BIOMASA AÉREA EN ESTADOS SUCESIONALES DEL BOSQUE...
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BIOMASA AÉREA EN ESTADOS SUCESIONALES DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN EL NORTE DEL TOLIMA, COLOMBIA Universidad Distrital Francisco José de Caldas Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales Proyecto Curricular: Ingeniería Forestal Bogotá D.C 2019 KAREN ASTRID POLANIA CLEVES
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BIOMASA AÉREA EN ESTADOS
SUCESIONALES DEL BOSQUE SECO
TROPICAL EN EL NORTE DEL
TOLIMA, COLOMBIA
Universidad Distrital Francisco José de Caldas
Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales
Proyecto Curricular: Ingeniería Forestal
Bogotá D.C
2019
KAREN ASTRID POLANIA CLEVES
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BIOMASA AÉREA EN ESTADOS
SUCESIONALES DEL BOSQUE SECO
TROPICAL EN EL NORTE DEL
TOLIMA, COLOMBIA
Universidad Distrital Francisco José de Caldas
Facultad de Medio Ambiente y Recursos Naturales
Proyecto Curricular: Ingeniería Forestal
Bogotá D.C
2019
Autor
Karen Astrid Polania Cleves
Director: Ph(c) Ing. René López Camacho
Jurado: Msc. Favio López Botía
Documento para optar por el título de Ingeniera Forestal
Modalidad investigación – innovación
2
BIOMASA AÉREA EN ESTADOS SUCESIONALES DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN
EL NORTE DEL TOLIMA, COLOMBIA
APROBADO
Documento para optar por el título de Ingeniera Forestal
Modalidad investigación – innovación
NOTA DE ACEPTACIÓN
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
FIRMANTES
______________________________
RENÉ LÓPEZ CAMACHO
Director
______________________________
FAVIO LÓPEZ BOTÍA
Jurado
BOGOTÁ, FEBRERO 7 DE 2019
3
CONTENIDO
1. RESUMEN ........................................................................................................................................... 4
2. ABSTRACT ......................................................................................................................................... 5
3. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................................. 6
3. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA ................................................................................................. 7
4. MARCO TEORICO ........................................................................................................................... 8
4.1 Bosque seco tropical en Colombia ................................................................................................ 8
4.2 Estructura horizontal y composición florística ............................................................................. 8
4.3 Estados sucesionales ..................................................................................................................... 9
4.4 Biomasa aérea ............................................................................................................................. 10
4.5 Métodos para la estimación de biomasa aérea ............................................................................ 10
5. OBJETIVOS ...................................................................................................................................... 12
5.1 Objetivo general .......................................................................................................................... 12
5.2 Objetivos específicos .................................................................................................................. 12
6. METODOLOGÍA ............................................................................................................................. 12
6.1 Área de estudio ........................................................................................................................... 12
6.2 Estados sucesionales ................................................................................................................... 13
6.3 Establecimiento de parcelas permanentes ................................................................................... 14
6.4 Procesamiento e identificación de material botánico .................................................................. 14
6.5 Determinación de la densidad de madera ................................................................................... 15
6.6 Determinación composición florística y estructural ................................................................... 15
6.7 Estimación de biomasa aérea ...................................................................................................... 15
7. RESULTADOS ................................................................................................................................. 16
7.1 Composición florística y estructural ........................................................................................... 16
7.2 Estimacion de biomasa aerea ...................................................................................................... 18
8. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN ............................................................................................................... 22
9. CONCLUSIONES ............................................................................................................................. 26
10. AGRADECIMIENTOS .................................................................................................................... 27
11. BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................................... 28
4
1. RESUMEN
La pérdida de cobertura y degradación de los bosques secos es un factor común en Colombia,
planteando serias amenazas para la biodiversidad y los servicios ecosistémicos que prestan, como
es la captura de carbono. Conocer como varia la biomasa aérea bajo estados de sucesión es clave
para velar por su conservación.
En este estudio se establecieron 12 parcelas permanentes de monitoreo de 0,1 ha en los municipios
de Honda, Armero-Guayabal y Falán según cuatro estados de sucesión (tardío, intermedio,
temprano y degradado) con tres réplicas cada uno; se determinó la composición, estructura y el
aporte de biomasa aérea. Se encontraron 1903 individuos distribuidos en 124 especies, la mayor
diversidad se presentó en la parcela tardía e intermedia. Los mayores valores de biomasa aérea se
registraron en el estado sucesional intermedio, siendo Anacardium. excelsum (31,28 t.ha-1) la
especie con mayor aporte, en el tardio A. excelsum (16,80 t.ha-1), y Astronium graveolens (9,80
t.ha-1), seguido del temprano con Spondias mombin (4,28 t.ha-1) y el degradado con
Pseudosamanea guachapele (3,21 t.ha-1). El estudio contribuye a cuantificar con mejor precisión
la prestación de servicios ecosistémicos como es la existencia de biomasa aérea en uno de los
ecosistemas más amenazados, facilitando la realización de planes de seguimiento, restauración y
monitoreo con énfasis en su conservación.
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2. ABSTRACT
The loss of coverage and degradation of dry forests is a common factor in Colombia, posing serious
threats to biodiversity and the ecosystem services they provide, such as carbon sequestration.
Knowing how the aerial biomass varies under succession states is key to ensure its conservation.
In this study, 12 permanent monitoring plots of 0.1 ha were established in the municipalities of
Honda, Armero-Guayabal and Falán according to four stages of succession (Late, Intermediate,
Early and Degraded) with three replications each; the composition, structure and the contribution
of aboveground biomass was determined. There were 1903 individuals distributed in 124 species,
the greatest diversity was presented in the late and intermediate plot. The highest values of aerial
biomass were recorded in the intermediate successional state, being Anacardium. excelsum (31.28
t.ha-1), the species with the highest contribution, in the late A. excelsum (16.80 t.ha-1), and
Astronium graveolens (9.80 t.ha-1), followed by the early with Spondias mombin (4.28 t.ha-1) and
the gradient with Pseudosamanea guachapele (3.21 t.ha-1). The study contributes to quantify with
better precision the provision of ecosystem services such as the existence of aerial biomass in one
of the most threatened ecosystems, facilitating the realization of monitoring, restoration and
monitoring plans with an emphasis on their conservation.
