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DISTRIBUCION Y CONSERVACIONDE LA FAMILIA BOIDAE EN EL PARAGUAY

por

Toms WallerPatricio A. Micucci

Emilio Buongermini Palumbo

Autoridad Cientfica CITES del Paraguay

Secretara CITESTRAFFIC Sudamrica

Julio de 1995Asuncin - Paraguay

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INFORME FINAL DELPROYECTO CITES TITULADO

DISTRIBUCION Y UTILIZACION

DE LA FAMILIA BOIDAE EN PARAGUAY

PROMOVIDO PORAUTORIDAD CIENTIFICA CITES DEL PARAGUAYSECRETARIA CITESTRAFFIC SUDAMERICA

COORDINADO POR

AIDA LUZ AQUINO - Autoridad Cientfica CITES del Paraguay

AUTORES

TOMAS WALLER

PATRICIO A. MICUCCIEMILIO BUONGERMINI PALUMBO

TAREAS DE CAMPO

MARTHA MOTTE (Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay)GUILLERMO J. TEROL IBARRA (CITES PY)EMILIO BUONGERMINI PALUMBO (CITES PY)RENE PALACIOS (CITES PY)PATRICIO A. MICUCCITOMAS WALLER

JULIO de 1995

ASUNCION - PARAGUAY

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EXECUTIVE SUMMARY

The following document is the final report of CITES Project "Distribution and Utilization of the family Boidaein Paraguay". Survey work has been carried out between June 1st, 1994 and March 1st, 1995 under contract

among the CITES Secretariat, the Scientific Authority of Paraguay and TRAFFIC South America, with thefinancial support of the European Union (EU) and the cooperation of the Cmara de Industriales Curtidores de

Pieles Silvestres del Paraguay (CICPS).

Boids of genus Boa and Eunectes have been one of the most exploited snake species in the Neotropical regionmainly because of their skin value in the international market. Around 500 thousand specimens have beentraded in the world during the 80', of which 300 thousand of these skins originated in dubious exports made

from Paraguay between 1977 and 1983. Beyond the fact that these exports have not been recognized as legal bythe Government, these transactions were a clear consequence of the lack of a CITES national legislation. As

from 1991, some of the previous deficiencies were overcome with the creation of the CITES Paraguay office,which initiated a new phase in the administration of wildlife in the country.

In order to determine whether the trade could be detrimental for the survival of a CITES species, the ScientificAuthority needs data on it's distribution, biology and utilization. This report is a first step in overcoming thesequestions regarding constrictor snakes in Paraguay. In this sense: a) The confusing taxonomic status of the

paraguayan boids is clarified, and the existence of four species is confirmed: the Boa Constrictor (Boaconstrictor) with two subspecies (B. c. amarali and B. c.occidentalis), the Rainbow boa (Epicrates cenchria) with

two subspecies (E. c. alvarezi and E. c. crassus), the Green Anaconda (Eunectes murinus), and the YellowAnaconda (E. notaeus). Identification keys and full descriptions for these species are also provided. b) Thedistribution of these snakes in Paraguay is presented for the first time, regions of simpatry are specified, andhabitat information is indicated. c) The conservation status of these habitats and the situation of this country in

the international trade is depicted. Finally, d) A preliminary study of the reproductive and population biology

of the yellow anaconda (E. notaeus) was carried out, taking advantage of the flooding of the Yacyret dam

reservoir (Paran river). The maturity size was established for each sex as well as the reproductive cycle, withsome insights in aspects like periodicity and fecundity.

Recommendations:

1) Avoid commercial hunting of Boa constrictor amarali, because the habitat of this subspecies is being criticallydeteriorated. The hunting and trade of the subspecies occidentalis is already banned in accordance with CITESAppendix I provisions.

2) Avoid commercial hunting of Eunectes murinus because of it's marginal distribution in the country.

3) Develop a management program for E. notaeus, together with a study of the reproductive biology andecology of the species in the Alto Paraguay region, where an abundant population exists.

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INDICE

EXECUTIVE SUMMARY i

INDICE ii

I. INTRODUCCION 1

Agradecimientos 2

II. LA REPUBLICA DEL PARAGUAY

Ubicacin, lmites y divisin poltica 3

Aspectos socio-econmicos 3

Caractersticas fisiogrficas generales 3

Vegetacin 4

Mapa 1. Repblica del Paraguay 6

III. TAXONOMIA, IDENTIFICACION Y BIOLOGIA DE LAS BOAS DEL PARAGUAY

Taxonoma 7El gnero Boa 7

El gnero Epicrates 9

El gnero Eunectes 11

Identificacin de las boas del Paraguay 12

Clave general para las boas del Paraguay 12

Clave para subespecies de Boa constrictor 13

Clave para subespecies de Epicrates cenchria 13

Descripcin de las boas del Paraguay 13

Aspectos biolgicos generales 16

IV. DISTRIBUCION Y HABITAT DE LAS BOAS DEL PARAGUAY

Aspectos metodolgicos 18Boa constrictor: distribucin y habitat 19

Epicrates cenchria: distribucin y habitat 21

Eunectes murinus: distribucin y habitat 23

Eunectes notaeus: distribucin y habitat 24

Zoogeografa de las boas del Paraguay 26

Mapa 2. Distribucin de Boa constrictor 29

Mapa 3. Distribucin de Epicrates cenchria 30

Mapa 4. Distribucin de Eunectes murinus y E. notaeus 31

V. LA CONSERVACION DE LA FAMILIA BOIDAE EN EL PARAGUAY

Introduccin 32

Situacin de conservacin de los ambientes naturales 32

Utilizacin de las boas en el Paraguay 33Contexto legal y administrativo para la aplicacin de la CITES en el Paraguay 34

Estadsticas de comercio internacional para Boa y Eunectes 36-41

VI. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 42

VII. BIBLIOGRAFIA 44

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I. INTRODUCCION

Las especies de la familia Boidae se encuentran includas en los Apndices de la Convencin sobre el ComercioInternacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) desde su entrada en vigor en 1975.Si bien nueve de ellas estn absolutamente protegidas del comercio por el Apndice I, la mayora se hallacomprendida en el Apndice II.

La CITES establece que un pas slo puede autorizar la exportacin de una especie del Apndice II, cuando suAutoridad Cientfica de aplicacin ha garantizado que dicha transaccin no afectar la supervivencia de lamisma en el medio silvestre (Artculo IV, 2a y 3). Para ello, dicha autoridad debe contar con informacinactualizada sobre la situacin de la especie en la naturaleza.

La inclusin de la familia Boidae en la CITES ha permitido, por otra parte, compilar informacin estadsticasobre su comercio internacional e identificar aquellos taxones y regiones para los cuales ste ha sidosignificativo. La Repblica del Paraguay ha sido mencionada en distintas oportunidades como una de lasprincipales fuentes de origen de las pieles de bodeos neotropicales comercializadas en el mercado

internacional durante la dcada pasada (Luxmoore et al., 1988; Inskipp y Corrigan, 1992; Waller y Micucci,1993).

A partir del ao 1991 el Paraguay adopt un nuevo marco normativo y administrativo para la aplicacin de laCITES. Este cambio signific la detencin de la caza y el comercio de estas especies a la espera de reunir lainformacin biolgica necesaria como para disear planes de manejo slidos desde un punto de vista cientfico.

Es con motivo de ello que la Secretara CITES en convenio con la Autoridad Cientfica CITES del Paraguay yTRAFFIC Sudamrica, promovieron a comienzos del ao 1994 el Proyecto titulado "Distribucin y Utilizacinde la familia Boidae en Paraguay" cuyos resultados se presentan en este informe. El mismo fue llevado a cabocon el apoyo financiero de la Unin Europea (EU) y la colaboracin de la Cmara de Industriales Curtidores de

Pieles Silvestres del Paraguay (CICPS).Los objetivos han sido:

a) Colectar datos preliminares concernientes a la distribucin y abundancia relativa de las cuatro especies deserpientes constrictoras (Familia Boidae) que se tiene conocimiento existen en Paraguay: Boa constrictor,Epicrates cenchria, Eunectes murinus y E. notaeus.

b) Identificar reas de simpatra.

c) Determinar sitios para estudios poblacionales de largo plazo.

d) Compilar informacin sobre los niveles actuales de explotacin de estas especies en Paraguay. Evaluar la

presin de caza que efectan los indgenas sobre sus poblaciones silvestres. Tomando como base lainformacin obtenida desarrollar programas de uso sustentable para el Paraguay.

Las tareas de investigacin tuvieron lugar entre el 1 de junio de 1994 y el 1 de marzo de 1995. La resolucin delos objetivos demand la bsqueda y revisin de una variada gama de trabajos publicados e inditos, elanlisis de la informacin estadstica sobre el comercio internacional, la consulta y revisin de coleccionescientficas locales y extranjeras, y la realizacin de tareas de campo donde se llevaron a cabo muestreos

biolgicos as como encuestas a pobladores rurales y acopiadores de pieles.

A pesar de no haberse previsto en los objetivos, pero aprovechando la oportunidad nica brindada por elllenado del embalse de la represa de Yacyret, construda sobre el ro Paran entre Argentina y Paraguay, se

llev a cabo un primer estudio sobre la ecologa de una poblacin riberea de E. notaeus.

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Agradecimientos

Queremos agradecer muy especialmente por haber hecho posible este trabajo a: Obdulio Menghi (SecretaraCITES), Ada Luz Aquino (Autoridad Cientfica CITES del Paraguay), Juan S. Villalba-Macas (TRAFFICSudamrica), la Unin Europea (EU) y la Cmara de Industriales Curtidores de Pieles Silvestres del Paraguay(CICPS).

La informacin sobre comercio analizada en este informe, fue provista por la World Trade Monitoring Unit(WTMU) gracias a la mediacin de Teresa Mulliken (TRAFFIC International). Robert W. Henderson(Milwaukee Public Museum, EEUU) y Giuseppe Puorto (Instituto Butantan, Brasil), contribuyeron -con susvaliosos datos- a una mejor comprensin de la distribucin de las boas del Paraguay. Agradecemos tambin a

John Thorbjarnarson, George Amato y Paul P. Calle (NYZS-Wildlife Conservation Society), por su colaboracinen los aspectos metodolgicos y anlisis de las muestras de sangre.

Reconocemos el apoyo brindado por el Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay y por la EntidadBinacional Yacyret, durante las tareas desarrolladas en el embalse de la Represa de Yacyret. Asimismo,Magdalena Cubas de Pirelli, Juan C. Lancioni (Entidad Binacional Yacyret), Evelio Narvaez, Carlos Britos y

Carlos Taboada (Empresa Contratista FORAGRO), contribuyeron a una exitosa concrecin de nuestro trabajoen dicha zona.

Finalmente, a quienes en distintas oportunidades colaboraron en las campaas: Martha Motte (Museo Nacionalde Historia Natural del Paraguay), Guillermo J. Terol Ibarra y Ren Palacios (CITES-PY), as como a los demsintegrantes de la Oficina CITES Paraguay por su constante estmulo.

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II. LA REPUBLICA DEL PARAGUAY

Ubicacin, lmites y divisin poltica

La Repblica del Paraguay se ubica entre los meridianos 5419'LW al este y 6238'LW al oeste, y los paralelos1918'LS al norte y 2730'LS al sur; el Trpico de Capricornio divide al pas en una zona tropical y unasubtropical. Comprende una superficie de 406.752 km2, equivalente a un rea un poco mayor que Alemania.Limita con Brasil al noreste, con Argentina al sur, y con Bolivia al noroeste.

Polticamente el Paraguay se divide en 17 departamentos separados en dos grandes regiones: al este del roParaguay, la Regin Oriental con los departamentos de Alto Paran, Amambay, Caaguaz, Caazap,Canindey, Central, Concepcin, Cordillera, Guair, Itapa, Misiones, eembuc, Paraguar y San Pedro, aloeste de dicho ro, la Regin Occidental, dividida en los departamentos de Alto Paraguay, Boquern yPresidente Hayes (Mapa 1).

