Metabolismo secundario

1. INTRODUCCION

Las plantas poseen rutas metabólicas por las cuale mtetizan y utilizan ciertos compuestos orgánicos:

azúcares, aminoácidos. ácidos grasos comunes. nu­cleótidos ) polímeros derivados de ellos (polisacári­dos, proteínas, lípidos. D 'A, RNA, etc.). E ta rutas con tituyen su metabolisn1o primario. y los compues­tos indicados, esenciales para la supen ivencia de lo� organismos \egetales, son los metabolitos primarios.

Además de las rutas del metabolismo primario. identicas o similares en todos los organismos vi\ os, las plantas pueden seguir otras rutas metabólicas que llevan a la formación de compuestos usualmente peculiares de un grupo taxonómico determinado (e�­peae genero, familia o grupo estrechamente relacio­nado de familias). Estas ruta constituyen el metabo­lismo secundario, y sus producto e denomman metabohtos secundarios. La bio m te i de e to com­pueatos suele estar restringida a e tado e pe Ifico 4el desarrollo, respectivamente del orgam mo ) de •��u espec1ahzadas, y a período de e tres cau­

�.,. por la deficiencia de nutriente o el ataque por

_,DOI.nis:mo�s. Este fenomeno e debe a la fomla­

M•dicnte de fase. de la correspondtenk enzmul,

que la expre ton del metabolismo

bua en un proceso de dtferencta 1on

rmadas como re ultado de proce 0

pueden clasificar egun u •gmfi­QIIIaon en 1 c:élul productora

pnman o mo

rd n oda pued

l

Corbohtdr tos � CO �cólos•s 1 Ruta d 1 •cido si qu� l .--F_E_N_O-LE _ s..,J HO l

Actdo ptruvtco Amonfaco

l Ctclo del áctdo Cttr-cco . . Amtnoáctdos

Ruta del acetato malonato Accttl CoA ------�

Ruta del / acetato mcvalonato Protcmas Actdos

nucletcos

Policétedos ITERPENOSj

l ¡ (FENOLESJ Esteroides

y que, en cada caso, el precur or e utilizado también para la bio ínte i de ciertos compue tos primarios (icados gra o , proteínas, etc.). lo dos tipos de meta­bolismo estan interconectado en una exten ión que todavaa hace má dificil el establecimiento de una dara div1 ion entre ambos. El metaboli m o primario, como queda reflejado en la figura 11-1. proporciona UD numero de pequeñas molécula , entre las que cabe

tacar el áctdo siquímico, el acetato y los aminoá­os, lo cuate constitu}en los materiales de partida

para las mas importantes rutas del metabolismo .cundario. El áctdo siquímico, por la ruta metabólica

ue lleva u nombre, da origen a muchos compuesto lftlmi�cos, entre ellos lo aminoácido aromático

kidos ctnamico ) cierto polifenole . El acetato precursor de lo ácidos gra o (\éa e capítulo 5)

pohcettdo por la ruta del acetato-malonato. terpeno o 1 oprenotde , por la ruta del

•••ev¡lJc Lo ammoacido on precu ore alcaloides y de anllbtótico pepttdtco que

penactbna y la cefalo porma anaaones en la ruta metabóhca pri­

II'•IIDcooductr a la formaeton de metabohto la ruta de la pento a -fo fato que

.li . • leULDaihl<)S pnmano glucosa ) fru to­). a la vez fuente de lo aLu are •lOI· n 1 gluco ado cardaotomco •••• en 1 rut d mt 1 d

n el n¡en d lo amt

1· ig. 11-1. Ongen b10 nte lo pnnctpale grupo de --.. ...... .., .. ,c._.

