil-tRNA

forma un enlace peptídico

con el dipéptido. Los dos

tRNA se desplazan hacia los

sitios E y P y el ciclo continúa

Después de que la partícula

de reconocimiento de la

señal se une a la secuenciade señal de la proteína, el

ribosoma completo se

acopla a la membrana del

RER. En esta membrana se

abre un poro, de modo que

la cadena polipeptídica en

formación pueda introducirse

en la luz de la cisterna del

RER.

Sitio P

Sitio A

Sitio E

GRÁFICO 1-4 Síntesis y exocitosis de proteínas



Cuando llega al citoplasma el mRNA se asocia conla subunidad menor de un ribosoma. La subunidadmenor tiene un sitio de unión para el mRNA y tressitios de unión (A, P y E) para los tRNA.Una vez que se ha completado el proceso de la ini-ciación se reconoce el codón de inicio (AUG, parael aminoácido metionina) y el tRNA iniciador (queporta la metionina) se une al sitio P (sitio de uniónpara el peptidil-tRNA), la subunidad ribosómicamayor, que tiene sitios A, P y E correspondientes,se une a la subunidad menor y la síntesis proteicapuede comenzar. El codón siguiente es reconocidopor el aminoacil-tRNA adecuado, que entonces seune al sitio A (sitio de unión para el aminoacil-tRNA). La metionina se desacopla del tRNA inicia-dor (en el sitio P) y se forma un enlace peptídicoentre los dos aminoácidos (con la formación de undipéptido), de modo que el tRNA en el sitio P pier-de su aminoácido y el tRNA en el sitio A tieneahora dos aminoácidos unidos a él. La formaciónde este enlace peptídico es catalizada por la enzimapeptidil transferasa, una parte de la subunidadribosómica mayor. Conforme se establece el enlacepeptídico, la subunidad mayor se desliza en rela-ción con la subunidad menor y los tRNA unidososcilan justo lo suficiente para hacer que se mue- van apenas un poco, de modo que el tRNA inicia-dor (que perdió su aminoácido en el sitio P) se des-plaza hacia el sitio E (sitio de salida, exit en inglés) y el tRNA que tiene dos aminoácidos unidos a él semueve del sitio A al sitio P, lo cual deja vacante elsitio A. Conforme ocurre este desplazamiento, lasubunidad ribosómica menor se mueve por la dis-tancia de un solo codón a lo largo del mRNA, demodo que las dos subunidades ribosómicas otra vez están alineadas una con respecto a la otra y elsitio A queda ubicado sobre el codón siguiente enla cadena del mRNA. Cuando el tRNA nuevo con suaminoácido asociado ocupa el sitio A (suponiendoque su anticodón sea complementario del codónrecién expuesto en el mRNA), el tRNA iniciador sedesprende del sitio E y abandona el ribosoma. Eldipéptido se desacopla del tRNA en el sitio P y seestablece un enlace peptídico entre el dipéptido y elaminoácido nuevo, con lo cual se forma un tripép-tido. De nuevo el tRNA vacío se desplaza hacia elsitio E para desprenderse del ribosoma, mientrasque el tRNA portador del tripéptido se mueve delsitio A al sitio P. Así, la cadena peptídica se alargapara formar la secuencia de señal.El citosol contiene proteínas que se conocen comopartículas de reconocimiento de la señal (SRP).Una SRP se une a cada secuencia de señal e inhibela continuación de la síntesis proteica y el riboso-ma completo se desplaza hacia el RER. Un recep-tor para la partícula de reconocimiento de laseñal, una proteína transmembrana que está ubi-cada en la membrana del RER, reconoce y orienta

