Ecología Austral 13:160-172. Diciembre 2003Asociación Argentina de Ecología

Cambios estructurales causados por el aprovechamientoselectivo en el Bosque Montano del norte de Salta, Argentina

MARTÍN A PINAZO1 & NESTOR IGNACIO GASPARRI2,

1 Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina2 Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina

RESUMEN. Se compararon los parámetros estructurales de dos rodales sometidos a dinámicanatural con los de otro que fue aprovechado mediante tala selectiva 15 años atrás en BosquesMontanos del norte de la provincia de Salta, Argentina. Se realizó un muestreo areal sistemáticoconsiderando tres categorías de tamaño: individuos mayores (DAP >10 cm), brinzales (DAP<10 cm y altura >1.3 m) y renovales (altura <1.3 m). Se calculó para cada rodal el área basal delos individuos mayores y la densidad de individuos en las tres categorías de tamaño. Para lasespecies de mayor uso forestal (Cedrela lilloi, Juglans australis y Podocarpus parlatorei) se registróla aptitud de uso de cada individuo. En cada una de las parcelas se tomó una fotografía conlente tipo “ojo pescado” para estimar la cobertura del dosel. Los parámetros estructurales deambos rodales fueron comparados mediante estadística descriptiva. La disminución del áreabasal total del rodal aprovechado fue notoria 15 años después del aprovechamiento. La densidadde tallos mayores de 10 cm de DAP no mostró diferencias importantes entre rodales. Laregeneración de Cedrela lilloi fue menor en el rodal aprovechado con respecto al rodal nointervenido con claros frecuentes. Los resultados indican que los rodales aprovechados mediantetala selectiva pierden la mayor parte de las existencias aprovechables, las cuales no se recuperanal menos en 15 años, y tampoco hay regeneración suficiente para suponer la recuperación de lamisma. Estos resultados sugieren que el manejo actual no refleja los mecanismos naturales deregeneración y que no sería posible una producción sostenible.

[Palabras clave: corta selectiva, especies madereras comerciales, Cedrela lilloi, Podocarpus parlatorei,Juglans australis, Yungas]

ABSTRACT. Structural changes caused by selective logging in Montane Forest of northern Salta,Argentina: The forest structure of a selectively logged stand of Montane Forest was comparedwith that of natural stands in northern Salta, Argentina. We used a systematic sampling designwith concentric circular plots. Trees were classified in three size classes: adults (DBH >10 cm),saplings (DBH <10 cm and height >1.3 m), and seedlings (height <1.3 m). The density of adults,saplings and seedlings, and basal area for adults, were calculated for each stand. Logs of themain commercial species (Cedrela lilloi, Juglans australis and Podocarpus parlatorei) were classifiedinto timber use categories. We compared structural parameters of stands by using descriptivestatistics. In each plot a hemispherical photograph was taken to estimate canopy cover. Standbasal area was lower in the harvested stand, while we found no important differences in density.At the species level, a significant decrease in basal area was found for Podocarpus parlatorei.Cedrela lilloi regeneration was lower in the logged stand than in natural stands with frequentgaps. Timber values of previously harvested stands are depleted with no regeneration ofcommercial species. Thus, these forests cannot yield new harvests if the current condition,especially if selective cuttings without silviculture practice after logging, persists. We thereforeconclude that silvicultural interventions are needed after selective logging to maintain the

Laboratorio e Investigaciones Ecológicas de lasYungas, Univ. Nacional de Tucumán. CC34; 4107;Yerba Buena, Tucumán, Argentina.nigvpc@tucbbs.com.ar

Recibido: 11 de junio de 2002; Fin de arbitraje: 29 de julio de2002; Revisión recibida: 30 de octubre de 2002; Versión finalrecibida: 14 de marzo de 2003; Aceptado: 21 de abril de 2003

commercial timber species. The current management is not sustainable because it does not ensureadequate opportunities for natural regeneration.

[Keywords: Forest structural changes; commercial timber species; Cedrela lilloi; Podocarpusparlatorei; Juglans australis; Yungas]

se encuentran en las laderas orientales de lasSierras Pampeanas y Subandinas, entre los1500-3000 m.s.n.m. La principal actividad eco-nómica es la ganadería extensiva, siendo fre-cuente el reemplazo del bosque por pastizalesmediante fuegos intencionales (Brown et al.2001). Se conocen algunos aspectos de la auto-ecología de las especies de mayor uso forestal.Cedrela lilloi C. DC. es reconocida como unaespecie con altos requerimientos de luz, peroque tiene la capacidad de establecerse bajo eldosel y alcanzar los estratos superiores consucesivas liberaciones (Grau & Pacheco 1996;Grau 2000). De Juglans australis Griseb. no sedispone de estudios puntuales que permitancaracterizar su comportamiento, pero esmencionada como una especie que se incor-pora al dosel en bosques maduros (Brown etal. 2001). Podocarpus parlatorei Pilg. es unaespecie pionera que necesita de grandes dis-turbios para regenerar, permaneciendo largotiempo en el dosel superior (Arturi et al. 1998).

La actividad forestal en este piso altitudinalde las Yungas consiste en la tala selectiva,principalmente de Cedrela lilloi y, ocasional-mente, de Juglans australis y Podocarpusparlatorei (Brown 1995). Sin embargo, noexisten estudios que cuantifiquen la intensi-dad de uso de cada una de las especies y queevalúen el estado de la masa remanente luegodel aprovechamiento forestal. El objetivo delpresente trabajo es comparar los parámetrosestructurales de rodales aprovechados bajo elesquema tradicional con otros sometidos adinámica natural, y sobre la base de ello,evaluar el efecto de la explotación forestalsobre los aspectos productivos del bosque ysu posible evolución.

MÉTODOS

Área de estudio

Este trabajo se realizó durante la primaverade 2000 en Los Toldos, departamento SantaVictoria, provincia de Salta (22º24’S; 64º43’O).

