Cap14 Boyd Silk

14 Los humanos modernos

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:=: o, Ctl

Ü La aparición de los humanos anatómicamente modernos

El Paleolítico superior: la revolución humana TECNOLOGiA y CULTURA

COMPORTAMIENTO SIMBÓLICO

SUBSISTENCIA y ORGANIZACiÓN SOCIAL

Teorías sobre el origen y dispersión de los humanos anatómicamente modernos EVIDENCIAS A PARTIR DE LOS FÓSILES Y DE LAS HERRAMIENTAS

DATOS GENÉTICOS

394 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

La aparición de los humanos anatómicamente modernos

Hace cerca de 100.000 años aparecio un nuevo tipo de humanos. Estos individuos eran más robustos que ninguna población humana actual, con fuertes huesos y arcos supraorbitanos y otros rasgos primitivos. Sin embargo, compartían con los humanos contemporáneos un número importante de rasgos derivados que no se hallaban presentes en los neandertales o en otros H. sapiens arcaicos. Los antropólogos clasifican a estos individuos como Horno sapiens anatómicamente moderno. El calificativo de (anatómicamente moderno» enfatiza el hecho que sus cuerpos eran muy similares al de los humanos modernos, aunque no habían desarrollado todavía las tradiciones culturales, comportamientos simbólicos y tecnologías complejas que podemos observar entre estos últimos.

Los rasgos derivados entre los humanos anatómicamente modernos incluyen (figura /4.1):

1. Cara pequeña con un mentón prominente. Las caras de los humanos anatómica-

mente modernos son mucho más pequeñas ~

las de los neandertales y sus contemporáneos, Los dientes y las maxilas de los H. sapíens ~

tómicaruenre modernos eran mucho más pequeñas que las encontradas en anteriores espe-cies de homínido, y la mandíbula muestra .. mentón sobresaliente por vez primera (fiwo14.2). Algunos antropólogos piensan que l& cara y la dentición pequeñas fueron favorecídas por selección natural porque los humanos modernos no empleaban sus dientes como berramientas con la misma intensidad que los ht.~

mínidos anteriores. Ha habido un debate considerable sobre el significado funcional del mentón. Algunos investigadores mantienen que ea mentón no tiene ninguna función y que aparece simplemente como un efecto colateral al hecbo de poseer una cara pequeña. Sin embargo, esmdios de estrés biomecánico generado por la masticación sugieren que un mentón protuberante refuerza la parte anterior de la rnandíbula. En los póngidos y los primeros homínidos. UD

reborde en el interior de la mandíbula tiene la misma función. Algunos autores sostienen que la reducción de la mandíbula en los humanos modernos, y quizás también la mecánica de la

/~ Frente

Occipital / fédondcadJ

vertical

Mentón

• Figura 14.1 Los cráneos de los humanos anatómicamente modernos tienen bóvedas craneales más altas y redondeadas y caras más pequeñas que los primeros homínidos. como se ilustra en este cráneo de un hombre que vivió hace cerca de 25.000 a110s cerca del río Don en Rusia. (Figura cortesía de Richard Klein.)

395 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO

Neurocrñneo bajo, largo y plano

Frente baja e indinada

Pnertes rebordes Protuberancia supraorbitanos

occipital

Nariz más bien grande y amplia

Neuroer aneo más bien corto, alto y redondeado

Occipital redondeado

• Figura 14.2

Shantdar 1

/ Frente alta

Nariz más pequeña

Qafzch 9

i I Proyección medio-fúeil

)

Poco (o sin) mentón

La Ferrassíe 1

l-sin proyecciónmediofaelal

"Mentón

Ptedmostí 3

Los neandertales, representados aquí por Shanidar 1 de Irak y La Perrassíe1 de Francia, difieren de los H. sapiens anatómicamente modernos, como Qalzeh 9 de Israel y Predmostí de la República Checa. Los humanos anatómicamente modernos tienen frentes más altas, arcos supraorbiraríos más pequeños, narices más pequeñas, cráneos más redondeados y mentones más prominentes que los neandermíes.

producción del habla, hizo que eliminar el reborde del interior de la mandíbula y reemplazarlo con un mentón fuera ventajoso.

2. Cráneo redondeado. Los cráneos de los humanos modernos tienen una frente alta, un cráneo redondeado por detrás de forma característica y unos arcos supraorbitarios muy reducidos (figura 14.2). Como veremos, los humanos anatómicamente modernos han dejado evidencias de un comportamiento mucho más complejo que Jos neandertales, y algunos antropólogos piensan que estos cambios en el cráneo reflejan cambios en la estructura del cerebro que hizo que estas conductas fueran posibles.

3. Esqueleto postcraneal menos robusto. El esqueleto de los humanos anatómicamente

modernos era mucho menos robusto que los esqueletos de los neandertales. Humanos anatómicamente modernos tenían extremidades más largas y miembros con huesos de paredes más delgadas; manos más largas y más gráciles; huesos púbicos más gruesos y cortos; y omóplatos característicos. Eric Trinkaus, de la Universidad Washington, SI. Louis, sostiene que estos individuos se basaban menos en la fuerza corporal y más en útiles elaborados y otras innovaciones tecnológicas para llevar a cabo sus actividades. La selección podría haber favorecido un físico más estilizado porque los individuos más gráciles requieren menos recursos para mantenerse a ellos mismos y para reproducirse con éxito.


Los humanos anatómicamente modernos más antiguos se han encontrado en el Proxímo Oriente, pero grupos similares pueden haber estado viviendo en África en el mismo período.

Los primeros humanos anatómicamente modernos se han encontrado en las cuevas de Qafzeh y Skhul en Israel. Estos fósiles han sido datados en hace 90.000 años mediante las técnicas de datación de la termoluminiscencia y la resonancia de spin del electrón. Existen algunas evidencias de que los humanos anatómicamente modernos vivieron también en África alrededor del mismo período, pero los fósiles son demasiado fragmentarios como para resultar conclusivos. Los descubrimientos más importantes se han llevado a cabo en Klasies River Mouth (desembocadura del río Klasies), en Sudáfrica. Las excavaciones en este yacimiento han proporcionado cinco mandíbulas. un maxilar superior. parte de un frontal y numerosos fragmentos esqueléticos menores. Este yacimiento se ha datado hace entre 134.000 y 74.000 años mediante resonancia de spin del electrón. Mientras que una de las mandíbulas posee claramente un mentón prominente, y el frontal presenta relieves supraorbitarios de aspecto moderno, la naturaleza fragmentaria de los fósiles hace difícil poder asegurar que se trataba de humanos anatómicamente modernos. Existe además un cráneo anatómicamente moderno completo proveniente de Omo-Kibish en Etiopía, que se ha datado en hace unos 130.000 años. Tal como se comentó en el capítulo 13, la datación de este resto es incierta porque los paleontólogos han encontrado también un cráneo mucho más primitivo en la misma formación estratigráfica a sólo unos metros de distancia. Esto ha llevado a algunos antropólogos a sospechar que el cráneo anatómicamente moderno no es de hace 130.000 años, sino que es mucho más reciente.

Los neandertales y los humanos anatómicamente modernos parecen haber coexistido en el Próximo Oriente durante miles de años.

Se han encontrado fósiles de neandertales también en Israel, en tres yacimientos Ilama

dos Kebara, Tabun y Amud, los cuales se J. lIan cerca de Qafzeh y Skhul. Durante muchcs años no se dispuso de dataciones absolutas :tia-bles para ninguno de estos yacimientos porqae eran demasiado recientes para la técnica de datación del potasio-argón y demasiado antiguos para el carbono-14. Sin embargo, la mayoría de los antropólogos asumieron que los ncandertales llegaron primero, y fueron reemplazados. por los humanos anatómicamente modernos de Qafzeh y Skhul, Recientemente, los yacimientos fueron datados con seguridad mediante losmétodos de la termoluminisccncia y la resonancia de spin del electrón. Los resultados constituyeron una gran sorpresa. Los neandertales habían ocupado Tabun cerca de hace 110.000 años, unos 10.000 o 20.000 años antes que vivieran en las cercanías los humanos anatómicamente modernos. No obstante. los neandertales de Kebara y Amud vivieron entre hace 55.000 Y 60.000 años, lo cual es cerca de 30.000 años después de que los grupos de humanos anatómicamente modernos habitaran Skhul y Qafzeh.

Estas nuevas dataciones llevaron a la sorprendente conclusión de que los neandertales ,los humanos anatómicamente modernos coexistieron durante un largo período de tiempo en Oriente Próximo. No necesariamente vivieron «codo con codo) durante ese tiempo. Es más plausible que el Próximo Oriente fuera una frontera entre rangos geográficos de los neandertales y de las poblaciones auatómicamente modernas. A medida que el clima empezó a enfriarse y la ecología cambió. los residentes en estos yacimientos se alternaron. En ciertos períodos los neandertales debieron vivir allí. mientras que en otros períodos lo hicieron lo~ humanos anatómicamente modernos.

Los primeros humanos anatómicamente modernos parecen haber tenido una forma de vida similar a la de los neanderthales.

Los primeros humanos anatómicamente modernos en el Próximo Oriente están asociados con una industria musteriense similar a la usada por los neandertales en la misma región. Igual que los neandertales, enterraban a sus

397 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO _________--=----'-'---'-'_-c "----'-' _

muertos, y subsistían cazando los mismos animales. En África, el complejo lítico MSA IMiddle Stone Age) se enenentra en yacimientos de este mismo período.

El Paleolítico superior: la revolución humana

En algún momento entre han' 35.000 y 45.000 años hubo un cambio abrupto en las herramientas, los patrones de subsistencia y la expresión simbólica a lo largo del norte " de África, Europa, norte de Asia y Australia.

Durante el Paleolítico superior, que empezó hace entre 45.000 y 35.000 años, los hnmanos empezaron a hacer una serie de cosas que nunca habían hecho antes:

- Empezaron a fabricar una industria mucho más elaborada.

- Hicieron útiles con una variedad de materiales más amplia, que incluían piedra. cuerno, marfil y hueso.

