90

Tema 21: El gametòfit masculí i femení: el gra de pol·len i el primordi seminal. La pol·linització. La fecundació. Els espermatòfits presenten alternança de generacions heteromorfa similar a la dels pteridòfits heterosporis. La planta d'organització cormofítica (amb tija, fulles i rels) que tots coneixem correspon a l'esporòfit (diploide - 2n), els esporangis de la qual es troben a les flors. Com que hi ha heterospòria, es produeixen dues menes d'espores, les micròspores i les megàspores; hi ha també dos tipus d'esporangis, que són les estructures on es formen les espores, i alhora d'esporofil·les, fulles modificades portadores dels esporangis.

GAMETÒFIT MASCULÍ –> Dins del sacs pol·línics de l'antera es troben les cèl·lules mare dels grans de pol·len (constituïnt l'arquespori), cadascuna de les quals origina per meiosi quatre micròspores uninucleades. Les cobertes de la micròspora han patit, respecte a les gimnospermes, una important evolució amb una superfície externa molt variable. Cada una esdevé el que anomenem un gra de pol·len, a l'interior del qual es produeix una mitosi desigual que diferencia al seu interior: - cèl·lula vegetativa o del tub pol·línic –> amb un gran citoplasma que conté mitocondris i altres orgànuls, però generalment sense plastidis, que ocupa quasi tot el gra de pol·len. - cèl·lula generativa o anteridial –> petita, lenticular i aplicada a la paret del gra de pol·len i que posteriorment es separa per quedar inclosa en forma d'un cos fusiforme dins del citoplasma de la cèl·lula vegetativa. La cèl·lula generativa o anteridial patirà una segona mitosi que donarà lloc a dos nuclis generatius o espermàtides, procés que pot tenir lloc a l'interior del tub pol·línic però que també es pot donar al sac pol·línic, alliberant-se grans de pol·len trinucleats. A les angiospermes, el microprotal·lus pateix una reducció extrema en desaparèixer algunes cèl·lules del gametòfit masculí de les gimnospermes com les cèl·lules protàl·liques i la cèl·lula pedicular. La cèl·lula generativa és la darrera resta de l'anteridi. GAMETÒFIT FEMENÍ –> Els primordis seminals consten d'un teixit central, l'esporangi, que rep el nom de nucel·la, envoltat d'1 o 2 cobertes que s'anomenen teguments que es creu derivarien d‘antics esporangis avortats.

91

Les cobertes s'originen en una zona basal que rep el nom de calaza i deixen a l'extrem apical una petita obertura, el micròpil. La unió de la calaza amb la placenta es fa mitjanaçant el funicle. La nucel·la, com qualsevol esporangi presenta un teixit fèrtil central (l’arquespori), anomenat sac embrional. Algunes de les cèl·lules de l'arquespori actuen com a cèl·lules mare del sac embrional, una de les quals es dividirà meiòticament i originarà quatre cèl·lules haploides, les cèl·lules del sac embrional (megàspores). Normalment tres de les meiòspores així originades s'atrofien, de manera que només una es desenvoluparà.

El desenvolupament del megaprotal·lus s'inicia a partir de la cèl·lula del sac embrional uninucleada, que pateix tres (3) divisions nuclears mitòtiques successives que donen lloc a vuit (8) nuclis que queden al seu interior.

Aquests es situen finalment en dos grups de tres (3) nuclis als extrems del sac embrional, constituint-se en cèl·lules independents recobertes de membranes.

me.: megasporangi; a.: antípodes (3); n.h.: ovocèl·lula; p.1 i p.2: nuclis polars (2); n.si.: sinèrgides (2)

Les tres basals són les anomenades antípodes. Les tres apicals es diferencien en una ovocèl·lula central i gran i dues sinèrgides o cèl·lules auxiliars.