Aspectos socio-econmicos

Hasta el Censo de 1993 la poblacin del Paraguay sumaba 4.123.550 habitantes, concentrados en un 97% en laRegin Oriental del pas, con una densidad humana para dicha zona de 25 hab/km2. En la Regin Occidentalla densidad en aquel entonces era de 0,3 hab/km2.

Los principales idiomas son el Espaol y el Guaran. Existe una gran diversidad tnica, aunque la mayora estrepresentada por descendientes de las razas espaolas y guaranes; otras influencias migratorias deimportancia han sido los italianos, rabes, alemanes, brasileos, japoneses y coreanos.

La economa del pas es predominantemente agropecuaria y forestal, con una participacin del sector primario

en la generacin del Producto Bruto Interno (PBI) superior al 25%. El sector industrial, con un 20%, y el deservicios, con un 50%, son los otros sectores que ms contribuyen. Los principales productos de exportacinhan sido histricamente la soja, el algodn, las maderas, y las esencias y pieles silvestres (UNA/GTZ, 1994).

Caractersticas fisiogrficas generales

El Paraguay se encuentra surcado por dos grandes ros pertenecientes a la cuenca del Plata: el ro Paran, queconforma parte de su lmite oriental y austral, y el ro Paraguay que lo divide al medio en dos grandes regionesnaturales bien diferenciadas geomorfolgica- y paisajsticamente: la Regin Occidental, de 246.925 km2 (61%del territorio), conocida tambin como Chaco, y la Regin Oriental, de 159.827 km2 (39%) (Acevedo et al., 1990;UNA/GTZ, 1994).

La Regin Oriental posee una topografa ondulada que se acenta conforme se avanza en sentido O->E hacia lafrontera con Brasil. Paraguay no posee verdaderas montaas y los picos ms elevados, caractersticos de estaparte del pas, no superan los 800 msnm. El sistema orogrfico comprende all las cordilleras de los Altos, deCaaguaz, de Amambay, de Mbaracay, de San Rafael, de Ybytyruz, as como las serranas de San Luis y deYbicu (Acevedo et al., 1990).

Esta regin est baada por los afluentes del ro Paraguay, al oeste, y los del ro Paran, al este, separadasambas cuencas por la cordillera de San Rafael y la de Caaguaz. La red hidrogrfica, compuesta por 18afluentes para ambos ros, es muy definida y se alimenta de precipitaciones crecientes en sentido O->E (1.300mm/ao sobre el ro Paraguay - 1.700 mm/ao sobre el Paran). La mayor parte de estos ros y arroyos

discurren sobre suelos accidentados o rocosos. En su lmite este, frontera con Brasil y Argentina, encontramos

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suelos derivados de basalto (laterticos), en el noroeste suelos derivados de calcreos y dolomitas, mientras queintercalados en las cercanas del ro Paraguay y en el sur de la regin, planicies aluviales con sueloshidromrficos (Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1994).

La Regin Occidental, mejor conocida como Chaco, posee una topografa prcticamente plana en casi toda suextensin, con tres cerros de baja altitud en el extremo norte (Cerros Len, Cabrera y Chovoreca). Se trata deuna planicie aluvional surcada por ms de 20 ros y riachos meandrosos y de curso poco definido, afluentes delro Paraguay; uno de ellos el ro Pilcomayo, la cruza en sentido O->E por completo (Acevedo et al., 1990;UNA/GTZ, 1991).

El Chaco se encuentra sujeto a un gradiente pluviomtrico muy variable, estacional, y decreciente hacia el oeste(1.300 mm/ao sobre el ro Paraguay - 500 mm/ao en la frontera con Bolivia). Las caractersticas del clima enconjugacin con la escasa energa del relieve y la impermeabilidad de su subsuelo, hacen que las zonascercanas al ro Paraguay sufran de forma estacional el desborde de todos sus ros y riachos, con el consecuenteanegamiento de vastas extensiones de tierra. Durante la estacin seca dichos cursos suelen interrumpirse ysecarse en sus cabeceras (Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1991).

Vegetacin

La vegetacin de la Regin Oriental del Paraguay se relaciona con las caractersticas fisiogrficas descriptas. Enla zona aledaa al ro Apa, en el norte de la regin, encontramos las ltimas estribaciones de "Cerrado". Todoel centro y el este limtrofe con Brasil y Argentina, es decir la mayor parte del rea, se encontraba originalmentetapizada por una verdadera selva tropical, y de la cual hoy subsiste un mosaico de selvas primarias, selvasdegradadas y reas agrcolas. En las zonas bajas baadas peridicamente por los ros Paraguay y Paranencontramos vegetacin caracterstica de los valles de inundacin o vrzea ("carrizales" de Panicumintercalados con "sauzales" de Salix humboldtiana) as como humedales. Finalmente, en el extremo sur del paslmite con Argentina, se destaca la subregin del "eembuc". Esta se caracteriza por la presencia de vastos

humedales o "esteros" de rgimen permanente, cubiertos por una vegetacin de Cyperus, Typha y Thalia entreotras especies, e intercalados entre albardones de arena que se encuentran a su vez tapizados por una infinidadde lagunas pequeas (Acevedo et al., 1990; UNA/GTZ, 1994).

La vegetacin de la Regin Occidental refleja los efectos del gradiente climtico y las caractersticastopogrficas de la zona. Inmediatamente al oeste del ro Paraguay encontramos el bajo Chaco: bosques dequebracho colorado (gnero Schinopsis) que crecen sobre albardones dispuestos en sentido E-O sobre unainmensa sabana inundable de palmeras (caranda'y - Copernicia alba), donde tambin se intercalan humedalesdominados por los gneros Typha, Thalia y Cyperus. En el extremo norte del ro Paraguay se halla la porcinfinal del "Pantanal", compuesta por matorrales y palmares que se anegan permanentemente. En todo el centroy oeste de la regin se encuentra el Chaco seco: compuesto esencialmente por bosques semi-xerfilos dequebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco), que se intercalan con palosantales (Bulnesia sarmientoi) en las

zonas ms deprimidas. Finalmente, en el extremo oeste de la regin, en el lmite con Boliva, encontramos laporcin ms rida del Chaco caracterizada por la presencia de un matorral xerfilo (Aquino, 1988; Acevedo etal., 1990; UNA/GTZ, 1991).

En la Tabla 1 se presentan las comunidades florsticas del Paraguay segn dos diferentes clasificaciones: laCarta de Vegetacin de Amrica del Sur de la UNESCO (1981), y los mapas de Vegetacin y Uso de la Tierradel Paraguay, elaborados por la Universidad Nacional de Asuncin y la Oficina de Cooperacin Alemana(UNA/GTZ, 1991, 1994). Mientras que la informacin de la UNESCO es aplicable al resto del continente, la dela UNA/GTZ es ms especfica y actualizada, brindando adems datos sobre la superficie que ocupanactualmente dichas comunidades en el pas.

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Tabla 1. Comunidades vegetales de la Regin Oriental y Occidental del Paraguay y superficie que ocupan (se indica entre

parntesis la denominacin usual con que se conocen dichas reas en la regin).

CLASIFICACION UNESCO (1981) (N entre parntesis: cdigo utilizado en UNESCO, 1981)

Regin Oriental

Bosque hmedo sempervirente estacional tropical, de baja altitud (5) (Selva).Bosque subhmedo sempervirente estacional tropical, de baja altitud (10) (Selva).Bosque ombrfilo tropical ribereo (89) (intercalado en reas de Cerrado).Bosque claro decduo por la sequa, de baja altitud (17) (intercalado en reas de Cerrado).Pradera media tropical con sinusia arbrea sempervirente latifolia (Cerrado) (56).Pradera media casi desprovista de sinusia leosa (57) (intercalada en reas de Selva).Pradera alta tropical de palmeras inundada (98) (reas afectadas por el ro Paraguay).Pradera alta tropical con palmeras (99) (humedales del eembuc).Areas alteradas.

Regin Occidental

Bosque claro decduo por la sequa, de baja altitud (Chaco seco) (17).Bosque ombrfilo tropical inundado pantanoso con predominio de palmeras (92) (bajo Chaco).Bosque ombrfilo tropical ribereo (89) (bajo Chaco).Pradera alta tropical de palmeras inundada (98) (bajo Chaco).Pradera alta tropical con palmeras (99) (bajo Chaco).Pradera alta tropical inundada (Pantanal)(101).Areas alteradas.

CLASIFICACION UNA/GTZ

Regin Oriental (1994)

Deforestacin y uso agropecuario (reas en su mayora originalmente selvticas): 68.147 km2.Pradera alta (intercalada con el bosque ralo del Cerrado): 25.773 km2.Pradera baja inundable (humedales del eembuc y del ro Paraguay): 23.863 km2.Bosque alto contnuo (Selva): 21.970 km2.Pradera baja inundada (humedales del eembuc y del ro Paraguay): 7.959 km2.Bosque alto degradado (Selva): 7.425 km2.Bosque ralo en islas (intercalado con pradera alta en el Cerrado): 4.024 km2.

Regin Occidental (1991)

Quebrachal de quebracho blanco (Chaco seco): 59.469 km2.Quebrachal de quebracho blanco y samu'u (Chaco seco): 40.152 km2.Sabana de palmares de caranda'y (bajo Chaco): 37.812 km2.

Palosantal y labonal (Chaco seco): 37.055 km2.Quebrachal de quebracho colorado (bajo Chaco): 26.957 km2.Uso agropecuario (reas en su mayora originalmente boscosas del Chaco seco): 10.415 km2.Matorral de inundacin (Pantanal y valles de los ro Paraguay y Pilcomayo): 10.185 km2.Matorral de mdanos (matorrales xerfilos del oeste del Chaco seco): 10.164 km2.Quebrachal de quebracho colorado en isletas (bajo Chaco): 8.364 km2.Matorral de salinar (Chaco seco): 2.725 km2.Bosque en galera (bajo Chaco): 2.329 km2Formacin herbcea hmeda de esteros y embalsados (bajo Chaco): 669 km2.Vegetacin de cerros (Chaco seco): 563 km2.Sabana de espartillo (Chaco seco): 66 km2.

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Mapa 1. Repblica del Paraguay.

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III. TAXONOMIA, IDENTIFICACION Y BIOLOGIA DE LAS BOAS DEL PARAGUAY

Taxonoma

La sistemtica y filogenia de la familia Boidae Gray ha sido y contina siendo objeto de profundas revisiones(Sheplan y Schwartz, 1974; McDowell, 1975, 1979, 1987; Underwood, 1976; Dowling y Duellman, 1978;Schwaner y Dessauer, 1981; Cogger et al., 1983; Tolson, 1987; Rieppel, 1988; Kluge, 1989, 1991, 1993a, 1993b;Underwood y Stimson, 1990; entre las ms recientes).

En su concepcin ms amplia se mencionan hasta 85 especies repartidas en varias subfamilias (Stimson, 1969;Stafford, 1986). No obstante, los trabajos ms recientes (McDowell, 1987; Kluge, 1991, 1993a, 1993b) sugierenque este grupo afn comprendera las 61 entidades usualmente agrupadas en las subfamilias Boinae,Pythoninae y Erycinae. Las diferentes especies y su distribucin pueden encontrarse en Stafford (1986) y Kluge(1991: Boinae, 1993a: Erycinae, 1993b: Pythoninae).

La subfamilia Boinae es la nica de las tres que est presente en Amrica del Sur, e incluye unas 24 especiesagrupadas corrientemente en los gneros Acrantophis Jan, Boa Linnaeus, Candoia Gray, Corallus Daudin,Epicrates Wagler, Eunectes Wagler, Sanzinia Gray y Xenoboa Hoge (Kluge, 1991)1.