INTRODUCCIÓN

La degradación de los bosques tropicales ysubtropicales constituye un proceso depérdida de valor económico y de biodiversi-dad, y de aumento del deterioro ambiental.Una de las causas de este proceso es laextracción selectiva de especies de alto valorcomercial (Johns 1992). Actualmente, granparte de los bosques tropicales bajo este tipode explotación no posee un plan apropiadopara su regeneración (Gómez-Pompa &Burley 1991), lo que representa uno de losprimeros pasos en el deterioro del ecosistema.La actividad forestal basada en la tala selecti-va abre caminos que proporcionan vías deacceso a nuevas zonas y, adicionalmente, dejabosques remanentes empobrecidos que nopueden competir en términos económicos conotros tipos de uso de la tierra, generando unaumento de la presión humana (Schmidt 1991;Johns 1992; Young 1994).

La tala selectiva genera claros que se aseme-jan a los producidos por la caída natural delos árboles maduros (Gomez-Pompa & Burley1991; Whitmore 1991), pero que poseen carac-terísticas que lo diferencian (Benítez et al.1996), entre ellos la compactación del suelo,la remoción del banco de semillas y dañossobre la masa remanente y la regeneraciónpreexistente (Van Gardingen et al. 1998;Saulei & Lamb 1991). La intensidad y caracte-rísticas del disturbio producido tendráninfluencia en la regeneración que en él seinstale (Connell 1989), y el grupo de especiesque regeneren en los claros del bosquedetermina la composición por largos periodosde tiempo (Whitmore 1991). De esta manera,las características estructurales de los bosquesremanentes son consecuencia de la forma enque han sido intervenidos y de los procesosde colonización de los claros creados en lastalas. Esto condiciona, además, los tipos deintervenciones silvícolas subsecuentes.

Los Bosques Montanos de las Yungas delnoroeste de Argentina (sensu Cabrera 1976)

Diciembre de 2003 TALA SELECTIVA Y CAMBIOS ESTRUCTURALES DE BOSQUE 161

Los muestreos se realizaron en el rango alti-tudinal de 1500–1800 m.s.n.m., correspon-diente al Bosque Montano de la ProvinciaFitogeográfica de las Yungas (Cabrera 1976).El clima es marcadamente estacional, con unaprecipitación anual de 1300 mm concentradaentre noviembre y abril. Las temperaturaspromedio mensuales fluctúan entre 6 °C enlos meses de invierno y 16°C en los de verano,siendo la temperatura promedio anual de11.7 °C (Anónimo 1993).

Se seleccionaron tres rodales sobre la basede su dinámica e historia de uso. Los dos ro-dales sometidos a dinámica natural se selec-cionaron con la intención de obtener dos si-tuaciones contrastantes en cuanto a la creaciónde claros. Uno de ellos corresponde a un rodalmaduro sobre terraza fluvial (RMtf), ubicadoen la Reserva El Nogalar, en las terrazasfluviales del río Guaico Grande, el cual pre-senta poca pendiente y baja frecuencia deformación de claros. El segundo correspondea un rodal maduro en exposición sur (RMs),ubicado en la misma reserva, en el faldeomontañoso del valle del río Guaico Grande,con pendientes altas y frecuentes claros.Finalmente, el rodal intervenido correspondea uno aprovechado mediante tala selectiva deCedrela lilloi, Juglans australis y Podocarpusparlatorei en exposición sur (RSs). Al momentode la evaluación, habían transcurrido 15 añosdesde la tala. Este rodal está ubicado en laFinca San José en la cuenca contigua al sur dela cuenca del Guaico Grande, en un terrenocaracterizado por altas pendientes.

Métodos

En cada rodal se realizó un muestreo siste-mático, con 15 unidades muestrales distancia-das 100 m en el plano. Cada muestra consistióen un arreglo de parcelas circulares concén-tricas de diferentes superficies, destinadas amedir individuos de distinto tamaño. El com-partimento A (500 m2) incluyó individuosmayores a 10 cm de diámetro a la altura delpecho (DAP), a los que se identificó al nivelde especie y se midió el DAP con cinta diamé-trica. Todos los individuos de especies comer-ciales se clasificaron según la posible utiliza-ción en las categorías no aprovechable (sintroza comercial), parcialmente aprovechable

(con una troza aprovechable de 3 m de longi-tud) y aprovechable (con más de una trozade 3 m de longitud comerciable). En RSs seregistraron los tocones y se les midió eldiámetro a la altura del corte, con el fin deestimar el DAP de los individuos apeados.El compartimento B (64 m2) incluyó indivi-duos con DAP menor a 10 cm y altura mayora 1.3 m, que se identificaron al nivel de espe-cie. Finalmente, en un área total de 20 m2,correspondiente a cinco parcelas circulares de4 m2 distanciadas 2 m entre sí y dispuestas enforma de cruz en el centro de los comparti-mentos anteriores, se midieron los individuoscon altura mayor a 1.3 m por especie. Esteconjunto de parcelas constituye el comparti-mento C. Para el compartimento A se calculóla densidad total y por especie, y el área basaltotal y por especie, valores que se expandie-ron a una hectárea. Además, se determinó elÍndice de Valor de Importancia (IVI; Lam-precht 1990) para cada especie en las tressituaciones. La estimación del DAP de losindividuos que fueron cortados se realizó apartir del diámetro a la altura del corte,suponiendo un coeficiente arbitrario de formade 0.7 para esa sección. Para los compartimen-tos B y C se calculó la densidad total y porespecie. Se construyeron gráficos de distri-bución por clases diamétricas para cada unode los rodales considerando todas las especiesy luego Cedrela lilloi, Juglans australis yPodocarpus parlatorei por separado.

