Bol. San. Veg. Plagas, 18:139-148, 1992

Biosteres longicaudatus (Ashmead), un parasitoide de las moscas delas frutas. Su cría y posibilidades de empleo en control biológico

A. JIMÉNEZ Y E. CASTILLO

Biosteres longicaudatus Ashm. es un himenóptero bracónido, parásito de varias es-pecies de moscas de las frutas de importancia económica, habiendo sido introducidoen varios países en programas de lucha biológica contra Ceratitis capitata Wied., Bac-trocera (Dacus) dorsalis Hendel (mosca oriental de la fruta), Anastrepha ludens Loew.(mosca mejicana de la fruta), Anastrepha suspensa Loew. (mosca del Caribe), etc.

Se describe el procedimiento de cría del parasitoide en el laboratorio utilizandocomo huésped Ceratitis capitata. El desarrollo preimaginal puede completarse en 18-23días según la temperatura. Con estas técnicas puede lograrse una producción de ima-gos superior al 50 %.

Se confirma la capacidad del parasitoide para atacar a larvas de Bactrocera (Da-cus) oleae Gmelin, en el interior de la aceituna y la evolución favorable en este díp-tero hasta alcanzar el estado adulto. En ensayos de laboratorio se han logrado para-sitismos del 100 % y una producción de imagos del parasitoide del 60 %. Los prime-ros adultos del parasitoide aparecen a los 20 días de la fecha de parasitación a 21-25 °C;50-70 HR; fotoperíodo 13:11, L:D.

No parecen existir diferencias significativas en la proporción de sexos obteniéndo-se igual cantidad de machos que de hembras.

El insecto podría utilizarse en España contra C. capitata y B. oleae en períodos cá-lidos del año y en zonas meridionales.

A. JIMÉNEZ y E. CASTILLO. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agra-ria y Alimentaria. Departamento de protección vegetal. Apartado 8111.28080 Madrid.

Palabras clave: Biosteres longicaudatus, Ceratitis capitata, Bactrocera (Dacus) oleae,multiplicación, parasitismo

INTRODUCCIÓN

Dentro de la tribu Opiini se encuentrandos géneros: Opius y Biosteres que incluyennumerosas especies parasitoides de dípte-ros. Es conocido Opius concolor Szepl.como agente biológico en la lucha contra lamosca de la aceituna Bactrocera (Dacus)oleae Gmel. En el género Biosteres existela especie longicaudatus Ashm. considera-da de alto valor biológico pues entre sushuéspedes se encuentran dípteros de gran

importancia económica como Ceratitis capi-tata Wied (mosca mediterránea de la fruta).Bactrocera (Dacus) dorsalis Hendel (moscaoriental de la fruta). Anastrepha ludensLoew (mosca mejicana de la fruta). Anas-trepha suspensa Loew (mosca del Caribe).Bactrocera (Dacus) cucurbitae Coquillet(mosca del melón), etc.

Los adultos de Opius sp. y Biosteres sp.tienen muchos caracteres morfológicos encomún por lo que su separación a veces re-quiere cierta meticulosidad. Una clave para

Fig. 1.—Biosteres longicaudatus (Ashmead),(fotos de J. P. Ros):a) Macho.b) Hembra.

la identificación de Opiinae usados en lu-cha biológica ha sido elaborada por WHAR-TON y GILSTRAP (1983). También la no-menclatura y clasificación de los mismos hasufrido modificaciones con la elevación delsubgénero Diachasmimorpha a rango degénero propuesta por WHARTON (1987), ycomo resultado de estos estudios algunosBiosteres, por ejemplo tujoni, han sidotransferidos a Diachasmimorpha. Nosotrosmantenemos aún el nombre genérico primi-tivo como se encuentra en Review of Ap-plied Entomology, aunque algunos denomi-nan a B. longicaudatus como D. longicau-deta (Fruit Fly News, 10; 1989).