En Amrica del Sur los bonos estn representados por los gneros Boa, Corallus (incluye Xenoboa), Epicrates yEunectes. Estos se relacionan filogenticamente de la siguiente forma (Kluge, 1991): (Corallus (Boa (Epicrates,Eunectes))). Mientras que Eunectes y Corallus presentan tres especies cada uno, Boa y Epicrates son gnerosmonotpicos, alcanzando una importante diferenciacin a nivel subespecfico. La existencia de un importanteflujo gnico en las poblaciones de estos ltimos gneros atenuara el proceso de especiacin (Tolson yHenderson, 1993: Epicrates).

En el Paraguay se encuentran presentes cuatro especies de los gneros Boa, Epicrates y Eunectes (Peters y Orejas-

Miranda, 1970, 1986; Waller y Micucci, 1993). Se trata de serpientes de tamao mediano a muy grande (1.3 a 9m), constrictoras y muy plsticas en cuanto a sus requerimientos biolgicos. Ocupan una gran variedad dehabitats de llanura y submontanos, que para las formas acuticas (gnero Eunectes) incluye selvas y bosques deinundacin, ros, arroyos, canales, sabanas inundables, lagunas y pantanos tropicales y subtropicales (

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La taxonoma infraespecfica de esta especie se encuentra en un estado bastante confuso, como resultado de ladescripcin de subespecies sobre la base de caracteres diagnsticos muy variables (coloracin y escamacin) ymuestras poco representativas desde un punto de vista geogrfico (Wilson y Meyer, 1985; Waller y Micucci,1993). Para su extensa rea de distribucin se han descripto hasta 14 formas diferentes (ver Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Langhammer, 1983; Price y Russo, 1991), de las cuales hoy se suelen reconocer sietesubespecies (Tabla 2) (Waller y Micucci, 1993). Algunos autores optan por no aceptar la validez de ninguna deellas (Wilson y Meyer, 1985). No obstante, y a la luz del resurgimiento del Concepto Evolutivo de la Especie(ESC sensu Frost y Hillis, 1990), es probable que alguna de stas merezca ser considerada especie (Price yRusso, 1991).

Tabla 2.Subespecies de Boa constrictor usualmente reconocidas y pases donde se distribuyen.

B. c. constrictor L., 1758 Colombia, Venezuela (e isla Margarita), Trinidad y Tobago, Ecuador,Guyana, Surinam, Guyana francesa, Per, Brasil y Bolivia.

B. c. amarali (Stull, 1932) Brasil, Bolivia y Paraguay.

B. c. imperator Daudin, 1803 Mxico, Guatemala, Blice, Honduras, El Salvador, Nicaragua, CostaRica, Panam, Colombia y Ecuador (adems de varias islas yarchipilagos en ambos ocanos).

B. c. longicauda Price y Russo, 1991 Per: slo conocida para la regin de Tumbes.

B. c. nebulosa Lazell, 1964 Dominica (Antillas menores).

B. c. occidentalis Philippi, 1873 Argentina, Bolivia y Paraguay.

B. c. orophias L., 1758 Santa Luca (Antillas menores).

Tomando en cuenta que la mayora de las subespecies mencionadas en la Tabla 2 muestran caractersticasdistintivas, adems de no haber sido mayormente cuestionadas desde su descripcin, optamos por

considerarlas vlidas.

La presencia de B. constrictor en el Paraguay fue mencionada desde principios de siglo (Koslowsky, 1898a;Bertoni, 1914, 1939; Amaral, 1929c; Schouten, 1931, 1937; Gatti, 1955; Stimson, 1969; Talbot, 1979). Esta especie,mundialmente llamada "boa constrictora", es conocida en el pas por la denominacin en lengua guaran de"Mbi-ro'y" (=vbora fra); los indgenas Chamacocos del Alto Paraguay la identifican por el nombre de"Dohiorn" (Aquino-Shuster et al., 1991). En la frontera con Brasil (ro Apa) se la conocera como "Giboia" y enlas cercanas de Argentina (sobre el ro Pilcomayo) como "Ampalagua" (Amaral, 1973, 1978).

Las dos subespecies propias del Paraguay son B. c. amarali, al este del ro homnimo (Regin Oriental), y B. c.occidentalis, al oeste del mismo (Regin Occidental) (Waller y Micucci, 1993). La primer mencin concreta de B.c. amarali para este pas fue hecha en 1993 (Cei, 1993; Waller y Micucci, 1993), a pesar de que su descripcin

para reas vecinas de Bolivia y Brasil data de 1932 (Stull, 1932). Contrariamente, B. c.occidentalis fue indicadaya desde comienzos de siglo en varias oportunidades (Bertoni, 1914, 1939; Amaral, 1929c; Schouten, 1931, 1937;Stull, 1935; Gatti, 1955; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Scott y Lovett, 1975; Talbot, 1979;Cei, 1986, 1993).

A escala regional, B. c. amarali se distribuye en ambientes de Cerrado y de selva, en Brasil desde las cabecerasde los afluentes australes del ro Amazonas (13 LS) hacia el sur, por todos los estados centrales de dicho pashasta el norte del estado de Paran, incluyendo el extremo este de Bolivia, y alcanzando como lmite sur elTrpico de Capricornio en el noreste del Paraguay. La subespecie occidentalis se distribuye por la regin delChaco semi-rido, desde el sur de Bolivia y el oeste de Paraguay, hacia el sur por todas las zonas llanas ysubmontanas semi-ridas del noroeste argentino, hasta los aproximadamente 33 LS (Waller y Micucci, 1993).

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Dos subespecies suelen ser mencionadas de forma equvoca para el Paraguay: la forma amaznica, B. c.constrictor, y la raza de Amrica Central imperator.

La forma amaznica ha sido indicada para la regin del Plata, incluso actualmente (Seri, 1936; Bertoni, 1939;Gatti, 1955; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Abalos y Mischis, 1975; Freiberg, 1982; Cei, 1986; Strauss yStrauss, 1991; Williams y Francini, 1991, entre otros). Sin embargo, la distribucin de B. c. constrictor fuerestringida por O. G. Stull, en 1932, al describir amarali para el sur de Brasil y sudeste de Bolivia. Este autorsepar a amarali, en base a diferencias de escamacin y coloracin, "from de more northern South Americanform Constrictor constrictor constrictor (Linn)" (Stull, 1932). A partir de la descripcin de la nueva subespeciepara el sudeste de Bolivia y sur del Brasil (Stull, 1932, 1935), y su presencia confirmada en el noreste deParaguay (Cei, 1993; Waller y Micucci, 1993), B. c. constrictor queda claramente restringida a la cuencaamaznica y atlntica, al norte de los 13 LS1.

Bttger, a fines de siglo pasado, seal a B. c. imperator para la fauna del Paraguay (al igual que Koslowsky,1898b, lo hizo para la del Mato Grosso, Brasil), error que fue arrastrado sucesivamente por otros autores(Bertoni, 1914, 1939; Schouten, 1931, 1937; Gatti, 1955). Cabe destacar que imperator es una subespeciecaracterstica de Amrica Central y reas adyacentes de Colombia y Ecuador (Amaral, 1929c; Stull, 1935;

Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Waller y Micucci, 1993); su presencia en el Paraguay seracompletamente absurda desde un punto de vista biogeogrfico.

El gnero Epicrates

El gnero Epicrates est compuesto en la actualidad por 10 especies (Tolson, 1987; Kluge, 1989, 1991; Tolson yHenderson, 1993). Nueve de ellas son propias de las Antillas mayores y las Bahamas: E. angulifer, E.chrysogaster, E. exsul, E. fordi, E. gracilis, E. inornatus, E. monensis, E. striatus y E. subflavus (por mayorinformacin ver Tolson y Henderson, 1993). La ltima especie, E. cenchria, ha sido citada para Trinidad yTobago y la Isla Margarita, pero su mayor dispersin la alcanza en el continente, con nueve subespeciesdistribudas desde Costa Rica y Panam en Amrica Central, por todas las zonas llanas y submontanas

inferiores a los 1.000 msnm de Amrica del Sur, hasta el norte de Argentina (Peters y Orejas-Miranda, 1970,1986; Henderson et al., 1995).

El bajo grado de diferenciacin alcanzado por este gnero en Amrica continental, en comparacin con ellogrado en las Antillas mayores y Bahamas, se explicara en las diferentes condiciones de aislamiento que sehan dado en ambas regiones: mientras que ste ha sido mximo en las islas, en Amrica del Sur la especiacinse habra visto inhibida por la existencia de un elevado flujo gnico (Tolson y Henderson, 1993). De todasformas, E. cenchria muestra cierta tendencia a la diferenciacin que se manifiesta en la existencia de variassubespecies (Tabla 3).

La taxonoma infraespecfica de E. cenchria no es del todo clara por razones similares a las ya mencionadaspara Boa constrictor: una taxonoma basada en caracteres diagnsticos frgiles y la falta de una revisin

actualizada. En efecto, la labor ms exhaustiva data de mediados de siglo (Amaral, 1954). Tres subespecies hoyreconocidas (cenchria, crassus y maurus) fueron originalmente descriptas como verdaderas especies (L., 1758;Cope, 1862a; Gray, 1849; respectivamente). Durante este siglo fueron publicados diversos trabajos que lasconsideran subespecies de E. cenchria, adems de crear otras seis razas geogrficas (Amaral, 1929a, 1954; Stull,1935, 1938; Machado, 1945; Abalos et al., 1964). Algunos autores recientes optan por considerar a maurus comouna verdadera especie (Chippaux, 1986; Gorzula y Pilgrim, 1992).

En este trabajo nos volcamos por reconocer el ordenamiento mencionado en la Tabla 3. De todas formas,creemos que este grupo amerita una nueva revisin de su estado taxonmico, de acuerdo al ConceptoEvolutivo de la Especie (ESC sensu Frost y Hillis, 1990).

1Estaobservacin fue hecha oportunamente por Stimson (1969), en su revisin de la familia Boidae.

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Tabla 3.Subespecies de Epicrates cenchria reconocidas y pases donde se distribuyen.

E. c. cenchria L., 1758 Venezuela, Colombia, Guyana, Surinam, Guyana francesa, Per,Ecuador, Bolivia y Brasil.

E. c. alvarezi Abalos, Baez y Nader, 1964 Argentina, Paraguay y Bolivia.

E. c. assisi Machado, 1945 Brasil: Regin de las Caatingas.

E. c. barbouri Stull, 1938 Brasil: Isla de Maraj.

E. c. crassus (Cope, 1862) Argentina, Bolivia ?, Brasil y Paraguay.

E. c. gaigei Stull, 1938 Bolivia y Per.

E. c. hygrophilus Amaral, 1954 Brasil: Estado de Espirito Santo.

E. c. maurus Gray, 1849 Costa Rica, Panam, Colombia, Venezuela (e isla Margarita),Guyana, Surinam, Guyana francesa, Trinidad y Tobago.

E. c. polylepis Amaral, 1954 Brasil: lmite entre los estados de Baha, Minas Gerais y Goias.

E. cenchria ha sido mencionada para el Paraguay ya desde mediados de siglo pasado (Cope, 1862a; Koslowsky,1898a; Bertoni, 1914, 1939; Amaral, 1936; Machado, 1945; Gatti, 1955; Stimson, 1969; Talbot, 1979). Esta boa,conocida internacionalmente como "boa arco iris" por los reflejos iridiscentes de su piel, no tiene unadenominacin particular en este pas; ocasionalmente es confundida con ejemplares juveniles de "Mbi-ro'y"(Boa constrictor). En zonas fronterizas con el Brasil posiblemente reciba la denominacin de "Salamanta",caracterstica de aquel territorio (Amaral, 1973, 1978).