Para determinar la condición de cobertura,en cada una de las parcelas se tomó unafotografía del dosel utilizando un lente “ojode pescado” de 7.5 mm montado en unacámara Cannon AE-1. Dicho lente permitetomar fotografías con una apertura angularde 180º. Todas las tomas se realizaron a 1.5 mde altura, con trípode y orientadas al norte.Se utilizó película blanco y negro ORT 25 ASAen días nublados para lograr el máximocontraste entre el dosel y el cielo (Whitmoreet al. 1993). Posteriormente, las fotografíasfueron procesadas con Winphot 5.0 (Steege1996) para los cálculos de cobertura, que seexpresó como el porcentaje de la foto cubiertapor el dosel. Esta variable es utilizada comoun indicador de la disponibilidad de luz, alpresentar una alta correlación en este tipo debosque (M Pinazo, obs. pers.), así como en o-tros bosques tropicales (Brown 1993). Con los

162 M PINAZO & NI GASPARRI Ecología Austral 13:160-172

datos de cobertura en porcentaje se confeccio-naron gráficos de frecuencia para cada unode los sitios.

RESULTADOS

Los valores del IVI (Tabla 1) indican que losrodales RSs y RMs tienen en común gran partede las especies y que las 10 especies conmayores IVI son compartidas, reuniendoaproximadamente el 80% del total. En par-ticular, las tres especies comerciales sumanel 35-45% del IVI total en RMtf y RMs; en RSsse observa un porcentaje dentro de ese rangoal considerar los tocones. Las tres especies co-merciales perdieron importancia en la estruc-tura de RSs luego de 15 años del aprovecha-miento, especialmente Cedrela lilloi, la cualpasó de ser la de mayor IVI a quinta. Juglansaustralis, que era la segunda especie en impor-tancia, retrocedió un lugar aunque aumentósu IVI en valores absolutos. En la Figura 1 sepresentan los estadísticos de dispersión y me-dida central del área basal y la densidad paralos tres rodales; para RSs se incluyen los datoscon y sin tocones. Según el área basal obtenidaa partir de los tocones, la especie de mayorextracción fue Cedrela lilloi, luego Podocarpusparlatorei y finalmente Juglans australis (Tabla2). La extracción significó una reducción del32% del área basal del rodal, suponiendo quedesde la extracción hasta el momento delmuestreo no existió crecimiento de la masaremanente ni mortalidad de árboles pequeñosdurante y después de las operaciones deextracción (i.e., es una subestimación).

En RSs se encontraron individuos origina-dos por rebrote de tocones de Cedrela lilloi yJuglans australis. Los rebrotes de Cedrela lilloiaportaron el 30% de la densidad de indivi-duos con DAP mayor a 10 cm y el 7.9% delárea basal de la especie. Los rebrotes deJuglans australis aportaron el 12% de la densi-dad y el 1.4% del área basal. En ambos casos,se trataba de individuos de diámetros peque-ños, siendo 26.7 cm el diámetro promedio deCedrela lilloi y 13.2 cm el de Juglans australis.

Los parámetros dasométricos de las espe-cies comerciales en los distintos rodalesmuestran que en el caso de Cedrela lilloi yJuglans australis no hubo diferencias muy

importantes y solo en el caso de Podocarpusparlatorei resultaron notorias las diferenciasde densidad y área basal. Sin embargo, loscambios sí fueron importantes al comparar laposibilidad de uso de los individuos de lasespecies comerciales en los diferentes rodales(Tabla 3). El área basal de Cedrela lilloi aprove-chable en RSs fue inferior al 20%, contrastan-do con las proporciones de área basal aprove-chable superiores al 90% y 50% de RMtf yRMs, respectivamente. Juglans australis nopresentó diferencias tan marcadas, el 34% delárea basal se clasificó como aprovechable enRSs, el 76% en RMtf y el 46% en RMs.Podocarpus parlatorei presentó el 100% del áreabasal en la clase parcialmente aprovechable

Figura 1. Área Basal y densidad de individuosmayores (DAP >10 cm) para tres rodales en elBosque Montano del norte de Salta, Argentina.También se muestran los valores para el rodal RSsconsiderando los tocones en el cálculo (RSsT). Verdescripción de los rodales en Métodos.Figure 1. Basal area and density for trees >10 cmin DBH in three stands in the Montane Forest ofnorthern Salta, Argentina. Values includingstumps for RSs stand are also shown (RSsT). Forstand descriptions see Methods.

Diciembre de 2003 TALA SELECTIVA Y CAMBIOS ESTRUCTURALES DE BOSQUE 163

164M

PIN

AZ

O & N

I GA

SPAR

RI

Ecología Austral 13:160-172

Tabla 1. Índice de Valor de Importancia (IVI, en valores absolutos por especie) y composición en valores relativos (%) de área basal (AB), densidad (D) yfrecuencia (F), para tres rodales en el Bosque Montano del norte de Salta, Argentina. También se muestra el valor de IVI por especie para el rodal RSsconsiderando los tocones en el cálculo (RSsT). Ver descripción de los rodales en Métodos.

Table 1. Importance Value Index (IVI) per species, and components in relative values (%) of basal area (AB), density (D), and frequency (F), for threestands in the Montane Forest of northern Salta, Argentina. IVI values per species including stumps for RSs stand are also shown (RSsT). For standdescriptions see Methods.