to ecundano [ ALCAL O IDES)

constituye una parte importante de la b1otecno vegetal. En efecto, por numero as razones (produ independiente de lo problema ge.ográfico chmat ) políticos, po ibilidad de optimizar las c!()ndiCI de crecimiento, lograr una mejor c.alidad . recuperar el producto m á fácilmente. etc.) el cultn o de ce en suspen ión, de célula inmovilizada } tamb raíce tran formadas. ofrece, o puede ofrecer procedimiento alterna ti' o al culti' o en gran de la planta para la producc1on comeroal de e ·

bolitos ecundario importante . olo un n reducido de e to compue to e produ do to parcialmente p r ínt i qu1m1 :a. En el pi no in\e tigación bá tea. lo culth o m litro la producción de lo compue to undan do . al p nnitir experin1ento ma tbl n' la planta intacta. n teori n1ent el medt para el tudro de la rut b1 mteu d a la formacton de met b hto Es

ulti\ o e n u tu} i tema enztmau

2. llERPENOS

La gran da\e tdad d terpém . d en ntrado capaadad d miles d

H

A ttl C A 2

H C OH e

' CH

CO CoA �

e H

3 h1drox1 3-met•lglutanl CoA (4)

OH H H

1 -

3

� ADPH

ATP HC e

4 5 HOOC e

fi1. 11-2. Biosíntcsis de tcrpenos. Formación de isopcntenil pirofos­fato. l) Acetil CoA transfcrasa (EC 1119� 2) Hidroximetilglutaril CoA smtetasa (EC 4.1.3.5). 3) Hi­dloiUDetilglutaril CoA reductasa

11.1. 34). 4) Quinasas: 4a me\ a­... to qumasa, 4b fo fome\ alona­

qmnasa. 5) Pirofosfome\alonato ilelcarboxil�sa (EC 4.1.1.33 ).

H e O-H

H

Acido 3(R)-mevalónico (3)

H

OH H' H

e /

e o-®® '\

Acido pirofosfomevalónico

4a

� ATP

+ATP

insectos; hormonales, inhibidoras del creci- 2.1. Biosíntesis general fitoalexina. como parte constituyente de mo-

oras de electrones y transJocadoras , ,

azucar a traves de las metnbranas v otra . Todo� l . ' . stemas vivos los terpenos o i oprcnoides

•ran a partir de isopentenil pirofo fato (l PP} puede considerar el «isoprcno acti\ o .

de Ruzicka. Los terpeno� e clasifican

de unidades teóricas de i opren ) de

CH

Aedo f

e

e

IPP

Á/-o •

' .

1 �pp � �

t X

J L:J 1 1 2

�··.� 2 1 f -1 1

Reace�on JPP DMAPP 1 omera�a (parte upe­

Acción de las preml transfcrasa 1) Condcn ac10n

CoDctensacJon 1 -X 3) Conden acwn ,J -2-l. o rcac­

dilnenzacJOn, segun Kleing O 989).

ndensaaón 1 '-4, o umón cabeza a cola e�tre compuesto alil pirofosfato y otro no alíhco,

,_._,._,.UCJendose el alargamiento, lineal, de la <aDma terpénica. UNICIIeDlS&CI·o 1 -X, o reacción de prenilación, :-.lile un ahl puofosfato y una molécula no

fA.CODGen!;ac•on,l -2-3, reaccion de dimeriza­o umón cola a cola, que origina un inter­

asimétnco que se transformará en lllrJDO (6) o fitoeno (7,8).

•-=clOnes de alargamiento de la cadena DMAPP se condensan de cabeza

aporta el resto isopreno1de �. o •• pranü parofosfato (C10) (9). La

-����· a cola de otras unidades 1 PP farneail parofo fato (C 1 �)

-�� DIIJOIC)IIalto (C20) (GGPP) 45) (fia. 11-4�

••-·•mtermedian

do t •P Y p ,r u t m mt l (1 ( ., 1 19)

m 1 tm 1 <J tJ\Jd d (,G PP n tr t 1p t

11 (,(, PP prob bl nt to aJIItco para una tr n � r en los clorop1a to ) � lrm (�olancso] p1rofo fato) un pr nona-45 una acttvtddd formacton de ubtqumon t 4" en mllocondna Por otra ma RE, e forma a parttr d f PP nole , alcohole hncalc que resto de •�opreno ) en e pcl. ras de caucho, el grad de p toda\Ía muy upenor