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3. INTRODUCCIÓN
Las actividades humanas, tales como el uso de combustibles fósiles para la producción de energía,
el cambio del uso de suelo y la deforestación, han generado grandes cantidades de CO2, se estima
que de 2005 a 2010 la deforestación en Colombia fue de cerca de 155 mil hectáreas por año
(Mendoza, 2011) generando grandes emisiones de gases de efecto invernadero (GEI), como
dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO), clorofluorocarbonados (CFC´s), óxidos
de nitrógeno (NOx) y metano (CH4), principalmente. La vegetación tiene la capacidad de asimilar
el carbono e incorporarlo a su estructura, es decir, lo fija y lo mantiene almacenado por largos
periodos, a través de la fotosíntesis. Es por esto que los bosques son importantes sumideros de
carbono (Ramírez et al., 2012).
Una herramienta útil para determinar las emisiones provocadas por la deforestación es la
cuantificación de la distribución del carbono almacenado en los bosques a partir de la biomasa
aérea, ya que representa la cantidad potencial de carbono que puede ser liberado a la atmosfera, o
conservado y fijado en una determinada superficie (Brown et al., 1996; Schlegel, 2011). Aun
cuando se han realizado esfuerzos por cuantificar con alta precisión las existencias de este en los
diferentes ecosistemas boscosos (Álvarez et al., 2012; Brown et al., 1996; Galindo et al., 2011),
no se conocen los cambios de existencia de biomasa en procesos sucesionales de ecosistemas y en
especial en aquellos con un alto grado de amenaza como es el bosque seco tropical (Bs-T).
Si los bosques han sido sistemáticamente talados y/o quemados son diferentes en la biomasa
“promedio” de los bosques en su estado natural, de ahí que el uso de valores promedio sesgaría las
fuentes calculadas y los sumideros de carbono. Se ha evaluado la biomasa en bosques secundarios
y en bosques naturales, principalmente en bosques húmedos tropicales (Malhi et al., 2006; Orrego
y Del Valle, 2003; Saatchi et al., 2007); en lo que respecta al Bs-T se destacan los estudios
realizados por Álvarez et al. (2012), Becknell et al. (2012), Becknell y Powers (2014) y Murphy
y Lugo (1986). Sin embargo, no se cuenta con investigaciones en este ecosistema, donde se estime
la biomasa teniendo en cuenta estados de sucesión. Para la medición y/o estimación de biomasa
en bosques existen métodos directos e indirectos, en estos se hace uso de ecuaciones alométricas
a partir de variables dasométricas tomadas en campo como el diámetro a la altura del pecho- DAP
7
(cm), la altura total (m) y la densidad de la madera (g/cm-3) (Brown, 1997; Galindo et al., 2011;
Návar, 2010).
El objetivo de este estudio fue estimar la biomasa aérea en cuatro estados de sucesión del bosque
seco tropical. Entender cuál es el aporte de biomasa de la vegetación bajo diferentes estados
permite orientar acciones enfocadas a la restauración y conservación de uno de los ecosistemas
más amenazados del país por factores antrópicos como la ganadería y agricultura extensiva
(Hackadon, 2009; López et al., 2015).
3. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA
El bosque seco tropical se encuentra en las tierras bajas desde México hasta Bolivia y Brasil donde
su principal característica es su periodo de lluvias, marcado por una época seca de 4 a 6 meses al
año. Este ha generado una serie de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento
en plantas, animales y microorganismos (Pizano & Garcia, 2014).
Este bosque ha sido poco estudiado debido a la alta intervención antrópica que ha tenido en los
relictos que quedan de él. Según Pizano & Garcia (2014), en el departamento del Tolima, hay
23.404 ha de bosque seco natural y 20.784 ha de bosque seco en mosaicos, correspondientes al 1%
y 1,8% respectivamente, indicando que solo ocupan el 7% del total del bosque seco que hay en
Colombia. Como se puede evidenciar la presencia de estos bosques en el departamento es muy
baja, por tal motivo es necesario buscar estrategias para conservarlo y evitar su extinción debido a
la rápida ampliación de la frontera agrícola y ganadería extensiva.
Por tal motivo al realizar la estimación de biomasa aérea y captura de carbono del bs-T del Tolima,
se les podrá dar un mayor nivel de importancia, logrando así disminuir sus principales motores de
deforestación y llegar a promover políticas para conservarlos, debido al potencial de
almacenamiento de carbono que pueden tener.
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4. MARCO TEORICO
4.1 Bosque seco tropical en Colombia
El Bosque seco Tropical (Bs-T) es una formación vegetal que presenta una cobertura boscosa
continua y que se distribuye entre los 0-1000 m de altitud; presenta temperatura superiores a los
24 °C (piso térmico cálido) y precipitaciones entre los 700 y 2000 mm anuales, con uno o dos
periodos marcados de sequía al año (Espinal, 1985; Murphy & Lugo, 1986). Se distribuye en las
regiones del Caribe, los Valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena, los enclaves secos del
norte de los Andes, los Valles de los ríos Dagua y Patía, el Piedemonte y los afloramientos rocosos
de los Llanos (IAvH, 1998).
Este ecosistema es uno de los más amenazados en el Neotrópico (Janzen, 1983), ya que por tener
suelos fértiles ha sido punto de desarrollo de diferentes actividades humanas, generando
transformación y degradación del bosque (Ceballos, 1995).
