FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS-ULEAM POR MIGUEL BARZALLO FISIOLOGÍA HUMANA GUYTON CAPITULO 58

MECANISMOS ENCEFÁLICOS DEL COMPORTAMIENTO Y MOTIVACIÓN: EL SISTEMA LÍMBICO Y EL HIPOTÁLAMO

Sistema activador-impulsor del encéfalo. El proceso de aprendizaje y los sentimientos de placer y de castigo que se asientan en las regiones basales del encéfalo se les denomina el S. límbico que quiere decir sistema “limotrote”. Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral del encéfalo por dos caminos.

1. Mediante la estimulación directa que un nivel de actividad neuronal de fondo en amplias regiones del cerebro

2. Por medio de la puesta en marcha de sistemas neurohormonales capaces de liberar sustancias neurotransmisoras.

Area reticular excitadora del tronco del encefalo La actividad del encéfalo, su componente impulsor central consiste en una zona excitadora situada en la forma reticular de la protuberancia y el mesencéfalo; se denomina área facilitadora bulborreticular que en sentido:

Ascendente: primero van al tálamo; excitan a grupo de neuronas transmitiendo señales nerviosas hacia toda la corteza lumbral. Al atravesar el tálamo excitan al cerebelo en unos pocos milisegundos. Sus transmisiones nerviosas liberan la aceticolina; que excita el tronco del encéfalo y su área reticular; dura pocos milisegundos.

Descendente: hacia la medula espinal para mantener: el tronco muscular antigravitatorios y controlar los niveles de actividad de los reflejos medulares.

Sus terminaciones nerviosas liberan las sustancias neurotransmisoras acetilcolina, que actúa como un agente excitador. Existe otro tipo de señal excitadoras; que se originan en el área reticular excitadora del tronco del encéfalo una vez más se dirigen hacia tálamo; hacen sinapsis en los nucleos talámicos intratalaminares y en los nucleos reticulares que cubren la superficie del tálamo; estas señales indican que resultan especialmente importantes para controlar el nivel de excitabilidad de fondo o más largo plazo en el encéfalo. Activación del área excitadora por las señales sensitivas periféricas

El nivel de actividad del área excitadora es determinado por la cantidad y el tipo de las señales sensitivas que llegan al encéfalo desde la periferia; las señales dolorosas aumentan la actividad de esta área excitadora. El quinto para craneal penetra en la protuberancia; estos nervios son los más altos que llegan al encéfalo con una cantidad considerable de señales somatosensitivas, cuando estas señales somatosensitivas desaparecen esta área excitadora disminuye y puede llegar a estado de coma permanentes. Si se corta por debajo del quinto par, lo que respeta la entrada de muchas señales sensitivas procedentes de las regiones faciales y orales, se evita el coma. Aumento de la actividad del área excitadora ocasionado por las señales de retroalimentación que regresan desde la corteza cerebral

En ésta área también regresan señales de retroalimentación desde la corteza cerebral a esta misma área. Se trata de un mecanismo general de retroalimentación positiva que permite un refuerzo aun mayor de la actividad cortical o petencialisarlo en cualquier otra actividad iniciada en la corteza cerebral; lo que se traduce en una mente despierta. El tálamo es un centro de distribución que controla la actividad en las regiones específicas de la corteza.

La estimulación eléctrica de un punto concreto en el tálamo en general activa su propia región particular restringida en la corteza y las señales revolverán de un lado a otro entre el tálamo y la corteza cerebral de modo que el primero excita a esta última y ella a continuación re excita al tálamo atraves de sus fibras de regreso. Se han propuesto que

serían activaciones de señales mutuas de reverberación Un área reticular inhibidora se sitúa en la parte inferior del tronco del encéfalo

Para controlar la actividad del encéfalo se trata del área inhibidores reticular, esta una posición medial y ventral en el bulbo raquídeo. Consiste en excitar a las neuronas serotoninérgicas; que su vez segregan la neurohormona inhibidora serotonina en puntos cruciales del encéfalo. CENTRAL NEUROHORMONALES DE LA ACTIVIDAD ENCEFÁLICA

Consiste en segregar sustancias hormonales neurotransmisoras excitadoras o inhibidores sobre el parénquima del encéfalo y son 3 sistemas:

1. S. Noradrenergicos: hormonas excitadoras – en cualquier zona 2. S. Dopaminergicos: en uno excita y en otras zonas inhiban (ganglios

Basales.) 3. S. Serotoninergicos: receptor inhibidos las estructuras de la línea media.