En las reaccione de premlat re to 1soprenotde en una e trutt r tipo de reacc10ne uele efectuar ma RE. Un eJemplo de ella e\ citoquinina , en 1as que un re t 1 p tran ferido a un 5 -A �1 P. por la CCI n .. sinta a (EC 2.5.1.27). Re tos terpen p bién er transfendo a ac1do gra R 1\ fenoles. etc.

La formación de tnterpeno } tetr terper: producto de la reacc1one de alarga tadas hasta ahora. mo de umon diante la llamada reacc10nes de dt ..

La umon ,1 -2-3., de do molecu a d FPP a la formac1on de e cualeno. med1 n e pa o repre entado en la figura 11-: La-�-��­

catahza la reaccton e la e uaJen requiere ADPH H ) e 1 hza e endopla matJco

Por dimerizacion de GGPP se ong1 ( 12) (fig. 11-5). compue to que por mecanrs:m, reacc1ón imJJar al de nto para la d e cualeno e tran forma en el t e bmol ( 13) Ene ompue t en P

C. S DMAPP

H 1

2 CH

L j , c � (V C

VA

+NADPH G)

R

R R

Escualeno (C30) (6)

CH e 1 OPP CH

Trans-fitoeno (C4 ) (7)

R

Fig. 11-5. Reaccwne de d•merizacJOn. J) E u leno mt

estabiliza su estructura por pérdida e tereoes­del Hs, originando cis-fitoeno (8), maentras otros organ1smos, como la bacteria no

perdería el Ha originando tran.s-fitoeno •IJeao es el precur or de lo tetraterpeno y •• en plantas superiores. Esta reacc1on es

la enzama fitoeno iota a que loca-lotoinduable

...... ..,... publicaaones dedi das ....... toroemlOide, n eeaasas

la compartl-

MITOCONDRIA

� c:rtOPLASMAIRE

' tPPfOMAPP - C•toqummas, etc IPP/DMAPP

e pp- Sesqulterpenos ,.

2 Esteroles

C,.PP - Dolicoles

Cn � 120) Poli-cis-prenoles

F ig. 11-6. 810 m� Comparttmentaa \egetal IPP 1 pen fato D 1APP d me fato PQ pla toq qumona --- \&a n talmente (Reprod

19

..,.., que el IPP podría ser _.. de lu membrana de lllft:.OIWido el precursor

orpnulos, de .,._.._._aunque se

hidrola a (EC 3.1.2. 1 ), que podna pro,eer e libre al citopla �m a: e te acetato sena acción de la acetil CoA mta a para " bio ínte i de 1 oprenotd .

2.2. Monoterpenos

'n 11111 mon H rp 11 Cl lt m ts ah o r.u t ctp 1 11 c. n pe o mnlccul.trc de )() < X) :: J}( 1

Ul ren 1 g o 1 n corno cofa e 1 , )()() : > pu sto ctchcos llenen que tr 1�1 d 1 1 m p.ua cr ox 1dados en el rcucuio ;1 j 11 11 d e ,p t n l "''f 1.1 a e ron e o ld�tsu y htd1 0 11 l\ d

1 t·� DPH H () ..t\ CJ1t:n dt nres de

.} .