- Transportaron grandes cantidades de material en bruto para hacer herramientas a 10 largo de grandes distancias.

- Construyeron refugios elaborados. - Crearon arte y ornamentos. llevaron a

cabo enterramientos rituales, y practicaron otras formas de expresión simbólica.

El arqueólogo de la Universidad de Cambridge Paul Mellars ha etiquetado este sorprendente y abrupto cambio en la conducta humana durante el Paleolítico superior como «la revolución humana».

Los primeros útiles del Paleolítico superior aparecieron en el Próximo Oriente en un yacimiento en el desierto del Negev en Israel llamado Boker Tatchit. Hay cuatro niveles en Boker Tatchit. que van desde hace 47.000 a 38.000 años. Los niveles más antiguos contienen útiles musterienses, pero los niveles más recientes contienen útiles más sofisticados, que culminan en un complejo lítico del Paleolítico superior. Los útiles del Paleolitico superior se extienden progresivamente desde el Próximo

Oriente hacia los Balcanes, y llegan a Francia hace cerca de 34.000 años. Las industrias del Paleolítico superior aparecen en el sur de Asia y en Australia alrededor de este mismo período. El sur de Asia habia estado poblada durante mucho tiempo por homínidos más primitivos, pero los hombres anatómicamente modernos fueron los primeros en llegar a Australia.

" En Europa, la transición del musteriense al Paleolítico superior está asociada a la aparición de los humanos anatómicamente modernos y la desaparición de los neandertales.

Los primeros fósiles de humanos anatómicamente modernos en Europa fueron encontrados en 1868 por trabajadores del ferrocarril en el sudoeste de Francia en un yacimiento conocido como el abrigo de Cro Magnon. El yaeimiento produjo huesos de al menos cinco individuos diferentes que vivieron cerca de 30.000 años antes del presente. Desde 1868, muchos otros yacimientos del Paleolítico superior han sido descubiertos en Europa. Los yacimientos más antiguos, que datan de hace cerca de 40.000 años, se hallan localizados en la Europa central y el norte de España.

Los neandcrtales desaparecen del registro fósil en el oeste de Europa alrededor del mismo período en que los grupos anatómicamente modernos aparecen allí. Sabemos que los neandertales persistieron al menos hasta entonces porque se encontró en S1. Césaire, Francia, un fósil que mostraba los rasgos típicos de un neandertal clásico. Este fósil se ha datado por técnicas de termoluminiscencia en hace unos 36.000 años.

Durante mucho tiempo, los antropólogos pensaron que la revolución humana coincidió con la aparición de los humanos anatómicamente modernos. Esta idea se fundamentaba básicamente en el bien documentado registro arqueológico del Paleolítico superior de Europa, donde parece que tuvo lugar una radical transformación técnica y social al mismo tiempo que la llegada de los humanos anatómicamente modernos. Este consenso, sin embargo, se rompió cuando se supo que los fósiles anatómicamente modernos de las cuevas de Skhul y

CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS 39'-8 ---'-''---'--''- ----' _

Qafzeh en Israel tenían 90.000 años. Esto significa que en el Próximo Oriente, las poblaciones anatómicamente modernas existieron aparentemente durante 50.000 años sin señales de las innovaciones sorprendentes que caracterizan la revolución humana.

Es útil distinguir entre grupos anatómicamente modernos que empleaban industria musteriense y grupos anatómicamente modernos que fabricaban industrias del Paleolítico superior. Nos referiremos a estos últimos como poblaciones del Paleolítico superior.

Los humanos anatómicamente modernos entraran por vez primera en Australia hace UlJOS 40.000 mIOS, llevando con elfos una

tecnoiogia similar a la de las poblaciones del Paleolítico superior de Europa.

El registro fósil y arqueológico de Australia es bastante bueno. Existen numerosos y bien datados yacimientos arqueológicos que indican que los H. sapiens anatómicamente modernos entraron en Australia hace al menos 40.000 años. Hay tres yacimientos que podrían ser más antiguos, incluyendo uno que podría tener 176.000 años de antigüedad, pero en todos los casos las dataciones son controvertidas. Lo que es seguro es que los humanos habían ocupado el continente entero hace unos 30.000 años. Aunque el registro fósil de los yacimientos más antiguos es bastante pobre, se dispone de muchos datos para yacimientos de hace 30.000 años. El yacimiento antiguo más completo se halla en el sudeste de Australia, en el lago Mungo. Los descubrimientos incluyen tres cráneos de homínidos, hogares y hornos que se han datado en hace 32.000 años mediante dataciones de carbono-14. Los cráneos son plenamente modernos y están dentro del rango de variación de los aborígenes australianos modernos.

Los primeros australianos parecen haber practicado algunos de los mismos tipos de conductas culturales que los europeos del Paleolítico superior. Algunos de los útiles encontrados en estos yacimientos más antiguos estaban hechos de hueso, hay cuevas con pinturas datadas de hace I7 .000 años y existen evidencias de cremaciones y enterramientos ceremonia

les. Hace alrededor de 15.000 años. los australianos parecen haber sido la primera poblacióa en usar industria lítica pulida, que se fabrica por desgaste de fricción más que desprendiendo fragmentos. En otras partes del mundo, los útiles pulidos no aparecen en el registro arqueológico hasta la introducción de la agricultura, hace unos 7.000 años.

El solo hecho de que los humanos llegaran a Australia ya es indicativo de su sofisticación tecnológica. Hace unos 40.000 años, gran parte del agua de los océanos se hallaba retenida en fonna de hielo en los glaciares continentales, de manera que Nueva Guinea, Australia y Tasmanía formaban un único continente que los geólogos denominan Sahul. Sin embargo. había al menos 100 km de océano abierto entre Asia y Sahul, una distancia suficientemente amplia para impedir cruzarla a casi todos los mamíferos terrestres, preservando de esta forma la amplia y única fauna marsupial de Australia y Nueva Guinea. Los primeros emigrantes que llegaron a Sahul debían de saber cómo construir balsas o botes suficientemente robustos como para navegar largas distancias en mar abierto. La colonización del Sahul no puede ser considerada como un único episodio afortunado, ya que los humanos cruzaron otros 100 kms de oceáno para llegar a las cercanas islas de New Britain y New Ireland en aquel mismo período. Por lo tanto. esas gentes debieron de ser navegantes competentes.

Existen pocas evidencias de tecnología deí Paleolítico superior en el sur de Asia hasta hace cerca de 12.000 años.

En el sur de Asia predominan, hasta tiempos recientes, choppers de factura tosca, y hay pocas señales de los elementos que marcaron la revolución humana en Europa y Australia. Existe únicamente un yacimiento en el sur de Asia que contiene evidencia de útiles hechos de hueso o de cuerno. Este yacimiento, la cueva Batadomba lena en Sri Lanka, se ha datado en hace 28.000 años, y ha proporcionado restos de humanos modernos anatómicamente modernos, herramientas líticas elaboradas y útiles


de hueso. No hay evidencias de actividad simbólica o enterramientos rituales.

Evidencia negativa de este tipo es difícil de interpretar. Podría ser que la revolución humana llegara tarde al sur de Asia. Por otra parte, esta zona de Asia ha sido mucho menos explorada que Europa y Australia, y podría haber muchos yacimientos que todavía no hubieran sido descubiertos. Como los humanos tienen que baber llegado a Sahul desde el sur de Asia, parece razonable asumir que los yacimientos del Paleolítico superior todavía no han sido descubiertos.

TECNOLOGíA y CULTURA

Los pueblos del Paleolítico superíorfobricaban útiles en forma de láminas, lo cual constituyo un uso muy eficiente de los recur" sos líticos.

Durante este período, los humanos pasaron de la fabricación de útiles redondeados a la fabricación de láminas. Las láminas o blades son lascas de piedra que semejan cuchillas modernas: son alargadas, finas y delgadas y tienen un filo cortante. Estos útiles tienen un borde cortante mucho más largo que las lascas, por lo que la tecnología de las láminas hace un uso más eficiente de los materiales primarios de lo que hacían las tecnologías ~nteriores. Los arqueólogos miden la eficiencia en términos de longitud del filo cortante por cantidad de material primario utilizado. Los valores de la tabla 14.1 indican que la tecnolo

• Tabla 14.1

gía de las láminas del Paleolítico superior era mucho más eficiente que las tecnologías precedentes. Sin embargo, tenía un coste: aunque las láminas implicaban un uso más eficiente de los materiales, también requerían más tiempo de manufactura, necesitando más preparación y más retoques.

El complejo tecnológico del Paleolítico su

" perior incluye un amplio número de tipos de útiles estandarizados y distintivos.

Los grupos del Paleolítico superior fabricaban muchos más tipos de útiles que los anteriores homínidos. Cinceles, varios tipos de raspadores. diferentes tipos de puntas, láminas, buriles (útiles puntiagudos empleados para grabar), perforadores, herramientas para hacer agujeros y jabalinas son algunos de los útiles de este complejo tecnológico.

Todavía más sorprendente, los diferentes útiles poseen formas distintivas y estereotipadas. Parece como si los fabricantes de útiles del Paleolítico superior dispusieran de un conjunto de planos en los cuales se registraran sus diseños para varios útiles. Cuando el fabricante necesitara un nuevo perforador de 8 cm, por ejemplo, consultaría el plano para fabricar uno igual a todos los otros perforadores de 8 cm. Naturalmente, los fabricantes de herramientas no utilizaban realmente planos como hacen los modernos ingenieros, pero el hecho de que encontremos útiles estandarizados sugiere que éstos los tenían en su mente. La forma final de los útiles del Paleolítico superior no estaba de-

La tecnoogía de láminas del Paleolítico superior hizo un uso más eficiente de los materiales primarios que las anteriores tecnologías de útiles parque las láminas tienen bordes cortantes más largos por kilo de material primario.

