Captulo

13 Hormonas vegetales

Introduccin

En las plantas hay numerosas sustancias que actan sobre

clulas diferentes a aquellas en las que fueron

producidas, ejerciendo muy variados efectos sobre el

crecimiento y desarrollo a bajas concentraciones. A tales

sustancias se les conoce como hormonas vegetales,

factores de crecimiento o fitohormonas, habindose

descubierto a la fecha al menos nueve grupos bsicos de

ellas. El nmero de hormonas conocidas se incrementa

constantemente debido a la intensa investigacin en este

campo, pero el papel exacto de ellas en el metabolismo,

as como su mecanismo de accin, no han sido com-

pletamente dilucidados. El presente captulo se dedica

al estudio de la composicin qumica y los efectos

fisiolgicos de las hormonas vegetales conocidas en la

actualidad.

Contenido

13.1. Las hormonas vegetales ejercen el rol coordinador

del crecimiento y desarrollo de la planta.

13.2. Las fitohormonas actan mediante complejos

procesos a nivel celular.

13.3. Las fitohormonas son un conjunto heterogneo de

sustancias.

Captulo 13: Hormonas vegetales

188

13.1. Las hormonas vegetales ejercen el rol coor-

dinador del crecimiento y desarrollo de la planta.

Los organismos pluricelulares deben mantener una

estricta coordinacin de la actividad de las clulas,

tejidos y rganos para permitir el adecuado desarrollo del

organismo. Esta coordinacin se logra en gran medida

por las hormonas, sustancias descubiertas por primera

vez en los animales. En estos organismos las hormonas se

caracterizan por: 1) ser sintetizadas en lugares especficos

(glndulas endocrinas), 2) ser transportadas a sitios

predeterminados (clulas dianas), 3) ejercer su accin en

cantidades muy pequeas y 4) regular su accin fisio-

lgica mediante cambios en los niveles de concentracin

de dicha sustancia.

Los estudios en fisiologa vegetal permitieron

descubrir que tambin en las plantas hay un grupo de

mensajeros qumicos que permiten una adecuada

respuesta a los estmulos ambientales (tanto biticos

como abiticos) y que adems influyen en el crecimiento

y desarrollo de la planta, por lo que se pens que eran el

equivalente de las hormonas animales. Sin embargo, el

concepto de hormona animal no sirve para agrupar este

conjunto de sustancias dadas sus propiedades y modo de

accin, por lo que algunos autores propusieron los

trminos fitohormonas y reguladores de crecimiento

como alternativas. Actualmente, la discusin est lejos de

terminar y en este texto los trminos hormona vegetal,

fitohormona y regulador del crecimiento se usan

intercambiablemente.

Figura 13.1. Los estmulos extracelulares, tales como las hormonas y la luz, desencadenan una serie de reacciones

enzimticas que forma una cascada de transduccin intracelular. Los receptores de membrana pueden actuar a travs de las protenas quinasas activadas por mitgenos (PQAM o MAPK en ingls) o usar segundos mensajeros como el AMP

cclico o el calcio. Algunos elementos comunes a todas las rutas de transduccin son los procesos de fosforilacin de

protenas y la activacin de factores de transcripcin.

189

Una diferencia notable entre animales y plantas,

es que en stas prcticamente cualquier rgano es capaz

de producir hormonas, e incluso se ha demostrado que el

estrs es capaz de inducir su produccin en rganos

maduros. Adems, las fitohormonas son capaces de

producir efectos en el mismo lugar de sntesis por lo que

el concepto de rgano diana tampoco es tan preciso en las

plantas como en los animales. En stos, las hormonas

tienen funciones muy especficas y controlan procesos

particulares, mientras que en las plantas ninguna hor-

mona controla exclusivamente ningn proceso fisio-

lgico. Adicionalmente, en las plantas se ha observado

que el cambio de la concentracin de la hormona no es

suficiente para controlar su accin, ya que la sensibilidad

de las clulas donde dicha hormona acta puede variar y,

por lo tanto, este parece ser el mecanismo de control ms

efectivo. La sensibilidad se puede alterar por el nmero

de receptores celulares, su afinidad a la hormona o los

cambios en la cadena de respuestas intracelulares que

inicia la llegada de ella al receptor. Ms an, los estudios

que intentan correlacionar la concentracin hormonal en

un rgano vegetal con la respuesta fisiolgica no han sido

exitosos, adems de haberse visto que la presencia de una

hormona afecta la accin de otra. Otros factores como el

genotipo, el estado de desarrollo, las condiciones

ambientales, etc., tambin afectan la actividad hormonal.