de modo adecuado al ribosoma. El acoplamientodel ribosoma determina el movimiento del complejo SRP-ribosoma hacia un translocador de proteí-nas, un poro en la membrana del RER. La subuni-dad mayor del ribosoma se une al translocador deproteínas con la formación de un sello hermético, locual alinea el poro del ribosoma con el poro deltranslocador. La partícula de reconocimiento de laseñal y el receptor de SRP abandonan el ribosoma,la síntesis proteica se reanuda y la cadena proteicaen formación puede introducirse en la cisterna delRER a través del canal hidrófilo que perfora eltranslocador de proteínas. Durante este proceso, laenzima peptidasa de la señal, ubicada en la luz dela cisterna del RER, escinde la secuencia de señalde la cadena polipeptídica en crecimiento. Una vezque se ha completado la síntesis proteica las dossubunidades ribosómicas se separan del RER yquedan libres en el citosol.La proteína neosintetizada se modifica en el RER por glucosilación y por formación de enlaces disul-furo, que transforman la proteína lineal en su formaglobular. Las proteínas neoformadas se transportanhacia el cúmulo vesiculotubular dentro de vesículasde transferencia con cubierta de COPII y desde allípasan a la red cis -Golgi en vesículas con cubierta deCOPI para después continuar hacia la cisterna cis ,donde ocurre su procesamiento adicional.En la cisterna cis se fosforilan los grupos de mano-sa de las enzimas lisosómicas. En el compartimien-to intermedio del aparato de Golgi se extraen losgrupos de manosa no fosforilados y se añadenresiduos de galactosa y ácido siálico (glucosila-ción terminal). La modificación final ocurre en lacisterna trans , donde residuos de aminoácidosseleccionados se fosforilan y se sulfatan. Luego lasproteínas modificadas se transportan desde el apa-rato de Golgi hacia la red trans -Golgi (TGN) parasu envasado y clasificación.Es probable que todas las transferencias entre loscompartimientos diversos del aparato de Golgi,incluida la TGN, ocurran a través de vesículas concubierta de COPI. (Una teoría simultánea sugiere laposibilidad de una maduración cisternal, o sea queconforme el cúmulo vesiculotubular madura, suscomponentes se transforman en las cisternas diver-sas del aparato de Golgi y son reemplazados por laconfluencia de vesículas de transferencia de forma-ción nueva.) Los receptores de manosa 6-fosfatopresentes en la TGN reconocen y envasan las enzi-mas destinadas a los lisosomas. Estas enzimaslisosómicas abandonan la TGN en vesículas concubierta de clatrina. Las proteínas de secreciónregulada se separan y también se envasan en vesí-culas con cubierta de clatrina. Las proteínas demembrana y las proteínas destinadas a la secre-ción constitutiva (no regulada) se envasan en vesículas sin cubierta de clatrina.

LA CÉLULA • 9



Algunas personas sufren enfermedades de almace-

namiento lisosómico, que consisten en una deficien-

cia hereditaria en la capacidad de los lisosomas para

degradar el contenido de los endolisosomas. Uno delos ejemplos mejor caracterizados de estas enferme-

dades es la enfermedad de Tay-Sachs, que ocurre

sobre todo en niños cuyos padres son descendientes

de judíos del noreste europeo. Dado que los lisoso-

mas de estos niños no pueden catabolizar los gan-

gliósidos GM2, debido a una deficiencia de hexosa-

minidasa, sus neuronas acumulan cantidades masi-

vas de este gangliósido en endolisosomas de diáme-

tros cada vez mayores. Conforme los endolisosomas

aumentan de tamaño, la función neuronal se obstru-

ye y el niño fallece hacia el tercer año de vida.La enfermedad de Zellweger es un trastorno here-

ditario autosómico recesivo que interfiere la biogé-

nesis normal de los peroxisomas y entre cuyas

características se encuentran los quistes renales, la

hepatomegalia, la ictericia, la hipotonía muscular y

la desmielinización cerebral que trae como conse-

cuencia un retraso psicomotor.Estudios recientes han indicado que la mayor

parte de los cánceres no surgen de mutaciones en

genes individuales sino de la formación de aneuploi-

día. En efecto, dentro del mismo tumor, las configu-

raciones cromosómicas de las células individuales

varían mucho y el contenido celular de DNA puede

alcanzar del 50% al 200% del de la célula somática

normal. Cabe destacar que en la mezcla y la recom-

binación de los cromosomas de las células cancero-

sas, fenómenos que dan la impresión de ser caóti-

cos, parece que hay un orden, como en el linfoma deBurkitt, en el cual los cromosomas 3, 13 y 17 suelen

exhibir translocaciones y en los cromosomas 7 y 20

suelen faltar segmentos.

CONSIDERACIONES CLÍNICAS



• NOTAS

LA CÉLULA • 11



• LÁMINA 1-1 Célula típica

FIGURA 1 • Células. Simio. Inclusión en plástico. × 1.323

Una célula típica es una estructura limitada por membra-na que consiste en un núcleo (N) y un citoplasma (C).Aunque la membrana celular es demasiado delgada para

ver con el microscopio óptico, el contorno de la célulaindica la situación de la membrana ( puntas de flecha ).