4.2 Estructura horizontal y composición florística
La estructura permite evaluar el comportamiento de los árboles individuales y de las especies en
la superficie del bosque. Esta estructura puede evaluarse a través de índices de diversidad que
expresan la ocurrencia de las especies (Shannon, Alpha Fisher, Chao%, Simpson, etc.), lo mismo
que su importancia ecológica dentro del ecosistema, es el caso de las abundancias, frecuencias y
dominancias, cuya suma relativa genera el Índice de Valor de Importancia (IVI) (De las Salas &
Melo, 2000).
El bosque seco tropical se caracteriza por tener vegetación menor a la que se puede presentar en
los bosques húmedos y muy húmedos tropicales (Gentry, 1982) con predominio de familias como
Cactaceae, Capparidaceae, Zygophyllaceae, Leguminosae, Bignonaceae y Sapindaceae; y géneros
como Trichilia, Bauhinia, Machaerium, Coccoloba, Randia, Paullinia y Tabeuia. Para muestreos
en parcelas de 0,1 ha con DAP mayor o igual a 2,5 cm se reportan entre 50 a 70 especies y riqueza
con un promedio de 58.12 (IAvH, 1998).
9
4.3 Estados sucesionales
La sucesión vegetal se da desde los estados degradados (malezas) hasta la formación del estado
tardío (climax), y desde la destrucción del bosque por actividades antrópicas o naturales hasta la
formación de una zona desnuda y expuesta a la erosión; así esta área empieza a ser ocupada
sucesivamente por diferentes comunidades vegetales (Figura 1) (López et al., 2006).
Figura 1. Esquema de la sucesión vegetal en un bosque
Fuente: López et al., (2006).
En el estudio análisis de la vegetación sucesional en un fragmento de bosque seco tropical en
Toluviejo-Sucre (Colombia) realizado por Olascuaga-Vargas et al., (2015), se seleccionaron tres
comunidades vegetales con diferentes estados sucesionales, basados en los descritos por Arroyo-
Mora (2002) en el bosque seco tropical de Santa Rosa-Costa Rica (Tabla 1).
Tabla 1. Descripción de los tres estados de sucesión del bosque tropical del sector Santa Rosa
(200-300 m). Fuente: Arroyo-Mora (2002).
ESTADO SUCESIONAL DOSEL DESCRIPCIÓN
Temprano 1 capa, altura media de 6 m Alto porcentaje de árboles de
hoja caduca. Muchos
arbustos, pequeños árboles
con pastos y suelo desnudo en
áreas abiertas
Intermedio 2 capas, altura media de 10 m Capa superior del dosel
compuesto por especies de
10
hoja caduca de rápido
crecimiento. Segunda capa
compuesta por lianas y
especies tolerantes a la
sombra. Presencia de especies
de hoja caduca y hoja perenne.
Temprano 2 capas, altura media de 30 m Dosel dominante es de 30 m.
Regeneración de especies
tolerantes a la sombra.
Pequeña fracción de luz llega
al suelo. Dosel superior
presenta superposición de las
copas de los árboles de
especies de hoja perenne
formando una capa casi
continua.
4.4 Biomasa aérea
La biomasa es la cantidad de materia orgánica seca que hay sobre y por debajo del suelo en un
bosque, sobre un determinado tiempo (Schlegel, 2001); esta incluye la biomasa aérea (hojas, fuste
y ramas) y subterránea (raíces). La biomasa se cuenta como una medida de la productividad de los
bosques (González, 2008), y actualmente cobra importancia debido que es clave para determinar
la cantidad de carbono almacenado en el bosque y establecer previsiones de su ciclo.
4.5 Métodos para la estimación de biomasa aérea
Para la medición y/o estimación de biomasa en bosques existen métodos directos e indirectos. El
primero consiste en realizar la medición directa de la biomasa por medio del apeo y cubicación de
los árboles y en el segundo se hace uso de ecuaciones alométricas a partir de variables dasométricas
tomadas en campo como el diámetro a la altura del pecho- DAP (cm), la altura total (m) y la
densidad de la madera (g/cm3) (Brown, 1997; Galindo et al., 2011; Návar, 2010), con ayuda de
simulaciones a partir de información básica de inventarios y de imágenes satelitales (Vásquez &
Arellano, 2012).
Algunos estudios que se han realizado en el tema son los adelantados por Ospina et al. (2013),
quienes estimaron la biomasa aérea y contenido de carbono del Saladillo (Caraipa llanorum) en
Puerto Carreño, Vichada, determinaron el volumen, la biomasa y el contenido de carbono aéreo
11
por hectárea para la especie; para ello realizaron un muestreo destructivo de 30 individuos; Montes
Pulido (2016), quien determino 16 grupos funcionales de plantas como estimadores de carbono en
bosque seco del caribe colombiano; Burgos & Pérez (2004), que desarrollaron modelos de
regresión no lineal para estimar de manera preliminar la biomasa boscosa de algunos ecosistemas
boscosos, tanto naturales como plantados, para las cinco regiones biogeográficas del país, a partir
de la utilización de métodos indirectos; Phillips et al., (2011) y Alvarez et al., (2012) quienes
realizaron la estimación nacional de las reservas de carbono almacenadas en la biomasa aérea en
bosques naturales de Colombia, los primeros según la clasificación de Holdridge, empleando el
diámetro a la altura al pecho y la densidad de la madera, y los segundos estimaron las reservas de
carbono en estos bosques clasificando los bosques de acuerdo al clima.