400 CÓMO EVOLLCiONARON LOS HUMANOS

Figura 14.3 Láminas largas, finas y delicadas que caracterizan la tra dicionIítica sotutrense.

terminada por la forma de la materia prima; por el contrario, los fabricantes parecen haber tenido un modelo mental de cómo se suponía que el útil tenía que ser, e imponían esta forma en la

10

11

6

• Figura 14.4 El complejo de útiles anriiiacíense, la primera de diversas industrias del Paleolítico superior de Europa, contiene una amplia variedad de tipos de útiles estandarizados: 1, 2. 3, 9, rascadores; 4, j láminas con bordes retocados; 6, 10, laminillas; 7, buril (IIna herramienta actualmente usada para grabar); 8, 11,. puntas de hueso.

401 LA HISTORIA DEL i..iNAJE HUMANO

ciertos tipos de largas láminas, perforadores y puntas de hueso. Hace cerca de 27.000 años, el auriñacicnse fue reemplazado en el sur de Francia por un nuevo complejo de útiles, el graveriense, en el cual predominaban las láminas de lados paralelos. y las puntas de hueso fueron reemplazadas por punzones de hueso. Cerca de hace unos 21.000 años se desarrolló en la misma región el solutrense, con sus maravillosas puntas en forma de hoja. Y hace 16.500 años, el solutrense dio lugar al magdaleniense, un complejo lítico dominado por puntas de hueso y de cuerno decoradas con grabados. Otras partes de Europa se caracterizan por diferentes secuencias de complejos líticos de manera que, después del auriñaciense, cada región posee típicamente una cultura material distintiva. En los 23.000 años de Paleolítico superior en Europa existieron docenas de complejos líticos distintivos. Esta variación contrasta con el complejo achelense, que permaneció sin cambios durante más de un millón de años en más de la mitad del Viejo Mundo.

Las piedras y otros materiales primarios para lafabricación de útiles eran-frecuentemente transportados centenares de kilóme" tros desde su lugar de origen.

En Hacho Kiro, un yacimiento de hace 40.000 años en Bulgaria, más de la mitad del

• Figura 14.5 El propulsor alarga el brazo y permite lanzar la azagaya con más fuerza a una distancia mayor. (Figura cortesía de Richard KIein.)

sílex utilizado para hacer láminas fue llevado desde un lugar situado a 120 km. Un sílex muy característico y de alta calidad proveniente de Polonia ha sido hallado en yacimientos arqueológicos situados a más de 400 km. Conchas, marfil, esteatita y ámbar, empleados como ornamentos, eran materiales especialmente susceptibles de ser transportados a largas distancias. Por comparación, como vimos en el capítulo 13, la mayoría de las piedras empleadas en un yacimiento musteriense de Francia fueron transportadas menos de 5 km. Los movimientos a largas distancias de estos recursos podrían significar que los pueblos del Paleolítico superior se desplazaban a largas distancias o que comerciaban para obtener estos materiales.

Durante el Paleolítico superior se desarrollaron el propulsor y posteriormente el arco " y la flecha.

Los pueblos del Paleolítico superior inventaron armas nuevas y más efectivas. El propulsor (llamado también atlatl o lanzadora de azagayas) es un invento que incrementa notablemente el alcance de una azagaya (figura 14.5). Demostraciones modernas muestran que las lanzadoras de azagayas pueden incrementar el rango de una lanza corta de cerca de 60 metros, cuando se arroja con la mano, hasta más de 150

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402 CÓMO EVOLUC!ONARON LOS HUMANOS

metros. Los propulsores más antiguos se han datado en hace unos 14.000 años. La primera evidencia conclusiva para el uso del arco y la flecha proviene de un yacimiento del Paleolítico superior del norte de Alemania donde se encontraron 100 flechas de pino exquisitamente trabajadas datadas en cerca de 10.000 años. Sin embargo, como tanto los arcos como las flechas están hechos de materiales que no suelen conservarse muy bien, parece posible que estas armas se desarrollaran mucho antes. Esta posibilidad se basa en evidencias indirectas. Hace unos 20.000 años, pequeñas puntas de piedra como las usadas posteriormente como puntas de flecha se encuentran dispersas por la mayor parte del Viejo Mundo: Además, flechas cortas de hueso, muy similares a las puntas de las flechas empleadas por poblaciones posteriores, aparecen en el sur de África al mismo tiempo.

Diadema

Brazalete

N

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CmJ1PDRTAM!ENTO SIMBÓLICO

Hay una buena evidencia de enterramientos rituales en el Paleolítico superior.

Como los neandertales, los pueblos del Paleolítico superior enterraban frecuentemente a sus muertos; al contrario que los neandertales, los enterramientos del Paleolítico superior parecen haber estado acompañados de rituales. Los yacimientos del Paleolítico superior muestran la primera evidencia sin ambigüedades de enterramientos múltiples y de enterramientos fuera de cuevas. Las gentes del Paleolítico superior frecuentemente enterraban a sus muertos con útiles, ornamentos, y otros objetos que sugieren que tenían algún concepto de vida después de la muerte. La figura 14.6 muestra el enterramiento de un niño

• Figura 14.6 Esquema del enterramiento de un niño del Paleolítico superior ilustrando la rica colección de bienes incluidos frecuentemente en los enterramientos del Paleolítico superior. (Figura cortesía de Richard Kleín.)

LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO """T''03 -------~--------

que murió hace unos 15.000 años en el yacimiento siberiano de Mal'ta. Diversos tipos de objetos fueron enterrados con el niño, incluyendo nn collar, una corona (diadema), la figurita de un pájaro, una punta de hueso. y varias herramientas de piedra.

Los pueblos del paleolítico superior eran hábiles artesanos, que esculpían estatuas de animales y humanos, y creaban sofisticadas " pinturas en cuevas

Es su arte lo que distingue de forma más impactante los pueblos del paleolítico superior de todos los homínidos que les precedieron. Grababan decoraciones en sus útiles y armas de hueso y de cuerno, y esculpían estatuas de animales y figuras femeninas (figura 14,7).

Generalmente su cree que las estatuas femeninas representan figuras de fertilidad porque normalmente enfatizan características sexuales femeninas. Las gentes del Paleolítico superior también se adornaban a sí mismos con abalorios, collares, pendientes, y brazaletes, y podrían haber decorado sus vestidos con cuentas.

Aunque estos esfuerzos artísticos son notables, es su arte rupestre el que parece ahora más sorprendente. Los pueblos del Paleolítico superior pintaban, esculpían y grababan las paredes de las cuevas con una gran variedad de figuras humanas y de animales. Usaban sustancias naturales que incluían ocres rojos y amarillos, óxidos de hierro, y manganeso para crear un abanico de colores para pintar. Usaban pelos de caballo, bastones y sus dedos para aplicar la pintura. Sus pinturas rupestres frecuente

3 cm

• Figura 14.7 Durante el período auriñacíense se esculpieron pequeñas figuras de animales a partir de colmillos de mamut.

CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS 404 _=_cc-=-::..:...:::..:...:~_=_cc::..:...:::..:...:~::..:...:"'___ ,

• Figura 14.8 Esta imagen de Le Chauuer l'lJ Francia fue creada hace cerca de 30.000 aftoso En la esquina superior izquierda se obseruan varios leones. Al otro lado, hay varios rinocerontes. En la esqnina superior derecha, los múltiples contornos sugieren un rinoceronte en movimiento.

mente muestran animales que debían haber cazado: ciervos, rnamuts, caballos y bisontes. Algunas figuras son medio humanas y medio animales. Algunas veces, los creadores incorporaban los contornos naturales de las paredes de las cuevas en su trabajo, y a veces dibujaban un conjunto de figuras encima de otro. Algunos de sus trabajos son espectaculares; la perspectiva es precisa, la caracterización de la conducta es natural, y las escenas son complejas. No conocemos con precisión por qué o bajo qué circunstancias se hicieron estas pinturas rupestres, pero representan un notable logro cultural que sitúa a las gentes de este período aparte de los anteriores homínidos.

Técnicas recientemente desarrolladas para datar pigmentos ha permitido a los científicos determinar la edad de las pinturas rupestres del Paleolítico superior por vez primera. Muchas de las cuevas más famosas, como la de Lascaux, datan

del final mismo del Paleolítico superior, cerca de hace 12.000 años, pero algunas pinturas espectaculares, como las de la cueva de Le Chauvet en Francia, tienen cerca de 30.000 años !figura U.S). La mayoría de las famosas figuritas esculpidas tienen también menos de 20.000 años de antigüedad, pero existen buenos ejemplos de esculturas figurativas que datan del inicio del auriñaciense. Por ejemplo, la figura 14.9 muestra una figura de marfil con un cuerpo humano y una ca. beza de león que fue encontrada en una yacimiento de Alemania de hace 32.000 años. Existe además abundante evidencia de la manufactura de abalorios, pendientes y otros ornamentos en yacimientos auriñacienses de Francia. Los abalorios estaban estandarizados y frecuentemente se manufacturaban con materiales que habían sido transportados centenares de kilómetros. Los arqueólogos han encontrado en un yacimiento auriñaciense en el sudoeste de Francia un instru

405 LA HISTORIA DEL liNAJE HUMANO

• Figura 14.9 Bstafigura de marfil representa un cuerpo humano con una cabeza de león. Proviene di' un yacimiento auriñaciense del sur de Alemania y está datado en hace 32.000 años.

mento musical bien conservado que parece una flauta. Tiene 10 cm de largo y presenta cuatro agujeros en un lado y dos en el otro. Cuando el instrumento fue tocado por un flautista profesional produjo sonidos musicales.

SUBSiSTENCiA y ORGANIZACiÓN SOCIAL

'. Durante el Paleolítico superior: Europa cra una estepa.fría y seca habitada por diversas especies de herbívoros.

los yacmuentos arqueológicos más ricos era una estepa fría y seca, a veces como el ártico contemporáneo pero sin los largos períodos de oscuridad invernal que se dan en latitudes elevadas. La tundra contemporánea está dominada por musgos poco productivos que están adaptados a los pobremente drenados suelos árticos. En contraste, la estepa fría y seca de Europa permitfa la existencia de grandes poblaciones de diversos herbívoros de gran tamaño, incluyendo el reno (llamado caribú en Norteamérica), caballos, mamuts, bisontes, rinocerontes lanudos, y diversos depredadores, como los osos de las cavernas y los lobos.