Todo esto ha impedido que se acepte una definicin

precisa de hormona vegetal en la actualidad, pudindose

tan solo decir que una fitohormona es una sustancia

orgnica que altera los procesos fisiolgicos de la planta

en concentraciones muy bajas.

13.2. Las fitohormonas actan mediante complejos

procesos a nivel celular.

La accin hormonal est mediada por el correcto

acoplamiento entre el estmulo y la respuesta, para lo cual

es necesario que exista: 1) un receptor celular que acepta

al primer mensajero (la hormona), 2) un mecanismo

capaz de generar y transmitir una seal intracelular

debido a segundos mensajeros (mecanismo de trans-

duccin) y 3) la activacin de cascadas bioqumicas que

desencadenan la respuesta fisiolgica (Figura 13.1).

Conceptualmente, esta estrategia es la misma para res-

ponder a todos los estmulos, sean biticos o abiticos,

internos o externos; lo que vara son los componentes

individuales de la cadena de percepcin y transduccin

de la seal, los cuales dependen del estmulo.

Los receptores hormonales son de naturaleza

proteica y pueden ser membranales, tanto citoplasmticos

como intracelulares, o solubles en el citoplasma o ncleo.

La unin entre el receptor y la hormona conlleva a un

cambio conformacional del primero, que desencadena el

proceso de transduccin, el cual depende de la clase del

receptor. Un tipo muy comn de receptor es el de las

protenas quinasas, en el cual se genera una cadena

secuencial de fosforilaciones de otras protenas intra-

celulares. El tipo bsico de esta clase es la protena

quinasa activada por agentes mitgenos (PQAM, en

ingls MAPK), que forma parte del grupo de protenas

que se activan totalmente cuando se fosforilan residuos

de serina y treonina. Para activar quinasas de esta cadena

existen quinasas de quinasas (MAPKK) y aun quinasas

de quinasas de quinasas (MAPKKK) (Figura 13.1).

Otro grupo de receptores son las protenas G

(GTPasas), que pueden estar en membrana o en

citoplasma y funcionan activando fosfolipasas, ciclasas y

canales inicos que regulan la actividad de segundos

mensajeros, los cuales a su vez pueden activar protenas

quinasas. Algunos ejemplos de ellos son el inositol

trifosfato (IP3), el cido fosfatdico, el diacilglicerol

(DAG), el in calcio (Ca++

), el perxido de hidrgeno y

la guanosina monofosfato cclica (GMPc). Los segundos

mensajeros pueden actuar en el plano de la membrana

plasmtica o en el citoplasma, en el curso de

transducciones de varios tipos de seales, incluyendo las

hormonales.

Independientemente del tipo de receptor y

sistema de transduccin de seales, bien sea del tipo de

las protenas quinasas o de protenas G que activan

segundos mensajeros, hay un resultado final comn que

es la activacin de efectores que producen la respuesta

fisiolgica (Figura 13.1). Es posible que algunos

efectores lleguen al ncleo y activen protenas regu-

ladoras llamadas factores de transcripcin, las cuales se

unen a sitios especficos en el ADN e inducen la

expresin de ciertos genes. En este caso, las protenas

resultantes de esta expresin gnica diferencial, son los

efectores ltimos y directos del cambio fisiolgico

inducido por el estmulo hormonal.

13.3. Las fitohormonas son un conjunto heterogneo

de sustancias.

La naturaleza qumica de las hormonas vegetales es muy

variada, habiendo sustancias como cidos carboxlicos,

diterpenos, purinas sustituidas, poliaminas, gases y

alquinos, a las cuales se les puede atribuir propiedades

hormonales en las plantas. A continuacin se describen

los diferentes grupos de sustancias que se incluyen

actualmente dentro de las fitohormonas.

13.3.1. Las auxinas estn involucradas en el

crecimiento celular.