Obsérvese que el contorno de estas células particularesse acerca más o menos a una forma cuadrangular. Vistasen tres dimensiones estas células aparecerían cúbicas,con un núcleo de ubicación central. El nucléolo (n) esmuy obvio, al igual que los grumos de cromatina ( fle-chas ) que están dispersos en la periferia y en todo elnucleoplasma.

FIGURA 3 • Células. Simio. Inclusión en plástico. × 540

Las células tienen formas y tamaños diversos. Obsérveseque el epitelio (E) que tapiza la superficie luminal de la

vejiga está compuesto por muchos estratos. El estratomás superficial está compuesto por células grandes y conforma de cúpula, algunas con dos núcleos (N). Los grá-nulos que aparecen en el citoplasma ( punta de flecha )son depósitos de glucógeno. Las células que están másprofundas en el epitelio son alargadas y estrechas y susnúcleos ( flecha ) están ubicados en su región más ancha.


Algunas células tienen una morfología muy poco habi-tual, como lo ejemplifica la célula de Purkinje (PC) delcerebelo. Obsérvese que su núcleo (N) está alojado en laporción celular más amplia, denominada soma (o perica-rion). La célula tiene varias extensiones citoplasmáticas:las dendritas (De) y el axón. Esta neurona integra lagran cantidad de información que recibe de otras neuro-

nas que establecen sinapsis con ella.


Las células pueden tener morfologías altas y delgadas,como las de las células de un tubo colector del riñón. Susnúcleos (N) están ubicados en la región basal y apareceel contorno de las membranas celulares laterales ( puntas de flecha ). Dado que pertenecen a un epitelio, estas célu-

las se encuentran separadas de los elementos del tejidoconjuntivo (CT) por una membrana basal (BM).

Nucléolo

Célula

Núcleo

REFERENCIAS

BM Membrana basalC CitoplasmaCT Tejido conjuntivo

De DendritaE EpitelioL Luz

N Núcleon NucléoloPC Célula de Purkinje



N

C

n

N

CT

CTBM

E

N

N

De

PC

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3 FIGURA 4



• LÁMINA 1-2 Orgánulos e inclusiones celulares

REFERENCIAS

Ac ÁcinoBB Chapa estriadaCT Tejido conjuntivoEC Célula epitelialGC Célula caliciforme

L LuzLe LeucocitoMC MastocitoN Núcleon Nucléolo

NB Corpúsculo de NisslS SomaT TecaZG Gránulo de cimógeno

Núcleo

Célula

FIGURA 1 • Núcleo y corpúsculos de Nissl. Médulaespinal. Ser humano. Inclusión en parafina. × 540

Las neuronas motoras de la médula espinal son neuro-nas multipolares porque muchas prolongaciones surgende su soma (S) voluminoso, el cual alberga el núcleo(N) y orgánulos diversos. Obsérvese que el núcleo exhi-

be un nucléolo (n) grande y bien teñido. En el citoplas-ma también hay una serie de estructuras bien teñidasque reciben el nombre de corpúsculos de Nissl (NB). Lamicroscopia electrónica permitió comprobar que corres-pondían al retículo endoplasmático rugoso. La intensi-dad de la tinción se debe al ácido ribonucleico de losribosomas que están adheridos a la membrana delretículo endoplasmático rugoso.

FIGURA 3 • Gránulos de cimógeno. Páncreas. Simio.Inclusión en plástico. × 540

La porción exocrina del páncreas produce las enzimasnecesarias para la digestión adecuada de los alimentosingeridos. Las células pancreáticas almacenan estasenzimas en la forma de gránulos de cimógeno (ZG)hasta que la actividad hormonal desencadena su libera-ción. Obsérvese que las células parenquimatosas estánorganizadas en cúmulos denominados ácinos (Ac), conuna luz central hacia la cual se vierte el producto desecreción. Nótese que los gránulos de cimógeno se alma-cenan en la región apical de la célula, lejos del núcleo(N), que está en la región celular basal. Las flechas seña-lan las membranas celulares laterales de las células con-tiguas de un ácino.

FIGURA 4 • Productos de secreción mucosos. Célulascaliciformes. Intestino grueso. Simio. Inclusión enplástico. × 540

Las glándulas del intestino grueso contienen célulascaliciformes (GC); estas células elaboran una gran can-tidad de material mucoso que actúa como lubricante parael movimiento del residuo compactado de la digestión.Cada célula caliciforme tiene una región apical dilatada,la teca (T), que contiene el producto de secreción celu-lar. La base de la célula está comprimida y alberga elnúcleo (N), al igual que los orgánulos necesarios para lasíntesis del moco, a saber: el retículo endoplasmáticorugoso y el aparato de Golgi. Las flechas señalan lasmembranas celulares laterales de células caliciformes

contiguas.