/..LJs humanos modernos explotaban un ma

" yor rango de presas que los neandertales, pero la economía de subsistencia de las dos poblaciones era semejante.

Huesos encontrados en yacimientos del Paleolítico superior indican que los grandes herbívoros jugaban un papel importante en la dieta de los pueblos del Paleolítico superior. Al igual que los pueblos musterienses, los humanos del Paleolítico superior eran eficientes cazadores de grandes presas. En algunos lugares se concentraron. en una única especie como reno en Francia, ciervo rojo en España (figura 14.10), bisonte en el sur de Rusia, mamuts más hacia el norte y el este, y el eland o el búfalo en el sur de África. Hay también sitios donde recolectaban diferentes tipos de animales. Pero, en todas partes, los pueblos del Paleolítico superior parecen haber cazado herbívoros que vivían en grandes rebaños, pescado y cazado pájaros. En algunas áreas como la costa sur de Francia, la migración fluvial de los salmones puede haber sido una importante fuente de recursos.

Una comparación entre los depósitos de la Middle Stone Age (MSA) y la Later Stone Age (LSA) de Klasies River Mouth en Sudáfrica ofrece otro ejemplo de estos contrastes. (Hay que recordar que los útiles de la MSA encontrados en África son similares a los útiles mustericnses encontrados en Europa, y que los úti

El Paleolítico superior incluye la última les de la LSA de África son similares a los edad glacial. El área de Europa que contiene útiles del Paleolítico superior de Europa.) Los


Porcentaje de la muestra

• Figura 14.10 Los huesos del ciervo rojo dominan la muestra de Altamira en el norte de España. Este yacimiento magdaleniense se ha datado de entre hace 15.000 y 13.000 años.

Lobo

" E Zorro " ;;; " -e o Oso pardo ;;

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" Caballoo :I:

Ciervo rojo

pueblos de la MSA que ocupaban esta área hace entre 130.000 y 115.000 años cazaban grandes presas, particularmente eland. También consumían otras especies, principalmente búfalo, jabalí y focas. Como vimos en el capítulo 13, la evidencia sugiere que estos contemporáneos de los neandertales eran cazadores eficientes. Los pueblos de la LSA que ocuparon la misma área hace 20.000 años también cazaban grandes presas, aunque se concentraban más en el búfalo y en el jabalí, especies más comunes pero también más peligrosas que el eland. Los humanos de la LSA cazaban focas. pero al contrario que sus predecesores de la MSA. que cazaban focas a lo largo de todo el año, ellos mataban principalmente crías de foca. Este hecho sugiere que los pueblos de la LSA cazaban focas únicamente durante el período en el cual las madres y las crías están en

la playa y las crías van a ser destetadas. La presencia de artefactos que los arqueólogos interpretan como lastres de pesca y anzuelos sugieren que los pueblos de la LSA también pescaban.

La tecnología y cultura de los pueblos del Paleolítico superior parecen haberles permitido hacer frente a su entorno mejor que los neandertales.

La riqueza del registro fósil y arqueológico en Europa permite una comparación detallada entre las poblaciones neandertales y del Paleolítico superior. Estos datos sugieren que los pueblos del Paleolítico superior eran más capaces de hacer frente a su entorno que los neandertales. Tres tipos de datos apoyan esta conclusión:


l. Los pueblos del Paleolítico superior tenían elevadas densidades poblacionales en Europa. Los arqueólogos estiman el tamaño poblacional relativo de las poblaciones desaparecidas comparando la densidad de los yacimientas arqueológicos por unidad de tiempo. Así, si un grupo de individuos ocupaban un valle particular durante 10.000 años y dejaban en él 10 yacimientos, cuando un segundo grupo ocupaba el mismo valle durante 1.000 años y dejaba 5 yacimientos. los arqueólogos estimarían que el segundo grupo tenía cinco veces más efectivos poblacionalcs. rosando este método es importante estar seguro de que los yacimientos han sido ocupados aproximadamente durante un período de tiempo similar). Con estos criterios. los grupos del Paleolítico superior tenían en Europa densidades de población mucho mayores que los neandertales.

2. Los individuos del Paleolítico superior vivían más tiempo que los neandertales. Los antropólogos han estimado que los hombres del Pleistoceno final llegaban a veces a los 60 años de edad. pero las mujeres raramente llegaban a los 40, y la mortalidad debida a los partos era muy elevada. A pesar de esto, la esperanza de vida de estos grupos era sustancialmente más alta que la de los neandertales, los cuales raramente alcanzaban los 40 años.

3. Era menos probable que los individuos del Paleolítico superior sufrieran una herida grave que los neandertalcs. En agudo contraste con los neandertales, los esqueletos de las gentes del Paleolítico superior raramente muestran evidencias de violencia o de enfermedades. Los escasos ejemplos de violencia incluyen un niño enterrado con una punta de proyectil lítico incrustado en su espina dorsal, y un joven con una punta de proyectil en su abdomen y una fractura ósea cicatrizada en su antebrazo derecbo, Hay algunos ejemplos más de enfermedades que de accidentes entre los restos de la gente del Paleolítico superior, incluyendo una mujer joven que probablemente murió como resultado de un absceso dentario y un niño cuyo cráneo parece haber sido deformado por una hidrocefalia (una enfermedad en la cual el fluido se acumula en la cavidad craneal y provoca la atrofia del cerebro). No obstante. hay

menos evidencia de enfermedad que la que existe entre los restos de neandertales.

ÚlS gentes del Paleolítico superior desarrollaron formas de refugio y abrigo más com" plejas que las de los neandertales.

En lo que actualmente es Europa central, Rusia y Ucrania. se han encontrado los restos de pequeños poblados. Al vivir en una llanura fría y sin árboles, las gentes del Paleolítico superior cazaron o carroñearon mamuts y usaron estas bestias para obtener comida, abrigo y calor. En el yacimiento de Ptedmostí, en la República Checa, se han descubierto los restos de al menos] 00.000 mamuts. Se construían chozas disponiendo huesos de mamuts siguiendo un patrón entrelazado y después envolviéndolos con pieles (temperaturas exteriores de muchos grados bajo cero son un fuerte incentivo para cerrar todos los resquicios). Las grandes cantidades de ceniza de hueso que se han encontrado en estos yacimientos indican que también emplearon huesos de mamut como combustible. Un yacimiento situado a unos 470 km al sudeste de Moscú contiene los restos de refugios incluso mayores. Fueron construidos alrededor de un agujero de cerca de un metro de profundidad y cubiertos con pieles sostenidas por buesos de mamuts. Algunas de estas chozas tenían numerosos hogares, sugiriendo que diversas familias podían haber vivido juntos (figura 14.11).

Algunas líneas de evidencia indican que los pueblos del Paleolítico superior que vivían en la Europa glacial fabricaban vestidos con pieles. Primero, cuando los cazadores modernos despellejan la piel de un animal, normalmente dejan los pies sujetos al pellejo y descartan el resto de la carcasa. Se han encontrado numerosos esqueletos de zorros y lobos completos, excepto por sus pies en algunos yacimientos del Paleolítico superior en Rusia y Ucrania, sugiriendo que los primeros humanos modernos se mantenían calientes en suntuosos abrigos de pieles. Segundo, los punzones y las agujas de hueso son comunes en los yacimientos del Paleolítico superior, de manera que el coser tiene que haber sido una actividad co

CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS 408 ---=-=c=cc==~___=_=_=_"cc___=_=_ _

• Hogares c::] Huesos largos

• Dientes de mamut

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• Cráneos y omóplatos de mamut

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• Figura 14.11 En la estepa nl5a, los humanos tuvieron que hacer frente a duras condiciones climáticas. Debieron usar huesos de mamut para construir abrigos. Los huesos y los dientes de mamut cubren este yacimiento del Paleolítico superior en Moldauía. La presencia de varios hogares sugiere que el yacimiento puede haber sido ocupado por varias familias.

mún. Finalmente, tres individuos en un enterramiento en Rusia parecen haber sido enterrados con gorros, camisas, pantalones y ealzado decorado con cuentas.

Algunos antropólogos creen que la dijerenciucion étnica entre los humanos empezó durante el Paleolítico superior.

El rasgo definitorio de un grupo étnico es que los individuos se identifican a sí mismos con un grupo basados en rasgos o marcadores

definidos culturalmente. Algunos de estos marcadores son caracteres simbólicos, como diferencias lingüísticas, estilos de vestir, opatrones distintivos de decoración en cerámica u otros objetos. Otros marcadores son valores básicos, creencias morales o estilos de vida. Por ejemplo. Fredrik Barth, un antropólogo noruego, estudió tres grupos étnicos vecinos eo las montañas de Pakistán. Uno ocupaba los llanos de baja altitud y practicaba una agricultura intensiva; un segundo grupo vivía en los valles altos y practicaba una mezcla de agricultura


menos intensiva y ganadería estacional: el tercer grupo vivía como ganaderos nómadas todo el año, trasladándose de altitudes elevadas a bajas dependiendo de la estación del año.

Algunos aspectos de la revolución humana han llevado a algunos antropólogos a proponer que los grupos étnicos aparecieron en primer lugar en el Paleolítico superior. Primero, el cambio rápido en las industrias de útiles y la coexistencia de industrias distintivas en lugares diferentes sugieren que, por vez primera. gentes genéticamente similares mantenían diferentes tradiciones. Segundo, los yacimientos del Paleolítico superior muestran diferencias estilísticas en objetos de uso común como los útiles líticos. Finalmente, el alto grado de especialización ecológica durante el Paleolítico superior es consistente asimismo con una mayor subdivisión cultural entre grupos viviendo en proximidad geográfica.

La organización social de los cazadores-recolectores contemporáneos sugiere que los cazadores del Paleolítico superior vivían en " bandas igualitarias basadas en la relación de parentesco en Las cuales la comida era compartida )' que no existía una organiracion. política formal.