La primera auxina aislada fue el cido indolil-3-actico

(AIA, figura 13.2), el cual induca el crecimiento vegetal.

Otras sustancias naturales tambin clasificadas como

auxinas son el cido indolbutrico y el cido fenilactico.

Por su importancia agronmica, se ha investigado

bastante en ellas y se lleg a crear auxinas sintticas,

destacndose los cidos -naftalenactico (NAA) y 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D). La caracterstica qumica

Captulo 13: Hormonas vegetales

190

que parece conferirles sus propiedades a las auxinas, es la

correcta distancia (0.55 nm) entre la carga negativa de un

grupo carboxilo y una carga positiva que generalmente

est en un anillo de tipo indol o aromtico. La funcin

inicialmente atribuida a las auxinas fue inducir creci-

miento, pero la experimentacin con ellas ha permitido

establecer que hay concentraciones ptimas segn el

rgano diana, por encima de las cuales se inhibe el

crecimiento y se vuelven txicas pudiendo incluso causar

la muerte. Por ello la regulacin de la con-centracin es

clave para su correcta actividad en la planta, lo cual se

logra por medio de varias estrategias, entre las que se

puede citar la velocidad de biosntesis, la tasa de

transporte, la conjugacin e incluso la comparti-

mentalizacin. El otro factor que parece clave para la

accin de las auxinas, es la sensibilidad de los rganos

dianas. Se ha visto que las races son ms sensibles que

las yemas y stas ms que los tallos, sensibilidad que al

parecer es modulada por la concentracin de receptores y

por la eficiencia en la unin entre el receptor y la

hormona.

Figura 13.2. Las auxinas son importantes fitohormonas

involucradas en varios procesos, como el cido indol

actico (AIA), un compuesto derivado del triptfano.

Varios herbicidas sintticos son anlogos del AIA, como

el cido indolbutrico (IBA), el cido naftalenactico

(NAA) y el tristemente clebre cido dicloro-

fenoxiactico (2,4-D), componente importante del Agen-

te Naranja usado como defoliador en la Guerra de

Vietnam.

La sntesis de auxinas, realmente del AIA que es

el mejor estudiado, se lleva a cabo en los coleptilos,

tallos, hojas jvenes, cambio vascular, semillas y al

parecer en menor medida en hojas maduras. La molcula

clave en su biosntesis es el aminocido triptfano o su

precursor, el indol-glicerol-fosfato. Una vez usada, la

molcula puede ser desactivada, para lo cual se realiza un

proceso de oxidacin que es irreversible. Cuando est

funcional, el AIA se moviliza en la planta a cortas

distancias por difusin y a largas distancias por transporte

polar, un tipo de movimiento de velocidad intermedia

entre la difusin y el movimiento por el floema. Dos

caractersticas importantes descubiertas en el transporte

polar son su dependencia de energa metablica y el

hecho que es baspeta en el tallo.

La funcin ms reconocida de las auxinas es

inducir el alargamiento de las clulas, pero tambin se

sabe de su importancia en la activacin del cambio

vascular, la diferenciacin de tejidos vasculares, la

dominancia apical, el desarrollo de los frutos y la

induccin de races adventicias. De particular impor-

tancia agronmica es el efecto de las auxinas en los

frutos, ya que se ha visto que son capaces de inducir

partenocarpia, la produccin de frutos sin semillas, lo

cual es de gran impacto en frutos de consumo directo

como uvas o ctricos. Un ltimo aspecto digno de

mencin, es el hecho de existir una ntima relacin entre

el IAA y el Ca++

, ya que al parecer no es posible que se

d una respuesta inducida al IAA sin la presencia de ese

catin. El modo exacto de interaccin aun no se ha

dilucidado completamente y es motivo de activa in-

vestigacin.

13.3.2. Las giberelinas son decenas de compuestos con

variadas funciones.

La primera giberelina aislada se obtuvo del hongo

Gibberella fujikuroi, que infectaba plantas de arroz

produciendo un alargamiento excesivo del tallo, lo cual

produca el doblamiento de la planta por su propio peso.