Al igual que Opius concolor, B. longi-caudatus es un parasitoide larvario-pupal.El proceso parasitario es similar: la hembradeposita un huevo en la larva del huésped,no impidiendo la formación de la pupa.Después el parasitoide se nutre a expensasde los tejidos pupales del huésped, verifi-cándose su fase preimaginal en el interiordel cuerpo del mismo. Al final surgirá unadulto parasitoide que romperá el pupariopara salir al exterior.

Aunque originariamente B. longicauda-tus procede de Filipinas ha sido introduci-

do en varios países para combatir diferen-tes moscas de frutas (GREANY et al, 1976;WHARTON et al, 1981) habiéndose estable-cido en muchos de ellos. Para la agricultu-ra española, el parasitoide podría ser útilen la lucha contra plagas tan importantesen nuestro país como Ceratitis capitataWied. y Bactrocera (Dacus) oleae Gmel. In-formación sobre el grado de parasitismo enC. capitata ha sido obtenida por WHARTONet al., 1981 en Costa Rica y WONG et al. enHawai, 1987. Sin embargo, poco se sabe delcomportamiento del bracónido sobre B.oleae siendo de mencionar los trabajos deLIAROPOULOS et al, 1987, en Grecia sobrela aptitud del insecto para parasitar a la pla-ga del olivo, en diferentes estados de ma-durez de la aceituna.

Igualmente la bibliografía sobre la críaartificial del parasitoide utilizando Ceratitiscapitata como huésped es escasa. La notatécnica de ARAMBOURG y ONILLON,(1970), pone de manifiesto las dificultadesencontradas en la multiplicación del parasi-toide, ya que en sus ensayos había unaabundancia de machos en la descendencia.Por el contrario, han sido publicados variostrabajos sobre multiplicación en A. suspen-sa Lowe. (CLAUSEN et al, 1965; ASLEY etal, 1976; GREANY et al, 1976; LAWRENCEetal, 1976).

El objeto de esta comunicación es dar aconocer las técnicas empleadas por noso-tros para la multiplicación de B. longicau-datus en C. capitata, complementadas conpruebas en el laboratorio para confirmar elparasitismo en B. oleae, analizando las po-sibilidades de utilización en el campo.

MATERIAL Y MÉTODOS

Multiplicación de los huéspedes

Ceratitis capitata Wied. Siguiendo las téc-nicas ya descritas (JIMÉNEZ, 1989).

Bactrocera (Dacus) oleae Gmel. SegúnJIMÉNEZ, 1988, en cámara de ambientecontrolado de 2,4 x 2,1 x 2,3 m con lasmodificaciones siguientes: temperatura de

21-25 °C; 50-70 % H.R.; fotoperíodo 13:11(luz: oscuridad) proporcionada la ilumina-ción por cuatro tubos fluorescentes de 40 Wsituados en el techo de la cámara entre las03 a.m y 16 p.m. de hora real.

Para la puesta se utilizaron frutos de lavariedad Picual recogidos de olivares deJaén a mediados de septiembre (por tantoen estado inmaduro) y mantenidos entre 0y 6 °C no llegando a 30 días el período dealmacenamiento. Los tiempos de exposi-ción de las aceitunas al díptero fueron de24 y 72 horas.

Multiplicación del parasitoide en Ceratitiscapitata

La cepa de Biosteres longicaudatus queposeemos procede del laboratorio de Li-kovrisy (Grecia) traída en 1979 y manteni-da en nuestro laboratorio desde esa fechautilizando C. capitata como huésped.

Los adultos del parasitoide son confina-dos en jaulas de metacrilato de dimensio-nes 181 x 153 X 25 cm con una cara demalla de nylon.

La temperatura ambiente se mantieneentre 23 ± 2 °C y con un 50-70 % de H.R.Es suficiente la luz natural pero la puestase facilita con un suplemento luminoso contubos fluorescentes.