Dos subespecies, diferenciadas tanto geogrfica como morfolgicamente, habitan en el Paraguay: E. c. alvarezi,en la Regin Occidental, y E. c. crassus en la Regin Oriental (Cei, 1993).

En el ao 1862, Cope publica un catlogo de reptiles capturados durante la Expedicin "Page" a los ros Paran,

Paraguay y Uruguay, entre los cuales aparece la descripcin original de E. crassus (=E. c. crassus) para elParaguay con la localidad tpica de "Cadosa, Parana River" (Cope, 1862a:349). Esta no pudo ser hallada porAmaral, quien sostiene que dicho autor probablemente se refera a "Cadorna, localidade situada margemdo Rio Paran, a S.E. do Paraguai" (Amaral, 1954). Cabe aclarar que no hemos encontrado la ubicacin exactade ninguna de estas localidades, ni la indicada por Cope (1862a) ni la sugerida por Amaral (1954).

La forma nominal E. cenchria (hoy E. c. cenchria), fue indicada para el Paraguay por varios autoressimultneamente con E. crassus (=E. c. crassus) (Koslowsky, 1898a; Bertoni, 1914, 1939; Schouten, 1931; Amaral,1936; Machado, 1945). Amaral, que llev a cabo la primera y nica revisin de este grupo, restringi ladistribucin de E. c. cenchria a la cuenca amaznica, indicando para la Argentina y el Paraguay slo a lasubespecie crassus, aunque hizo la salvedad de que no sera extraordinario el descubrimiento de algn nuevotaxn en esa extensa regin (Amaral, 1954). Efectivamente, diez aos ms tarde fue descripta la forma alvarezipara el Chaco argentino (Abalos et al., 1964), subespecie que -segn los especmenes observados- correspondetambin al Chaco boliviano y paraguayo. Otros autores, sin embargo, continuaron mencionandoequvocamente a E. c. cenchria para la fauna del Paraguay (Gatti, 1955; Strauss y Strauss, 1991).

E. c. crassus se distribuye, a nivel regional, por ambientes de Cerrado y de selva, en Brasil, desde las cabecerasde los afluentes australes del ro Amazonas (aprox. 13 LS) hacia el sur, por todos los estados centrales dedicho pas, hasta el estado de Paran, alcanzando como lmite sur aproximadamente los 27LS en el extremosudeste del Paraguay y noreste de Argentina. La subespecie alvarezi, se distribuye por el Chaco semi-rido,desde el sur de Bolivia y el oeste de Paraguay hacia el sur, por todas las zonas llanas y submontanas semi-ridas del noroeste argentino, hasta los aproximadamente 32 LS.

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El gnero Eunectes

Se han descripto cuatro especies vivientes para el gnero Eunectes, de las cuales se suelen reconocer tres (Tabla4). La cuarta especie, E. barbouri mencionada para la boca del ro Amazonas, parece ser una simple variacinlocal de E. murinus (Kluge, 1991; Strimple, 1993; Waller y Micucci, 1993; Henderson et al., 1995).

Tabla 4. Especies del gnero Eunectes y pases donde se distribuyen.

E. murinus L., 1758 Trinidad, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guyana francesa,Per, Ecuador, Brasil, Bolivia y Paraguay.

E. deschauenseei Dunn y Conant, 1936 Brasil y Guyana francesa.

E. notaeus Cope, 1862 Argentina, Bolivia, Brasil y Paraguay.

Diversos autores aceptan para E. murinus la existencia de dos subespecies: E. m. murinus (L.), desde toda laAmazona hacia el sur (Paraguay), y E. m. gigas (Latreille), para aquellas poblaciones de las tres guyanas,Trinidad y la cuenca del ro Orinoco, que se diferenciaran principalmente por el color de la banda post-ocular(Dunn y Conant, 1936; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986). Dada la evidente continuidad delas llanuras aluviales que forman el habitat de esta especie, y la imposibilidad de definir su situacintaxonmica frente a un carcter diagnstico tan poco confiable, adoptamos provisoriamente el criterio de queE. murinus es una especie monotpica (Amaral, 1944b; Cunha y Nascimento, 1978; Strimple, 1993; Waller yMicucci, 1993).

Dos boas del gnero Eunectes habitan el Paraguay: E. murinus y E. notaeus (Bertoni, 1914, 1924, 1939; Schouten,1931, 1937; Gatti, 1955; Talbot, 1979). Estas especies son conocidas mundialmente como "anaconda" y

"anaconda amarilla", respectivamente. En este pas toman su nombre de la lengua guaran: "Mbi-Dyagu"(=vbora yaguar o perro) y "Curidy o Curiy" (=vbora amarilla que muerde rpido), respectivamente. Enzonas vecinas con el Brasil, E. murinus es tambin conocida por la denominacin dada en dicho pas de"Sucur" (=vbora que muerde rpido) (Bertoni, 1924; Amaral, 1973), mientras que los indgenas Chamacocosdel Alto Paraguay identifican a E. notaeus por el nombre de "Kochokor" (Aquino-Shuster et al., 1991).

La primer mencin de E. murinus para el Paraguay correspondera a Peracca (1895), en base a un ejemplar -aparentemente de esta especie- colectado en el ro Apa. Luego la especie fue citada por otros autores(Koslowsky, 1898a; Berg, 1899), aunque en todos estos casos posiblemente haya sido confundida con la formaafn E. notaeus (sensu Seri, 1914). Posteriormente varios trabajos mencionaron su presencia de formasimultanea con E. notaeus (Bertoni, 1914, 1939; Seri, 1924; Schouten, 1931; Gatti, 1955), por lo que llama la

atencin que no haya sido indicada para este pas en las revisiones posteriores ms importantes (Stimson,1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Petzold, 1982; Stafford, 1986; Kluge, 1991). De cualquier forma, supresencia en Paraguay fue destacada por varios autores recientes (Talbot, 1979; Aquino, 1988; Strimple, 1993;Waller y Micucci, 1993; Henderson et al., 1995), corroborando aqu este hecho con la observacin de materialcolectado para el extremo noreste del pas.

La primer mencin de E. notaeus en el Paraguay corresponde a la descripcin original de la especie hecha porCope (1862a, 1862b). En este sentido, se suele indicar vagamente como localidad tipo de E. notaeus al roParaguay y sus afluentes (Stull, 1935; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986), dado que ese fue elhabitat mencionado por Cope (1862b) cuando la describi. No obstante, en otra publicacin dicho autor indicclaramente la procedencia del especimen tipo: Paraguay river about thirty miles south of Fort Coimbra,Brazil, near lat. 20S (Cope, 1862a:350), zona que efectivamente corresponde a la frontera entre Paraguay y

Brasil. Steindachner (1903), por otro lado, describi una nueva especie de boa para la localidad de "Altos,

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Paraguay" (Epicrates wieningeri), que luego fue includa en la sinonimia de E. notaeus (Amaral, 1929b, 1933b,1944a, 1944b; Dunn y Conant, 1936). Durante este siglo, E. notaeus fue mencionada asiduamente para el paspor diversos autores (Bertoni, 1914, 1939; Seri, 1914; Amaral, 1929c; Schouten, 1931; Stull, 1935; Machado,1945; Gatti, 1955; Stimson, 1969; Peters y Orejas-Miranda, 1970, 1986; Talbot, 1979; Petzold, 1982; Stafford, 1986;Aquino, 1988; Aquino-Shuster et al., 1991; Waller y Micucci, 1993; Henderson et al., 1995).

A nivel regional, encontramos a E. murinus por los ambientes acuticos de todas las zonas llanas de Amricadel Sur extra andina (

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Clave para la identificacin de las subespecies de B. constrictordel Paraguay

Dorso grisceo a marrn claro donde se disponen dibujos transversales oscuros, que definen

20-24 interespacios grandes y claros, con una constriccin media (Fig.1:D), entre la cabeza

y la cloaca. Vientre crema salpicado de oscuro. Cabeza con banda longitudinal que nunca emite

proyecciones hacia los ojos. Cola con tonos ocres o rojizos---------------------------------------------------------------B. c. amarali

Dorso castao a marrn oscuro que define 24-28 espacios hexagonales de contorno claro (Fig.1:E),

entre la cabeza y la cloaca. Vientre fuertemente salpicado de marrn, beige y crema. Cabeza con

lnea longitudinal que suele emitir proyecciones hacia los ojos. Coloracin de la cola similar al

cuerpo o algo ms clara. Juveniles con coloracin rosada-----------------------------------------------------------B. c. occidentalis

Clave para la identificacin de las subespecies de E. cenchria del Paraguay

Hileras de escamas dorsales al medio cuerpo ms de 47. Subcaudales 43-57. Coloracin general

castao a marrn. Sin una lnea longitudinal clara a cada lado del cuello--------------------------------------------E. c. alvarezi

Hileras de escamas dorsales al medio cuerpo menos de 46. Subcaudales 34-45. Coloracin general

ladrillo, ocre o rojiza. Con una lnea longitudinal clara a cada lado del cuello----------------------------------------E. c. crassus

Descripcin de las boas del Paraguay

Boa constrictoramarali (Stull, 1932)

Folidosis:N de hileras dorsales de escamas al medio cuerpo (HD): 65-79. N de escamas ventrales (V): 220-242. N deescamas subcaudales (SC): 42-52. Coloracin: Coloracin de fondo gris o marrn plido, donde se disponen 22 bandas

transversales ms oscuras (marrn terroso o grisceo) entre la cabeza y la cloaca, que emiten proyecciones anteriores yposteriores, definiendo interespacios claros con una constriccin media. El diseo suele estar esfumado por tonoscenicientos que lo apagan. En la cola se ubican 4-5 bandas oscuras que limitan interespacios muy claros. Esta suele estarinvadida por color ocre o rojizo, pero que nunca interesa seriamente el abdomen. Los flancos algunas veces con tonosrosados. El vientre presenta un color ceniciento. La cabeza tiene fondo claro donde se dispone longitudinalmente una lneams oscura que se esfuma hacia el hocico sin proyecciones laterales. Dimensiones: De cuerpo macizo, los adultosraramente superan los 2 m de longitud total. Referencias: Stull (1932), Langhammer (1983) y Waller y Micucci (1993).Identificacin: La identificacin de los cueros puede hacerse, para la especie en general, por medio del Manual deIdentificacin CITES (Mahnert et al., 1981a). Especmenes vivos ver fotos en Langhammer (1983), Stafford (1986) y Cei(1993: figura por error como B. c. constrictorde Sao Paulo). Lmina en Amaral (1978).

Boa constrictor occidentalis Philippi, 1873

Folidosis: HD: 64-88 (comnmente 81-83). V: 227-258. SC: 35-58. Coloracin: Patrn dorsal oscuro conspcuo, donde lacoloracin de fondo gris a crema se encuentra invadida por tonos muy oscuros. Las 24-29 bandas o manchas dorsalesmarrn oscuro a negras se encuentran fundidas lateralmente con la coloracin de los flancos formando un complejoreticulado, y limitando dorsalmente interespacios de diseo oval o hexagonal de borde claro y centro oscuro. La cola esgeneralmente marrn o negra con 3-5 bandas intercaladas y sin pigmentacin rojiza. Ventralmente se destaca por un fuertetramado de marrn oscuro, claro y crema. La cabeza es marrn con una lnea longitudinal definida que emite proyeccioneslaterales a la altura de los ojos. Los juveniles y subadultos pueden presentar el patrn adulto aunque ms claro, as comoun diseo menos definido e invadido de tonos rosados llamativos. Dimensiones: De cuerpo macizo, los adultos no suelensuperar los 3 m de longitud total. Referencias: Philippi (1873), Abalos et al. (1964), Langhammer (1983), Cei (1986, 1993) yWaller y Micucci (1993). Identificacin: La identificacin de los cueros puede hacerse, para la especie en general, pormedio del Manual de Identificacin CITES (Mahnert et al., 1981a). Especmenes vivos ver fotos en Freiberg (1982),Langhammer (1983), Astort (1984), Cei (1986, 1993), Stafford (1986) y Ross y Marzec (1990).