Hay pocas dudas de que en el Paleolítico superior los humanos eran completamente modernos en su morfología. Esto no significa necesariamente que el comportamiento de las gentes del Paleolítico superior fuera el mismo que el de los grupos modernos, aunque sólo sea porque las condiciones del último máximo glacial no tienen paralelo en la actualidad. Por otra parte, el comportamiento de los cazadores-recolectores modernos nos proporciona las mejores indicaciones sobre cómo debe haber sido la organización social de los grupos del Paleolítico superior.

Como describimos en el capítulo 12, las sociedades de los modernos grupos de cazadores-recolectores comparten algunos rasgos generales:

1. Los individuos viven en bandas de tamaño pequeño a mediano basadas en relacio

nes de parentesco, con sus progenitores. hermanos. primos y parientes cercanos.

2. Existe una amplia conducta de compartir y de reciprocidad. particularrnente con la comida.

3. Los hombres y las mujeres realizan tareas diferentes; típicamente, los hombres cazan y las mujeres recolectan.

4. Existe escasa organización política formal. No hay jefes hereditarios, y hay poco liderazgo formal, aunque algunos individuos pueden llegar a ser particularmente influyentes por sus habilidades o poder de persuasión.

La revolución humana podría haber sido el

"La revolución humana plantea a los antro

resultado de cambio biológico o cultural.

pólogos un acertijo fascinante. La revolución humana es una de las más profundas transformaciones de la conducta humana que nunca haya ocurrido. Aun así, no parece estar asociada con ningún cambio biológico observable en la especie humana. Los H. sapiens anatómicamente modernos manufacturaban tanto útiles musterienses como del Paleolítico superior.

Hay dos posibles soluciones a este puzzle. Primero, la revolución humana podría haber sido el resultado de cambio genético en los humanos anatómicamente modernos. Por ejemplo, parece probable que la capacidad humana para el lenguaje esté basada en estructuras del cerebro cuya función especial sea la de facilitar aspectos del procesado del lenguaje. Estas estructuras no pueden ser detectadas en el registro fósil. Si evolucionaron después que los grupos anatómicamente modernos aparecieran, entonces esto podría explicar por qué los cambios en la morfología del esqueleto y en la conducta están desacoplados.

La segunda posibilidad es que la revolución humana fuera el resultado de cambios, no genéticos, sino culturales, y que los humanos anatómicamente modernos necesitaran 55.000 años para reunir los elementos de la revolución humana. Sabemos que algo parecido a esto ocurrió más tarde en la historia humana. Hace cerca de 7.000 años, una transformación igual de profunda estuvo asociada a la adopción de la


agricultura. La agricultura llevó a los poblados sedentarios a la desigualdad social, a las sociedades a gran escala, a la arquitectnra monumental. a la escritura, y a mnchas otras innovaciones. Nadie sugiere que la revolución agrícola fuera el resultado de cambios genéticos entre los humanos. Podría ser que la revolución humana 40.000 años antes fuera la primera revolución cultural.

Teorías sobre el origen y dispersión de los humanos anatómicamente modernos

El origen de los humanos anatómicamente modernos es controvertido. La mayoría de las teorías caen en un continuo entre dos hipótesis extremas: el modelo de reemplazamiento y el modelo multírregíonal.

La mayoría de los palcoantropólogos están de acuerdo en que un cambio dramático en la morfología de los homínidos tuvo lugar durante el último período glacial. Cerca de hace 100.000 años, el mundo estaba habitado por un conjunto de homínidos morfológicarnente heterogéneos: neandertales en Europa; H. sapíens arcaicos menos robustos en el este de Asia; y humanos un poco más modernos en el Oriente Próximo y quizás en África. Hace cerca de 30.000 años, la mayor parte de esta diversidad había desaparecido y los humanos anatómicamente modernos ocupaban todo el Viejo Mundo.

Para poder entender cómo ocurrió esta transición tenemos que responder a dos preguntas:

l. ¿Los genes que dieron lugar a la moderna morfología humana aparecieron en una región, o en muchas partes diferentes del globo?

2. ¿Se dispersaron estos genes desde una parte a otra del mundo mediante flujo génico, o a través de movimiento y reemplazamiento de un grupo de gente por otro?

Desafortunadamente, los genes no se fosilizan, y no podemos estudiar directamente la

composición genética de las poblaciones de honúnidos antiguas. Sin embargo, disponemos de una conjunto considerable de evidencias qne podemos analizar para responder a estas cuestiones.

La discusión del origen de los humanos. modernos se formula a veces en términos de dos hipótesis enfrentadas: el modelo de reemplazamiento y el modelo multirregional (figura ]4,12). De acuerdo con el modelo del reem-

Europa África Asia

El H. Sapiens anatómicamente moderno evolucionó en África y después se dispersa por Europa y Asia.

H. erectus se dispersa desde Á frica

(a) Modelo de reemplazamiento

Eurcoa África Asia

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Los genes de los H. sapíens anatómicamente modernos aparecen en muchas poblaciones.

H. erectus se dispersa desde África

• Figura 14.12 Aqui se representan las dos principales hipótesis sobre el origen de los humanos modernos. Ambos modelos asumen que cada región tiene varias poblaciones relacionadas por flujo génico. De acuerdo con (a) la hipótesis de reemplazamiento, no hubo flujo génico entre regiones, cuando de acuerdo con (b) el modelo multírregional, hubo suficiente flujo génico entre regiones como para permitir que genes beneficiosos se dispersaran a lo largo del ámbito humano, pero no suficiente como para eliminar diferencias regionales. Estas dos modelos representan los polos opuestos de opinión; se han propuesto también algunas hipótesis intermedias.


plazamiento, las poblaciones de homínidos durante el Pleistoceno medio se hallaban aisladas unas de otras. Como resultado, poblaciones diferentes de H. erectas y H. sapiens arcaicos evolucionaron independientemente. quizás dando lugar a varias especies de homínidos. Entonces, hace entre 100.000 y 200.000 años, las gentes anatómicamente modernas surgieron en algún lugar de África y se expandieron fuera de África, reemplazando a otras poblaciones de H. sapiens arcaicos, incluyendo los neandertales. El modelo de reemplazamiento no especifica cómo los H. sapiens anatómicamente modernos reemplazaron las poblaciones locales de H. sapiens arcaicos en Europa, en el Próximo Oriente y en Asia. Sin embargo, el modelo propone que hubo muy poco o ningún flujo génico mientras los H. sapiens anatómicamente modernos reemplazaban poblaciones locales de neandertales y H. sapiens arcaicos en estas áreas.

De acuerdo con el modelo multirregional, las poblaciones humanas a 10largo del mundo se hallaban conectadas port1ujo génico, permitiendo a los humanos anatómicamente modernos evolucionar como una única especie de H. erectus a H. sapíens en todo el Viejo Mundo. Sin embargo, corno estas poblaciones se hallaban separadas por largas distancias y experimentaban tipos diferentes de condiciones ambientales, hubo una considerable variación regional morfológica entre ellos. Como puede trazarse una línea de descendencia continua desde los humanos anatómicamente modernos hacia atrás en el tiempo a través de formas transicionales hasta H. erectus, los humanos modernos en cada región se asemejan a los H. sapiens arcaicos de la misma región.

La hipótesis del reemplazamiento dice que todos los genes necesarios para el fenotipo humano moderno fueron reunidos en África, y se dispersaron cuando las gentes que llevaban estos genes migraron fuera de África y reemplazaron las poblaciones locales. Este modelo se denomina a veces hipótesis Out of Africa (salida de África). La hipótesis multirregional afirma que los genes que crearon el fenotipo humano moderno surgieron en todas las áreas habitadas del mundo y se mezclaron cuando las

gentes de las diferentes regiones se cruzaron entre sí, intercambiando de esta manera su material genético.

Aunque estos dos modelos dominan el debate sobre el origen de los humanos modernos, existen otros modelos intermedios. Por ejemplo, de acuerdo con una de las hipótesis, las poblaciones de horrúnidos en Asia y África estaban conectadas por flujo génico, pero los neandertales estarían aislados en Europa, Cuando los humanos modernos entraron en Europa reemplazaron a los neandertales con poco flujo génico. Otra hipótesis ampliamente aceptada sostiene que la morfología anatómicamente moderna evolucionó en África y se dispersó a lo largo del mundo al tiempo que las poblaciones anatómicamente modernas salieron de África. Sin embargo, hnbo un extenso flujo génico entre esta población en expansión y las poblaciones existentes de H. sapiens arcaico en cada región. Como consecuencia, algunos de los genes de neandertales y H. sapiens arcaico podrían existir todavía en poblaciones modernas. Una tercera hipótesis sostiene que los humanos anatómicamente modernos evolucionaron en África, y que sus genes se difundieron al resto del mundo por medio de flujo génico, no por la migración de los humanos anatómicamente modernos y el reemplazamiento de los grupos locales.

Trataremos de esbozar los indicios que sostienen el debate sobre el origen de los humanos modernos. Decimos «trataremos» porque este debate es extremadamente contencioso y virtualmente cada pieza relevante de evidencia es disputada por los partidarios de un punto de vista u otro. Como resultado, es casi imposible hacer ninguna afirmación que no sea controvertida.

EVIDENCIAS A PARTIR DE LOS FÓSILES

Y DE LAS HERRAMIENTAS

'. Un número considerable de evidencias Son

inconsistentes con la hipótesis multirregional en Europa y el Próximo Oriente.