El alimento está compuesto por una mez-cla de azúcar y miel en proporción de 1/2respectivamente. También puede suminis-trarse una mezcla de proteína hidrolizada yazúcar en proporción generalmente de 1/4respectivamente. Las necesidades hídricasson proporcionadas con frascos de plásticocon una mecha tipo «spontex».

Para la puesta se sigue la técnica del«sandwich» que consiste en colocar unaporción de dieta larvaria en unas bolsas denylon (27 x 18 cm) de malla muy tupida.En estas bolsas se colocan aproximadamen-te 100 g de papilla que lleva unas 1.500 lar-vas de Ceratitis a las que falta entre 24 y 48horas para comenzar la pupación. Esta bol-sa se comprime entre dos rejillas de plásti-

Cuadro 1.—Parasitismo, producción de adultos de Biosteres longicaudatus Ashm. y proporción desexos utilizando Ceratitis capitata Wied. como huésped

co que se aproximan por la presión de va-rias gomas.

Después de 24 horas de exposición a losadultos del parasitoide, la masa alimenticiaque lleva las larvas ya parasitadas es mez-clada con otra porción de papilla nutritivarecién preparada. En ella las larvas delhuésped continúan su desarrollo hasta al-canzar el estado pupal, fenómeno queocurre en el mismo medio larvario. La se-paración de pupas del medio nutritivo seconsigue por flotación de las mismas enagua. Después se extienden en papel de fil-tro para eliminar la excesiva humedad y seguardan en cajas de plástico a la espera dela emergencia de adultos.

Multiplicación del parasitoide en B. oleae

Para probar el parasitismo en B. oleae seutilizaron dos jaulas de metacrilato(40 x 30 x 30 cm). Al principio, cada jau-la contenía 50 parejas del parasitoide. Laalimentación fue una mezcla de proteína hi-drolizada y azúcar en proporción de 1/4 res-pectivamente. Frascos con agua y una me-cha en la boca tipo «spontex» cubría las ne-cesidades hídricas.

El experimento se realizó en las mismascondiciones climáticas ya señaladas para laobtención de larvas de B. oleae.

Las aceitunas atacadas por B. oleae fue-ron colocadas en cajas de Petri y ofrecidasal parasitoide durante un período de 4 ho-ras (entre las 9,30 a.m. y 13,30 p.m. horaoficial). Antes de la exposición se hacía uncontrol de mortalidad. De esta forma se co-

nocía el número real de hembras presentesen la jaula. De cada lote de aceitunas ata-cado se reservaban algunas como testigo(no expuestas al parasitoide). Terminada laexposición, las aceitunas fueron guardadasen pequeñas cajas de plástico, con una re-jilla en su fondo, de forma que cuando lalarva abandonase la aceituna, no estuvieseen contacto con el fruto, para evitar el pe-ligro de aplastamiento durante el manejode las cajas. Periódicamente eran observa-das las cajas y separadas las pupas obteni-das, pasando éstas a cajas de Petri hasta laemergencia de adultos, tanto del parasitoi-de como del huésped procedentes de larvasque no fueron parasitadas. También se ano-tó el número de adultos que salieron direc-tamente de la aceituna.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Parasitismo en C. capitata

A título orientativo se recogen en el cua-dro 1 los porcentajes de parasitismo y pro-ducción de adultos de B. longicaudatus enC. capitata en diversos controles realizadosen varios días del verano de 1991.

Como puede observarse en el citado cua-dro, se han alcanzado parasitismos superio-res al 97 % y rendimientos de 51 adultosdel parasitoide en cien larvas del huésped.

Con temperaturas comprendidas entre 25y 28 °C, los primeros adultos de B. longi-caudatus aparecen a los 18 días de exposi-ción del huésped. Comparando estos resul-

tados por los obtenidos por LAWRENCE etai, 1976, no parece existir grandes diferen-cias en cuanto a la duración de los estadospreimaginales del parasitoide multiplicadoen C. capitata y A. suspensa.