Els dos nuclis restants, anomenats nuclis polars, no se separen del citoplasma de la cèl·lula del sac embrional, sinó que es fusionen abans o després de la penetració del tub pol·línic per donar lloc al nucli secundari del sac embrional, que és diploide.

POL·LlNlTZAClÓ – Procés de transport dels grans de pol·len des de l'antera a un estigma (part receptiva del carpel). Es fa de forma molt variable [els animals han tingut un paper molt important en aquest procés evolutiu (coevolució)] i en alguns casos mitjançant mecanismes molt sofisticats. Aquest procés és anterior a la fecundació (unió dels gàmetes que tindrà lloc amb independència de l'aigua). L'estigma actua com a captador dels grans de pol·len i ha patit diferents modificacions morfològiques per millorar aquesta funció. L'existència de l'estigma és una conse-qüència directa del tancament dels primordis seminals dins dels carpels. AL·LOGÀMIA o fecundació creuada (cross pollination) és l'intercanvi de pol·len d'una altra planta de la mateixa espècie, afavorit per mecanismes d'autoesterilitat o incompatibilitat genètica de l'estigma. AUTOGÀMIA o autopol·linització (self pollination) es produeix quan el pol·len pot fecundar els primordis seminals de la mateixa planta. L'autogàmia pot tenir caràcter facultatiu si, passat un temps en el qual és possible la pol·linització creuada, aquesta no ha tingut lloc. En altres casos, l’autopol·linització es produeix abans de l'obertura de la flor en un procés anomenat clistogàmia (mecanisme que s'oposa a la casmogàmia, on hi ha obertura de les flors i recepció de pol·len aliè). p.ex. Viola ZOOFÍLIA: pol·linització facilitada per animals. Cal que aquests visitin regularment la flor i que aquesta presenti adaptacions morfològiques que optimitzin el contacte de l'animal amb les seves estructures masculines i femenines. - MALACOFÍLIA: pol·linització realitzada per mol·luscs (gasteròpodes terrestres, com els llimacs). - CANTAROFÍLIA: pol·linització facilitada per colèopters. - DIPTEROFÍLIA: pol·linització facilitada per dípters. - SAPROMIOFÍLIA: algunes plantes emeten olors similars a la de la matèria orgànica en descomposició i solen tenir coloracions violades o negroses, per atreure els seus pol·linitzadors (principalment, dípters). Tot i això, a la pol·linització dels espàdixs de les aràcies hi participen també coleòpters. Temperatura superior. - LEPIDOPTEROFILIA: pol·linització facilitada per papallones. PSICOFÍLIA: pol·linització per lepidòpters diürns. Tenen flors de color vermellós intens que destaquen durant el dia. A les orquidàcies, la dispersió dels grans de pol·len no es fa separadament sinó que presenten unes estructures anomenades pol·linis, que es desprenen agrupats de la flor. FALENOFÍLIA: pol·linització per papallones nocturnes. La coloració de la flor i la producció de senyals olfactives s’accentuen durant les hores crepusculars, en relació al període de màxima activitat dels seus pol·linitzadors. - HIMENOPTEROFILIA: pol·linització per himenòpters. MEL·LITOFILIA: pol·linització per abelles socials.