Especie

Allophylus edulis (St. Hill) RadlkBlepharocalyx salicifolius (H.B.K.) O. BergCedrela lilloi C.DC.Celtis iguanea (Jacq.) Sarg.Cinnamomun porphyria (Griseb.) Kosterm.Citronella apogon (Griseb.) HawardCrinodendron tucumanum LilloDuranta serratifolia (Griseb.) KuntseIlex argentina LilloJuglans australis GrisebMyrcianthes mato Griseb Mc VaughMyrcianthes pseudomato (Legrand) Mc VaughMyrrhinium loranthoides (Hook. et. Arn.) BurretMyrsine coriacea (Sw.) R. Br.Oreopanax kuntzei Harms.Parapiptadenia excelsa (Griseb.) Burk.Podocarpus parlatorei Pilg.Prunus tucumanensis LilloRhamnus polymorphus (Reiss.) WeberSambucus peruviana H.B.K.Scutia buxifolia ReissekTabebuia lapacho (K. Schum.) SandwithTerminalia triflora (Grsieb.) Lillo

AB

2.41.7

12.20.10.11.70.50.4

26.88.00.96.8

0.0

1.232.30.30.2

0.80.7

D

10.92.87.30.30.54.11.02.3

17.77.91.8

15.7

0.3

1.38.41.51.3

1.30.8

F

8.07.38.60.70.74.60.75.39.37.34.09.3

0.7

2.78.62.72.0

1.31.3

IVI

21.211.728.21.01.3

10.42.28.0

53.823.16.6

31.7

0.9

5.149.34.53.5

3.42.8

AB

1.8410.423.3

0.63

1.3718.80.619.06

0.12

30.8

1.671.08

D

10.524.85.81

0.78

0.7820.51.1615.5

0.39

7.75

8.530.78

IVI

22.552.339.3

2.54

4.4255.35.1840.5

1.64

46.5

18.24.13

AB

4.15.5

10.00.30.73.00.40.3

24.119.52.29.70.20.82.13.98.91.00.11.3

F

10.217.110.2

1.14

2.2715.93.4115.9

1.14

7.95

7.952.27

D

12.95.17.80.81.26.60.80.49.89.85.5

18.00.81.22.73.51.62.70.43.1

F

9.66.48.01.61.64.80.80.88.0

10.49.6

12.00.82.44.02.43.23.20.84.0

IVI

26.616.925.82.73.5

14.42

1.441.839.617.339.71.84.48.89.9

13.66.91.28.5

IVI

24.014.651.42.53.1

12.81.81.3

33.135.615.934.91.64

7.88.3

20.36.31.27.7

RMs RMtf RSs RSsT

en RSs; sin embargo, en RMtf y RMs no seencontraron porcentajes elevados en la claseaprovechable.

La distribución diamétrica de tamaños detodas las especies presentó la misma formaen los tres rodales, aunque en RSs no se ob-servaron individuos con DAP superiores a100 cm y los valores de frecuencia fueron algomenores con relación a los otros rodales(Figura 2). La distribución de Podocarpusparlatorei en RSs se limitó a algunos indivi-duos de 40-80 cm de DAP, en RMtf presentóuna distribución irregular, con individuos de20-120 cm de DAP, y en RMs se encontraronindividuos de 40-100 cm de DAP con frecuen-cias relativamente altas. Juglans australis tuvouna tendencia hacia la distribución con formade J invertida, cubriendo aproximadamenteel mismo rango de tamaños en los tres roda-les. Las frecuencias más altas se encontraronen RMtf, luego en RMs y, por último, en RSs.Cedrela lilloi presentó una distribución deforma irregular en RMtf, con individuos de20-120 cm de DAP; en RMs y RSs, en cambio,al incrementarse la frecuencia de individuosde 10-25 cm de DAP, la distribución presentóuna forma semejante a la J invertida. En elcaso de BSs, algunos de los árboles considera-dos en las clases de tamaño menores corres-pondieron a rebrotes de los tocones aprove-chados. Además, en este rodal no se encontra-ron individuos con diámetros superiores a los60 cm de DAP.

La densidad de brinzales de Cedrela lilloi enRMs fue marcadamente mayor que en RMtfy RSs. Para Juglans australis, las diferenciasen densidad fueron menos evidentes, siendola densidad en RMtf mayor con relación a RSs,pero no tanto con relación a RMs. La densidadde renovales de Cedrela lilloi mostró la mismatendencia que para los brinzales, aunque lasdiferencias entre RMs y RSs no fueron tanmarcadas. De igual manera que para losbrinzales de Juglans australis, la densidad derenovales en RMtf fue mayor respecto a RSs,presentando RMs valores intermedios. Lasdistribuciones de frecuencia de parcelas porcategoría de cobertura de dosel de los rodalessin aprovechamiento (RMs y RMtf) mostraronuna tendencia de aumento hacia las clases demayor cobertura (Figura 3). En RMtf, particu-larmente, la mayor parte de las parcelas se

Diciembre de 2003 TALA SELECTIVA Y CAMBIOS ESTRUCTURALES DE BOSQUE 165T

abla

1. C

onti

nuac

ión

Tab

le 1

. Con

tinu

ed

Esp

ecie

Vas

sobi

a br

evifl

ora

(Sen

dnt

.) H

unz.

Val

lea

stip

ular

is L

.V

ibur

num

see

men

ii f.

min

us K

illip

et S

mit

hX

ylos

ma

long

ipet

iola

ta L

egne

ame

Xyl

osm

a pu

besc

ens

Gri

seb.

Otr

as e

spec

ies

AB

0.2

2.0

0.1

0.7

D 0.8

9.4

0.3

2.8

F 0.7

8.6

0.7

5.3

IVI

1.6

19.9

1.0

8.8

AB

0.17

0.07

0.03

0.08

D 1.55

0.39

0.39

0.39

IVI

2.86

1.59

1.56 1.6

AB

1.6

0.4

F

1.14

1.14

1.14

1.14

D 4.7

0.8

F 4.0

1.6

IVI

10.3

2.7

IVI

9.3

2.5

RM

sR

Mtf

RSs

RSs

T

Tabla 2. Parámetros estructurales de tres rodales en el Bosque Montano del norte de Salta, Argentina.Se muestran los valores promedio (± EE) de la densidad (individuos/ha) y del área basal (m2/ha) totalesy para las tres especies comerciales. Ver descripción de los rodales en Métodos.Table 2. Structural parameters for three stands in the Montane Forest of northern Salta, Argentina.Mean (± SE) density (individuals/ha) and basal area (m2/ha) are shown, both for total stand and forthe three commercial species. For stand descriptions see Methods.