Yepes-Quintero et al. (2011), que determinaron la estimación de las reservas y pérdidas de
carbono por deforestación en los bosques del departamento de Antioquia, Colombia, evaluaron la
distribución de la biomasa aérea y la pérdida potencial de carbono por deforestación, en relación
con la variación altitudinal de los bosques naturales del departamento; AIDER (2012), crearon una
guía de campo para la estimación del carbono almacenado en la biomasa de los bosques
administrados por la comunidad nativa “ese´eja de infierno” y su concesión de ecoturismo en la
región madre de dios, a partir de métodos destructivos; Galindo et al., (2011), realizaron la
estimación de biomasa aérea usando datos de campo e información de sensores remotos, Páez
Mendoza (2014), estimó la biomasa forestal y la captura de carbono de las especies Weinmannia
tomentosa Y Myrcianthes sp., en la vereda Barón Germania, del municipio de Tunja en el
departamento de Boyacá, al igual una metodología de evaluación y cuantificación de la misma.
Schlegel (2001), estimó, a través de ecuaciones alométricas, factores de expansión e inventarios
de carbono, el contenido de biomasa total y el carbono almacenado por bosques del tipo forestal
siempreverde ubicados en la X Región en Chile y Cárdenas Henao (2012), quien evaluó la biomasa
y los depósitos de carbono en dos estrategias de regeneración del bosque del Ecoparque Bataclán
(Cali, Colombia), midió y analizó las diferencias en la biomasa y la cantidad de carbono depositado
en las dos estrategias y estimó la cantidad de biomasa almacenado en el suelo.
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5. OBJETIVOS
5.1 Objetivo general
Estimar la biomasa aérea en estados sucesionales del bosque seco tropical en el Norte del Tolima.
5.2 Objetivos específicos
✓ Determinar la biomasa aérea de acuerdo a cuatro estados sucesionales.
✓ Conocer la composición y estructura de la vegetación en los cuatro estados sucesionales.
6. METODOLOGÍA
6.1 Área de estudio
El estudio se realizó en el norte del departamento del Tolima (Fig. 2), en los municipios de Honda
Hacienda El Tambor (5°12′25″N, 74°44′12″O), municipio de Armero-Guayabal Hacienda Jabirú
(5°01′50″N, 74°53′04″O) y municipio de Falan Hacienda San Felipe (5°07′25″N, 74°57′06″O). La
altitud de la zona de estudio varía entre los 225-450 msnm y la temperatura media anual fluctúa
ente 26°C a 30°C, con precipitaciones entre los 1648 y 2166 mm anuales.
Figura 2. Localización de las parcelas establecidas en los municipios de Honda, Falán y Armero-
Guayabal.
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6.2 Estados sucesionales
Los estados sucesionales fueron elaborados a partir de la interpretación de imágenes satelitales
producto del estudio desarrollado por Salgado-Negret et al. (2017) en el proyecto “Evaluación de
la biodiversidad y los servicios ecosistémicos del bosque seco tropical”, tomando como base la
interpretación se definieron cuadrantes de 1 km2 los cuales fueron visitados y clasificados de
acuerdo a los siguientes estados sucesionales (tardío, intermedio, temprano, degradado),
establecidos por Arroyo-Mora (2002), agregando el estado degradado con la metodología del
IDEAM (2010) en el mapa de coberturas vegetales- Corine Land Cover y la Red Tropi-Dry (Área
de conservación Guanacaste, 2014).
Tardío (T): hace referencia a la categoría de cobertura constituida por una comunidad vegetal
dominada por elementos típicamente arbóreos, los cuales forman un dosel más o menos continuo
cuya área de cobertura arbórea representa más de 70% del área total de la unidad, y con altura del
dosel superior a cinco metros. Con permanencia de por lo menos 23 años y/o muy baja
intervención.
Intermedio (I): Hace referencia bosques secundarios constituidos por una comunidad vegetal
dominada por elementos típicamente arbóreos, regularmente distribuidos, cuya área de cobertura
arbórea de dosel forma un estrato discontinuo entre 30% y 70% y con altura del dosel superior a
cinco metros. Corresponde en general a coberturas que fueron disturbadas y regeneran
naturalmente.
Temprano (Te): Corresponde a vegetación secundaria o en transición, originada por el proceso se
sucesión de la vegetación natural, son escasos los elementos arbóreos y por lo tanto no existe un
dosel. Su cobertura arbórea se encuentra entre un 10% y 30% y con altura inferiores a cinco metros.
Son generalmente áreas con procesos de regeneración.
Degradado (D): Corresponde a áreas que pueden soportar pero que han perdido su cobertura
arbórea generalmente dominado por herbazales, matorrales o arbustales, se buscaron zonas que
históricamente fueron cultivos agrícolas y potreros con actividades pecuarias pero que han sido
abandonadas y están en proceso de recuperación en los últimos 5 años.
14
6.3 Establecimiento de parcelas permanentes
En cada tipo de estado sucesional (tardío, intermedio, temprano y degradado) se establecieron tres
parcelas de 0.1 hectáreas (50 m x 20 m), para un total de 12 parcelas permanentes de monitoreo
(PPM), subdivididas en 10 cuadros de 10 m x 10 m (Figura 3) acorde con lo propuesto por la Red
Tropi-Dry (Área de conservación Guanacaste, 2014). Todos los individuos mayores a 2.5 cm de
diámetro a la altura del pecho (DAP) fueron marcados y censados de manera consecutiva en cada
parcela empleando placas de aluminio. A cada individuo se le midió el DAP, la altura total y los
diámetros de copa. Se empleó el uso de la tecnología Field-Map (IFER, 2011) para el montaje,
levantamiento y procesamiento de información en cada una de las parcelas.
Figura 3. Diseño teórico de las parcelas permanentes a través de estados sucesionales (Tropi-Dry)
(Adaptado de Nassar et al. 2008).
6.4 Procesamiento e identificación de material botánico
Se realizó la colecta de una muestra botánica por especie de los individuos censados, bajo el
permiso de colecta dado por la Resolución 0738 del 8 de julio del 2014 de la Agencia Nacional de
Licencias Ambientales (ANLA). Los especímenes botánicos fueron procesados y depositados en
el Herbario Federico Medem del Instituto Alexander von Humboldt (FMB) y Herbario Forestal de
la Universidad Distrital (UDBC).