Este compuesto result ser el cido giberlico o gibe-

relina A3 (GA3), que es una de las ms de 120 giberelinas

actualmente conocidas (Figura 13.3). Las giberelinas

(GAs), son diterpenos tetracclicos cidos y su cons-

tituyente bsico es un anillo ent-giberelano. Su

biosntesis, en la que est involucrado el kaureno como

elemento inicial, es un proceso complejo que se divide en

tres etapas e involucra enzimas situadas en organelos y el

citoplasma. Es necesario aclarar que no todas las GAs

son fisiolgicamente activas, por lo que parece que varias

de ellas son simplemente versiones modificadas que

carecen de actividad, formadas por variadas inter-

conversiones qumicas. Los procesos de desactivacin

irreversible de las giberelinas involucran hidroxilaciones,

carboxilaciones y conjugaciones.

Las giberelinas actan regulando el crecimiento

de rganos vegetativos y reproductivos de las plantas. Se

ha visto que mutaciones que afectan la biosntesis de

GAs generan fenotipos enanos, mientras que las

mutaciones que daan los sistemas de inactivacin

producen fenotipos alargados. En plantas normales que

crecen en roseta y que dependen de da largo para

florecer, las GAs son las responsables de inducir el

elongamiento del tallo que es previo a la floracin. Sin

embargo, no es posible generalizar diciendo que las GAs

son inductoras de floracin en todas las plantas, ya que

en especies leosas parece que son inhibidoras de este

proceso. Una funcin aparentemente ms generalizada de

las GAs en el reino vegetal, es el control del crecimiento

y desarrollo del fruto, particularmente por las giberelinas

producidas en las semillas. Incluso se ha demostrado que

su aplicacin exgena induce desarrollo del fruto sin

fecundacin previa (partenocarpia). Otra funcin

atribuida a las GAs es la induccin de la germinacin de

las semillas en muchas especies y, en los cereales, la

Captulo 13: Hormonas vegetales

191

movilizacin de reservas alimenticias para promover el

crecimiento de la plntula.

Figura 13.3. Las giberelinas son hormonas involucradas

en varios procesos de crecimiento. El esquema

corresponde a la giberelina A1 (GA1). Esta hormona es

activa a bajas concentraciones (0.01-10 mg L-1

), mientras

que elevadas concentraciones producen el efecto opuesto.

Los efectos de las GAs a nivel celular son

variados, destacndose la activacin de la multiplicacin

celular al acortar la duracin de la interfase e inducir la

sntesis de ADN. Otro efecto importante es que mo-

difican la extensibilidad de la pared celular, proceso que

es necesario cuando la clula est experimentando

crecimiento. Adicionalmente, las giberelinas intervienen

en la regulacin del movimiento del calcio. Para terminar

es interesante mencionar que su transporte, a diferencia

de lo que sucede en las auxinas, no es polar, pues las GAs

se pueden movilizar en cualquier direccin.

13.3.3. Las citoquininas son tambin abundantes y

actan regulando el ciclo celular.

El nombre de este grupo de hormonas se debi a que la

primera hormona aislada de ellas (quinetina), presentaba

la capacidad de inducir la multiplicacin celular

(citocinesis), de clulas vegetales. Hoy da, se sabe que

las citoquininas son responsables tambin de otros

efectos fisiolgicos como la ruptura de la dominancia

apical y el retraso de la senescencia foliar. Estos efectos

se logran en accin conjunta con otras hormonas y

estmulos ambientales como la luz. Se reconocen ms de

cien sustancias naturales y sintticas con propiedades

hormonales que las ubican entre las citoquininas, siendo

su estructura qumica bsica es la de purinas sustituidas

(Figura 13.4). De acuerdo al grupo sustituyente en el N6

se les clasifica como citoquininas aromticas o iso-

prenodicas. Un aspecto realmente nico de estas

fitohormonas, es que se les puede hallar como bases

inusuales en algunos ARNt.