DISCUSIÓN

Los resultados permiten suponer que elrodal RSs presentaba, previo al aprovecha-miento, similitudes con el rodal RMs, por loque al observar las estructuras actuales sepueden identificar algunos aspectos deimportancia para un mejor manejo.

Para Bosques Montanos maduros de Tucu-mán se mencionan valores de área basal supe-riores a los 35 m2/ha (Arturi et al. 1998), mien-tras que para la provincia de Salta se mencio-nan valores de hasta 50 m2/ha en Los Toldos(Brown et al. 2001) y en San Andrés (NGasparri, obs. pers.). La densidad total norefleja ningún efecto causado por el aprove-chamiento selectivo, pero éste genera unadisminución de área basal del rodal persisten-te 15 años después. Los daños producidos alos árboles remanentes durante la extracción

ubicaron en clases mayores al 90%. Esta ten-dencia también se observó en RMs, aunqueno tan marcada. Por el contrario, en RSs lasclases de cobertura superiores a 90% fueronpoco frecuentes y fueron más comunes situa-ciones de cobertura de 80-90%. En RMs seencontraron brinzales y renovales de Cedrelalilloi en todas las clases registradas, en RSssolo se encontraron brinzales en las clases de85-95% y renovales en la clase 85-90% y enRMtf solo se encontraron brinzales en la clase75-80% (Figura 3). En los dos rodales sin apro-vechamiento se encontraron brinzales y reno-vales de Juglans australis en prácticamente to-das las clases de cobertura registradas, mien-tras que en RSs se encontró la mayor cantidadde clases sin presencia de regeneración de estaespecie (Figura 3). En RMs se encontró rege-neración de Cedrela lilloi en 13 de las 15 parce-las, mientras que en RSs solo se encontró rege-neración en 2 parcelas (Tabla 4).

166 M PINAZO & NI GASPARRI Ecología Austral 13:160-172

Total Individuos mayores Tocones Regeneración Mayor RenovalesCedrela lilloi Individuos mayores Tocones Regeneración Mayor RenovalesJuglans australis Individuos mayores Tocones Regeneración Mayor RenovalesPodocarpus parlatorei Individuos mayores Tocones Regeneración Mayor Renovales

Densidad

527 ± 35-

22505433

38.7 ± 7.0-

115 ± 24300 ± 95

41.3 ± 8.0-

114 ± 54400 ± 202

44 ± 10---

Área basal

46.98 ± 4.30

5.74 ± 2.51

3.76 ± 0.88

15.18 ± 3.12

Densidad

344 ± 21-

13122466

20 ± 6-

10 ± 10-

71 ± 15-

365 ± 80500 ± 85

27 ± 10---

Área basal

34.66 ± 4.21

8.06 ± 3.03

6.53 ± 1.81

10.66 ± 3.84

Densidad

341 ± 3427

8652100

27 ± 819

21 ± 1433 ± 33

33 ± 74

104 ± 4733 ± 33

5.3 ± 2.04--

Área basal

20.76 ± 2.579.9

2.07 ± 0.786.8

4.04 ± 0.980.7

1.84 ± 0.872.4

RMs RMtf RSs

Figura 2. Distribución de frecuencias de clases diamétricas de todas las especies y de las tres especiescomerciales en tres rodales en el Bosque Montano del norte de Salta, Argentina. Ver descripción de losrodales en Métodos.Figure 2. Frequency distribution of DBH classes for whole stand and the three commercial species inthree stands in the Montane Forest of northern Salta, Argentina. For stand descriptions see Methods.

Diciembre de 2003 TALA SELECTIVA Y CAMBIOS ESTRUCTURALES DE BOSQUE 167

Tabla 3. Densidad (individuos/ha) y área basal (m2/ha) de las tres especies comerciales para cadaclase de posibilidad de uso en tres rodales en el Bosque Montano del norte de Salta, Argentina. Entreparéntesis se muestran los valores porcentuales. Ver descripción de los rodales en Métodos.Table 3. Density (individuals/ha) and basal area (m2/ha) for the three commercial species for each useclass log in three stands in the Montane Forest of northern Salta, Argentina. Percent values in brackets.For stand descriptions see Methods.

y el poco incremento de la tasa de crecimientode los mismos frente a la disponibilidad derecursos liberados por la tala son los princi-pales factores que afectan la recuperación delaprovechamiento (Weidelt & Banaag 1982).

En el rodal estudiado, la especie más aprove-chada es Cedrela lilloi, seguida por Podocarpusparlatorei y Juglans australis. Los efectos delaprovechamiento sobre el área basal y la den-sidad de estas especies es particularmente im-portante para Podocarpus parlatorei. En el casode Cedrela lilloi, si bien la disminución en áreabasal no resulta muy marcada, sí representauna pérdida de la importancia en la estructuraboscosa, que se refleja en los valores del IVI.Además, es relevante analizar el uso potencialde los individuos encontrados en las situacio-nes no intervenidas y en RSs, observándoseuna notable disminución de las existencias co-merciales. Otro punto de importancia es ladistribución de clases diamétricas en RSs conrelación a los otros dos rodales; en RSs no seencuentran individuos de DAP mayor a 60(diámetro mínimo de corta legislado en laprovincia de Salta), por lo que los individuosno tienen tamaño suficiente para ser aprove-chados. Esto representa para el bosque unapérdida de valor maderero, al no haber dispo-nibilidad de recursos para talas posterioresque sean económicamente viables.