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Epicrates cenchriaalvarezi Abalos, Baez y Nader, 1964

Folidosis: HD: 47-58. V: 232-255. SC: 43-57. Coloracin: El dorso, castao oscuro a marrn iridiscente, presenta numerosasmanchas ocelares en zig-zag de color castao claro con borde oscuro (generalmente ms de 50), que se estrangulan en lalnea media dorsal. Los flancos, de color ms claro, portan manchas circulares castao oscuro distribudas en dos hilerasque se alternan; las superiores presentan un ribete blanco. Regin ventral blanco nacarado, con una zona oscura en el tercio

distal de la cola. Cabeza castao clara, normalmente con cinco franjas oscuras, irregulares o interrumpidas: dos se originanen el lmite superior del ojo y se extienden hacia la nuca, una central que se inicia a la altura de la placa rostral y seprolonga de forma interrumpida hasta la nuca y, en cada lateral, se observa una franja oscura que se proyecta desde laparte posterior del ojo hasta desaparecer en la nuca. Dimensiones: Es un bodeo de mediano tamao, de cuerpo gil, queraramente sobrepasa los 1,7 m. Referencias: Abalos et al. (1964), Cei (1986, 1993) e informacin indita de los autores.Identificacin: Para la identificacin de especmenes vivos ver fotos en Stafford (1986), Cei (1986, 1993) y Campbell yLamar (1989).

Epicrates cenchria crassus Cope, 1862

Folidosis: HD: 34-46. V: 214-239. SC: 34-45. Coloracin: Dorso muy iridiscente con coloracin de fondo ocre o castaorojizo, donde se disponen manchas oceliformes (centro claro y borde oscuro) en zig-zag, a veces subdivididas a nivel de lalnea dorsal media, en nmero generalmente inferior a 50. Una franja lateral oscura, bordeada de blanco (o crema) y unidaen la frente con la banda transorbitaria, se transforma hacia atrs en ocelos oscuros casi siempre rodeados de blanco (o

crema); estos ocelos se disponen en forma alternada con una o dos series de manchas y pintas oscuras extendidas casi hastael vientre. Cabeza con cinco bandas oscuras: dos se originan en el lmite superior del ojo y se extienden hacia la nuca, unacentral normalmente contnua desde el rostro hasta la nuca, as como una banda a cada lado de la cabeza, que tras cruzar elojo alcanza la nuca. Vientre amarillo claro a crema, con los costados invadidos por manchas oscuras, especialmente en eltercio posterior del cuerpo y en la cola. Dimensiones: Esta subespecie, aunque ms robusta que la anterior, difcilmentesupera los 1,2 m. Referencias: Cope (1862a), Stull (1938), Amaral (1954) y Cei (1993). Identificacin: Para la identificacinde ejemplares vivos consultar las fotos de Stafford (1986) y Cei (1993) o la lmina publicada en Amaral (1978).

Eunectes murinus (L., 1758)

Folidosis: HD: 54-70. V: 230-266. SC: 56-75. Coloracin: Coloracin dorsal de fondo gris a marrn olivceo, donde sedisponen dos series longitudinales de manchas circulares negras las que ocasionalmente pueden fundirse entre s dandoorigen a formas arrionadas. Lateralmente presentan una hilera de ocelos de centro claro. El vientre es crema o amarillento

moteado con pintas negras. La cabeza presenta dorsalmente la misma coloracin del cuerpo, con dos lneas negras post-oculares que limitan un interespacio longitudinal, y que en algunas poblaciones puede ser amarillento o anaranjado.Dimensiones: De cuerpo robusto, las hembras alcanzan excepcionalmente hasta 8 m de longitud total, aunquenormalmente oscilan los 4 - 5 metros; los machos, notablemente ms chicos, no suelen superar los 3 m. Referencias:Petzold (1982), Strimple (1993) y Waller y Micucci (1993). Identificacin: La identificacin de sus cueros puede hacerse pormedio del Manual de Identificacin CITES (Mahnert et al., 1981b). Fotos de esta especie se pueden encontrar en los trabajosde Petzold (1982), Stafford (1986) y una lmina en Amaral (1978).

Eunectes notaeus Cope, 1862

Folidosis: HD: 45-49 (registros de 40-50 HD son simplificaciones hechas para claves dicotmicas). V: 218-236. SC: 46-64.Coloracin: Coloracin de fondo variable entre amarillenta y olivcea, donde se disponen generalmente ms de 50 bandastransversales negras, arrionadas y ocasionalmente divididas, entre la cabeza y la cloaca1. Lateralmente se disponen

manchas negras pequeas, abigarradas y muy irregulares. La cabeza, del mismo color que el fondo, presenta en su dorsotres bandas negras convergentes hacia el hocico adems de una franja post-ocular a cada lado. El vientre espredominantemente amarillo salpicado de negro. Dimensiones: Las hembras adultas pueden alcanzar hasta 4 m delongitud total, mientras que los machos raramente superan los 2,3 m. Referencias: Cope (1862b), Amaral (1933b), Petzold(1982), Cei (1993) y Waller y Micucci (1993). Identificacin: La identificacin de sus cueros puede hacerse por medio delManual de Identificacin CITES (Mahnert et al., 1981c). Fotos de especmenes vivos se pueden encontrar en Petzold (1982),Stafford (1986), Waller (1986), as como una lmina en Amaral (1978).

1La clave dada por Peters y Orejas-Miranda (1970, 1986) para el gnero Eunectes es errnea, ya que indica para E. notaeus la presencia de

dos hileras longitudinales de manchas negras cuando, contrariamente, esta especie exhibe una sla fila longitudinal de bandas negrasarrionadas (De Miranda-Ribeiro, 1924).

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Fig. 1:A Fig. 1:B Fig. 1:C

Fig. 1:D Fig. 1:E

Figura 1 - A: Cabeza de Boa constrictor. Ntense las escamas pequeas e indiferenciadas. B: Cabeza de Epicrates cenchria. Seobservan las escamas agrandadas en la regin loreal y frente, y las depresiones entre las supralabiales. C: Cabeza deEunectes notaeus. Obsrvense las escamas de la regin loreal y frente. D y E: B. c. amarali y B. c. occidentalis respectivamente.

Aspecto general del diseo dorsal.

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Aspectos biolgicos generales

A continuacin se resumen aspectos bsicos de la biologa de las boas presentes en el Paraguay. Petzold (1982)fue el primero en sintetizar la informacin existente para el gnero Eunectes, mientras que Strimple (1993) yWaller y Micucci (1993) actualizaron dicha revisin; estos ltimos, resumieron adems los datos disponibles

sobre la biologa de Boa constrictor. Si bien se cuenta con varios trabajos para el gnero Epicrates, y en particularpara las formas antillanas, no existe obra alguna que resuma la biologa de E. cenchria en particular. Lainformacin biolgica sobre esta especie se encuentra diseminada en una innumerable cantidad depublicaciones (entre otras: Quelch, 1898; Mole, 1924; Amaral, 1927a, 1927b, 1933a; Beebe, 1946; Vanzolini, 1948;Hoge, 1952; Perkins, 1954; Belluomini y Hoge, 1959; Wehekind, 1960; Abalos et al., 1964; Obermayer, 1970;Stemmler, 1971; Kopczynski, 1974; Andreotti, 1977; Emsley, 1977; Brunner, 1977; Huff, 1977, 1980; Cunha yNascimento, 1978; Duellman, 1978; Laszlo, 1978; Lemke, 1978; Murphy et al., 1978; Groves, 1980; Vanzolini etal., 1980; Di Fonzo de Abalos y Bucher, 1981, 1983; Frye, 1981, 1991; Matz et al., 1982; Vitt y Vangilder, 1983;Walsh y Davis, 1983; Seigel y Fitch, 1984; Kluge, 1989; Ross y Marzec, 1990; Cei, 1993; Henderson et al., 1995).Recientemente, Henderson et al. (1995) presentaron, de forma comparativa, informacin sobre dieta, tamaomximo, habitat y distribucin para todas estas especies. Hemos includo tambin algunos datos personales

inditos.

Se trata en general de serpientes de actividad crespuscular o nocturna. B. constrictor y E. cenchria muestranhbitos terrestres y secundariamente arborcolas; las especies del gnero Eunectes, si bien son tpicamenteacuticas, utilizan la vegetacin costera como puesto para asoleamiento. Presentan en la regin un ritmo deactividad estacional, con reposo invernal, determinado principalmente por limitantes trmicas.

B. constrictor y Ep cenchria utilizan como refugio todo tipo de hoquedades naturales, capturando sus presas alacecho, tanto en tierra como en la vegetacin, a la cual matan por constriccin. E. murinus y E. notaeus ocupanprincipalmente ambientes acuticos lenticos, vegetados, capturando, constriendo y devorando sus presastanto dentro como fuera del agua, y en los estratos bajos de la vegetacin costera.

Son oportunistas y generalistas en su alimentacin. El tamao de la presa escogida se correlaciona con la talladel especimen. Tomando en cuenta que en general son especies que alcanzan un tamao grande, se infiere unpronunciado cambio ontognico en la dieta conforme crecen, especialmente en Boa y Eunectes. Los gnerosEpicrates y Boa consumen pequeos y medianos vertebrados -principalmente endotrmicos- como aves,roedores y murcilagos, hasta animales de la talla de un venado, en el caso de B. constrictor; tambin suelencapturar saurios. Ms lbiles an que las otras especies, las dos formas del gnero Eunectes incluyen adems ensu dieta peces, tortugas, huevos de aves y hasta carroa, ubicndose entre los predadores topes del Neotrpicoal consumir de forma corriente grandes mamferos y caimanes.

La informacin sobre predadores es mnima, indicando serpientes ofifagas (Clelia, Drymarchon) para Boa yEpicrates, y caimanes (Caiman), para Eunectes, aunque es obvio que en etapas juveniles la gama de predadores

debe ser mayor, abarcando -por ejemplo- diversas rapaces, aves acuticas y mamferos carnvoros. Por elcontrario, enfermedades y parsitos son bastante conocidos dada la amplia difusin que estas especies tienencomo animales de cautiverio. Parsitos pulmonares, nematodes, trematodes, protozoarios sanguneos,garrapatas y neoplasias constituyen tpicos elementos en el cautiverio y que tambin pueden encontrarse enpoblaciones naturales; mientras que otras patologas, como determinadas infecciones y hongos, parecen sertpicas de las condiciones artificiales. Igualmente, alteraciones cromticas y morfolgicas han sido reportadaspara las diferentes especies tanto en cautividad como en el medio silvestre.

Los bodeos conservan caracteres primitivos tales como vestigios de miembros posteriores (uas o espolones)que permiten diferenciar los sexos. Ms grandes en los machos, estas garras cumplen una funcinestimulatoria durante el cortejo, reconocindose como una de las posturas etolgicas ms caractersticas del

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grupo durante la reproduccin. La proporcin de la cola en el largo total tambin difiere entre machos yhembras, siendo sta generalmente ms larga en los primeros.Las hembras en todas estas especies, suelen alcanzar tamaos mayores que los machos, particularmente en elgnero Eunectes, donde estas diferencias alcanzan un grado notable. Se han mencionado tamaos adultosusuales para hembras de E. murinus de entre 4 y 6 metros y ms de 100 kgs de peso, en E. notaeus stasnormalmente se acercan a los 3 m1 -segn nuestras observaciones-, mientras que en E. cenchria (subespecies delParaguay) oscilan los 1,2 m. En cuanto a Boa constrictor, el tamao normal para hembras adultas es dealrededor de 2 m.