El desarrollo preimaginal es más corto enB. longicaudatus que en O. concolor, yaque en un lote de huésped expuesto a la pa-rasitación, cuando aparecen los primerosadultos del parasitoide aún continúan vi-viendo algunos imagos de C. capitata pro-cedentes de las larvas que no fueron para-sitadas. En cambio, con O. concolor, losprimeros adultos de éste aparecen cuandoya han muerto todas las moscas por inani-ción, con lo que se facilita el manejo delmismo en las operaciones de envío y libe-ración del parasitoide en el campo. Por tan-to B. longicaudatus requeriría un manejode adultos más cuidadoso que el que se si-gue con O. concolor.

Fig. 3.—Unidad de parasitación de Biostereslongicaudatus Ashm. para puesta sobre Ceratitis

capitata Wied.

Fig. 2.—Pupas de Ceratitis capitata Wied. parasitariaspor Biosteres longicaudatus Ashm.

Parasitismo en B. oleae

El cuadro 2 recoge los porcentajes de pa-rasitismo, producción de adultos y propor-ción de sexos de B. longicaudatus enB. oleae cuando la exposición del huéspedal parasitoide tiene lugar a diferentes eda-des de su estado preimaginal dentro de laaceituna y que para su mejor comprensiónhemos denominado «modalidad de parasi-tismo» en el encabezamiento de la colum-na. Esto es debido a que como se ha seña-lado en material y métodos, la exposiciónde las aceitunas a B. oleae para obtener lar-vas del díptero fue de 24 y 72 horas, por loque la edad preimaginal del huésped puedevariar en unos casos (modalidades 1, 2, 3 y4) en 1 día o en 3 días (modalidades 5, 6,7 y 8).

Definimos la edad preimaginal como eltiempo trascurrido entre la fecha que laaceituna fue picada por B. oleae y el mo-mento en que teóricamente el parasitoidepuede depositar un huevo en el cuerpo desu huésped. Bajo las condiciones climáticasen las que hemos trabajado, las primeraslarvas de B. oleae abandonan la aceituna alos 15 días en que fue picada y a partir delos 20 días es muy raro recoger larvas. Laduración del estado pupal de la mosca escomo mínimo de 15 días. Los primerosadultos del parasitoide aparecen a los20 días de la fecha de parasitación y el pe-ríodo de emergencia de imagos de un mis-mo lote de aceitunas picadas expuesto alparasitoide durante 4 horas puede prolon-garse 6 días. Por regla general aparecen an-tes los machos que las hembras.

En el citado cuadro se incluyen varios ín-dices de interés para el conocimiento delcomportamiento de B. oleae. Uno de elloscorresponde a la fracción entre el númerode individuos o pupas del huésped por acei-tuna tanto en el lote de frutos expuestos alparasitoide como en el lote testigo. Un se-gundo índice corresponde al cociente entreel número de huéspedes y el número dehembras del parasitoide presente en la jau-la y que sería el equivalente al concepto de«densidad de puesta».

En relación al primero de los índices losresultados indican la inexistencia de dife-rencias en el número de pupas obtenidas enel lote expuesto al parasitoide y el testigo.Solamente en el caso de edad preimaginalde 10-13 días existe una diferencia anormalentre el lote parasitado (2,24) y el lote tes-tigo (0,73) que no acertamos a explicar,pues la elección de aceitunas para formarlos diferentes lotes fue al azar. Salvo estaexcepción puede asegurarse que no existeun efecto letal sobre las larvas del huéspeda causa de la picadura del parasitoide y portanto, todas las larvas afectadas por el mis-mo se transformarían en pupa. Sin embar-go, el hecho de que las diferencias entre ellote testigo y el parasitado se acentúancuando la edad preimaginal del huésped esmenor, induce a pensar en la posibilidad deque la picadura del parasitoide mate a laslarvas más jóvenes que las ensayadas pornosotros.