La escasa regeneración de Cedrela lilloi en elrodal aprovechado muestra que las aperturasdel dosel originadas por la explotación no labenefician; sin embargo, la densidad de reno-vales encontrada en RMs hace suponer quécondiciones de claros serían favorables parasu regeneración. Esto se puede observar tantoen la Figura 3 como en la Tabla 4: a pesar dela existencia de parcelas en la misma situaciónde cobertura, en RMs se encuentran brinzalesy renovales en todas las clases, mientras queen RSs sólo están presentes en dos clases.Grau (2000) señala que Cedrela lilloi es capazde regenerar bajo dosel, pero solo existenantecedentes que estudian la mortalidad delos renovales en dichas condiciones durantedos años (Grau & Pacheco 1996), por lo cualaún se desconoce cuánto tiempo pueden per-manecer vivos los renovales con bajas intensi-dades de luz. Algunas causas que pueden ex-plicar la escasa regeneración en RSs, indepen-dientemente de la presencia de claros, son:(1) la falta de concordancia entre la formaciónde la apertura y los períodos de producciónde semilla, lo cual es de importancia para es-pecies con altos requerimientos de luz (Hart-shorn 1978; Veblen 1992; Brown 1995); y (2)la falta de formación de claros de manera fre-cuente en el tiempo y no en un único evento,lo que puede incentivar la regeneración de la

Cedrela lilloi Aprovechable Parcialmente aprovechable No aprovechableJuglans australis Aprovechable Parcialmente aprovechable No AprovechablePodocarpus parlatorei Aprovechable Parcialmente aprovechable No Aprovechable

Densidad

8.0(20.7)17.3(44.8)13.3(34.5)

17.3(42.0)21.3(51.7)

2.7(6.5)

12.0(27.3)21.3(48.5)10.7(24.2)

Área basal

3.04(53.3)0.96(16.8)1.75(30.7)

1.74(45.9)1.99(52.4)0.03(0.8)

3.87(25.4)8.17(53.7)3.15(20.7)

Densidad

9.3(46.7)5.3(26.7)5.3(26.7)

48.0(67.9)20.0(28.3)

2.7(3.8)

5.3(20.0)12.0(44.9)9.3(35.0)

Área basal

7.36(90.8)0.51(6.2)0.19(2.4)

4.91(75.5)1.55(23.8)0.07(1.1)

0.66(6.2)6.42(60.0)3.58(33.4)

Densidad

8.0(30.0)13.3(49.9)5.3(20.0)

17.3(52.1)10.7(32.0)5.3(16.0)

0.0(0.0)5.3(100.0)

0.0(0.0)

Área basal

0.35(16.6)0.85(40.6)0.87(41.6)

1.34(33.6)1.52(38.0)1.18(29.5)

0.00(0.0)1.84(100.0)

0.00(0.0)

RMs RMtf RSs

168 M PINAZO & NI GASPARRI Ecología Austral 13:160-172

especie en un principio pero no favorece laposterior supervivencia y crecimiento. Ade-más, se debe señalar la intensa colonizaciónde vegetación secundaria en los claros, enespecial de bambúes del género Chusquea.Fredericksen & Mostacedo (2000) describena especies del género Chusquea como un pro-blema para el manejo de bosques similares aéste en Bolivia, especialmente debido a la rá-pida colonización de ésta y otras especiessecundarias y a la competencia que ejerce

Figura 3. Distribución de frecuencias de categoríasde cobertura del dosel por parcela en tres rodalesen el Bosque Montano del norte de Salta,Argentina. Ver descripción de los rodales enMétodos. La presencia de brinzales o renovales enlas parcelas se indica sobre la barra de la clasecorrespondiente (J: brinzales de Juglans australis;j: renovales de Juglans australis; C: brinzales deCedrela lilloi; c: renovales de Cedrela lilloi).Figure 3. Frequency distribution of canopy coverclass per plot in three stands in the Montane Forestof northern Salta, Argentina. For standdescriptions see Methods. Presence of saplings andseedlings in plots is indicated with letters abovethe bar of the corresponding class. (J: Juglansaustralis saplings; j: Juglans australis seedlings; C:Cedrela lilloi saplings; c: Cedrela lilloi seedlings).

sobre la regeneración de especies forestalescon posterioridad al aprovechamiento.

La regeneración de Juglans australis en RSsparece no ser afectada por el aprovecha-miento. Sin embargo, son poco frecuentes losrenovales en comparación con RMtf. En estesentido, se debe señalar que se desconocenlos mecanismos de dispersión de semillas deesta especie, las interacciones con la ardillacolorada (Sciurus ignitus) y si el aprovecha-miento ocasiona cambios en estos mecanis-mos. Stapanian & Smith (1978, 1986) descri-ben a las relaciones entre las ardillas y Juglansnigra como complejas, con influencia en ladispersión y la disponibilidad de semillas.Por último, no se cuenta con informaciónsobre la existencia de ciclos de producción desemillas, aunque se señala que puede existirrelación con las condiciones climáticas (RVillalba, com. pers.). En el caso de Podocarpusparlatorei, la falta de regeneración en todas lassituaciones indica la insuficiencia del tamañode las aperturas ocasionadas por el aprove-chamiento o caída natural de uno o dos indivi-duos. Ramadori & Brown (1997) encontrarona esta especie colonizando tempranamentecampos de pastoreo. Arturi et al. (1998) lamencionan como pionera que colonizagrandes claros, pero que permanece largosperíodos en el dosel debido a su longevidad.Este comportamiento en especies del trópicoy subtrópico es mencionado por Lamprecht(1990), quien denomina a este tipo de especiescomo pioneras longevas.