Las poblaciones subtropicales de estas especies responderan a un ciclo reproductivo estacional definidoprincipalmente por las condiciones trmicas: el cortejo y la cpula durante la primavera temprana, gravidezdurante el verano, ocurriendo el parto durante fines del mismo y el otoo. La disminucin del perodo clidoefectivo en estas latitudes parece favorecer en Boa y Eunectes una frecuencia baja de eventos, es decir,reproduccin bi- o trienal, ante la imposibilidad de recuperar rpidamente el estado fsico necesario como paraencarar un evento inmediato. E. cenchria, por otra parte, parece ser capaz de reproducirse anualmente.

Todas estas boas presentan fecundidad proporcional al tamao de la hembra, es decir, las hembras grandes

son ms prolficas que las pequeas, siendo sto particularmente evidente en las especies de gran tamaocomo Boa y Eunectes. Tras un perodo de gestacin de 4-6 meses (mximo 10), B. constrictor da a luz,normalmente, entre 10 y 30 cras (mximo registrado 64) de 35-50 cm de longitud (40-120 grs). La gestacin enE. murinus promedia los 6 meses (mximo registrado 10), pariendo usualmente entre 28 y 42 cras (mximoregistrado 82) de 70-90 cm (200-300 grs); mientras que en E. notaeus sta oscila entre 4 y 5 meses (mximoregistrado 9) dando a luz corrientemente entre 10 y 20 cras (mximo registrado 33) de 50-65 cm de longitud(60-140 grs). E. cenchria gesta entre 5 y 6 meses (mximo 7) usualmente 4 - 12 cras (mximo 21 en E. c. alvarezi2)que miden al nacer entre 28 y 49 cm.

Se ha comprobado la ingesta de neonatos muertos y eventualmente vivos por parte de la hembra tanto en lasdos especies del gnero Eunectes como en E. cenchria. Igualmente, muchas hembras se interesan por los

neonatos envueltos en membranas fetales, a los que "ayudan" a nacer si estn vivos o devoran si los"consideran" muertos. Existen tambin referencias a comportamientos "maternales" post-parto para Epicrates,como la vigilancia y atencin a cualquier movimiento en las cercanas de la prole.

El crecimiento es muy variable, dependiendo de las condiciones en que se desarrolle el animal (o en que sehayan hecho las observaciones en cautiverio); en este sentido, existira un consenso en que la madurez sexualse alcanzara entre los 4 y 6 aos, con tallas para hembras de B. constrictor de 1,5 a 2 m, para E. murinus dealrededor de 3,2 m y para E. notaeus3 de 2 m. En el caso de Epicrates cenchria, la madurez sexual la alcanzara apartir del tercer ao de vida en los machos, y de 4 aos en las hembras, con un tamao mnimo observado porlos autores para stas de 1,1 m. En general, estas especies tienen una esperanza de vida potencial superior a los20 aos (mximo 32 para E. murinus, 40 para B. constrictor y 27 aos para E. cenchria).

No existen estudios especficos sobre el estado de las poblaciones ni sobre el impacto que las actividadeshumanas tienen sobre ellas. La informacin sobre historia natural sugiere que mientras exista cierta estructuravegetal en las comunidades terrestres y acuticas, que garanticen el refugio y la presencia de presas, estasespecies son capaces de subsistir. Generalistas en el uso de los recursos alimenticios y muy lbiles en cuanto alas exigencias ambientales, muestran una importante capacidad de adaptacin a situaciones cambiantes.

1El tamao mximo verificado a campo por los autores, corresponde a una hembra de 3.95 m, hallada en Loreto, Corrientes, Argentina.2De acuerdo con observaciones inditas de J. Monguillot y T. Waller.3Ver Anexo I: 'Biologa de una poblacin riberea de E. notaeus'.

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IV. DISTRIBUCION Y HABITAT DE LAS BOAS DEL PARAGUAY

Aspectos metodolgicos

Uno de los objetivos de este trabajo ha sido establecer el rea de distribucin de las boas del Paraguay as comodeterminar las zonas de posible simpatra entre estas especies. Con dicho propsito, se procedi a buscar laslocalidades mencionadas en la literatura, a consultar a especialistas que trabajaron en la zona y a analizar elmaterial obrante en las colecciones herpetolgicas de la regin, as como de los Estados Unidos y Europa.

De las 30 colecciones consultadas nueve cuentan con especmenes procedentes del Paraguay, destacndose ladel Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay por su magnitud (alrededor de 150 ejemplares).Adems, se localizaron nueve referencias que mencionan localidades precisas para estas especies en el pas(Cope, 1862a; Peracca, 1895; Steindachner, 1903; Schouten, 1931; Scott y Lovett, 1975; Torres, 1979; Acevedo etal., 1990; Aquino-Shuster et al., 1991; Giraudo y Contreras, 1994); slo cuatro de ellas refieren a materialcolectado (Cope, 1862a; Peracca, 1895; Steindachner, 1903; Scott y Lovett, 1975).

Los muestreos de campo, se vieron dificultados por las condiciones climticas imperantes durante el perodode trabajo (inundaciones), la dificultad de acceso a determinados sectores del pas y, principalmente, a laslimitaciones propias del estudio de estas especies en el medio silvestre en un perodo relativamente corto. Elencuentro de serpientes en condiciones naturales es generalmente un fenmeno casual y espordico, noexistiendo hasta el momento una metodologa normalizada que permita superar este inconveniente (Gorzula yPilgrim, 1992; Seigel, 1993). De todas formas, las campaas permitieron llevar a cabo encuestas sobre presencia,distribucin y utilizacin de estas especies en el Paraguay.

La informacin obtenida fue complementada al considerarse los siguientes elementos adicionales: a) losregistros existentes para las reas circundantes de los pases limtrofes, y b) la relacin que presentan estasespecies con determinadas comunidades florsticas y caractersticas fisiogrficas que constituyen su habitat

tanto dentro como fuera del Paraguay.

El anlisis integrado de toda esta informacin, nos ha permitido aproximar el rea de distribucin de estasespecies a pesar de las limitaciones existentes. En las Tablas 5, 7, 9 y 11 se presentan los registros para elParaguay y regiones vecinas, obtenidos durante el transcurso de este trabajo. Se clasifican, por su origen, entres tipos diferentes: a) Registros basados en material coleccionado en instituciones cientficas (en la tablafiguran los acrnimos en negritas), b) Registros basados en la literatura cientfica y c) Registros procedentes deobservaciones personales de otros investigadores o de los autores. Los acrnimos de las coleccionesmencionadas son los siguientes:

ANSP Academy of Natural Science of Philadelphia, EEUU.CM Carnegie Museum of Natural History, Pittsburg, EEUU.

FMNH Field Museum of Natural History, Chicago, EEUU.

FML Seccin Herpetologa, Fundacin Miguel Lillo, Tucumn, Argentina.

IBH Seccin Herpetologa del Instituto Butantan, San Pablo, Brasil.

LACM Los Angeles County Museum, EEUU.

MACN Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina. CB: Coleccin del Dr.Avelino Barrios.

MNHNPY Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay, San Lorenzo, Paraguay. FN: nmero de campo (materialtodava no catalogado). ALA: nmero de libreta de campo de Aida Luz Aquino.

UCMNH Museum of Natural History, University of Conneticut, EEUU.

UMMZ Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor, EEUU.

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Boa constrictor: distribucin y habitat

A pesar de que Boa constrictor es conocida para el Paraguay desde fines de siglo pasado, la nica localidadpublicada en base a material colectado corresponde a Scott y Lovett (1975), para un cuero procedente deFiladelfia (Dpto. Boquern). Cei (1993) muestra en un mapa por primera vez algunas localidades para el pas,

mientras que Talbot (1979) menciona vagamente su presencia en las dos regiones naturales del territorio.

En este estudio hemos podido confirmar la existencia de B. constrictor en siete de los 17 departamentos del pas(ver Tabla 5), as como localidades aledaas en pases limtrofes que permiten aproximar un rea dedistribucin tentativa para la especie (Mapa 2).

Tabla 5. Localidades de distribucin de Boa constrictor en el Paraguay y reas vecinas.

PARAGUAY

Departamento Alto ParaguayAprox. 20 km al S de Fortn Madrejn, sobre el camino (Proyecto CITES Boas, 3/95).PN Defensores del Chaco, Madrejn (MNHNPY s/d).

Departamento AmambayEstancia "San Juan", a 20 km de Bella Vista (CM 109101).Aprox. 20 km al N del cruce a Bella Vista, camino a Bella Vista (MNHNPY-FN ALA 2060).

Departamento BoquernAl N de Teniente Montanas hacia la Estancia "Agua Lidia" (MNHNPY-FN 125339).Estancia "Pozo Azul" (al NE de Loma Plata) (MNHNPY 2986).Cercanas de Filadelfia (UCMNH s/d en Scott y Lovett, 1975).Aprox. 20 km al E de Filadelfia (MNHNPY 246).48 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5134).14 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5135).PN Teniente Enciso (MNHNPY-FN 97611).

2 km al O de la Administracin del PN Teniente Enciso (MNHNPY 4045).3 km al N de la Administracin del PN Teniente Enciso, por Picada Bolivia (MNHNPY 3789).15 km al SE del PN Teniente Enciso (MNHNPY s/d).

Departamento Canindey12 km al O de la Caseta Morena del Terreno del Banco Mundial (hoy Reserva Bosque Natural Mbaracay, aprox. 20 km al SE de Ygatim)(MNHNPY-FN ALA 717).Colonia indgena Mbi-Dyagu, 6 km al N de Ygatim (MNHNPY-FN 130000).

Departamento ConcepcinIby-ya (MNHNPY 2493).PN Serrana de San Lus, 30 km al N de la Estancia "San Fernando", retiro "7 de Junio" (2236'34"LS - 5719'04"LW) (MNHNPY-FN166693).30 km al E de Concepcin (V. Mahnert, obs. pers. in: R. Honegger in litt., 9 Jul 1985).95 km al E de Concepcin por la ruta 5 (MNHNPY 5133).

Tagatya-guaz (V. Mahnert, obs. pers. in: R. Honegger in litt., 9 Jul 1985).

Departamento Presidente HayesCercanas del Km 300 de la ruta trans-chaco (V. Mahnert, obs. pers. in: R. Honegger in litt., 9 Jul 1985).Cercanas del Km 350 de la ruta trans-chaco (V. Mahnert, obs. pers. in: R. Honegger in litt., 9 Jul 1985).Reserva indgena "Casanillo", aprox. 55 km al ENE de Loma Plata ( MNHNPY 5132).

Departamento San PedroSanta Rosa de Lima (R. Palacios, CITES Paraguay, obs. pers. 1993).40 km al N del cruce con el ro Aguaray-Guaz, sobre la ruta (MNHNPY 2494).

ARGENTINA. Provincia de Formosa: Laguna Yema (E. Parada, com. pers.); Pozo de Maza (MACN s/d). Provincia de Salta: Chaguaral(MACN-CB 1237); San Ramn de la Nueva Orn, unos km al E (J. Gutierrez, com. pers.). BOLIVIA. Departamento Santa Cruz de la Sierra:Buena Vista (CM R2937, R2970, UMMZ 61444, 68005, 68007); Serrana Santiago (FMNH 195915). BRASIL.Estado de Matto Grosso do Sul:Cabeceira do Apa (IBH s/d); Corumb (IBH s/d); Miranda (IBH s/d); Ponta Por (IBH s/d); Sao Domingos (IBH s/d).