FIGURA 2 • Productos de secreción. Mastocito. Simio.Inclusión en plástico. × 540

En el tejido conjuntivo (CT) subyacente al revestimien-to epitelial de la mucosa del intestino delgado hay mas-tocitos (MC) abundantes. Los gránulos ( flechas ) de losmastocitos están distribuidos en todo su citoplasma y se

liberan en toda la periferia de la célula. Estos gránulospequeños contienen histamina y heparina, además deotras sustancias. Obsérvese que las células epiteliales(EC) son altas y de morfología cilíndrica y que algunosleucocitos (Le) están migrando hacia la luz intestinal(L) a través de los espacios intercelulares. Las puntas deflecha señalan las barras terminales, las cuales sonuniones entre células epiteliales contiguas. La microsco-pia electrónica ha permitido comprobar que la chapaestriada (BB) está formada por microvellosidades.



S

N

NB

n

CT

LeMC

EC

L

BB

EC

N

Ac

ZG N

GC

T

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3 FIGURA 4



• LÁMINA 1-3 Modificaciones de la superficie celular

REFERENCIAS

BB Chapa estriadaBC Célula basalCC Célula ciliada

GC Célula caliciformeL Luz

pc Célula en clavijaPi Célula principal

Célula

FIGURA 1 • Chapa estriada. Intestino delgado. Simio.Inclusión en plástico. × 540

Las células que tapizan la superficie luminal (L) delintestino delgado son células cilíndricas entre las cualeshay muchas células caliciformes (GC) productoras democo. La función de las células cilíndricas es absorber

los alimentos digeridos a través de su superficie apicallibre. Para aumentar la extensión de su superficie librelas células tienen una chapa estriada (BB) que elmicroscopio electrónico demuestra que está formada pormicrovellosidades, extensiones digitiformes cortas yestrechas de citoplasma cubierto por plasmalema. Cadamicrovellosidad tiene una cubierta celular de glucocálizque también contiene enzimas digestivas. En el centrode la microvellosidad hay filamentos de actina de orien-tación longitudinal y otras proteínas asociadas.

FIGURA 3 • Estereocilios. Epidídimo. Simio. Inclusión en

plástico. × 540

El revestimiento interno del conducto del epidídimo estácompuesto por células principales (Pi) cilíndricas altas

y células basales (BC) cortas. Las células principalestienen estereocilios largos ( flechas ) que sobresalen en laluz. Antes se creía que los estereocilios eran estructuraslargas e inmóviles, similares a los cilios, pero los estu-dios con el microscopio electrónico han permitido com-probar que los estereocilios en realidad son microvellosi-dades largas que se ramifican y se aglomeran entre sí. Lafunción de los estereocilios en el epidídimo, si es que tie-nen alguna, se desconoce. La luz está ocupada por unagran abundancia de espermatozoides, los cuales tienenuna cabeza oscura (asteriscos ) y un flagelo pálido( punta de flecha ) bien visibles. Los flagelos son estruc-turas muy largas, similares a cilios, que la célula utilizapara su propulsión.

FIGURA 4 • Puentes intercelulares. Piel. Simio. Inclusión

en plástico. × 540

La epidermis de la piel gruesa está compuesta por variosestratos celulares, uno de los cuales es el estrato espino-so que se muestra en esta microfotografía. Las células deesta capa tienen extensiones digitiformes gruesas y cor-tas que entran en contacto con las de las células conti-guas. Antes del advenimiento del microscopio electróni-co se creía que estos puentes intercelulares ( flechas )eran continuidades citoplasmáticas entre células veci-nas; sin embargo, hoy se sabe que estas prolongacionessirven meramente como regiones de formación de des-mosomas, de modo que las células puedan adherirseunas a otras.

FIGURA 2 • Cilios. Trompa uterina. Simio. Inclusión enplástico. × 540

El revestimiento de la mucosa de la trompa uterina estácompuesto por dos tipos de células epiteliales: las célu-las en clavija (pc), con brotes citoplasmáticos apicales( blebs ), que probablemente produzcan factores nutriti-

vos necesarios para la supervivencia de los gametos, ylas células ciliadas (CC), que son pálidas. Los cilios ( fle-chas ) son extensiones digitiformes largas y móviles dela membrana celular y el citoplasma apicales que despla-zan material sobre la superficie de la célula. El centro delcilio, según lo muestra la microscopia electrónica, contie-ne el axonema, que está compuesto por microtúbulosordenados en una configuración específica de nuevedobletes periféricos alrededor de un par central de micro-túbulos individuales.