El largo período de solapamiento entre los neandertales y los humanos anatómicamente

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS 412

modernos en el Próximo Oriente contradice directamente la hipótesis multirregional para esta parte del mundo. Si los pueblos anatómicamente modernos aparecieron 60.000 años antes que los neandertales desaparecieran, entonces difícilmente puede ser verdad que los neandertales evolucionaron en humanos anatómicamente modernos en esa área. De hecho, el defensor más destacado de la hipótesis multirregional, el antropólogo de la Universidad de Michigan Milford Wolpoff, niega que los fósiles de Skhul y Qafzeh sean realmente humanos anatómicamente modernos. Por el contrario, cree que éstos y los más robustos fósiles de Kebara, Amud y Tabun forman parte de una población variable que no está relacionada ni con los neandertales europeos ni con las poblaciones de humanos anatómicamente modernos. Sin embargo, la mayoría de los antropólogos creen que los fósiles de Skhul y Qafzeh son anatómicamente modernos porque los cráneos de estos yacimientos tienen una bóveda craneal relativamente alta y redondeada y caras pequeñas, mientras que el cráneo encontrado en Tabun es muy semejante al de los neandertales europeos. De fonna similar, los restos postcraneales de Qafzeh son completamente modernos, mientras que la pelvis y el fémur de Tabun muestran todas las características de los neandertales clásicos.

La velocidad del cambio de neandertales a humanos anatómicamente modernos en el oeste de Europa es asimismo difícil de reconciliar con la hipótesis multirregional. El neandertal más reciente encontrado es el fósil de S1. Césaire, datado en cerca de 36.000 años antes del presente. De esta manera, si la hipótesis multirregional fuera correcta para el oeste de Europa, entonces los neandertales deberían haber tenido que evolucionar en humanos anatómicamente modernos en ¡menos de 6.000 años!

Apoyo adicional para el modelo de reemplazamiento proviene del arqueólogo de la Universidad de Cambridge Paul Mellars. el cual argumenta que los datos arqueológicos indican que los neandertales y las gentes anatómicamente modernas se solapan en Europa, así como en el Próximo Oriente. Recordemos que los primeros fósiles anatómicamente modernos en Europa se encuentran asociados con el

complejo lítico auriñaciense. Más aún, nunca se han encontrado útiles auriñacienses con fósiles de neandertal. Los útiles auriñacienses aparecen en Europa hace cerca de 40.000 años,

(4.000 años antes de la desaparición de los neandertales), Este breve solapamiento sugiere que los humanos anatómicamente modernos, utilizando útiles auriñacienses, aparecieron y reemplazaron rápidamente a los neandertales.. Esta transición parece demasiado rápida para ser el resultado de un cambio genético.

Sin embargo. la situación no es tan sencilla. En el sur de Francia, la transición entre el musteriense y el auriñaciense está marcada por la presencia de una tercera industria, llamada C3§oo

telperroniense (o chatelperroniense), la cual es intermedia entre la musteriense y la auriñaciense. Partidarios de la hipótesis multirregional interpretan esta industria lítica como una evidencia de la transición gradual de los neandertales a humanos anatómicamente modernos, mientras que los defensores de la hipótesis de reemplazamiento argumentan que el castelperroniense es el resultado de los neandertales tomando prestadas ideas y tecnología de los modernos. Mellars argumenta que tres tipos de evidencia apoyan este último punto de vista. Primero, si el castelperroniense está asociado con la transformación biológica de los homínidos que vivían en Europa, entonces debería estar asociado con fósiles morfológicamente intermedios. Sin embargo, la asociación de fósiles neandcrtales con industria castelperroniense en S1. Césaire y Arcy-surCure en Francia contradice esta predicción (cuadro 14.1). Segundo, los datos arqueológicos indican que las industrias castelperronienses y auriñacienses coexistieron en el sur de Francia durante centenares de años. Finalmente, se han encontrado otros complejos líticos transicionales. Como se muestra en la figura 14.14, cada una de estas industrias transicionales es bastante localizada, el castelperroniense en el sur de Francia. el uluzziense en el norte de Italia, y el szeletiense en Europa central. Mellars señala que cada una de estas industrias transicionales es bastante distintiva y argumenta que no es probable que el ampliamente extendido auriñaciense evolucionara a partir de varias distintivas industrias transicionales localizadas.

-----------413 LA HISTORIA DEL LINAJE ~lIMANO

• Cuadro 14.1 Arcy-sur-Cure y las causas de la revolución humana


• Figura 14.13 Estos ornamentos personales encontrados en Arcy-sur-Cure fueron probablemente manufacturados por neandertales que vivieron en ese yacimiento hace cerca de 33.000 años. EL hecho de que los neandertates pudieran aprender a hacer y usar ornamentos personales sugiere que La ausencia de ornamentos en la mayoría de los yacimientos musterienses no es debida a algún déficit cognitivo de los neandertales transmitido biol6gicamente.

Tomadas en conjunto, estas observaciones sugieren que muchos de los genes que dieron lugar a la morfología moderna llegaron a Europa a través del movimiento de gente, no mediante flujo génico. Sin embargo, esto no significa necesariamente que los neandertales no contribuyeran genéticamente a las poblaciones humanas modernas. Los fósiles de Skhul y Qafzeh son más robustos que los individuos contemporáneos. y su físico podría ser el resultado de flujo génico entre las robustas poblaciones neandertales de Europa y las menos robustas poblaciones de África.

Los fósiles del este de Asia proporcionan la mejor evidencia para el modelo multirregional.

Aunque la hipótesis multirregional es dificil de defender en Europa y el próximo Oriente, podría encajar con datos del este de Asia. Los defensores del punto de vista multirregio

nal, como Wolpoff', argumentan que hay lJlII.

semejanza regional en la morfología de los arcaicos y los H. saptens anatómicamente rnodemos en el sudeste y el nordeste de Asia. En el sudeste de Asia. por ejemplo, Wolpoff argumenta que hay similaridades morfológicas que unen los H. erectus que vivían en Java hace medio millón de años, con los arcaicos H. sopiens encontrados en yacimientos de Indonesia, y con contemporáneos australianos. Estas semejanzas incluyen:

- Huesos muy gruesos en la parte superior del cráneo.

- Toro supraorbitario continuo que se extiende sin interrupción sobre ambos ojos. ~ Una cara grande y proyectada. - Huesos de los pómulos masivos y re

dondeados. - Grandes molares y premolares. - Detalles como un borde redondeado en

la parte inferior de la órbita y un relieve distintivo en los pómulos.


Wolpoffcree que esta combinación de rasgos es única entre los pueblos arcaicos de los archipiélagos del sudeste de Asia y los modernos aborígenes australianos, y que la mejor explicación para las similitudes entre estos grupos es que hay una continuidad genética entre ellos. Algunos críticos señalan que la mayoría de estos rasgos son ancestrales en el linaje homínido, y no deberían ser usados para inferir patrones genealógicos por la misma razón que los caracteres ancestrales no deberían ser utilizados en sistemática (ver capítulo 4). Otros, como la antropóloga de la Universidad de Cambridge Marta Lahr, señalan que estudios cuantitativos muestran que los pueblos de Australasia no son distintos de los pueblos de otras partes del mundo. En la actualidad, sin embargo, la mayoría de los antropólogos

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contemplan la continuidad regional como una hipótesis viable pero sin probar para el este de Asia.

La anatomía de los homínidos fósiles de China también apoya el modelo multirregional en el este de Asia. Algunos rasgos derivados de la cara humana moderna parecen aparecer primero en fósiles de H. sapíens arcaico del este de Asia. Por ejemplo, dos cráneos recientemente descubiertos muestran que huesos del pómulo orientados horizontalmente y de aspecto moderno aparecen en Asia durante el Pleistoceno medio, mucho antes de que estos rasgos se observen en África o Europa. A menos que sean el resultado de una evolución convergente en las poblaciones arcaicas de H. SQ

piens en Asia y las poblaciones anatómicamente modernas en Asia y Europa, indican que los

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• Figura 14.14 El auriñaciense, la primera industria del PaleoUtico superior, se encuentra a lo largo de Europa, mientras que las tres industrias intermedias entre el musteríense y el aurtñaciense se encuentran en áreas localizadas. Como cada una de estas industrias transícionales es distintiva, algunos científicos creen que es improbable que el auríñacíense evolucionara a partir de una de ellas.


genes fluyeron de este a oeste, así corno también de este a oeste.

Estas observaciones, si son correctas, sugieren que genes de los homínidos arcaicos están presentes en los humanos modernos. Sin embargo, es todavía posible que la mayoría de los genes que dieron lugar a nuestra moderna morfología aparecieran fuera de Asia, y que estos genes llegaran al este de Asia a través de movimientos a larga distancia de gente, más que a través de flujo génico.

DATOS GENETICOS

Patrones contemporáneos de variación genética, particularmente en genes de la mitocondria, proporcionan información. sobre el origen de los humanos modernos.

Estudiando los patrones de variación genética dentro de la especie humana, y comparando estos patrones con las predicciones de los genetistas de poblaciones, los biólogos y antropólogos han sido capaces de establecer algunos hechos interesantes sobre la historia de las poblaciones humanas. Muchos de los datos empleados en estos estudios provienen de genes que se hallan en la mitocondria. Las células eucariotas, incluyendo las de los humanos, contienen pequeños orgánulos celulares llamados mitocondrias, que son responsables de los procesos de obtención de la energía básica para las células. Las mitocondrias contienen pequeñas cantidades de DNA (cerca del 0,0005 % del DNA contenido en los cromosomas), denominado, apropiadamente, DNA mitocondrial (mtDNA). En los humanos y otros primates, el mtDNA codifica para 13 proteínas empleadas en la mitocondria, para algunos RNA implicados en la estructura de los ribosomas y para diferentes tipos de RNA de transferencia. Hay además dos interesantes regiones no codificantes en el mtDNA.