Al especular sobre el potencial productivodel rodal que fue sometido al aprovechamien-to tradicional, observamos que ha sufrido unadisminución importante de la coberturaarbórea (área basal), situación que aúnpersiste 15 años después de la intervención,aparentemente favoreciendo una mayorocupación por parte de especies secundarias(especialmente Chusquea sp.). Al considerarel valor maderero del rodal, observamos quela capacidad productiva presente es muy bajay no se observan indicadores de que estasituación pueda mejorar (e.g., abundanteregeneración de especies valiosas). Lacapacidad productiva es baja debido a que secortaron los individuos de mayor tamaño ymejor calidad, por lo que se extrajo casi latotalidad de la renta del bosque en una única

Diciembre de 2003 TALA SELECTIVA Y CAMBIOS ESTRUCTURALES DE BOSQUE 169

Tabla 4. Cobertura de dosel (%) y densidad (individuos/ha) de brinzales y de renovales de Cedrela lilloi(Cl) y Juglans australis (Ja) discriminados por parcela en tres rodales en el Bosque Montano del norte deSalta, Argentina. El primer valor corresponde a la densidad de brinzales, el segundo a la de renovales.Ver descripción de los rodales en Métodos. sd: sin datos.Table 4. Canopy cover (%) and density (individuals/ha) of saplings and seedlings of Cedrela lilloi (Cl)and Juglans australis (Ja) for each plot in three stands in the Montane Forest of northern Salta, Argentina.The first value indicates sapling density, the second indicates seedling density. For stand descriptionssee Methods. sd: no data.

intervención. Realizar alguna inversión (e.g.,a través de silvicultura) favorecería el desarro-llo de la regeneración y el crecimiento de losindividuos remanentes, a pesar de que estosindividuos son de mala calidad (parcialmenteaprovechables o no aprovechables). En cuantoa la regeneración, se observa que Podocarpusparlatorei, la especie más demandante de luz,no presenta renovales ni brinzales, por lo quese supone que, de persistir las condicionesactuales del rodal, no se podrán realizaraprovechamientos futuros de esta especie. Enel otro extremo, Juglans australis presentaregeneración, aunque menos frecuente que laencontrada en la situación natural de menorocurrencia de claros. Además, esta especie espoco utilizada. En el caso de Cedrela lilloi, sepodría pensar a priori que la tala selectivadebería incentivar la regeneración, pero estono sucede y ya se han enumerado algunascausas probables. La presencia de individuosde Cedrela lilloi generados a partir de rebroteses una característica que debe tenerse encuenta en el manejo posterior al aprovecha-

miento como una fuente adicional a la regene-ración por vía germinativa. De hecho, la for-mación de rebrotes es reconocida como unaspecto de importancia cuando se consideranespecies de valor en los bosques secundariosde zonas tropicales (Saulei & Lamb 1991).

Medidas que pueden favorecer el manteni-miento y la recuperación de la capacidadproductiva de los bosques aprovechadosincluyen: (1) la planificación del aprovecha-miento para los años con buena producciónde semillas o realizar aperturas antes delaprovechamiento con el objetivo de estimularla regeneración, en particular de Cedrela lilloiy Juglans australis; y (2) realizar clareossucesivos (Smith et al. 1997) con el objetivode incentivar el crecimiento de los individuosmayores (DAP mayor a 10 cm), de la regene-ración existente previa al aprovechamiento yde la lograda con posterioridad. Sin embargo,debe considerarse que se desconocen aspectostales como la capacidad de incrementar la tasade crecimiento de los individuos de menor

Parcela

123456789101112131415

Cobertura

58.2979.4983.3786.6187.6788.1888.4491.0492.5493.7695.2395.5397.5198.29

sd

Cl

0-0156-0

0-00-00-00-00-00-00-00-00-00-00-00-00-0

Ja

0-10000-500

0-0468-500

312-10000-500

625-500781-500

625-1000625-0156-0

937-500468-500156-500312-500

Cobertura

57.0978.8079.0280.0086.5787.9291.8393.1794.3495.6195.7795.9496.36

sdsd

Cl

156-1000156-1000

0-0156-0156-0

312-500156-0

156-5000-0

0-500156-0156-0

156-5000-0

0-500

Ja

0-00-500

0-00-500312-0

156-5000-00-00-00-0

781-0156-0

156-500156-3000

0-0

Cobertura

51.2167.2774.9277.9784.4084.8087.1987.8887.9488.2589.9689.9692.7493.3096.87

Cl

0-00-00-00-00-00-00-00-00-0

0-500156-0

0-00-0

156-00-0

Ja

312-0156-0

0-00-00-00-0

312-00-00-0

625-00-00-0

156-00-00-0

RMs RMtf RSs

170 M PINAZO & NI GASPARRI Ecología Austral 13:160-172

tamaño (DAP menor a 10 cm) instalados bajoel dosel, los cuales pueden ser realmenteindividuos suprimidos y, por ende, con pocacapacidad de reacción a las aperturas o quepueden morir debido a la rápida exposiciónde sus copas.

El tipo de uso forestal actual representa unadegradación del recurso natural a escala re-gional. Actualmente, el mercado es satisfechocon la continua intervención de nuevas áreasde bosque y no se plantea un ciclo de corta(intervenir periódicamente el mismo sitio) enel marco de cortas de selección o silviculturamultietánea. De esta manera, a medida quese agotan las superficies de bosques sinaprovechar se estaría agotando el recursomaderero regional para el esquema demercado actual de las tres especies.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Laboratorio de Investiga-ción de Sistemas Ecológicos y Ambientales(LISEA) de la Universidad Nacional de LaPlata y al Laboratorio de InvestigacionesEcológicas de las Yungas (LIEY) de laUniversidad Nacional de Tucumán.

BIBLIOGRAFÍA

ANÓNIMO. 1993. Datos climáticos de la localidad deLos Toldos, Provincia de Salta. Periodo 1981-1992.Dirección de Ambiente y Recursos Naturales.Salta.

ARTURI, MF; HR GRAU; PG ACEÑALOZA & ADBROWN. 1998. Estructura y sucesión en bosquesmontanos del Noroeste de Argentina. Rev. Biol.Trop. 46:525-532.