15
6.5 Determinación de la densidad de madera
Para estimar la densidad básica de la madera se colectaron tres muestras de ramas sanas por
especie, las cuales fueron procesadas en el Laboratorio de Maderas José Anatolio Lastra de la
Universidad Distrital Francisco José de Caldas. La densidad se estimó siguiendo la metodología
establecida por Chave (2002) y Salgado-Negret (2016), que consiste en descortezar las ramas,
cortar en 3 probetas de 5 cm, rehidratarlas por 48 horas, pesar con una balanza de precisión y
finalmente llevarlas a un horno de secado a 105 °C. Lo anterior con el fin de determinar el peso en
verde, volumen verde y peso anhidro, variables necesarias para hallar la densidad básica.
6.6 Determinación composición florística y estructural
Para los análisis estructurales se determinó el índice de valor de importancia (IVI) por medio del
cálculo de la Abundancia (AR%) definida como el número de individuos de una especie en
proporción al número total de individuos de toda la muestra, la dominancia relativa (DR%) como
el área basal de una especie en proporción al área basal total y la frecuencia relativa (FR%) como
el número de cuadros en que una especie se encuentra presente a razón del total de cuadros de toda
la muestra (Parcela). Se realizaron histogramas de clases diamétricas según Sturges (1926) para
cada parcela.
Se determinaron índices de diversidad Alpha’s Fisher que evalúa la diversidad en función del
número de individuos y del número de especies (Condit et al., 1996), Shannon-Wiener, Simpson
y InvSimpson, que indican el grado promedio de incertidumbre en predecir a cuál especie
pertenecería un individuo escogido al azar en una muestra (Lorea et al., 2008) y Chao (%), que
estima el número de especies esperadas considerando la relación entre el número de especies
representadas por un individuo y el número de especies representadas por dos individuos en las
muestras (IAvH, 2004). Se empleo la librería Vegan (Oksanen et al., 2018) en el procesamiento
de los datos, bajo el software RStudio en su versión libre (RStudio, 2018).
6.7 Estimación de biomasa aérea
La estimación de biomasa aérea, se realizó empleando ecuaciones alométricas, teniendo en cuenta
el hábito de cada especie.
16
Tabla 2. Ecuaciones empleadas para la determinación de la biomasa aérea por habito.
HABITO ECUACIÓN
Árboles y arbustos DAP≥10
cm
AGB=exp(4,03962+(1,99104*In(D))+
(1,23665*In(D)2)+(0,12606*In(D)3)+
(1,28302*In(ρ)))
(Álvarez et al. 2012)
2.5cm
≤DAP<
10 cm
AGB=exp(2.217+2.081ln(D)+0.587ln(H)
+1.092ln(ρ))
(Chave et al. 2005)
Bejucos AGB= 2.1084*ln(D)
(Charpantier, 2014)
Palmas AGB= exp (0.360+1.218ln(H))
(Orrego y del Valle, 2001)
Bambusoides AGB= -3.614311904 + 2.558090732D
(Rodríguez et al., 2015)
Donde AGB: biomasa aérea (kg), ρ: densidad de madera de los arboles (g/cm3), D: Diámetro a la
altura del pecho - DAP (cm) y H: Altura total (m). Se evaluaron las diferencias de biomasa por los
estados sucesionales mediante un test no paramétrico de Kruskal-Wallis (Siegel y Castellan, 1995).
7. RESULTADOS
7.1 Composición florística y estructural
Un total de 1903 individuos, pertenecientes a 44 familias, 94 géneros y 124 especies fueron
identificados para las 12 parcelas de estudio. Fabaceae fue la familia con mayor número de
especies con 17, seguida por Lauraceae y Malvaceae con 5. Dentro de los géneros más
representativos se destacan Casearia, Swartzia y Trichilia con 4 especies cada uno.
17
El anexo 1 presenta el listado general de las especies encontradas indicando su taxón, voucher de
referencia, hábito (árbol, arbusto, palma, bejuco o bambusoide), aporte de biomasa aérea y número
de individuos, así como el valor de IVI en cada uno de los estados sucesionales.
Dentro de la composición florística se resalta el registro de elementos característicos como las
especies endémicas Ampelocera albertiae Todzia (Ulmaceae), Banara ibaguensis Tul.
(Salicaceae), Jacaranda hesperia Dugand. (Bignoniaceae), Machaerium aff. tolimense Rudd.
(Fabaceae), Protium macrophyllum (Kunth) Engl. (Sapotaceae), Annona rufinervis (Triana &
Planch.) H.Rainer (Annonaceae), Guettarda rusbyi Stand. (Rubiaceae), y Trichilia carinata M.E.
Morales y T. oligofoliolata M.E. Morales (Meliaceae). Se registraron especies que se encuentran
en algún grado de amenaza de acuerdo a la categorización de la IUCN (2012), como Anacardium
excelsum (Kunth) Skeels (NT), Aiphanes horrida (Jacq.) Burret (LC), Oxandra espintana (Benth.)
Baill. (CR) y Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. (LC).
El mayor promedio de individuos/0.1 ha, se encontró en el estado sucesional intermedio (195),
seguido del estado temprano con 187 individuos/0.1 ha y tardío con 182, el menor promedio se
presentó en el estado sucesional degrado con 69 individuos/0.1 ha. s, la Tabla 3 muestra para cada
estado sucesional y por parcela el número de individuos, familias, especies e índices de diversidad
encontrados.
Tabla 3. Número de individuos, familias, especies e índices de diversidad en cada una de las
parcelas por estado sucesional. En negrita los valores mayores por estado.