Refiriéndonos al parasitismo se observalos altos porcentajes que se alcanzan y queaumentan con la edad del estado preimagi-nal. En este epígrafe se incluyen tanto laspupas que posteriormente van a dar adul-tos del parasitoide como aquellas otras queno evolucionan favorablemente y que debeimputarse a la acción del parasitoide pues-to que los porcentajes de emergencia en loslotes testigo son superiores al 90 %. Ade-más la sintomatología que presentan estaspupas es distinta: en el testigo al abrir lapupa se encuentra la ninfa del díptero bienformada aunque muerta mientras que lasexpuestas al parasitoide están totalmentevacías.

Al considerar la edad del parasitoide seregistra un menor parasitismo en adultosmás jóvenes (modalidades 1, 6 y 7). El altoporcentaje alcanzado en la modalidad 3(con adultos tan jóvenes como en los ante-riores) podría explicarse por la mayor edadde la larva del huésped que compensaría lajuventud de la hembra de Biosteres.

Los porcentajes de adultos de parasitoi-de obtenidos oscilan entre el 32 y el 60 %.Con las lógicas reservas debido al carácterpreliminar de los ensayos podemos señalar

que la obtención de adultos está en razóninversa al porcentaje de huéspedes afecta-dos por el parasitoide, de manera que pro-porcionalmente se obtendría un mayor nú-mero de adultos cuanto menor fuese el pa-rasitismo. Por ello una cuestión a dilucidarsería la determinación de los límites del pa-rasitismo en que aquello ocurriría. Explica-mos este fenómeno como consecuencia dela aparición de superparasitismo. No cabela menor duda de que en nuestro ensayo,la presencia de varios huevos del parasitoi-de en un mismo huésped ha tenido lugar,pues la densidad de puesta —huésped ex-puesto dividido por hembra del parasitoidepresente en la jaula—, ha oscilado entre0,26 y 1,50 cifras que quedan muy por de-bajo del potencial ovipositor del insectocomprobado en A. suspensa, especie en laque se han conseguido hasta ocho descen-dientes por hembra superviviente (ASHLEYy CHAMBERS, 1979) bajo condiciones «adlibitum» de ofrecimiento de larvas del hués-ped al parasitoide.

Una menor actividad parasitaria de losadultos jóvenes se reflejaría en un menornúmero de larvas del huésped afectadas yconsecuentemente un menor riesgo de pre-sentarse superparasitismo cuyas últimasconsecuencias serían la muerte del parasi-toide posiblemente por inanición.

Las anteriores razones podrían explicarlos resultados registrados en las modalida-des 7 y 8 en las que se han utilizado hués-pedes de la misma edad y las diferencias es-triban en la edad del parasitoide. En la mo-dalidad 7, con jóvenes adultos, el parasitis-mo es inferior que en la 8 con adultos demayor edad, pero en contrapartida la des-cendencia es menor en esta última modali-dad, aunque no existen diferencias signifi-cativas (chi - 2 = 1,234 con g.l. = 3).

Analizando la proporción de sexos parauna distribución teórica de 1:1 (ma-chos: hembras), en las modalidades de pa-rasitismo estudiados no parecen existir di-ferencias significativas en las proporcionessexuales reales en la descendencia. En elcuadro 2 sólo se han calculado la chi - 2en aquellas modalidades con clase superior

a 5 individuos. WONG y RAMADAN (1987)encontraron preponderancia de machos delparasitoide en melocotones infestados detefrítidos, sin embargo, no encontraron di-ferencias en el mismo huésped atacandoníspero. Hemos observado que de pupaspequeñas del huésped, emergen general-mente machos. En la modalidad 6, en laque se obtuvo un índice de 2,24 huéspedespor aceituna, las pupas de éste eran más pe-queñas que las de otras modalidades. Deestas pupas emergieron más machos quehembras (73 % de machos). Las hembrasemergen de pupas de mayor tamaño y nosería de extrañar en B. longicaudatus uncomportamiento similar a O. concolor. Enesta especie, multiplicada en C. capitata ladescendencia de hembras es más numerosacuando parásita huéspedes de mayor tama-ño (AVILLA y ALBAJES, 1984).