Lo monolcrpcno son compuesto� c tr tlt e '- cr 1\IK< de las pl,mta upenores, muy dbund<tnlc\ en 11 úJbwtae. P11uu t a e ) Umhdhfl rae, que lol) <Jcum ula,n pcrü tamb1en pueden encontrdrse en an1male� } 011 croorgam m o . 1 n la figur .. 1 1 1 -X dp .. treccn rcprc,cn 1, da �llgund e tru turc.1s trp1c.1 de monotcrpcno, IncluidO en e te grupo e encuentr.:tn t.unb1e11 l<h mdOJdes. compue tos que po ecn un anrllo de ctnco mrcmbro unido. a un CJc1o PlfdJlO u tHuJdo r por eJemplo. la logamna (14)]: algunas e tructura prc\cn­tan eJ anillo de ci�c? n�iembro abrcrto, constituyendo lo IJamado ecoirtdOJdes. Por gluco Jdactón, los m­

dOJde e tabilizan u e tructurd ) aumentan u hJdrofi­ha. lo que explic-a que e to compuc tos no e encuen­tren localizados en �� tt:ma ecretore , como Ja gran mayoría de monoterpeno . La loganina (fig. J 1-8) e el precur or de la parte terpenicc� de lo alcaloide mdolico de Apocynaceae. Ruhiaceae ) Loqaniaceae (\ea e apartado 4.4).

La 1gnificación biológica de lcts e enctd e co-menta junto con lo deri\ ado aromático (\éa e apartado 3), aunque e isten monoterpeno lineale que podrían tener una funcion energética: actuar como re erva de e tructura carbonado , durante el día, para er degradado a acetil CoA por la noche

S QUit rp no

compuc t '

con monoterpe la figura 11-9 p repre entatn d peno

2.4. Diterpenos

CHO

Mentol

Pineno Canfeno

Tei'8Nntalol

o

COOCH3

Secolopnin. Loganina ( 14)

..... alaunu estructuras monoterpénicas.

•t-alunmo en plastos, para después ---··· en el retículo endoplasmático.

moléculas de actividad ��-OIDIII. loa toc:oferoles o las

•••b en estos orgá-

CADENA ABIERTA

� :;.;.-"' ) /

/

Farnesol /

BICICLICOS SESO

/

o

:x-cadaneno Actdoabsc

Fig. 11-9. EJemplo� de estructuras se5G

unos triterpenos pentacíclico , Jo hopa� en organismo anaerobios. La reacaon se .... el ataque de un H -t al doble enlace ler�IUr un mecanismo concertado. } los oomp es· dos carecen de grupo hidroxilo en la po misión de lo hopanoides en esta bactenas en actuar como e tabilizadores de membro una cadena polihidroxí1ada que se oner:�

CADENA ABIERTA MO oaa:ros

Fitol Canforeno

BICICLICOS

r /

Ba intesa de ecam mo de

oidac1on Escualeno (6)

m1entras que el si 'tema policícli(,;o !'ie la membrana del microorganismo.

y animales, la síntesi!'i de estc1 oides escualeno con una configuración e pacial

._�C-Slaua-bote, que por acción de una epo ida a 99.7), enzima del retículo endopla rnático,

IICIIL� de 02 y NADH.H , formaría el 2,3-escualeno ( 19) (fig. 1 1 - 12). obre e te com-

actúa otra enzima microsomal, la e cualeno e 5.4.99.8), que. en condicione anaerobias,

lanosterol (20) en organismo no foto­y cicloartenol (2 1 ) en organismos fotosinté-

partir de cicloartenol e producen los diverso. vegetales o fitoe!'!ternide y a partir de

el colesterol (22) y las hormonas esteroídi-

2,3-oxido de escualeno (19)

Si el e cualeno adqutere la nfi silJa-siJla-bote actuan otra cu le conducen a la formacton de lo tnterpe clico del tJpo oleano (23) y lupeol 24 (fig. 1 1-12). 1 o tnterpeno pentact h pliamente dtstnbUidos en el remo \ mente prc entan la functon htdro ti d gluco 1lada por una cadena de azucar en el grupo de la aponma

2.5.1. Esteroides

El grupo má unner al } e tud1ad de t rpe-nos on Jo e tcrmde compue to car ctenzad po

HO '

H,C CH,

Cic o rt 2

HO

2 kxido de eecualeno ( 19)