El metabolismo de las citoquininas est estre-

chamente relacionado con las interconversiones de bases,

nuclesidos y nucletidos y, al igual que otras hormonas,

experimentan procesos de conjugacin que sirven como

procesos reguladores de los niveles de citoquininas

biolgicamente activas. Es muy comn que dichas

conjugaciones se realicen con restos glucdicos, aunque

tambin hay conjugaciones con aminocidos que

inactivan las citoquininas. El control de los niveles

endgenos de citoquininas est muy relacionado con las

auxinas, ya que en plantas es comn que la actividad de

un tipo de hormona est muy ligada a la actividad de

otras hormonas. Dependiendo del proceso biolgico, la

interaccin hormonal puede ser sinergista o antagonista,

segn. Los lugares de mayor produccin de las

citoquininas son los meristemos, principalmente los de la

raz, adems del endospermo de la semilla.

Las citoquininas y las auxinas actan

concertadamente regulando el ciclo celular a travs del

control de la expresin de las quinasas dependientes de

ciclinas. Sin embargo, en la organognesis estudiada in

vitro, se ha visto que una mayor cantidad de auxinas que

de citoquininas induce races, mientras que una pro-

porcin inversa induce la formacin de vstagos. Otros

aspectos en los que las citoquininas actan, es retrasando

la senescencia de las hojas y promoviendo la expansin

celular por alargamiento. Tambin se ha visto que su

accin est fuertemente relacionada con el estmulo

lumnico, siendo ste a veces completamente sustituido

por la aplicacin exgena de citoquininas. Procesos como

la germinacin dependiente de luz, el desarrollo de

cloroplastos y la sntesis de pigmentos, son regulados

concertadamente entre las citoquininas y la luz. Un

ltimo aspecto muy importante en el que hay indicios de

participacin de citoquininas, es en la induccin de

floracin, campo en el que se investiga activamente.

Figura 13.4. Zeatina. Las citoquininas estimulan la

multiplicacin de clulas vegetales. Se sabe, sin embargo,

que tambin estn involucradas en el retardo de la

senescencia, la movilizacin de nutrientes y la ma-

duracin de los cloroplastos, entre otros aspectos.

Aunque el mecanismo de accin de las

citoquininas se desconoce, hay evidencia que ellas son

capaces de controlar cuantitativamente la expresin

gnica. La investigacin cientfica en este tema de las

citoquininas es muy activa, pues adems de lo men-

Captulo 13: Hormonas vegetales

192

cionado se debe aadir que estas fitohormonas son

importantes en la micropropagacin, la ramificacin de

especies comerciales y en el posible uso como agentes

anticancergenos, ya que algunas citoquininas inhiben el

ciclo celular, incluyendo algunas de naturaleza sinttica.

13.3.4. El etileno es una hormona gaseosa.

El etileno es el primer compuesto gaseoso en el que se

reconocieron propiedades hormonales en las plantas

(Figura 13.5). Por ser un gas es capaz de difundir por los

espacios intercelulares y su efecto se da de manera rpida

y uniforme. Se sabe que el etileno es capaz de estimular e

inhibir su propia sntesis de acuerdo con las cir-

cunstancias. Su biosntesis, que se inicia con un derivado

del aminocido metionina, tiene su principal punto de

regulacin en la reaccin catalizada por la enzima cido

1-aminociclopropano-1-carboxlico sintasa (ACS). Como

es comn en las plantas, el efecto del etileno puede estar

modulado por la presencia de otras fitohormonas,

particularmente auxinas. Se sabe que influye en la

ruptura de la dormancia de las semillas y en su

germinacin, as como en la inhibicin del crecimiento

del tallo y raz, lo que se manifiesta celularmente como

un cambio en la orientacin de los microtbulos. Sin

embargo, en plantas acuticas ejerce el efecto contrario al

estimular el crecimiento de la planta. Hay tambin

indicios de la participacin del etileno en la produccin

de pelos radicales, races laterales y adventicias, as como

en el control del desarrollo y emergencia de las hojas.

Figura 13.5. Las hormonas vegetales tambin pueden ser

compuestos gaseosos. A) Etileno, B) xido ntrico (NO).

El NO es tambin un compuesto muy importante en la

fisiologa animal.

Un aspecto de gran importancia para la planta en

el que parece estar involucrado el etileno, es en la

modulacin de la respuesta al estrs. Se ha visto que la

produccin de esta hormona se incrementa ante estrs

producido por factores biticos, fsicos o qumicos, por lo

que su produccin parece ser un punto comn de la

respuesta fisiolgica a cualquier tipo de factor estresante.