S. Acetilcolinergico.

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Sistemas neurohormonales en el encéfalo humano

1. El locus cereleus y el sistema de la noradrenalina.- es una pequeña zona que ocupa una posición bilateral y posterior; entre la protuberancia y el mesencéfalo y segregan noradrenalina en la rata; esta sustancia excita en encéfalo con el fin de incrementar su actividad, puede ser importante en los sueños REM. (movimientos oculares rápidos).

2. Sustancia negra y Sistemas Dopaminergicos; está en una posición anterior en la parte superior del mesencéfalo, sus neuronas envían terminaciones nerviosas sobre todo hacia el núcleo caudado y el putamen en el cerebro donde segregan dopamina, se cree que puede ser un inhibidor en los ganglios basales; pero en otras regiones del encéfalo sea excitador. La destruccíon de este sistema es la base del parkinson

3. Núcleos del Rafe y Sistema Serotoninergicos; en la línea media de la protuberancia y el bulbo raquídeo hay varias estructuras delgadas; llamadas nucleos del Rafe; secretan Serotonina; esta sustancia tienen la capacidad de suprimir el dolor, e inhibe el sueño normal.

4. Las neuronas Gigantocelular (células gigantes) del área reticular excitadora y el Sistema de la Acetilcolina.- está en la protuberancia y el mesencéfalo, estas células se dividen en fibras unas que ascienden hacia lo más alto del encéfalo y otra que desciende a través de los fascículos retículo espinales hacia la medula espinal; secretando acetilicona, funciona como un excitador. La activación de las neuronas colinérgicas se traduce en un sistema nervioso despierto y excitado.

Otras sustancias neurohormonales más que actúan en sinapsis específicas o mediante su vertido a los líquidos del

encéfalo: Encefalinas, Gaba, Glutamato, Vasopresina, Corticoprina, Adrenalina, Histamina, Endorfinas, Angiotensina II y Neurotensina. Controlan cualidades diferentes del funcionamiento encefálico. SISTEMA LIMBICO

Significa limítrofe, se lo empleo para describir las estructuras fronterizas que rodean las regiones basales del cerebro; su componente fundamental es el hipotálamo. Nos referimos a todo el circuito neuronal que controla el comportamiento emocional y los impulsos de las motivaciones, su componente fundamental es el hipotálamo, también controlan mucho de los estados internos del cuerpo como: temperatura corporal la osmolalidad de los líquidos corporales y los impulsos para comer y deber, para controlar el peso corporal; estas funciones se las denomina funciones vegetativas del encéfalo.

Anatomía funcional del sistema límbico; posición clave del hipotálamo

La posición clave del hipotálamo dentro del sistema límbico y muestra a su alrededor estas estructuras subcorticales; entre ellas los nucleos septales, área para olfatoria, los nucleos anteriores del tálamo, cuantas porciones de los ganglios basales, el hipocampo y la amigdala. La corteza límbica está integrada por un anillo de corteza cerebral en cada lado del encéfalo

1) Comienza en el área orbitofrontal de la cara ventral de los lóbulos frontales.

2) Asciende hacia la circunvolución subcallosa 3) Sigue por encima del cuerpo subcallosa, por la cara medial del

hemisferio cerebral en la circunvolución cingular 4) Por detrás del cuerpo calloso y desciende sobre a cara ventromedial del

lóbulo temporal hacia la Circunvolución parahipocámpica y uncus.

En las caras medial y ventral de los hemisferios cerebral hay un anillo sobre todo la paleocorteza que rodea a un grupo de estructuras profundas, vinculadas con el comportamiento y las emociones en general, quefunciona como un enlace de comunicación y asociación de doble sentido entre la neocorteza y las estructuras límbicas inferiores. Un camino importante de comunicación entre el sistema límbico y el tronco del encéfalo es:

a) El fascículo prosencefálico medial, que desciende por el centro del hipotálamo desde las regiones septal y orbitofrontal de la corteza cerebral hasta la formación reticular del tronco del encéfalo.

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b) Una vía de transmisión recurre a trayectos cortos entre la formación reticular del tronco del encéfalo, el tálamo, el hipotálamo y la mayor parte de las demás regiones contiguas del encéfalo basal.