BB

GC

L

L

pc

CC

BC

Pi

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3 FIGURA 4



• LÁMINA 1-4 Mitosis, microscopia óptica y electrónica

REFERENCIAS

A Anafasec CentríoloCh Cromosoma

M MetafaseN Núcleo

NE Envoltura nuclearP Profase

FIGURA 1 • Mitosis. Blástula de corégono. Inclusión enparafina. × 270

En esta microfotografía de una blástula de corégono, pezsalmónido, pueden verse las diferentes etapas de lamitosis. En la primera etapa mitótica, la profase (P), loscromosomas filamentosos cortos ( flecha ) aparecen en el

centro de la célula. Ya no está la envoltura nuclear.Durante la metafase (M), los cromosomas se alinean enel plano ecuatorial de la célula. Los cromosomas comien-zan a migrar hacia los polos opuestos de la célula alprincipio de la anafase (A) y se separan cada vez másconforme progresa esta etapa de la mitosis ( puntas de

flecha ). Obsérvense las regiones densas, los centríolos(c), hacia donde migran los cromosomas.

FIGURA 3 • Mitosis. Ratón. Microscopia electrónica.×9.423

El tejido neonatal está caracterizado por la actividadmitótica, con muchas células en proceso de proliferación.Obsérvese que el núcleo (N) en interfase tiene unaenvoltura nuclear (NE) típica, cromatina perinuclear(asterisco), nucléolo y poros nucleares. Sin embargo,una célula en la fase mitótica del ciclo celular pierde laenvoltura nuclear y el nucléolo, mientras que sus cro-mosomas (Ch) pueden verse muy bien. Estos cromoso-mas ya no están alineados en la placa ecuatorial, sinoque están migrando hacia polos celulares opuestos, locual indica que la célula está en el principio o la mitad dela etapa de anafase de la mitosis. Obsérvense los orgá-nulos citoplasmáticos, como mitocondrias, retículo endo-

plasmático rugoso y aparato de Golgi.

FIGURA 2 • Mitosis. Blástula de corégono. Inclusión enparafina. × 540

Al principio de la etapa de telofase de la división mitóti-ca los cromosomas (Ch) han alcanzado los polos opues-tos de la célula. La membrana celular se estrangula paraseparar la célula en dos células hijas nuevas y forma un

surco de segmentación ( puntas de flecha ). El aparatofusal mitótico se ve como líneas horizontales paralelas( flecha ) que al final formarán el cuerpo medio. Conformeavanza la telofase las dos células hijas nuevas desenro-llan sus cromosomas y restablecen las envolturas nucle-ares y los nucléolos.



A

M

P

cc

Ch Ch

FIGURA 1

FIGURA 3

FIGURA 2



• LÁMINA 1-5 Célula típica, microscopia electrónica

REFERENCIAS

GA Aparato de Golgim MitocondriaN Núcleo

n NucléoloNC Cromatina asociada

Con el nucléolo

NE Envoltura nuclearrER Retículo endoplasmático

rugoso

Núcleo

Nucléolo

RE rugoso

Mitocondria

Aparato de Golgi

Célula

FIGURA 1 • Célula típica. Hipófisis. Rata. Microscopiaelectrónica.× 8.936

Las gonadotrofas de la glándula hipófisis representan unejemplo excelente de una célula típica, dado que alber-gan muchos de los orgánulos citoplasmáticos que tienenla mayoría de las células. El citoplasma está limitado por

una membrana celular ( puntas de flecha ) que se desta-ca muy bien, en especial donde se acerca al plasmalemade las células electrondensas contiguas. Las mitocon-drias (m) no son abundantes pero se identifican confacilidad, en especial en los cortes longitudinales, acausa de que sus crestas ( flechas ) están distribuidas deun modo característico. Dado que elabora activamenteun producto de secreción que debe envasarse y liberarsehacia el entorno celular, esta célula tiene un aparato deGolgi (GA) bien desarrollado que está situado cerca delnúcleo (N). Obsérvese que el aparato de Golgi está for-mado por varios rimeros de cisternas aplanadas.Además, esta célula está bien provista de retículo endo-plasmático rugoso (rER), lo cual indica una síntesis