Estados
sucesionales TARDIO INTERMEDIO TEMPRANO DEGRADADO
Parcela P11 P1 P7 P10 P3 P5 P9 P4 P6 P12 P2 P8
No. de
individuos 151 149 247 231 118 238 240 66 256 100 35 72
No. de familias 13 21 16 15 18 13 12 10 17 13 10 12
No. de especies 37 33 24 22 33 20 20 15 30 24 10 16
Indice Alpha's
Fisher 15,45 13,71 6,51 5,97 15,21 5,18 5,14 6,54 8,76 10,21 4,68 6,38
Shannon-Wiener 3,16 2,91 1,93 1,30 3,04 2,05 1,92 1,89 2,80 2,62 1,75 2,03
Simpson 0,93 0,91 0,75 0,54 0,93 0,80 0,80 0,72 0,92 0,89 0,75 0,80
InvSimpson 15,18 11,50 4,02 2,19 14,33 4,98 5,11 3,63 12,26 8,96 3,94 4,93
Chao (%) 89,08 75,51 27,03 36,42 63,22 93,28 64,75 56,84 83,16 60,68 55,25 41,56
Cociente de
mezcla 0,24 0,23 0,09 0,09 0,28 0,08 0,08 0,23 0,12 0,23 0,23 0,22
18
El mayor valor de diversidad se presenta en el estado tardío, son representativas especies como
Oxandra espintana (Benth.) Baill., Trichilia oligofoliolata M.E.Morales y Sorocea cf. sprucei
(Baill.) J.F.Macbr. Se observa una disminución de los valores de diversidad a medida que se
avanza desde el estado tardío al degradado. Los menores valores de diversidad se presentan en las
parcelas del estado sucesional degradado, donde predomina Coccoloba coronata Jacq. y solo se
registraron 10 especies, en las parcelas del estado sucesional temprano predominan las especies
Bauhinia picta (Kunth) DC., C. Hexandra sp. y Eugenia sp.; sin embargo, se registró una parcela
con 30 especies en este estado. En las parcelas de estado intermedio se presentan especies como
Erythroxylum ulei O.E.Schulz, O. espintana y Prestonia sp., el mayor número de especies en este
estado fue de 33.
El Índice de valor de Importancia IVI, se presenta en el anexo 1, para cada especie se indica el
aporte por estado sucesional. Se encontró que Attalea butyracea Mutis ex L.f. es la de mayor aporte
en los estados sucesionales intermedio, temprano y degradado, con un aporte total de 353,58% que
representa el 9.8% del IVI total, Eugenia sp. domina en el estado sucesional temprano con un
aporte de 210,81 (5.86% del total del IVI). Guadua angustifolia Kunth. solo registrada en el estado
intermedio con un valor de 148,46 (4.12% del total de IVI), Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken
con mayor dominancia en el estado de sucesión degradado con un aporte de 147,66 (4.10% del
total del IVI) y A. excelsum encontrándose en el estado sucesional tardío e intermedio con un
aporte de 145,70 (4.04% del total de IVI). Especies como O. espintana solo fueron registradas en
el estado sucesional tardío e intermedio (3.98% del total de IVI), C. coronata encontrada
principalmente en el estado degradado (3.84% del total de IVI). Las anteriores especies
contribuyen en más del 30% al total del IVI (ver anexo 1).
De los 1903 individuos registrados con DAP≥ 2.5 cm se encontró que el hábito predominante es
arboles y arbustos con 69,57%, seguido de arboles (14,61%), bambusoides (7,88%), bejucos
(4,57%) y palmas (3,36%).
7.2 Estimacion de biomasa aerea
En las 12 parcelas que incluyen todos los estados sucesionales se registró un total de 61,96 t. de
biomasa, equivalente a un valor de 51,41 t.ha-1, los cuales en términos de C representa 25,7 t.ha-1.
La mayor biomasa se registró en el estado sucesional intermedio con 79,58 t.ha-1, seguido del
19
tardío (75,80 t.ha-1), temprano (35,16 t.ha-1) y degradado (15,09 t.ha-1). Las especies que más
aportan biomasa son: Anacardium excelsum (16,80 t.ha-1), Astronium graveolens Jacq. (9,80 t.ha-
1) y Oxandra espintana (6,77 t.ha-1) para el estado tardío; A. excelsum (31,28 t.ha-1), Guadua
angustifolia (16,32 t.ha-1) y Erythroxylum ulei (6,24 t.ha-1) para el estado intermedio; A. graveolens
Jacq. (5,47 t.ha-1), Spondias mombin (4,28 t.ha-1) y Zanthoxylum rigidum (3,81 t.ha-1) para el
estado temprano; y Pseudosamanea guachapele (3,21 t.ha-1), Centrolobium paraense (2,48 t.ha-1)
y Cordia alliodora (1,41 t.ha-1) para el estado degradado. La Figura 4a. presenta el aporte de
biomasa para cada uno de las parcelas según su estado sucesional, se observa un patrón general de
disminución con respecto al estado de sucesión, excepto para el estado intermedio.
En cuanto al aporte de biomasa por habito (Figura 4b) se encontró que los arboles con DAP> 10
cm aportan el mayor contenido de biomasa desde un 69,86% en el estado intermedio hasta 87,39%
en el estado tardío, los árboles y arbustos con DAP entre 2,5- 10 cm aportan 8,58% en el estado
intermedio hasta un 21,67% en el temprano. El habito bambusoide aporta un 20,5% de la biomasa
solo en el estado intermedio. En lo que respecta a los hábitos de palmas y bejucos, el mayor aporte
se dio en el estado temprano con el 6%.
Figura 4a. Biomasa aérea (kg/0,1ha) por estado sucesional
20
Figura 4b. Diagrama de biomasa aérea (kg/0,3ha) por estado sucesional y habito. Las antenas
representan el error típico.