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B. constrictor en la Regin Oriental del Paraguay alcanza, por el norte, el ro Apa, por el este, las sierras deAmambay y Mbaracay, frontera con Bolivia, hacia el sur se ve limitada aparentemente por factores climticosque no permiten su avance latitudinal mucho ms all del Trpico de Capricornio, hasta los aproximadamente2420'LS, mientras que al oeste las reas bajas e inundables cercanas al ro Paraguay actan de barrerageogrfica. En la Regin Occidental esta especie alcanza, al oeste y al norte, la frontera con Bolivia, al sur, el roPilcomayo, mientras que al este se ve limitada y separada de las poblaciones orientales por la extensa regincomprendida por las planicies inundables del bajo Chaco, y donde la especie aparentemente no est presente.

A juzgar por los especmenes examinados (incluso de reas vecinas del Brasil), B. c. amarali sera la subespeciecaracterstica de la Regin Oriental del Paraguay, mientras que occidentalis la propia de la Regin Occidental.Al norte de esta ltima es posible hallar individuos con caracteres mixtos. Considerando que en el centro deBolivia, al norte de Paraguay, se encuentra uno de los paratipos de amarali (ver Tabla 5: Bolivia: Buena Vista -UMMZ 68005), es esperable la existencia de un rea de intergradacin con occidentalis en el noroeste delParaguay, ante la ausencia de barreras geogrficas en la gran planicie chaquea. Colectas futuras as comoestudios genticos de especmenes del extremo norte de la Regin Occidental del Paraguay, permitirndilucidar el patrn de variacin de esta especie en dicha zona.

Tabla 6. Comunidades vegetales que habitara Boa constrictor en el Paraguay.

CLASIFICACION UNESCO (1981) (Nmero entre parntesis: cdigo utilizado en UNESCO, 1981).

Regin Oriental

Bosque hmedo sempervirente estacional tropical, de baja altitud (5).Bosque subhmedo sempervirente estacional tropical, de baja altitud (10).Bosque claro decduo por la sequa, de baja altitud (17).Pradera media tropical con sinusia arbrea sempervirente latifolia (56).

Regin Occidental

Bosque claro decduo por la sequa, de baja altitud (17).



Bosque alto contnuo.Bosque alto degradado.Pradera alta con bosque ralo en islas.


Quebrachal de quebracho blanco y samu'u.Quebrachal de quebracho blanco.Palosantal y labonal.

Matorral de mdanos.Vegetacin de cerros.

En la Tabla 6 se indican las comunidades vegetales para el rea de distribucin de B. constrictor en Paraguay.Su habitat en el pas es coherente con el que ocupa en el resto de su rea de distribucin (Waller y Micucci,1993). Utiliza las selvas, bosques y sabanas secas del norte de la Regin Oriental (ambientes mesfilos para laforma amarali), y los bosques y matorrales del Chaco seco, en el oeste y norte de la Regin Occidental(occidentalis). Como ya se mencion, no ocupara la sabana inundable del bajo Chaco, el valle de inundacindel ro Paraguay, ni otras reas bajas anegables.

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B. constrictor muestra una relativa capacidad de adaptacin a los ambientes alterados (Waller y Micucci, 1993).Esta especie ha sido hallada con cierta frecuencia en los alrededores de Filadelfia (Dpto. Boquern), ReginOccidental, cruzando caminos en reas sujetas a actividad agropecuaria y donde el paisaje predominante sonlos pastizales implantados intercalados con franjas angostas de bosque chaqueo. No obstante, se desconoce elefecto que tiene realmente sobre esta boa la deforestacin a gran escala.

Epicrates cenchria: distribucin y habitat

La nica cita publicada de localidad para el Paraguay, basada en material colectado, corresponde a ladescripcin original (Cope, 1862a) de Epicrates crassus (hoy E. c. crassus); sin embargo, dicha localidad ("Cadosa,Parana river") no ha podido ser ubicada en la cartografa. Cei (1993) presenta un mapa de distribucin paraesta especie donde incluye algunas localidades para el Paraguay. Su presencia ha sido tambin indicada para elPN Teniente Enciso (Torres, 1979) y -de forma vaga- para diferentes reas naturales de la Regin Oriental delpas (Talbot, 1979; Acevedo et al., 1990).

Tabla 7.Localidades de distribucin de Epicrates cenchria en el Paraguay y reas vecinas.

PARAGUAY

Departamento Alto ParanReserva Itab, sobre un brazo del lago de Itaip (Museo de Itaip).Represa de Itaip, en el llenado del embalse (T. Granizo, in litt., 6 Jun 1988).

Departamento AmambayCerca de la entrada S del PN Cerro Cor (MNHNPY-FN 125512).

Departamento BoquernFiladelfia (MNHNPY 2495).

9 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5138).33.5 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5137).34 km al S de Filadelfia (MNHNPY 5136).PN Teniente Enciso (Torres, 1979).

Departamento Caaguaz7 km al N de la ruta 2 (hoy ruta 7) entre Yhu y Ciudad del Este (ex-Puerto Stroessner) (LACM s/d sensu T. Granizo, in litt., 6 Jun 1988).

Departamento CanindeyEn la Caseta Lagunita del Terreno del Banco Mundial (hoy Reserva Bosque Natural Mbaracay, aprox. 20 km al E de Ygatim)(MNHNPY 3784).

ARGENTINA. Provincia de Misiones: Iguaz (MACN-CB 1216, 1218, 1223; FML 190, 197); Puerto Bemberg (hoy Puerto Libertad)(MACN-CB 1217); Santa Ana (MACN 1521); San Ignacio (MACN 2447). Provincia de Formosa: Comandante Fontana (MACN-CB 1971);Estanislao del Campo (MACN s/n). Provincia de Salta: Ro Santa Mara, Urundel, 43 km al O de Orn (MACN 9876); Coronel Cornejo

(MACN s/n); Embarcacin (MACN-CB 2784); Padre Lozano (MACN-CB 2422). BOLIVIA. Departamento Santa Cruz de la Sierra: SanAntonio del Parapeti (MACN 33023). BRASIL. Estado de Matto Grosso do Sul: Antonio Joao (IBH s/d); Guaicurus (IBH s/d); Ponta Por(IBH s/d). Estado de Paran: Foz do Iguau (IBH s/d); Guaira (IBH s/d); Sarandi (IBH s/d).

En este estudio hemos podido confirmar de forma efectiva la distribucin de E. cenchria en cinco de los 17departamentos del Paraguay (ver Tabla 7). Esta informacin, junto a la obtenida para zonas vecinas en paseslimtrofes, permite aproximar un rea de distribucin preliminar en el pas (Mapa 3). Si bien no existe por elmomento material colectado que lo confirme, la especie se encontrara tambin en determinados sectores de losdepartamentos de Alto Paraguay, Caazap, Concepcin, Guair, Itapa, Presidente Hayes y San Pedro, dondeexisten condiciones ecolgicas propicias.

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La distribucin de E. cenchria en la Regin Oriental del Paraguay alcanzara, al norte, las cabeceras del ro Apa(o arroyo Estrella), por el este, las sierras de Amambay, de Mbaracay y el ro Paran (lmite con Brasil), haciael sudeste acompaara las selvas hasta su finalizacin a los aproximadamente 2720'LS, mientras que al oestese vera limitada por las reas bajas e inundables cercanas al ro Paraguay. Desconocemos si se encuentra enreas de Cerrado del departamento de Concepcin. En la Regin Occidental alcanza, al oeste y al norte, lafrontera con Bolivia, al sur, el ro Pilcomayo, mientras que al este se ve limitada y separada de las poblacionesorientales por la extensa regin comprendida por las planicies inundables del bajo Chaco, donde esta especieaparentemente no est presente.

Tabla 8. Comunidades vegetales que habitara Epicrates cenchria en el Paraguay.


Regin Oriental

Bosque hmedo sempervirente estacional tropical de baja altitud (5).Bosque subhmedo sempervirente estacional tropical de baja altitud (10).

Regin Occidental

Bosque claro decduo por la sequa de baja altitud (17).



Bosque alto contnuo.Bosque alto degradado.


Quebrachal de quebracho blanco y samu'u.Quebrachal de quebracho blanco.

Palosantal y labonal.Matorral de mdanos.Vegetacin de cerros.

A juzgar por los especmenes examinados, incluso de reas vecinas (Brasil), crassus es la forma caracterstica dela Regin Oriental del Paraguay, mientras que alvarezi es confirmada aqu como la subespecie propia de laRegin Occidental. Desconocemos las poblaciones que habitaran el extremo norte de la Regin Occidental delParaguay, en el lmite con Bolivia y Brasil, y donde probablemente tenga lugar algn tipo de gradacin entreambas subespecies. Colectas futuras permitirn dilucidar el patrn de variacin de esta especie en dicha zona.

En la Tabla 8 se indican las comunidades vegetales comprendidas por el rea de distribucin de E. cenchria enel Paraguay. Su habitat son las selvas del norte y este de la Regin Oriental del Paraguay (subespecie crassus,ambientes mesfilos), as como los bosques y matorrales del Chaco seco, en el oeste y norte de la ReginOccidental del pas (subespecie alvarezi). Como se indic en prrafos anteriores, no habitara la sabanainundable del bajo Chaco, el valle de inundacin del ro Paraguay, ni otras reas bajas anegables.

Si bien esta boa fue encontrada con cierta frecuencia en ambientes alterados de los alrededores de Filadelfia(Boquern), se desconoce el efecto que puede tener la tala indiscriminada que viene sufriendo la ReginOriental del pas y determinados sectores de la Regin Occidental. Esta especie parece estar ms estrechamenteasociada a ecosistemas boscosos y, posiblemente, sea ms susceptible que otras boas a la intervencin humana.

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Eunectes murinus: distribucin y habitat

Eunectes murinus ha sido indicada en distintas oportunidades para el Paraguay, con una sla referenciapublicada en base a material colectado (Peracca, 1895: ro Apa)1. Por otra parte, Talbot (1979) menciona deforma vaga su existencia para la Regin Oriental del territorio. El herpetlogo K. P. Schmidt obtuvo a

principios de siglo algunos ejemplares del gnero Eunectes sobre el ro Paraguay, en las cercanas de Asuncin.Dos de estos especmenes, hasta hoy preservados en el Field Museum of Natural History (FMNH), seencuentran rotulados como E. murinus. Tomando en cuenta que slo se conoce para dicha latitud a la formaafn E. notaeus, decidimos omitirlos en este anlisis hasta tanto se confirme la identidad taxonmica de losmismos.

Confirmamos la presencia de E. murinus en el Paraguay en base a dos especmenes coleccionados por N. Scotty A. L. Aquino en el extremo noreste del pas (PN Cerro Cor, Dpto. Amambay). Se trata de un ejemplar adultohallado muerto de 5,1 m de longitud total y 66 kg de peso (preservados el crneo y el cuero - MNHNPY-FN126439) y un juvenil de aproximadamente 1 m de longitud (preservado entero en alcohol - MNHNPY 2501).Estos seran los nicos especmenes del pas cuya identidad y origen han sido verificados. Adems, nos ha sido

comunicada su presencia en el arroyo Estrella (cuenca superior del ro Apa), en las cercanas de Bella Vista(Amambay) (K. Yashicapsu, MNHNPY, com. pers.). El Dr. T. Granizo (Centro de Datos para la Conservacin)detect una poblacin reproductiva en Laguna Blanca, cuenca del ro Aguaray-Guaz (San Pedro) (sensuAcevedo et al., 1990). De acuerdo con esta informacin, E. murinus ocupara efectivamente por lo menos dosdepartamentos de la Regin Oriental del Paraguay (ver Tabla 9).

Tabla 9.Localidades de distribucin de Eunectes murinus en el Paraguay y reas vecinas.

PARAGUAY

Departamento AmambayPN Cerro Cor (MNHNPY 2501).3 km al SO de la Administracin del PN Cerro Cor (MNHNPY-FN 126439).Arroyo Estrella, cabecera del ro Apa, en las cercanas de Bella Vista (K. Yashicapsu, com. pers.).