activa de proteínas. En el citoplasma también hay grá-nulos de secreción (asteriscos ), que son componentestemporales.El núcleo está limitado por la envoltura nuclear (NE)típica, la cual está compuesta por una membrana nucle-ar externa tachonada de ribosomas y una membrananuclear interna. Son obvios la cromatina periférica y los

islotes cromatínicos, al igual que la cromatina asocia-da con el nucléolo (NC). Las regiones claras dentro delnúcleo corresponden al nucleoplasma, el cual constituyeel componente líquido del núcleo. El nucléolo (n) tieneun aspecto esponjoso por su contenido de materialeselectronlúcidos y electrondensos que aparecen suspen-didos libres en el nucleoplasma. La región electronden-sa está compuesta por la pars granulosa y la pars fibro-sa, mientras que las regiones electronlúcidas probable-mente correspondan al nucleoplasma en el que está sus-pendido el nucléolo. (De Stokreef JC, Reifel CW, Shin SH.A possible phagocytic role for folliculo-stellate cells of anterior pituitary following estrogen withdrawal fromprimed male rats. Cell Tissue Res 1986;243: 255-261.)



FIGURA 1



• LÁMINA 1-6 Núcleo y citoplasma, microscopia electrónica

Retículo endoplasmático rugoso Complejo de poro nuclear

FIGURA 1 • Núcleo y citoplasma. Hígado. Ratón.Microscopia electrónica. × 48.176

En esta microfotografía electrónica se ve muy bien elnucleoplasma y la cromatina (c) del núcleo (N).Obsérvese que las membranas interna ( puntas de flecha )

y externa ( flechas dobles ) de la envoltura nuclear se

fusionan para formar los poros nucleares (NP). Elretículo endoplasmático rugoso (rER) tiene riboso-mas (R) abundantes. Nótese que hay muchas mitocon-drias (m) con membrana doble y crestas (Cr) bastanteobvias. Obsérvese el microtúbulo (Mi), de poca elec-trondensidad, en su trayecto a través del citoplasma.



FIGURA 1



• LÁMINA 1-7 Núcleo y citoplasma, microscopia electrónica

Aparato de Golgi Mitocondria

FIGURA 1 • Núcleo y citoplasma. Hígado. Ratón.Microscopia electrónica. × 20.318

Esta microfotografía electrónica de una célula hepáticamuestra el núcleo (N) con su cromatina (c) condensada ymuchos orgánulos citoplasmáticos. Obsérvese que lasmitocondrias (m) tienen gránulos matriciales electron-

densos ( flechas ) dispersos en los espacios que hay entrelas crestas de la matriz. En la región perinuclear está elaparato de Golgi (GA), el cual cumple una función activaen el envasado de material en vesículas de condensación(CV). El retículo endoplasmático rugoso (rER) esmuy obvio a causa de sus ribosomas (R), mientras que elretículo endoplasmático liso no se destaca tanto.



FIGURA 1



• LÁMINA 1-8 Aparato de Golgi, microscopia electrónica

Aparato de Golgi Mitocondria

FIGURA 1 • Aparato de Golgi. Ratón. Microscopiaelectrónica.× 28.588

El aparato de Golgi extenso de esta célula secretora tiene varias cisternas (Ci) aplanadas que están formadas pormembrana y se apilan una sobre otra. La cara convexa(cara cis ) (ff) recibe las vesículas de transferencia (TV)

provenientes del retículo endoplasmático rugoso. La redtrans -Golgi (mf), cóncava, libera vesículas de conden-sación (CV), que contienen el producto de secreción.(De Gartner LP, Seibel W, Hiatt JL, et al. A fine structu-ral analysis of mouse molar odontoblast maturation.Acta Anat [Basilea] 1979;103:16-33.)



FIGURA 1



• LÁMINA 1-9 Mitocondrias, microscopia electrónica

Mitocondria

FIGURA 1 • Mitocondrias. Riñón. Ratón. Microscopiaelectrónica. × 18.529

La superficie basal de las células de los túbulos contor-neados proximales tiene muchos repliegues profundos ymuy apiñados. Muchos de ellos albergan mitocondrias(m) orientadas de modo longitudinal, en las cuales la

membrana externa es lisa y la membrana interna estáplegada para formar crestas (Cr). Nótese que en lamatriz mitocondrial hay gránulos ( puntas de flecha ).Obsérvese también la lámina basal con su lámina densa( puntas de flecha blancas ) y su lámina lúcida ( flechas )

visibles.



FIGURA 1

Cap1+Gartner_lr3

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