--

MO

Coteaterol (22)

Obtustfollol

2•-et•lidenlofenol

' lt

t

Sitosterol (261

.... co .W eaterano (25) (figu­con un grupo

HO

Campestcrol (28

Fig. U-l3. B fitoestero es. E ...,

m en

Estenl est r

mveJ de 1.1 me m br,1 nas en todas Id� ccl ul..t� (vea e LapJtuJo - ). 1 n Jo ..t111m<tle' Id<., conttenen cantidade ele\ ddas de coJe�te

actuan regulando la nuldcz y confir Jendo a la mi.ma .. La membr,mc�� \egetalc�.

poseen colesterol. son mucho ma JJCdS en campe te rol ) cstign1asterol. \a nando la

de e to.., compuestos con el ttpo de mem­

la función biológica que realizan. e cree -..... que los fitoesterole de empeñan en Jas

vegetales las mismas fundones que el en los animales, ) se han esta hlecido los que tienen que concurrir en los e teroles

componente. de n1embrana. Dicho requi i-

2 �ftlllrjpar de grupos metilo en la cara el de la

1 n d t rm1 ro1d (fi ' JJ J

caractcn�ti<.;O d la 1 xccpto 1 ) le

eJemplo \eratramm estcroíd1co� ttenen d h r cosidado, hecho qu 1 similares a las de la son más tóx1co� Lo actuar en la planta g1cas; por eJemplo, 1 pre\ ienen la mfecc1 pro\ oca la ro) a de 1

•ccula. 2.5.4. Glucosidos card oton cos l\lllll!!ljpantar un grupo hidroxilo libre en la posi-

3 del anillo e:steroídico.

HO

HO"

o

·r\Y Castasterona, R

OH Etilbrasinóltdo, R

-� Brasinona, R

OH

·l{r Oolicosterona, R

··llY Homodolicosterona, R

R

, R1=0H (Tifeaterol) 6-deoxocastasterona R

6-deo odol costerona R

Estructuras pnnapales de lo bra moe terotde

y/./ .;1'

/ /' � ..;"

(,.,.,_.

r\( ..

HO

Vcrotrarr11118 (JO

HO

Solanidma Tomatidlna

� COLESTEROL ---­

HO

Dihidrocriptogenina

PREGNENOLONA

Samandanna Holaf•lamrna

Fig. 1 J -17. A leal m de e ter 1d1 B

la acción de una enzin1a dependiente de originar los caroteno cí Jico . que pre­

terminales de ionona. Po teriom1 nte. Plasto, se puede produc1r la mcorpora­

oxigenadas en Ja n1ole ulas de originar una gran dJ er 1dad de an-

de caroteno a anlofila e 2.7. Poliisoprenoides a&&ll� tilacoidal ) de la en\ oJ-

dependtente d la

IWCIOD d nptocrom �pora

CH OH

/ HO H

/ Pregnano 3,14,21 tnol 20 ona

CH -COOH l CH3

o

HO • H

a partir de farne il pirofo fato ( 1 0). e

•m los poh-crs-prenoles (ficaprcnolc ), compues-praentan un resto cx-insaturado y los dolicole

o «-saturado. Estos últimos compuesto ,

forma fosforilada, participan en el tran porte •tares a través de las membranas del retículo

DOiüiO'prenoides pueden llegar a presentar un poümerizac1ón muy elevado, como e el ucho (39) o la gutapercha (40) (fig. 11-2 J)

NlldKJ el todo-crs-poliisopreno, contiene de tos de 1sopreno, unido en una larga

�- Este compue to posee un pe o OICIIa entre 100 y 4000 k Da, y e

comerCial de Hevea brasiliensis. La todo frtJ�U-polu opreno, tiene un

meaor que el del caucho y se e trae la peae Palaquium gutta. Ambos

••• que hallan en una fa Dlllld� el lite que aencralm nte se lul o o peaa-

Cardenólldo

de ello on muy 1gmficatno fi 1 mente para la planta que lo prod

Los fenole po een, por lo meno nico, con uno o rna grupo h1drox tuidos. La bio ínte 1 del amJJo ben-.-�J'�""" los proce o fundamentale de la b significación fi toJogtca. genetica fit lógica para la planta. ) tamb en q por la variedad de compue to rec cífico . que produce