Posibilidades de utilización

Aunque no hemos realizado liberacionesdel parasitoide en el campo contra C. capi-tata, los trabajos de WHARTON et al, 1981,ponen de manifiesto la posibilidad de ac-tuar sobre la larva del díptero alojado ennumerosas especies frutales. WONG et al.(1984) sugieren que el uso de este parasi-toide contra C. capitata puede ser efectivoy ecológicamente aceptable y consideranque los parasitoides opiínidos son impor-tantes factores para regular las poblacionesde mosca en Kula, Hawai (WONG et al,1987). Alcanzar altas tasas de parasitismorequeriría posiblemente liberaciones masi-vas del parasitoide, pero su multiplicacióncomo hemos expuesto no ofrece grandesobstáculos.

En relación a B. oleae se confirman losresultados obtenidos por LIAROPOULOS etal. en 1978, sobre la aptitud de parasitar aldíptero presente en frutos inmaduros.Nuestros ensayos muestran que el períodode receptividad de la larva del fitófago esal menos de cinco días (modalidad 1) y po-siblemente superior al que precisa O. con-color. Esto parece lógico si recordamos que

el oviscapto de Biosteres es más largo queel de O. concolor por lo que la hembra delprimero sería más capaz de alcanzar con suovipositor las larvas situadas más distantesde la epidermis del fruto.

En determinadas épocas del año, la tem-peratura no sería factor limitante puestoque a 22 °C el desarrollo preimaginal se rea-liza con normalidad, aunque la emergenciade adultos es más reducida que entre 26° y28 °C (ASHLEY et al, 1976). En cuanto alas condiciones de humedad, la pulpa de la

aceituna tiene un porcentaje de agua muyfavorable para la evolución de los estadosimperfectos del parasitoide.

Por último, la oligofagia de B. longicau-datus con un mayor número de especieshospedantes, principalmente del géneroBactrocera, que O. concolor no presentaríaproblemas por la no conocida existencia ennuestro país de los referidos insectos. Porello la actividad parasitaria del auxiliar seconcentraría exclusivamente en C. capitatay B. oleae.

ABSTRACT

JIMÉNEZ, A., CASTILLO, E. (1992): Biosteres longicaudatus (Ashmead); un parasi-toide de las moscas de las frutas. Su cría y posibilidades de empleo en control bioló-gico. Bol. San. Veg. Plagas, 18 (1): 139-148.

Biosteres longicaudatus Ashm. is a braconid hymenopterous that parasites several spe-cies of fruit flies of economic importance. It has been introduced in various countriesfor programmes of biological control against Ceratitis capitata Wied., Bactrocera (Da-cus) dorsalis Hendel (oriental fruit fly), Anastrepha ludens Loew. (mexican fruit fly),Anastrepha suspensa Loew. (Caribbean fruit fly), etc.

We describe the rearing procedures in the laboratory using C. capitata as host. Prei-maginal development can be completed in 18-23 days depending on temperature. Withthe techniques described, it is possible to obtain a production of over 50 % of adults.

The capacity of the parasitoid to attack larvae of Bactrocera (Dacus) oleae Gmelininside the olives is confirmed. It can develop in these larvae and reach the adult stage.In laboratory assays we have obtained a parasitism of 100 % and a production ofadults of up to 60 % (60 adults per 100 hosts offered to the parasitoid). The first pa-rasitoid adults appear 20 days after the parasitization date in the following conditions:21-25 °C; 50-70 % RH; 13:11 h L:D photoperiod.

Sex ratio is 1:1 and no significant deviations have been observed.

This insect could be used in Spain against C. capitata and B. oleae during the warmseason in southern areas of the country.

Key words: Biosteres longicaudatus, Ceratitis capitata, Bactrocera (Dacus) oleae, rea-ring, parasitism.

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