El hipotálamo, centro de control importante del sistema límbico El hipotálamo envía señales eferentes en 3 direcciones:

1) Posterior e inferior, hacia el tronco del encéfalo sobre todo a las aéreas reticulares del mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo y desde ahí hasta los nervios periféricos pertenecientes al sistema nervioso autónomo.

2) Superior, hacia las zonas altas del diencéfalo y el telencéfalo especialmente a los núcleos anteriores del tálamo y porciones límbicas de la corteza cerebral.

3) Hacia el infundíbulo hipotalámico para controlar la mayoría de las funciones secretoras de la neurohipofisis y la adenohipofisis.

El hipotálamo, representa menos del 1% de la masa del encéfalo, regula la mayoría de las funciones vegetativas y endocrinas del cuerpo y como muchas facetas del compartimiento emocional. Regulación cardiovascular.- hipotálamo lateral y posterior. Eleva la presión arterial y la frecuencia cardiaca,

mientras que la actividad del área preóptica suele ejercer unos efectos ocuespos. Se transmite a través de los centros de control cardiovascular reticulares situados en las regiones reticulares de la protuberancia y el bulbo raquídeo.

Regulación de la temperatura corporal.- área preóptica, esta área también regula la sudoración, jadeo y la inhibición de la tirotropina. Un incremento de esta variable de dicha área aumenta la actividad de las neuronas sensibles a la temperatura, mientras que su descenso la reduce.

Regulación del agua corporal.- por 2 procedimientos 1.-Origina sensación de sed, lo que lleva que beban agua. 2.-Controla la excreción de agua por la orina El hipotálamo lateral está situado una zona denominada centro de sed, el exceso de los electrólitos de los líquidos adyacentes en este control, el animal busca intensamente beber agua, hasta saciar. El control de la excreción renal de agua se encuentra asignado por los núcleos supraópticos, al haber mucha concentración de líquido corporal estimulan las neuronas de esta zona, son fibras que se dirigen hacia el infundíbulo del hipotálamo hacia la neurohipofisis, donde se segregan la hormona antidiuretica (o vasopresina) esta hormona es absorbida por la sangre y se transporta hasta los riñones donde actúan sobre los túbulos colectores para aumentar la reabsorción de agua.

Regulación de la contractilidad uterina y de la expulsión de leche por la mama.- la estimulación de los núcleos paraventriculares hacia que sus neuronas segreguen la hormona oxitocina; aumentan la contractilidad del útero a tiempo para expulsar el bebé; más tarde siempre que el bebe succione del pecho de su madre, una señal refleja que viaja desde el pezón hasta el hipotálamo posterior, libera oxitocina para la expulsión de leche.

Regulación digestiva y de la alimentación.-la región vinculada con el hambre es el área hipotalámica lateral, los núcleos ventromediales está situado un centro que se opone al deseo de comida, llamado centro de saciedad, otra zona del hipotálamo que controla la actividad digestiva son los cuerpos mamilares; estas estructuras regulan muchos reflejos de alimentación, como lamerse los labios y deglutir.

Control hipotalámico de la secreción de hormonas endocrinas por la adenohipófisis La adenohipofisis recibe su riego sanguíneo sobre todo a partir de la sangre que pasa antes a través de la porción inferior del hipotálamo, y después por los senos vasculares hipofisarios anteriores, antes de llegar a la adenohipofisis se vierten en ella hormonas liberadoras e inhibidoras especificas, estas hormonas se transportan a continuación a través del flujo sanguíneo hasta la adenohipofisis donde actúan sobre las células glandulares para controlar la liberación de cada hormona adenohipofisis concreta.

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Efectos ocasionados por la estimulación del hipotálamo

La estimulación del hipotálamo lateral.- no solo genera sed y ganas de comer, también eleva el nivel general de actividad, dando situaciones de cólera manifiesta y lucha. La estimulación del núcleo ventromedial.-, tiene efectos opuestos al hipotálamo lateral, una sensación de saciedad, disminución del consumo de alimentos y tranquilidad. La estimulación de una zona fina de los núcleos periventriculares.- que ocupa una situación, justo adyacente al tercer ventrículo, normalmente desemboca en temor y la reacción frente al castigo. El impulso sexual.- puede estimularse a partir de diversas zonas del hipotálamo, especialmente desde sus porciones más anteriores y posteriores.