Frente a los estados sucesionales no se encontraron diferencias significativas (Test de Kruskal-
Wallis X 32 = 5,974, p=0,1129), sin embargo, se puede ver un patrón de perdida frente a la biomasa
(Figura 4a.). El anexo 1, presenta el aporte de biomasa por hectárea para cada una de las especies
encontradas. Las diez especies que presentan mayor aporte en biomasa son A. excelsum (12,02
t.ha-1), G. angustifolia (4,08 t.ha-1), A. graveolens (3,93 t.ha-1), S. mombin (2,72 t.ha-1), O.
espintana (2,44 t.ha-1), Machaerium aff. tolimense (2,21 t.ha-1), C. alliodora (1,98 t.ha-1), T.
oligofoliolata (1,84 t.ha-1) y E. ulei (1,63 t.ha-1).
El análisis de componentes principales PCA y el cluster (Figura 5a. y 5b), logra distinguir tres
grandes grupos con respecto a aspectos estructurales y de diversidad de los bosques, los dos
primeros componentes explicaron el 44,2% y 27%; respectivamente. El primer grupo GI se
encuentra constituido por dos parcelas establecidas en el estado sucesional tardío (P1 y P11) y una
parcela del estado intermedio (P3), corresponde a parcelas con alto grado de diversidad; el segundo
grupo (G2) se conforma por dos parcelas del estado intermedio (P5 y P10) y temprano (P6 y P9)
y una del tardío (P7), caracterizados por tener el mayor número de individuos de árboles y arbustos
y el aporte de biomasa, se destaca que la P10 es la única que presenta el mayor número de
individuos de otros hábitos (bambusoide). El tercer y último grupo (G3), está representado por las
tres parcelas del estado degradado (P2, P8 y P12) y una del estado temprano (P4) caracterizadas
por poseer la menor diversidad y valores de biomasa.
0
5000
10000
15000
20000
25000
Tardio Intermedio Temprano Degradado
Bio
mas
a kg/0
,3 h
a
Estado sucesional
Arbol>10 Arbol 2.5-10 Bambusoide Bejuco Palma
21
Figura 5a. Análisis de componentes principales (PCA) de las variables estructurales y biomasa
de las parcelas estudiadas
Figura 5b. Diagrama cluster de la reagrupación de las parcelas estudiadas
22
8. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN
El número de especies registradas representa el 18% de la flora vascular reportada por Villanueva
(2015) de los bosques secos del Tolima, en lo que corresponde a los hábitos de árbol, arbustos,
bejuco y bambusoide. Teniendo en cuenta que el bosque seco es uno de los ecosistemas más
amenazados en Colombia, se identificaron 4 especies de árboles que se encuentran en categorías
de amenaza y restringidas a este tipo de ecosistema como son: T. oligofoliolata, O. espintana, B.
ibaguensis y Machaerium aff. tolimense. Varias especies de árboles que históricamente fueron
aprovechadas en estos bosques por el valor de su madera no se registraron como es el caso de
Cedrela odorata L. la cual se encuentra en categoría de amenaza critico (CR) y Cedrela
angustifolia D.C en categoría vulnerable (VU) a nivel global. No se registró Aspidosperma
polyneuron Müll Arg., especie altamente aprovechada por su valor comercial catalogada en estado
CR y especies de la familia Capparidaceae, la cual ha sido reportada en muestreos (parcelas 0.1
ha) llevados a cabo por el Instituto Alexander von Humboldt- IAvH (1998) y Mendoza (1999).
Las Leguminosas siguen siendo la familia botánica con mayor representatividad de especies
(Pizano & García, 2014), se registraron 17 especies; seguido por la familia Rubiaceas con 12
especies y Malvaceas con 5 especies. Las especies Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand,
Platymiscium pinnatum (Jacq.)Dugand y Apeiba tibourbou Aubl, no fueron registradas, así como
especies de los géneros Allophyllus, Matayba y Paullinia que son característicos en muchos
bosques secos de Colombia. Otras especies como Ceiba pentandra (L.) Gaertn., B. ibaguensis,
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton, Dapnosis sp., Dilodendron elegans (Radlk.) A.H. Gentry &
Steyerm.son poco abundantes, encontrándose un solo individuo (Anexo 1). Lo que podría estar
indicando que las poblaciones de estas especies se encuentran en riesgo.
El bajo número de especies encontradas en las parcelas del estado sucesional tardío 24-37
especies/0,1 ha (Tabla 3) refleja el estado de degradación de estos bosques si se compara con los
registros para el Neotrópico realizados por Gentry (1995) donde para individuos mayor o igual a
2,5 cm se encuentra un promedio de 67 especies por 0,1 ha. Igualmente la riqueza sigue siendo
baja si se compara con el número especies encontrados por Mendoza (1999) para la región del
Caribe y el valle seco del río Magdalena quien reporta un total de 60 especies /0.1 ha. López et al.
(2015) en fragmentos de bosque seco en Río Hato, Panamá, reporta 52 especies /0.1 ha, y
23
Almazán-Núñez et al. (2012) en un gradiente sucesional en el suroeste de México registra 83
especies en un área de 0,28 ha para individuos con DAP≥ 10 cm.
En el estado sucesional degradado y temprano, se evidencia que no existe una continuidad en las
copas por lo que el dosel es abierto teniendo implicaciones en la baja retención de agua y por lo
tanto en la germinación y establecimiento de especies típicas del bosque tardío como Anacardium
excelsum, O. spintana, Sorocea cf. sprucei y T. oligofoliolata (Walker et al. 2007; Walker et al.
1996). Este aspecto pone en riesgo a las especies si se tiene en cuenta que en el bosque seco tropical
existe una fuerte estacionalidad climática que incrementa el periodo de germinación (Vázquez-
Yanes & Orozco-Segovia, 1993). De acuerdo a la hipótesis de composición florística inicial
muchas especies del bosque seco tropical deberían estar presentes en todos los estados
sucesionales, pero el reclutamiento de las especies del bosque tardío es bajo en los otros estados
debido a que muchas especies requieren frugivoros para ser dispersados como es el caso de
Guateria sp., Mabea montana y Nectandra acutifolia, entre otros, lo cual en el caso de ausencia
de estos, facilitará la colonización de especies con dispersión de tipo anemócoria como Cordia
alliodora, Bauhinia picta y Machaerium capote y en algunos casos especies no típicas del bosque
seco tropical como Guadua angustifolia.