(2 )

Gerantlgerantl pirofosfato (11)

15-cia fltoeno 8

1 1

carotcno

HO Lutema (34)

Hg. 11-20. F.Jcmpl La bio íntesis de las

,e. truct ura fenólicd e efect Ud por dos rutas metabohca e enciaJe , la del acido apumaco (1) y Ja de lo policétido . denominada , en cada caso, con el nombre del compue to ma repre-tativo de la ruta. La primera de la do rutas, mayoritaria en ]as planta superiores, parte de Ja cntrosa-4-fosfato (2) y del ácido fo foenolpirúvico (3) conduce vía el ácido siquhnico a la formación de aminoácidos aromáticos ) lo derivado fenilpro­panoides. En la ruta de los policétidos, minoritaria en las plantas superiores pero mayoritaria en los

aucroorganismos. la canden ación de unidades de acetato forma cadenas policétidas que, po teriormen­� por ciclación, dan origen a una diversidad de compuestos aromáticos.

Derivados policétidos

¡1

poh udo da afk n pnm tn.uncntc �cgun

umero de unadades de acetato que l:Omprcnden

11 21) en lo sagmcntes grupos

T. trtk trdo formado por 4 umd.tde de clCCla­

to eJemplo de e to compuc to on el dCJdo

6-metdsahcthco (4) que po ce prop1ed.1de �mal­

ges•ca . y la conuna (5), pnnc1pto tó ico del

Comum ma( ulatum, este ulttrno con un átomo

de nurogeno mcorporado &� su molccula.

Pentau?tulos formado por la mtegrac1ón de 5 umdade de acetato. en general, on componen­

tes de e encm , como la eugenona (6) de Ja

esenc1a de el a vo. Hex:aceudm;· formddo p r 6 umdade de aceta­

to; a este grupo pertene en di\ cr o compuesto

de e tructura qumomca {naftoquinona ). un

eJemplo e la plumbdgma (7). ai Jada del género Plumbago. Heptacl•tido": on compue to con tituidos por 7 umdade de acetato: generalmente on sinteti­zado por bactenas ) hongo ; un ejemplo típico

Malon.l CoA

\ mero'a e pe 1 \ , 1 ctent a J'-'� famll , Rl

u c�o,tructur.t qu1m1c <. na de los ca o , ul 1 t qumonu con grupo htdr 1 ) , tambten pueden p Jlo ) mcttlo en la p ) L

qumona ' medJante reac.tJ den rcduc1� a antrona 1 os dcn\ado de antr ,�

f-l2 actl\ a do en Ja P< formar -gJuco tdo ) dtm Tam bien pueden pre entar to tlado ) gluco •lado P r care . La mge tJOn de dr g nona pro\ oca efecto Ja ant Nonacét1dos dentro de e te gr

u aoc10n como antJbJOtJco 1 Ja b1o inte 1 de polioet1do 1

r

1 • a m

acetJ oA puede ser u tJtuJda por ..

E Sp-CO-CHJ Sc-CO--CH -coo '\---- co.