Efectos ocasionados por las lesiones hipotalámicas

Las lesiones en el hipotálamo lateral de ambos lados reducirán las ganas de beber y de comer casi a cero. Las lesiones bilaterales ventromediales del hipotálamo causan ganas excesivas de beber, y comer así como

hiperactividad y muchas veces una ferocidad constante junto a brotes frecuentes de cólera. Funciones de recompensa y castigo

Varias estructuras límbicas se encuentran especialmente relacionadas con la naturaleza efectiva de las sensaciones sensitivas, es decir, si las sensaciones resultan agradables o desagradables. Estas cualidades afectivas también se denominan recompensa a castigo o dicho modo, satisfacción o aversión. Centros de recompensa

Los principales centros de recompensa están situados a lo largo del trayecto del fascículo prosencefálico medial, sobre todo en los núcleos ventromediales y laterales del hipotálamo, de ésta última muchos estímulos a esta área puede provocar ira. Los estímulos más tenues facilitan una sensación recompensadora y los más intensos una sensación de castigo. El terror, dolor, miedo, reacciones de defensa o de huida son síntomas de castigo y de recompensa es apacibilidad y la mansedumbre. La estimulación des estas regiones en un animal, hace que muestre los signos de desagrado, miedo, terror, dolor, castigo y hasta enfermedad. Las regiones más potentes de castigo; la sustancia gris central del mesencéfalo que rodea al acueducto de Silvio y asciende para las zonas periventriculares del hipotálamo y el tálamo. Regiones menos potentes; ciertos lugares de las amígdalas y el hipocampo. La estimulación, de los centros de castigo son capaces de inhibir los centros de la recompensa y placer lo que demuestra que el castigo y el miedo pueden tener prioridad sobre el placer y la recompensa Ira: su asociación con los centros de castigo

Un patrón emocional que implica a los centros de castigo del hipotálamo y a otras estructuras límbicas que también ha quedado bien caracterizado, es el patrón de la ira. Las circunvoluciones cingulares anteriores y en las angulares; contribuyen a redimir el fenómeno de la ira. Los centros de la recompensa y del castigo constituyen sin duda uno de los mecanismos de control más importante sobre nuestras actividades corporales, impulsos, aversiones o motivaciones. La administración de un tranquilizante como clorpromacina, suele inhibir tanto los centros de la recompensa y castigo del animal. FUNCIONES ESPECÍFICAS DE OTROS COMPONENTES DEL SISTEMA LIMBICO

Funciones del Hipocampo Es la porción mas alargada de la corteza cerebral que se dobla hacían dentro para formar la cara ventral de gran parte del ventrículo lateral por su interior, uno de sus extremos linda con los núcleos amigdalinos, su borde lateral se fusiona con la circunvolución parahipocampánica; situada en la parte ventromedial de la cara externa del lóbulo temporal. El hipocampo posee muchas conexiones (estructuras basales del sistema límbico, amígdalas, hipotálamo, la región septal y los cuerpos mamilares) a su vez distribuye muchas señales eferentes hacia los núcleos anteriores del tálamo, el hipotálamo y otras partes del sistema límbico especialmente a través del fornix, una vía fundamental de comunicación. La estimulación de distintas regiones suyas puede dar lugar caso a cualquiera de los diferentes patrones de comportamiento como el placer, la ira, la pasividad o el impulso sexual excesivo. El hipocampo es su posibilidad de volverse hiperexcitable. Durante las convulsiones hipocámpicas, la persona experimenta diversos efectos psicomotores, como alucinaciones olfatorias, visuales, auditivas, táctiles y de otras clases que no pueden suprimirse mientras perdure la convulsión aunque la persona no haya perdido la conciencia y sepa que su contenido es irreal. Es probable que una de las causas de la hiperexcitación del hipocampo se dé porque presenta 3 capas de neuronas en algunas áreas en vez de 6 capas presente en todas partes del telencéfalo. Función del hipocampo en el aprendizaje

El hipocampo conserva la capacidad de la memoria a corto plazo a lo largo de segundos o hasta 1 o 2 minutos aunque su posibilidad de fijar recuerdos por unos minutos se encuentran abolidas por completo, una gran parte o todo; este fenómeno se le denomina amnesia anterógrada. Se supone por teoría que en el hipocampo si su actividad indica que una información neuronal tiene importancia, es probable que su contenido quedo memorizado. Se ha propuesto que el hipocampo aporta el impulso que produce la traducción de la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo; es decir transmite alguna señal o varias que parecen condicionar en la mente la repetición una y otra vez de la información nueva hasta que tenga lugar su almacenamiento permanente. Sin el hipocampo la consolidación a largo plazo de los recuerdos de tipo verbal o de pensamiento simbólico es mala no tiene lugar.