BENÍTEZ, MA; J GUEVARA & E ARENDS. 1996.Dinámica sucesional en claros producidos porperturbaciones naturales y explotacionesforestales. Revista Forestal Venezolana 40:21-28.

BROWN, AD. 1995. Las selvas de montaña delnoroeste de Argentina: problemas ambientalese importancia de su conservación. Pp. 9-18 en:AD Brown & HR Grau (eds). Investigación,conservación y desarrollo en selvas subtropicales demontaña. LIEY-UNT. Tucumán.

BROWN, AD; HR GRAU; LR MALIZIA & A GRAU. 2001.Argentina. Pp. 623-643 en: M Kappelle & ADBrown (eds). Bosques nublados del Neotrópico.INBio. San José.

BROWN, N. 1993. The implications of climate and

gap microclimate for seedling growth conditionsin a Bornean lowland rain forest. J. Trop. Ecol.9:153-168.

CABRERA, AL. 1976. Regiones fitogeográficasargentinas. Pp. 1-85 en: Enciclopedia argentina deagricultura y jardinería. Tomo II. Fascículo 1. Acme.Buenos Aires.

CONNELL, JH. 1989. Some processes affecting thespecies composition in forest gaps. Ecology70:560-562.

FREDERICKSEN, TS & B MOSTACEDO . 2000.Regeneration of timber species followingselection logging in a Bolivian tropical dry forest.Forest Ecol. Manag. 131:47-55.

GÓMEZ-POMPA , A & FW BURLEY . 1991. Themanagement of tropical forests. Pp. 3-20 en: AGómez-Pompa; TC Whitmore & M Hadley (eds).Rain forest regeneration and management. UNESCOy The Parthenon Publishing Group. París.

GRAU, HR. 2000. Regeneration patterns of Cedrelalilloi (Meliaceae) in northwestern Argentinasubtropical montane forests. J. Trop. Ecol. 16:227-242.

GRAU, HR & SE PACHECO. 1996. Demografía ycrecimiento de renovales de Cedrela lilloi durantedos años, en un bosque subtropical de montañade Tucumán, Argentina. Yvyrareta 7:11-15.

HARTSHORN, GA. 1978. Tree falls and tropical forestdynamics. Pp. 617-634 en: PB Tomlinson & MZimmerman (eds). Tropical trees as living systems.Cambridge University press. Cambridge.

JOHNS, RJ. 1992. The influence of deforestation andselective logging operations on plant diversityin Papua New Guinea. Pp. 143-148 en: TCWhitmore & JA Sayer (eds). Tropical deforestationand species extinction. Chapman and Hall, Londres

LAMPRECHT, H. 1990. Silvicultura en los trópicos.GTZ. Eschborn.

RAMADORI, ED & AD BROWN. 1997. Agriculturamigratoria y sucesión secundaria en bosquesnublados del noroeste de Argentina. Pp. 113-127en: M Liberman & C Baied (eds). Desarrollosostenible de ecosistemas de montaña: manejo de áreasfrágiles en los andes. United Nations University,Liga para la Defensa del Medio Ambiente eInstituto de Ecología. La Paz.

SAULEI, S & D LAMB. 1991. Regeneration followingpulpwood logging in lowland rain forest inPapua New Guinea. Pp. 91-118 en: A Gómez-Pompa; TC Whitmore & M Hadley (eds). Rainforest regeneration and management. UNESCO yThe Parthenon Publishing Group. París.

SCHMIDT, RC. 1991. Tropical rain forest manage-ment: a status report. Pp. 181-203 en: Gómez-Pompa A; TC Whitmore & M Hadley (eds). Rainforest regeneration and management. UNESCO yThe Parthenon Publishing Group. París.

Diciembre de 2003 TALA SELECTIVA Y CAMBIOS ESTRUCTURALES DE BOSQUE 171

SMITH, DM; BC LARSON; MJ KELTY & PMS ASHTON.1997. The practice of silviculture: applied forestecology. Wiley. New York.

STAPANIAN, MA & C SMITH. 1978. A model for seedscatterhoarding: coevolution of fox squirrels andblack walnuts. Ecology 59:884-896.

STAPANIAN, MA & C SMITH. 1986. How fox squirrelsinfluence the invasion of prairies by nut-bearingtrees. J. Mammal. 67:326-332.

STEEGE, HT. 1996. Winphot 5: a Programme to analyzevegetation indices, light and light quality fromhemispherical photographs. Report 95-2. TropenbosGuyana Programme. Georgetown.

VAN GARDINGEN, PR; MJ CLEARWATER; T NIFINLURI;R EFFENDI; W RUSMANTORO ET AL. 1998. Impacts oflogging on the regeneration of lowlanddipterocarp forest in Indonesia. Commonw. Forest.Rev. 77:71–82.

VEBLEN, TT. 1992. Regeneration dynamics. Pp. 153-187 en: DC Glenn-Levin; RK Peet & TT Veblen

(eds). Plant succession. Theory and prediction.Chapman and Hall. Londres.

WEIDELT, HJ & VS BANAAG. 1982. Aspects ofmanagement and silviculture of Philippinedipterocarp forests. GTZ Schriftenreihe. Eschborn.

WHITMORE, TC. 1991. Tropical rain forest dynamicsand its implications for management. Pp. 67-86en: A Gómez-Pompa; TC Whitmore & M Hadley(eds). Rain forest regeneration and management.UNESCO y The Parthenon Publishing Group.París.

WHITMORE, TC; ND BROWN; MD SWAINE; D KENNEDY;CI GOODWIN-BAILEY ET AL . 1993. Use ofhemispherical photographs in forest ecology:measurement of gap size and radiation totals ina Bornean tropical rain forest. J. Trop. Ecol. 9:31-151.

YOUNG, KR. 1994. Roads and the environmentaldegradation of tropical montane forest. Conserv.Biol. 8:972-976.

172 M PINAZO & NI GASPARRI Ecología Austral 13:160-172