Los genes mitocondriales tienen algunas propiedades que los hacen especialmente útiles para reconstruir la historia evolutiva reciente de las poblaciones humanas. Primero, al contrario que los genes de los cromosomas,

los genes mitocondriales se heredan por 1í:ne:a. materna; tanto hombres como mujeres obtienen sus rnitocondrias del óvulo materno: las mitocondrias presentes en el esperma no sea transferidas al óvulo fecundado. Segundo. DI>

hay recombinación en el mtDNA, así que. a no ser que ocurra una nueva mutación, las mitocondrias de los hijos tendrá exactamente los mismos genes mitocondriales que su madreDe esta manera, las mitocondrias de cada persona viva actualmente es una copia, modificada únicamente por mutaciones nuevas, de b mitocondria de una única mujer que vivió ea algún momento del pasado (ver cuadro 14.2L Tercero, las mitocondrias acumulan mutaciones mucho más rápidamente que los genes de los cromosomas; consecuentemente, el reloj genético mitocondrial permite una datacióa más exacta de los hechos de los últimos pocos millones de años que los relojes basados ea genes nucleares. El reloj mitocondrial es como un cronómetro que marca centenares de segundos, mientras que los genes cromosómicos son como un reloj que sólo tiene una minutera. El reloj genético mitocondrial es únl para datar hechos recientes, de la misma manera que un cronómetro es útil para tomar el tiempo a grandes corredores en los 100 metros lisos, ya que el reloj marca 10suficientemente rápido como para distinguir hechos muy poco separados.

Genéticamente, la especie humana es menm variable que otras especies.

Una medida de la variación genética es el promedio del número de diferencias genéticas por par de bases (nucleótido) en un segmento particular de DNA dentro de una población, Para estimar esta medida para el mtDNA, los genetistas recogen muestras de tejido de miembros de una población y analizan parte de la secuencia de DNA de la mitocondria de cada individuo. Entonces calculan el número de posiciones en el mtDNA para el cual difieren cada par de individuos de la muestra, y calculan el número promedio de diferencias por nucleótido en todos los pares de individuos. A medida que las poblaciones se hicie

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• Figura 14.15 Este árbol de mtDNA para WIa hipotética población de 12 mujeres muestra por qué todas las mítocondrias en cualquier población descienden de la mitocondiia de una única mujer de algún momento del pasado.


ron genéticamente más diversas, el promedio del número de diferencias genéticas por nucleótido se incrementa.

Con esta medida, los humanos son menos variables genéticamente que los chimpancés. en dos aspectos bastante diferentes, La figura 14.16 representa la variación genética dentro y entre tres poblaciones humanas separadas geográficamente (africanos. asiáticos y europeos) y la cantidad de variacíón genética dentro y entre poblaciones de chimpancé en el este, centro y oeste de África, Las barras en la diagonal muestran que la cantidad de variación dentro de cada población humana es mucho menor que dentro de cualquier población de chimpancé. Estos datos nos dicen que cualquier par de humanos tomados al azar de una población cualquiera son

mucho más similares entre sí que un par de chimpancés tomados al azar de una población cualquiera. Las barras que no se hallan en la diagonal representan el promedio de diferencias entre poblaciones humanas y entre poblaciones de chimpancés. Las diferencias entre las poblacíones de chimpancés son mucho mayores que las diferencias entre las poblaciones humanas.

La explicación más plausible para la baja cantidad de variación genética observada dentro de la especie humana es que hemos " experimentado una explosión demográfica.

Los datos de distancias genéticas sugieren que gran parte del genama humano evolució principalmente bajo la influencia de la deriva

Sustituciones Sustituciones por por

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• Figura 14.16 Las humanos son mucho menos variables genéticamente que los dümpances. (a) Aquí se representa el número medio de diferencias por nucleótido en una región del mtDNA para tres poblaciones de chimpancé geográficamente separadas: Pan troglodytes schweinfurthi (del este de lÍ-frica),P. t. troglodytes (del centro de Afríca), y P. lo verus (del oeste deÁfrica). (b) Aquíse han representado el mismo tipo de datos para tres poblaciones humanas geográficamente separadas (en Asia, Europa y África). En ambos gráficos, cada barra roja en la imersección de una fila y una columna muestra los valores obtenidos de comparar las poblaciones identificadas en los extremos de cada fila y cada columna. De estafonna, la altura de cada barra en la diagonal representa en número medio de diferencias entre pares de individuos extraídos de la misma poblruíón. Por ejemplo, cada par de chimpancés pertenecientes a la población verus difiere en cerca del 7.5 %

de los nucleótidos estudiados. Cada par de individuos extraídos de la población más variable. los africanos, difiere únicamente en cerca del 2,5 % de los nucleótidos analizados. La altura de las barras fuera de la diagonal es el número medio de diferencias entre pares de poblaciones. En promedio, un individuo extraído de la población verus difiere de un individuo extraído de la población. schweinfurthi en cerca del 13 % de los nucieátidas, mientras que africanos y europeos, el par de poblaciones humanas más diferente, difieren en mellaS del 0,35 de los nucleótidos. De esta fonna, los dos grdficos muestran que hay más variación dentro de cada una de las poblaciones de chimpancé que dentro de cada una de las poblaciones humanas, y que las poblaciones humanas son más similares entre sí en promedio que las poblaciones de chimpancé.


genética y la mutación. Hay que recordar que la mutación introduce nuevas variantes a una tasa muy lenta. y que la deriva genética elimina variación genética a una tasa que depende del tamaño de la población. En poblaciones grandes, la deriva elimina variantes genéticas lentamente, mientras que en poblaciones pequeñas, la deriva elimina la variación más rápidamente. Los efectos de la mutación y la deriva genética Ilegan a contrarrestarse (figura 14.17), cuando la cantidad de variación, que denominamos m, llega a un equilibrio. El valor de m en el equilibrio dependerá del tamaño de la población. Para una tasa de mutación determinada, las poblaciones más grandes tendrán mayores cantidades de variación genética en el equilibrio. La teoría de la genética de poblaciones dice que m = 2Nu, donde N es el número de hembras y u es la lasa a la cual ocurren las mutaciones.

Podemos sustituir los valores encontrados de m y u en la fórmula de m, para calcular S_ Usando una estimación para la tasa de mutación del mtDNA de u z 0,0015, y el promedio de los valores de m dados en la figura 14.16, tenemas que N z 5.000. Esto significa que la cantidad de variación genética existente dentro de las poblaciones humanas actuales es consistente con el valor de equilibrio mutación-denva para una población de 5.000 mujeres, Obviamente. esta estimación de N es mucho menor que el tamaño de las poblaciones humanas actuales o incluso del pasado reciente. ¿Cómo puede ser esto?

La respuesta más sencilla es que una pequeña población humana tiene que haberse expandido muy rápidamente en algún momento del pasado. Cuando una población aumenta de tamaño, la cantidad de variación genética ea

Variación de la rasa l~

Variación dc la tasa In

• Figura 14.17 Una analogfa física con el equilibrio mutacián-deríua puede ayudar a explicar por qué las poblaciones grandes tienen mayor variación genética en el equilibrio que las pequeñas. La mutación introduce nuevas variantes genéticas a una tasa constante u, muy semejante a una corriente de agua llenando un tanque. Ú1

deriva genética elimina variantes, igual que un desagüe en elfondo del tanque. La cantidad de variación es análoga al uolumen de agua en el tanque: a medida que el nivel de agua en el tanque aumenta, la presión se incrementa, y el agua se elimina más rápidamente. En algún momento la tasa de pérdida de agua se iguala a la tasa de entrada, y la profundidad del agua permanece constante. De la misma manera, cuando aumenta la cantidad de variación en la poblacíán, la deriva elimina mas rápidamente la variación y se alcanza una tasa constante en la cual la cantidad de variación es constante. Para calcular la cantidad de variación en el equilibrio hay que igualar la ta.sade entrada (u) a la tasa de salida (m/2N) y hallar la solución para m.


equilibrio también crece. porque la deriva genética elimina variación más lentamente en poblaciones grandes que en poblaciones más pequeñas. Sin embargo, si la población se expande rápidamente, puede pasar mucho tiempo antes de que alcance un nuevo nivel de equilibrio porque la mutación introduce variación muy lentamente. De esta manera, los bajos niveles de variación genética en poblaciones humanas contemporáneas podrían ser el resultado de una rápida expansión en el pasado a partir de una población pequeña.

Los datos no nos permiten decir si la población anterior a la expansión fue siempre pequeña. o si era una población grande que sufrió una descenso temporal en su tamaño poblacional, llamado un cuello de botella. Si una población disminuye súbitamente en tamaño, la cantidad de variación genética presente estará bastante por encima del nivel de equilibrio. Como la deriva es relativamente rápida en poblaciones pequeñas. el exceso de variación genética es eliminado rápidamente, y la población alcanzará entonces un nuevo valor de equilibrio relativamente rápido. De esta manera, si un cuello de botella dura el tiempo suficiente como para que la población alcance el equilibrio, no podremos decir si la población sufrió un cuello de botella o si siempre fue pequeña. En este sentido, los cuellos de botella poblacionales borran la evidencia genética previa de la historia de la población.'

La selección natural proporciona unaexplicación alternativa a la falta de diversidad genética de los genes mirocondriales, Si una mutación altamente beneficiosa surgió en el genorna mitocondrial se extendería rápidamente en las poblaciones humanas. Como no hay recombinación, el genotipo mitocondrial particular en el cual la mutación beneficiosa tuvo lugar se exteudería también, y todos los otros genotipos mitocondriales desaparecerían.

En este sentido, la selección natural podría causar un cuello de botella en el número de genotipos mitocondriales distintos sin que hubiera habido ninguna reducción en el número de individuos. Sin embargo, un número creciente de estudios de DNA nuclear explican la misma historia que el mtDNA y sugieren que hubo un cuello de botella entre hace 100.000 Y200.000

años. La selección natural podría explicar estos datos únicamente si varias mutaciones beneficiosas independientes ocurrieron a lo largo del genoma al mismo tiempo,

Investigaciones recientes sugieren que la expansión de la población tul/O lugar hace 100.000 años, a partir de una población de " unas 5.000 mujeres.

Los antropólogos Alan Rogers y Henry Harpending, de la Universidad de Utah, han desarrollado un método para estimar las fechas de expansión y el tamaño de la población inicial. Empezaron con una muestra de mLDNA de una población moderna y calcularon el número de mutaciones por las que diferían cada par de individuos: algunos pares tienen exactamente el mismo mtDNA, algunos pares difieren por una mutación, algunos por dos, etc. Después crearon lo que denominaron distribución de diferencias entre pares (o mismatch distribution), que representa la distribución de estas diferencias. Estas distribuciones típicamente tienen la forma que se muestra en la figura 14.18. Empleando la teoría de la genética de poblaciones, Rogers y Harpending mostraron que el tamaño de estas distribuciones cambia a 10largo del tiempo. Inmediatamente después de una rápida expansión poblacional, las mutaciones se acumulan, y el pico de la distribución posterionnente se va desplazando. Así, la posición del pico puede ser usada para estimar el tiempo en el que tuvo lugar la expansión de población.