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FUNCIONES DE LA AMIGDALA

Es un complejo constituido por múltiples núcleos pequeños y situados inmediatamente por debajo de la corteza cerebral en el polo anteromedial de cada lóbulo temporal. En los animales las principales divisiones del tracto olfatorio acaba en las porciones de la amígdala llamadas núcleos corticomediales, que queda en el área piriforme olfatoria del lóbulo temporal; en los humanos hay otra porción de la amígdala los núcleos basolaterales; importante en muchas actividades del comportamiento que no están asociadas a los estímulos olfatorios. Debido a sus múltiples conexiones; se ha calificado de “ventana” por la que el sistema límbico se asoma para ver el lugar ocupado por la persona en el mundo. Las amígdalas transfieren señales a las siguientes estructuras:

1) De vuelta hacia las mismas áreas corticales anteriores 2) El hipocampo 3) La región septal 4) El tálamo 5) Especialmente el hipotálamo

Efectos de la estimulación de la amígdala

1. Aumenta o disminuye la presión arterial 2. Acelerar o frenar la frecuencia cardíaca 3. Incrementa o reduce la motilidad y secreciones del aparato digestivo 4. La defecación o micción 5. La dilatación pupilar o rara vez su contracción 6. La piloerexcion 7. Secreción de hormona como la gonadotropinas y la Corticotropina

También puede ocasionar movimientos involuntarios de distintos tipos como:

1. Movimientos tónicos, como levantar la cabeza o inclinar el cuerpo. 2. Movimientos circulares. 3. En ocasiones, movimientos rítmicos clónicos. 4. Movimientos vinculados al olfato y la alimentación, lamerse, masticar y deglutir.

La activación de otros núcleos amigdalinos puede producir reacciones de recompensa y placer como, dar lugar a patrones de cólera, huida, castigo, dolor intenso y miedo. Las excitaciones de otras regiones o porciones de la amígdala generan diversas actividades sexuales como: erección, movimientos de cópula, eyaculación, ovulación, actividad uterina y parto prematuro. Síndrome de Klüver Bucy

La extirpación o destrucción de las amígdalas en los animales produce el síndrome de Kluver-Bucy que se caracteriza por:

1. Carencia de temor a nada. 2. Manifiesta inmensa curiosidad por todo. 3. Olvida con rapidez 4. Tiende a llevarse cualquier cosa a la boca, incluso objetos sólidos. 5. Posee un impulso sexual tan fuerte que quiere copular con animales inmaduros, miembros del sexo

incorrecto o incluso de otra especie diferente. Función global de la amígdala.

La amígdala parece un área encargada de aportar conocimiento para el comportamiento que opera a un nivel semiconsciente. Se cree que la amígdala prepara la respuesta de comportamiento adecuado de esa persona para cada ocasión. CORTEZA LIMBICA

Esta región funciona como una zona de transición que transmite las señales procedentes del resto de la corteza cerebral hasta el sistema límbico y también en sentido opuesto. Por tanto la corteza límbica actúa como área cerebral de asociación para el control del comportamiento. La ablación de la corteza temporal anterior en animales provoca el síndrome de Kliver-Bucy, adquiere un

comportamiento compulsivo, se lesionan invariablemente tambíen las amígadalas. La ablación de la corteza orbitofrontal posterior, el animal padece insomnio asociado a una inquietud motora,

incapaz de sentarse tranquilo y moviéndose a todas partes constantemente. La ablación de las circunvoluciones cingulares anterior y subcallosa; éstas circunvoluciones ponen en

comunicación la corteza cerebral prefrontal con la estructura límbica subcortical, su destrucción bilateral liberan a los centros de ira en la región septal y el hipotálamo de la influencia prefontral inhibidora. El animal se vuelve más fiero.

En las circunvoluciones parahipocámpicas existe una tendencia a las asociaciones auditivas complejas; así como las asociaciones de pensamiento complicado que derivan del área de wernicke en el lóbulo temporal posterior. En la corteza cingular intermedia y posterior hay razones para creer que se producen asociaciones de comportamiento sensitivomotor.