\ SpH E \S -cO-C

S ,........Q()-0 S

Ac•do 6 m

-2.1. aasificación de policétidos.

ttl al h 0 141

HE>'.ACETIOO o

Plumbagma 171

CH,

OCT ACETIDOS OH O

o Emodma

Co 8

OECACETIDOS o

Aflatoxtna 81 (101

Tetrao a S

o

�o CoA (NH2-CO-CH2-COSCoA), la biosíntesis de tetraciclinas (9). Los nonacé­

.... .,_ son componentes característicos de hon-

ma�oría .de los fenoles indmdo lo femlpropan d

se smtetlzan por la ruta metabólica del aCJdo

J las tetraciclinas tienen una distribución

•liJe n:stringida, aislándose comúnmente del

Str�ptomyces. ••os:atán formados por 10 unidades de

eatre ellos se encuentran compuestos

••01.· como las aflatoxinas [por ejem­

�áaa 81(10)], sintetizadas por As·

mico (1).

3.2.1. Bios1ntesis

O OH

o

-

A, A

o OH

-

R R

Antraqu•nona Antro na Antra

Fig. 11_24. 1 r.tn formacton del nucleo de la .mtraqUJnona en antrona� )' antr

.,.tlmliCO (12� compue to .t parttr de] cual.la planta

.,..... los ammoactdo femla1anmct ( 1 3), t1ro�ma ( 14)

tnptófano (15) La feml.alanma ) 1� ttr� tna on

ermedaano met,tbolicos en la b1osmte 1 de nu­

compue tos fenóhco ; el tnptófano es el

precunor de fitohormona como e) ác1do indolacétJco

) (16) (vease capttulo 12). 1 •ado consmtco se de carbo ila ) experimenta

ODa reestructuración molecular que le convierte en

iddo femlpiruvtco (16). Del feniJpiru\ato se forma, por transammacion, fenilalanina, ) de e ta última, .. tabzado por la enzima femlalanina amonioliasa

AL) (EC 4 3 1.5), ácido cinámico (17). La reacción CODSISte en una eliminación antiperiplanar del hidró-11=110 pro- ituado en C3) el grupo H2 (fig. 11-26).

La femlalanina amoniolia a e la principal enzima �e�oonsable del metabo1i mo de lo fenole en las

y u acción e ta influida por numero os :•ctoJres: hormonas \egetale , tluminación, tempera­

nutncaon etc. sabe que la relacton AlA citoquinina, en un

••o veaetal. regula la actiVIdad de PA L, que es mayor cuanto menor es la �elación hormonal

-. .. El etdeno tambien puede mcrementar la •�*� de la eDZJma en lo tej1do \ cgctalc le lO­lo que e phcana la e trecha correlacJOn po ,_ ••enttc entre lo alto mvele de c1erto e m­lic:o Y lo de la hormona en d1cho

bién ejerce efecto obre la a tn 1dad o ado que la radaaeton Re ••• la •nma. La acta ac1on peafica que actuana aumentando

de p ll la permeabilidad pne.

(ma)Or concentración de fcnole ) 1 deber e a que e] PAL al formar mh1b1dor prote1co. el SL quedand fno rompe la umon en.t.Jma m b una m a) or concentraClon de enzJm produce tamb1en una ma}or mte d

La acth idad del PAL aumenta e n en la zona� donde e ha producido fúngica (Jahnen ) Hahlbrock. 19 A que lo gene re pon abJes de la mte de pueden re ponder a la presencm de ehcJt co , intetilAndo Jo mR corr pond traducirán en proteína con actJ\Id d mecani mo proporciona a Jo LeJid eg tado precur ore de naturaleza fen de tran formar e en fitoaJex1na que defen a frente a la JnfecCJon

El PAL e una eilZJma tetramen compleJa. En Pita eolu r ul ar L múltiple i oenztmas tetramenca e n d tamaño ) P. l.. formado p r ubun d ... 77 000. 70 000 ) 53 000. en d1 t nt relatn a . dependaendo de la cond et cion de la cniima ) d la \ ned d .. utilizada como fuente de P l (B e E ta ubumdad n mter :on,ert .. probado que la ubumd d n 77 000 m t bl ) ubumd d de men r

En Ph l t /u ha de g ne d ruh r un han 1 n que cod1fican el P L de gen odafi nt

heel 19 9) Como h mdc

m fenüpropan ide p t fen 1