Basándose en datos de mtONA de grupos contemporáneos, Rogers y Harpending extrajeron dos conclusiones. Primero, que el tamaño de la población humana antes de la expansión era entre 10.000 y 50.000 individuos. Segundo, que hubo una expansión principal de las poblaciones humanas empezando hace cerca de 100.000 años en África y hace cerca de 50.000 años en el resto del mundo.

Este panorama no encaja muy bien con el modelo multirregional porque una población de 50.000 individuos parece demasiado pequeña para haber estado conectada por flujo génico a 10 largo del vasto territorio ocupado por H. erectus. Sí encaja con la hipótesis de

...., '., ·' 422 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

• Figura 14.18 Inmediatamente después de la expansión

Después de una expansión poblacional, el pico de la distribución de diferencias entre pares (mismatch distribution) de la población se amplía gradualmente y sedesplaza hacia la derecha.

Miles de años de más después de la expansión

reemplazamiento porque sitúa la expansion inicial de los humanos modernos hace aproximadamente 100.000 años, en el mismo periodo en que los humanos anatómicamente modernos aparecen en el registro fósil. La estima para la rápida expansión de las poblaciones humanas a escala mundial coincide con el comienzo de la revolución cultural humana, que los arqueólogos piensan que empezó hace cerca de 50.000 años (cuadro 14.3).

Las poblaciones modernas africanas son genéticamente más variables que otras poblaciones. Este hecho es consistente tanto con el reemplazamiento como con la hipótesis muítirregional.

Se puede observar en la figura 14.16 que la cantidad de variación genética mitocondrial dentro de las poblaciones africanas contemporáneas es mayor que la variación dentro de las poblaciones europeas o asiáticas. Los datos de estudios sobre genes nucleares cuentan la misma historia. Los africanos son genéticamente más variables que otros pueblos.

A primera vista, este hecho parece apoyar la hipótesis Out of Africa porque deberíamos esperar que las poblaciones africanas fueran más variables que las poblaciones europeas o asiáticas. puesto que las africanas son más antiguas. Sin embargo, la hipótesis Out of Africa podría ser cierta incluso si las modernas poblaciones asiáticas, europeas y africanas fueran igual de variables. Para entender esto consideremos 10s siguientes panoramas. Primero, su-

Número de diferencias genéticas

pongamos que los humanos anatómicamente modernos aparecieron en África, y que después de, digamos, 50.000 años de evolución "" ese continente, emigraron a Asia y Europa. Si las poblaciones africanas estaban uniformizadas por flujo génico, entonces los emigrantes habrían llevado con ellos casi toda la variación genética presente en África, durante su éxodo. Por lo tanto, desde una perspectiva genética. las poblaciones asiáticas, europeas y africanas tendrían la misma cantidad de variación genética hoy día. Por otra parte. si poblaciones en diferentes partes de África se hallaban aisladas unas de otras, habrían diferido genéticamente (ver figura 14.20). Entonces, si los emigrantes vinieran de una población africana local llevarían con ellos únicamente una fracción de la variación genética total presente en África. Los descendientes europeos y asiáticos de esta población regional africana serían menos variables que las poblaciones modernas a 10largo de África. De esta manera, la cantidad de variación en las poblaciones africanas modernas no nos dice necesariamente si la hipótesis Out of Africa es correcta.

La mayor cantidad de variación genética entre los africanos podría ser también consistente con la hipótesis multirregional. Hay que recordar que la cantidad de variación genética presente en una población actual depende de la magnitud del cuello de botella más reciente y del tiempo que haya pasado desde que el cuello de botella tuvo lugar. Por lo tanto, una mayor variación entre las poblaciones africanas es consistente con la hipótesis multirregional,

423 LA HiSTORIA DEL LINAJE HUMANO

• Cuadro 14.3 Eva mitocondrial


5

15

10

25

Humano-neanderthal 20

Humano-chimpancé

35 40 45 65

Nrimero de diferencias

• Figura 14.19 El mtDNA recuperado del neandertal es muy diferente del mtDNA de los humanos modernos y de los chimpancés modernos. Cada barra en el histograma cen tral representa el porcentaje de una muestra de 994 humanos cuyo mtDNA difiere del mtDNA del neandertal por un número dado de mutaciones. Los humanos modernos más similares al neandertal difieren por 22 mutaciones. La distribución de la izquierda da el porcentaje de pares extraídos de la muestra de humanos modernos que difieren por un número dado de mutaciones (la distribución de diferencias entre pares o mismatch distributíon). Como los dos gráficos se superponen por muy poco, existe una pequeña posibilidad (0,002 %) de que el mtDNA. del neandertal difiera del mtDNA. de los humanos modernos solo por azar. Dicho de otra manera, si cogemos uno de los humanos modernos al azar, las probabilidades son sólo 2 contra 100.000 de que sea tan diferente de los otros humanos como lo es el neandertal: El histograma de la derecha compara el mtDNA. de los humanos y de los chimpancés. Cada barra representa el porcentaje de todos los pares posibles, uno humano Y otro chimpancé, los cuales dífíeren por un número dado de mutaciones. Los chimpancés son todavía más diferentes de los humanos de lo que lo son los neandertales.

siempre y cuando las poblaciones africanas nos contemporáneos. Si la hipótesis del reemfueran consistentemente mayores que las po plazamiento es correcta, todos los humanos blaciones asiáticas y europeas durante el Pleis que hay en la tierra actualmente son descentoceno superior. dientes de un linaje que irradió hace cerca di:

200.000 años. Esto significa que las diferenLa solución a la controversia sobre cómo se cias genéticas entre grupos contemporáneos se originaron los humanos modernos es impor originaron recientemente, y deberíamos espetante porque afecta nuestra visión de la va rar que fueran relativamente pequeñas. Por el riación humana contemporánea. contrario, si el modelo multirregional es co

rrecto, las diferencias entre grupos contempoEl resultado del debate entre los seguidores ráneos representan más de 1 millón de años di:

del modelo de reemplazamiento y el multirre evolución, por ]0 que deberíamos esperar que gional es importante porque afecta nuestra las. diferencias entre ellos fueran sustancialperspectiva sobre la magnitud y el significado mente mayores. Volveremos s.obre este tema de las diferencias genéticas entre grupos huma- en el capítulo 16.


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100.000 años: Los humanos anarórrucamcnre 100.OOO~SO.000 años: Las poblaciones modernos evolucionan y se dispersan humanas dispersas divergen dentro por Áfri..::a. de África.

SO.OOO años: Los individuos de' una población africana migran hacia Euroasia y Ausrralasia.

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50.000 años-presente: Las poblaciones humanas dispersas divergen.

• Figura 14.20 El modelo Out of Africa puede explicar por qué las poblaciones contemporáneas africanas tienen una mayor variación genética que las poblaciones humanas modernas de otras partes del mundo. Esta explicación requiere que la dispersión de los humanos anatómicamente modernos tuviera lugar en varios pasos: 1. Los humanos anatómicamente modernos evolucionaron y dispersaron a lo largo de África hace

aproximadamente 100.000 años. 2. Durante los siguientes 50.000 años, las poblaciones humanas modernas dispersadas quedaron aisladas

unas de otras por distancia, y estas poblaciones se conuírtieron en genéticamente diferentes. 3. Cerca de hace 50.000 años, los individuos de una de las poblaciones locales africanas se dispersaron

a lo largo de Eurasia. Debido a que estos emigrantes eran de un población local, eran menos variables que las poblaciones africanas tomadas en su conjunto.

4. Durante los siguientes 50.000 años, las poblaciones dispersadas en África y Asia continuaron divergiendo. Las poblaciones euroasiáticas modernas son menos variables que las poblaciones africanas actuales porque las poblaciones euroasláticas son descendientes de una única población africana localizada; que emigró hacia el norte hace 50.000 años. Las modernas poblaciones africanas son más variables porque descienden de varias poblaciones locales africanas que se hallaban dispersas a lo largo de la mayor parte del continente.

\ q. 1..,, 426 CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

lecturas adicionales

Bahn, P. (1998): «Neanderthals ernancipated», Nature, 394: 719-72l.

Klein, R. (1999): The Human Career; 2.~ ed., University DIChicago Press, Chicago.

Mdlars, P. y Stringer, C. (1989): The Human Revolunon. Princeton University Prcss, Princeton, NJ.

Stringer, C. (1997): African Exodus: The Oríglns 01 Mojan Humanity, Henry Holt, Nneva York.

Stringer, C. y C. Gamble. (1993): En busca de los neandertales, ed. Crítica, Barcelona.

Thorne, A., y M. Wolpoff (1992): «Evolución multirregional de los humanos», Investigación .v Ciencia, 189 (junio). pp. 14-20.

Cuestiones

1. ¿Qué rasgos anatómicos derivados distinguen los humanos anatómicamente modernos de otros homínidos?

2. ¿Qué es la revolución humana? ¿Por qué tiene interés para los antropólogos?

3. Describe las principales diferencias entre los útiles de las poblaciones del Paleolítico superior y los de sus predecesores.

4. ¿Qué evidencias sugieren que las gentes del Paleolítico superior eran más capaces de hacer frente a su entorno?

5. ¿Qué es un grupo étnico? ¿Cuál es la evidencia de que H. sapiens ya se dividió en grupos étnicos después de la revolución humana?

6. Describe los dos modelos extremos sobre el origen de los humanos anatómicamente modernos. ¿Cuál es la evidencia a favor y en contra de cada modelo?

7. Explica por qué los patrones de variación del mtDNA sugieren que las poblaciones humanas han experimentado una expansión reciente.

Cap14 Boyd Silk

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