Otro aspecto vital para la planta, la maduracin del fruto,

parece ser tambin influenciado por el etileno. Se sabe

que en los frutos climatricos, que tienen un aumento

muy pronunciado de la respiracin antes de iniciar la

maduracin definitiva, los niveles de etileno se

incrementan drsticamente antes de la maduracin. Se

sabe tambin de la participacin de esta fitohormona en

la abscisin de hojas y frutos, ya que induce el

debilitamiento de la lamela media celular en las zonas de

abscisin.

13.3.5. El cido abscsico fue asociado inicialmente

con una funcin equivocada.

El nombre de esta hormona enva un mensaje errado ya

que su papel en la abscisin es inexistente o, en el mejor

de los casos, indirecto a travs de la estimulacin de la

produccin del etileno. Varios tipos de estrs, como el

hdrico, salino, trmico y las lesiones, producen un

incremento del cido abscsico (ABA, figura 13.6), por lo

que su papel en la respuesta al estrs parece ser

importante. Se sabe que esta fitohormona produce cierre

estomtico en situaciones como estrs hdrico, lo cual es

consecuencia de su capacidad de afectar una H+-ATPasa

de la membrana plasmtica de las clulas guardas. El

ABA est involucrado en el desarrollo embrionario, pues

hay buena evidencia que muestra su papel inhibidor de la

germinacin precoz, as como su capacidad de inducir

tolerancia a la desecacin del embrin. En clulas

vegetativas, el ABA produce una inhibicin del cre-

cimiento afectando la extensibilidad de la pared, lo que

parece indicar que tiene un papel importante en la

dormancia o latencia de yemas y hojas. Debe tenerse en

cuenta, que este rol fisiolgico puede variar entre

especies y aun entre rganos de la misma planta, pues se

ha visto que la raz y el tallo pueden responder

diferencialmente. En general, se ha visto que el ABA es

antagonista de las otras hormonas, lo cual parece ser

consecuencia de su rol antagnico contra el Ca++

.

Figura 13.6. El cido abscsico (ABA), es un compuesto

inhibitorio que est involucrado en la dormicin de la

semilla y las yemas. Esta hormona se sintetiza a travs de

la ruta del cido mevalnico.

La biosntesis del ABA se inicia con el cido

mevalnico y puede ir por una ruta indirecta a travs de

carotenoides del tipo violaxantina y neoxantina, la cual se

lleva a cabo en los cloroplastos y otros plastidios. Para su

degradacin hay procesos de oxidacin controlados por

una monooxigenasa que cataliza la hidroxilacin del

ABA, as como tambin procesos de conjugacin capaces

de generar compuestos inactivos que se almacenan en la

vacuola, como el ster glucoslico del ABA. Slo recin-

Captulo 13: Hormonas vegetales

193

temente se ha hallado evidencia de la existencia de

receptores para esta fitohormona, por lo que todava

existen muchas dudas acerca del funcionamiento y

regulacin de esta fitohormona.

13.3.6. Las poliaminas presentan actividad hormonal

tambin.

Las poliaminas estn presentes en muchos seres vivos y

en las plantas tienen efectos en el crecimiento y desa-

rrollo, as como en situaciones de estrs y senescencia.

Por ello deben considerarse molculas hormonales,

aunque los niveles endgenos de ellas sean mucho ms

altos que las hormonas tradicionales. Las poliaminas se

sintetizan a partir de aminocidos como la arginina y la

metionina, as como a partir de la ornitina. Las ms

comunes son la espermina, putrescina y espermidina

(Figura 13.7), y es comn hallarlas como conjugados. Al

parecer actan en numerosos procesos fisiolgicos,

particularmente en el incremento de la divisin celular,

retraso de la senescencia, promocin de la morfognesis

y respuestas al estrs. Su papel parece ser secundario a

las hormonas tradicionales, ya que sus niveles se

aumentan por accin de auxinas, citoquininas y gibe-

releinas, pero se disminuyen por accin de etileno y

ABA. Esto hace pensar que las poliaminas no son las

iniciadoras de los procesos fisiolgicos que regulan, sino

factores necesarios en etapas avanzadas de dichos

procesos. Qumicamente hablando, las poliaminas son

policationes que se unen a macromolculas y al parecer

ejercen una funcin estabilizadora de membranas

celulares.