92

La visita a la flor no ofereix cap recompensa nutricia, però comporta el transport dels pol·linis adherits a l’abdomen o al cap de l’insecte (segons les espècies), que són atrets per estímuls sexuals. Existeixen altres casos on hi participen himenòpters, en que l’estratègia de pol·linització resulta força complexa, com en el cas de les plantes del gènere Ficus i els insectes agaònids. - ORNITOFILIA: pol·linització facilitada per ocells. És força comú a les regions tropicals del Nou Món, on són ben coneguts els colibrís (troquílids), que han adaptat el vol i la morfologia del bec a la recol·leció de nèctar, però també a l’Àfrica i l’Àsia on existeix un altre ordre d’ocells (nectarinidids), amb adaptacions morfològiques similars. Les flors típicament pol·linitzades per colibrís són inodores, de coloració vermellosa o taronjada intensa, molt aparents durant el dia, i amb tubs de la corol·la llargs que contenen nèctar. Vanilla planifolia és una orquidàcia originària de Mèxic de la qual se n’obté la vainilla (derivat de de la paraula “vaina”) a partir de les placentes dels seus fruits (càpsules). És pol·linitzada per colibrís en condicions naturals i no va ser fins a 1837 que un botànic belga anomenat Morren no va descobrir el mecanisme de pol·linització manual, que permetés el seu cultiu. - QUIROPTEROFILIA: pol·linització per macroquiròpters. ANEMOFILIA: pol·linització facilitada pel vent. Les flors masculines no tenen peces periàntiques i els estams són pènduls amb els filaments molt llargs. HIDROFILIA: pol·linització facilitada per l’aigua. La hidrofília és un mecanisme molt especialitzat de pol·linització present en unes poques angiospermes aquàtiques. L'aigua és el vector de transport de les micròspores (grans de pol·len), no dels gàmetes. El pol·len pot ser alliberat a l'aigua, presentant una exina fina i flexible, amb una densitat similar a la del medi. Altres vegades hi ha un alliberament de parts de les flors masculines que suren buscant les flors femenines que es troben a la superfície de l'aigua. En un mateix gènere, com Callitriche, es poden donar diversos mecanismes de pol·linització, des de l’anemofilia (flors aèries) fins a l’epihidrofilia o l’hipohidrofilia (flors sempre submergides) FECUNDAClÓ - El gra de pol·len arriba a l'estigma compatible i germina, procés que inicia la fecundació. El temps entre la pol·linització i la fecundació sol ser, a les angiospermes, molt curt. El gra de pol·len presenta un o diversos punts germinatius, per on es desenvolupa el tub pol·línic que, envoltat per la intina (capa interna del gra de pol·len), avança pels teixits del pistil fins a l'ovari. Quan el tub pol·línic arriba a l'ovari es produeix el seu trencament apical a causa dels enzims alliberats per les espermàtides, que presenten moviment ameboide; llavors aboca el seu contingut dins d'una de les sinèrgides, que ràpidament es desorganitza. Una de les espermàtides es fusiona amb l'ovocèl·lula i es produeix la cariogàmia formant-se el zigot a partir del qual es desenvoluparà l'embrió. L'altre espermàtida es fusiona amb el nucli secundari del sac embrional (o amb els 2 nuclis polars), donant lloc a un nucli 3n, anomenat nucli endospèrmic, que originarà el teixit de reserva, anomenat endosperma secundari (o albumen). Es dóna per tant una doble fecundació.

LA LLAVOR - Després de la fecundació, a partir del zigot (2n) s'origina el proembrió per successives divisions cel·lulars. Estructura de la llavor del pèsol (Pisum sativum) La llavor conté l'embrió amb 1-2 cotiledons i l'endosperma secundari, que només es forma si hi ha fecundació [a les gimnospermes el teixit nutrici de la llavor prové de cèl·lules de megaprotal·lus haploide i es forma abans de la fecundació, per la qual cosa rep el nom d'endosperma primari].

Algunes llavors, com les del pebre, contenen un texit de reserva derivat de la nucel·la anomenat perisperma. Externament la llavor es troba recoberta pels teguments modificats que donen lloc a la testa o episperma. Solen diferenciar-se dues capes: l'esclerotesta (paret externa endurida) i la sarcotesta (paret interna carnosa). La composició del teixit de reserva pot estar condicionada pel temps de germinació de la llavor. Les llavors de germinació ràpida contenen olis i greixos, mentre que si el període de latència és llarg solen predominar les proteïnes i els sucres. Les dimensions de les llavors són molt variables i oscil·len entre les mil·lèssimes de mil·ligram d'algunes orquidàcies a les desenes de quilograms que pesen els cocos de les Seychelles (Lodoicea maldivica).

93