Departamento San PedroLaguna Blanca (2349'LS - 5618'LW) (Acevedo et al., 1990).

BRASIL. Estado de Matto Grosso do Sul: Amambai (IBH s/d); Cabeceira do Apa (IBH s/d); Itaum (IBH s/d); Ponta Por (IBH s/d).Estado de Paran: Icaraima (IBH s/d).

Algunos pobladores encuestados mencionaron su presencia en el curso superior del ro Aguaray-m (Dpto. SanPedro), en las cercanas de Capitn Bado (Amambay), en el curso medio y superior del ro Ypan (Concepcin)y en la Estancia Caracol sobre el ro Apa (Concepcin). La especie sera conocida tambin en la zona delEmbalse de Itaip (Alto Paran y Canindey). Cabe destacar que existen especmenes colectados en reasvecinas del Brasil que confirman su distribucin a nivel regional. Es esperable, consecuentemente, que esta boasea registrada en el futuro de forma efectiva en los departamentos de Concepcin, Canindey y Alto Paran.

De distribucin indudablemente marginal, las poblaciones del Paraguay seran las ms australes que seconocen. Su rea de dispersin en la Regin Oriental alcanza por el norte, el alto ro Apa, por el este, las sierrasde Amambay y Mbaracay (frontera con Brasil), hacia el sur se vera limitada aparentemente por factoresclimticos que no permiten su avance latitudinal mucho ms all del Trpico de Capricornio, hasta losaproximadamente 24LS, mientras que al oeste sera posiblemente excluda por E. notaeus de los ambienteslenticos cercanos al ro Paraguay (Mapa 4).

1No hemos podido confirmar si se trat realmente de E. murinus o si el especimen fue confundido con E. notaeus.

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El habitat de E. murinus en Paraguay seran los pequeos ros y arroyos (Aquino, 1988) insertos en lascomunidades vegetales de Cerrado y de selva de la Regin Oriental, as como el valle del ro Paran superior.Estos ambientes son tambin las que habita la especie en el sur del Brasil (Waller y Micucci, 1993). No estarapresente en los valles de inundacin ni en los ambientes aledaos del ro Paraguay y del Paran medio, ni en laRegin Occidental, donde la reemplaza E. notaeus. En la Tabla 10 se indican las comunidades vegetalescomprendidas en el rea de su distribucin en el Paraguay y regiones colindantes.

Tabla 10. Comunidades vegetales que habitara Eunectes murinus en el Paraguay.


Regin Oriental

Bosque hmedo sempervirente estacional tropical de baja altitud (5).Bosque subhmedo sempervirente estacional tropical de baja altitud (10).Pradera media tropical con sinusia arbrea sempervirente latifolia (56).

CLASIFICACION UNA/GTZ (1994)

Regin Oriental

Bosque alto contnuo.Bosque alto degradado.Pradera alta con bosque ralo en islas.

Eunectes notaeus: distribucin y habitat

Las localidades publicadas para Eunectes notaeus en Paraguay corresponden a Cope (1862a), Steindachner(1903), Schouten (1931) y Giraudo y Contreras (1994); slo los dos primeros autores refieren a material

colectado. Talbot (1979) la indica vagamente para las dos regiones del pas. La presencia habitual de estaespecie en la cuenca del ro Paraguay y en el bajo Chaco fue mencionada por Aquino (1988).

En este estudio confirmamos la existencia de E. notaeus en nueve de los 17 departamentos del Paraguay (verTabla 11), as como en localidades aledaas de pases limtrofes que permiten aproximar tentativamente surea de distribucin (Mapa 4).

Si bien no se cuenta con material colectado que lo confirme, sospechamos su presencia en los departamentosde Boquern, Concepcin y Paraguar. Eventualmente se han capturado individuos a lo largo del curso

superior del ro Paran (ver Tabla 11: Iguaz, provincia de Misiones, Argentina; Zona de Itaip, departamentoAlto Paran, Paraguay). Estos probablemente procedan de poblaciones que han avanzado acompaando elvalle del ro Paran.

E. notaeus se distribuye ampliamente en el Paraguay, a lo largo del valle de inundacin de los ros Paraguay yParan, as como todos los riachos meandrosos, esteros, baados y lagunas directamente conectados con ellos,desde el lmite con Bolivia y Brasil, al norte, hasta la Argentina, al sur. Esta boa reemplaza por completo a E.murinus en la cuenca media e inferior del ro Paran, siendo probable una situacin de contacto entre ambas enel curso superior de este ro. Un hecho similar podra tener lugar en el curso medio del ro Apa al norte del

pas.

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Hacia el oeste de la Regin Occidental su distribucin se encuentra restringida por la creciente aridez en

sentido E->O, ante el progresivo desecamiento de los ambientes, con excepcin del curso del ro Pilcomayo al

que acompaa en toda su extensin. En la Regin Oriental la especie se encuentra principalmente en zonas

bajas con "esteros", como los del eembuc, evitando las reas altas y boscosas centrales y aquellas limtrofes

con el Brasil, salvo el valle del ro Paran al que acompaara en toda su extensin. En la Tabla 12 se indican

las comunidades florsticas comprendidas en su rea de distribucin.

Tabla 11.Localidades de distribucin de Eunectes notaeus en el Paraguay y reas vecinas.

PARAGUAY

Departamento Alto ParaguayPuerto Caballo (CM 109115).Estancia "Doa Julia", 1 km al SE de Puerto Caballo (MNHNPY 3885, 3886).

Estancia "Doa Julia", 5 km al N de Baha Negra (MNHNPY 3116).Puerto Ramos, aprox. 7 km al S de Baha Negra (MNHNPY 3891, 3892).Laguna General Daz (MNHNPY 3896).Colonia Potrerito, 25 km al SW de Baha Negra (2020'LS - 5813'LW) (Aquino-Shuster et al., 1991).30 mi al S de Fuerte Coimbra, sobre el ro Paraguay, aprox. 20LS ( ANSP 4707 - Cope, 1862a: Ejemplar tipo).

Departamento Alto ParanZonas aledaas al Embalse de Itaip (ejemplares vivos en la coleccin del Zoolgico de Itaip - Proyecto CITES Boa).

Departamento CentralAsuncin (FMNH 9505; IBH s/d).Baha de Asuncin (MNHNPY 6940; Schouten, 1931).

Departamente CordilleraAltos (Steindachner, 1903).

Departamento ItapaEmbalse de la represa de Yacyret, ro Paran, isla Cadena (MNHNPY 4850).Idem, isla Modesto (MNHNPY 4848).Idem, isla Talavera (MNHNPY 4849).Idem, islas del Canal de los Jesuitas (MNHNPY, aprox. 110 especmenes colectados por el Proyecto CITES Boas, Jul-Ago 1994).

Departamento MisionesSin ms datos (MNHNPY 227).

Departamento eembuc8 km al E del Pueblo Estero Camb (hoy San Lorenzo de eembuc) ( MNHNPY 4044).Pilar (Giraudo y Contreras, 1994).Puerto Naranjito (Giraudo y Contreras, 1994).

Departamento Presidente HayesEstancia "San Juan", 15 km al N de Pozo Colorado (MNHNPY-FN ALA 1179).Ruta militar a Concepcin 60 km al E de interseccin con la ruta Trans-Chaco (o 60 km al E de Pozo Colorado) ( MNHNPY 3907).Entre Pozo Colorado y Concepcin, por ruta militar (2331'07"LS - 5750'06"LW) ( MNHNPY-FN 166651).Estancia "Tinfunque", 10 km al SO del retiro Pozo Arias (MNHNPY 253).

Departamento San PedroEstero Yetyty, ro Cuarepot, al E de Puerto Rosario (MACN s/n).

ARGENTINA. Provincia de Corrientes: It Ibat (MACN-CB 3384); Itat, muerta sobre la ruta de acceso (T. Waller, obs. pers.); Riachuelo(MACN-CB 1511); Ruta 17, 5 km al S del empalme con Ruta 12 (aprox. 15 km al N de Loreto) ( MACN 35638); Santa Ana, Estancia "SanJorge" frente al aeropuerto (MACN s/d). Provincia de Formosa: El Colorado (MACN-CB 2841); Palo Santo (MACN 34611); Piran(MACN-CB s/n); Puesto El Quebracho, ro Pilcomayo (aprox. 23LS - 62LW) (E. Astort, com. pers.). Provincia de Misiones: Posadas(MACN-CB 2630); Iguaz (MACN s/d). BRASIL. Estado de Matto Grosso do Sul: Corumb (IBH s/d); Coimbra (IBH s/d); PortoEsperana (IBH s/d).

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Tabla 12. Comunidades vegetales que habitara Eunectes notaeus en el Paraguay.


Regin Oriental

Pradera alta tropical de palmeras inundada (98).Pradera alta tropical con palmeras (99).

Regin Occidental

Bosque ombrfilo tropical inundado pantanoso con predominio de palmeras (92).Pradera alta tropical de palmeras inundada (98).Pradera alta tropical con palmeras (99).Pradera alta tropical inundada (101).



Pradera baja inundada.Pradera baja inundable.


Sabana de palmares de caranda'y.Matorral de inundacin.Formacin herbcea hmeda de esteros y embalsados.Bosque en galera.

Zoogeografa de las boas del Paraguay

El patrn de distribucin de las boas del Paraguay es un claro reflejo de las caractersticas fisiogrficas delterritorio.

Boa constrictor y Epicrates cenchria ocupan de forma simptrica las formaciones boscosas de las partes altas de laRegin Oriental y Occidental del pas, evitando las planicies deprimidas inundables que circundan los rosParaguay y Paran.

Eunectes notaeus hace uso de todos los habitats acuticos lenticos relacionados con los ros Paraguay y Paran,

y que las especies anteriores no aprovechan. Finalmente, E. murinus ingresa al Paraguay marginalmente por elnorte de la Regin Oriental, acompaando en simpatra con Boa y Epicrates las estribaciones finales del Cerradobrasileo y, aparentemente, el curso superior del ro Paran.

Ninguna de estas especies habitara las praderas altas o las sabanas desprovistas de leosas, ni los bosques dequebracho colorado caractersticos del bajo Chaco (ver Tabla 13).

Mientras que en la Regin Occidental B. constrictor y E. cenchria (subespecies occidentalis y alvarezirespectivamente) se distribuyen en todo el gradiente latitudinal del pas, avanzando incluso unos milkilmetros ms al sur por el Chaco argentino, en la Regin Oriental estn muy limitadas en su alcancelatitudinal, encontrando all -las subespecies caractersticas de la zona (amarali y crassus respectivamente)- unlmite austral para su distribucin. Esta diferencia podra guardar relacin con variables edficas y climticas

que operan de distinta forma en ambas regiones.

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Posiblemente, las altas precipitaciones regularmente distribudas de la Regin Oriental, en conjugacin consuelos poco profundos y una elevada humedad ambiental, impidan a Boa y a Epicrates refugiarseeficientemente del incremento latitudinal progresivo de heladas invernales. Este tambin podra ser el motivopor el cual ninguna de ellas ocupa las zonas anegables aledaas al ro Paraguay, a pesar de la existencia all de

bosques altos (bosques de quebracho colorado del bajo Chaco). Contrariamente, la prolongada estacin secainvernal, los suelos profundos, y la consecuente abundancia de refugios subterrneos construdos pormamferos de la zona, permitiran a estas especies enfrentar los fros del invierno en el Chaco seco, facilitandoincluso, un avance latitudinal importante hacia el centro de Argentina a travs de dicho ecosistema.

Tabla 13. Comunidades vegetales del Paraguay (sensu UNA/GTZ 1991, 1994) y especies de bodeos presentes.

Departamento E. cenchria B. constr

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