Figura 13.7. Poliaminas. A) Putrescina, B) cadaverina,

C) espermidina. Como puede deducirse de su nombre, se

trata de compuestos de muy desagradable olor que fueron

aislados inicialmente de cadveres en descomposicin.

Se forman a partir de aminocidos.

13.3.7. Hay un grupo heterogneo de sustancias que

han sido identificadas recientemente como fito-

hormonas.

El primer grupo es el de los jasmonatos, nombre que se

da a dos compuestos, el cido jasmnico (AJ) y el

jasmonato de metilo (JAMe), que estn ampliamente

distribuidos en las plantas y que actan como promotores

de la senescencia y reguladores del desarrollo (Figura

13.8). El AJ se sintetiza a partir del cido linoleico y se

sabe que es capaz de alterar la expresin gnica. Ambos

jasmonatos pueden actuar en aspectos como viabilidad

del polen, maduracin del fruto y respuestas a ataques

por patgenos. Otro grupo interesante en este aspecto es

el de los brasinosteroides, que son esteroides poli-

hidroxilados aislados de semillas, frutos, brotes florales,

tallos, hojas y muy abundantes en granos de polen.

Parece que actan como estimuladores del crecimiento de

tallos, as como retrasadores de la abscisin foliar y como

potenciadores de las respuestas al estrs. Experimentos

con mutantes que no los producen demostraron el papel

esencial de los brasinosteroides en algunos procesos del

crecimiento y desarrollo de la planta. El ms estudiado es

el brasinlido (Figura 13.9).

Figura 13.8. cido jasmnico. En la planta regula las

respuestas a situaciones de estrs (bitico y abitico), as

como tambin interviene en aspectos relacionados con el

crecimiento y desarrollo.

Es pertinente mencionar aqu al xido ntrico

(Figura 13.5B). Este gas ha sido identificado como una

molcula sealizadora en plantas, que puede ser sin-

tetizada como consecuencia de estrs bitico e incluso

abitico. Actualmente se est tratando de dilucidar la va

biosinttica de esta molcula en los vegetales, ya que se

estima que algunas sealizaciones intracelulares invo-

lucradas en su biologa podran tener efectos beneficiosos

en la productividad de algunos cultivos.

Las oligosacarinas son compuestos derivados de

la pared celular vegetal y afectan el crecimiento y

desarrollo de la planta induciendo la floracin y al

parecer iniciando procesos defensivos. Se sabe de al

menos 65 monosacridos diferentes como constituyentes

de las oligosacarinas (Figura 13.10), los cuales pueden

unirse por no menos de 20 tipos distintos de enlaces.

Pueden ser polmeros derivados de la pectina o del

xiloglucano y se sabe que pueden antagonizar el efecto

de las auxinas y afectar su metabolismo. Por ltimo, es

pertinente mencionar que los salicilatos como el cido

saliclico tambin han mostrado accin hormonal (Figura

Captulo 13: Hormonas vegetales

194

13.11), pues se sabe que actan retardando la

senescencia, a la vez que inhiben la germinacin de la

semilla y estimulan la floracin. Actan de manera

antagnica con el ABA y parece que son capaces de

retornar los tejidos atacados a la situacin de normalidad

fisiolgica cuando ha pasado la amenaza.

Figura 13.9. Frmula del brasinlido (BL), uno de los

ms de 40 brasinosteroides conocidos en la actualidad. El

BL es quiz el ms estudiado ya que se trata de la forma

ms bioactiva de ellos.

Figura 13.10. Esquema de algunas oligosacarinas. A) Formadas a partir de cido galacturnico, B) tres tipos de

oligosacarinas derivadas del xiloglucano. Es notable la variedad de monosacridos constitutivos en estas sustancias.

Figura 13.11. El cido saliclico es una fitohormona as

como algunos de los salicilatos de l derivados. Su

nombre es derivado de Salix, gnero de plantas arbreas

de donde fue aislado por primera vez. En la actualidad es

ms comn su sntesis qumica mediante el proceso de

Kolbe-Schmitt.

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