En los estados sucesionales (intermedio, temprano y degradado) el número de especies encontrado
(10-33/0.1 ha) evidencia como se ha perdido la estructura de estos bosques, reflejado también en
la disminución de valores de diversidad (Shannon 1,30-3,04), patrón que concuerda con los
resultados encontrados por Serrano y Lopéz (2000) en bosques secundarios de 10 y 20 años en tres
zonas representativas del Valle Medio del Magdalena, Colombia y Olascuaga-Vargas et al. (2015),
en el análisis de la vegetación sucesional en un fragmento de bosque seco tropical en Toluviejo-
Sucre (Colombia).
El mayor índice de diversidad (Shannon) se presentó en el estado tardío (3.16) y el más bajo en el
degradado (1,75) (Tabla 3). Valores similares a los encontrados en el estudio cronológico de la
regeneración del bosque seco en Costa Rica (Leiva et al., 2009), quienes reportan una diversidad
entre 1,69 y 1,82 para coberturas de 10 años de edad, similares a los registrados en las coberturas
degradadas en este estudio y valores entre 3.10 y 3.73 para bosques entre los 40 a 60 años similar
a los encontrados en el estado sucesional tardío e intermedio. Sin embargo, los valores encontrados
son inferiores a los registrados en bosques estacionalmente secos alterados en el Distrito Jaén,
24
Norte de Perú (Marcelo-Peña et al., 2007), quienes reportan índices entre 2,09 y 4,01; con
abundancia de especies de Boraginaceae y Cactaceae; al igual que los encontrado por Yepes y
Villa (2010) para bosques secos tropicales en proceso de restauración ecológica en La Pintada,
Antioquia, atribuyendo valores mayores de diversidad debido a la introducción de especies en los
procesos de restauración en estas áreas.
El índice de valor de importancia (IVI) mostró que las especies Sorocea cf. sprucei, A. graveolens,
A. horrida y Swartzia simplex (Sw.) Spreng. son las de mayor importancia ecológica, al comparar
con el IVI en el estudio adelantado por Mendoza (1999) se puede apreciar que han desaparecido
especies características de estos bosques como B. arborea, A. polyneuron, Malpighia glabra L.
tan solo las especies T. oligofoliolata y A. graveolens coinciden con la importancia ecológica de
este estudio. En el estado temprano y degradado la dominancia presento altos valores (Anexo 1) y
la uniformidad fue menor (Tabla 3). Patrón típico de comunidades perturbadas donde las especies
pioneras alcanzan altos valores de IVI en relación con otras especies (Bongers et al., 2009; Sapkota
et al., 2010).
La estimación de biomasa aérea muestra que para el estado tardío la variación entre parcelas es
mínima comparada con los estados intermedio y temprano (Figura 4a y 4b.). La alta variación de
biomasa en el estado intermedio se atribuye las especies A. excelsum, G. angustifolia y E. ulei,
siendo las dos últimas especies heliófilas y de rápida colonización, los campesinos dejan algunos
árboles de A. excelsum que sirven de sombrío en el momento de establecer pasturas para ganadería
lo cual explica el alto aporte de biomasa en estas parcelas. En el estado temprano las especies A.
graveolens. S. mombin y Zanthoxylum rigidum son las que aportan mayor biomasa, las dos últimas
especies tienen una dispersión por zoocoria, indicando que la recuperación de estos bosques se
facilita porque aún existen elementos de la fauna que contribuyen a su propagación (Noguchi et
al., 2009). Adicionalmente, estas especies, incluida A. graveolens presentan una buena
regeneración como ha sido reportado por Montes Pulido (2016), en las Islas del Rosario indicando
que contribuye con las altas diferencias de carbono almacenado en bosques del caribe colombiano.
En el estado degradado los valores de biomasa son principalmente aportados por las especies
Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms., Centrolobium paraense Tul. y Cordia alliodora
(Ruiz & Pav.) Oken, especies de dispersión por anemocoria y que han sido incorporadas para la
implementadas para la implementación de sistemas silvopastoriles (Serrano et al., 2014) pero en
general corresponden a arboles dispersos.
25
Durante las etapas de sucesión, los ecosistemas forestales van a través de procesos importantes
como el establecimiento de árboles, la generación de un dosel y una mayor interacción entre las
especies en procesos de competencia y mayor aporte al ciclo de nutrientes (Mendoza, 2003; Prach
& Walker, 2011). Si bien acá empleamos diferentes categorías de edad de las coberturas para
definir las etapas de la sucesión, se puede ver que estos procesos toman distintas rutas frente a la
composición y el establecimiento de la estructura (Figura 5a y 5b). En nuestro estudio a partir de
las parcelas estudiadas se logran establecer claramente tres grandes grupos que permiten ver cómo
se va acumulando la biomasa, mostrando que algunas parcelas del estado temprano presentan las
mayores acumulaciones, patrón que concuerdan con los estudios de Brown & Lugo (1990) y Drake
et al. (2011) en el que los bosques secundarios más jóvenes se consideran más productivos que los
viejos (Figura 4a).
Algunos investigadores contemporáneos consideran que la sucesión forestal es un proceso
altamente estocástico porque las condiciones específicas del sitio pueden influir en gran medida
en las causas y mecanismos de la sucesión, lo que puede dar lugar a una variedad de vías de
sucesión. No obstante, se espera que procesos determinísticos prevalezcan a lo largo del tiempo
en las etapas de sucesión de los bosques secundarios (Cramer, 2007), en especialmente cuando las
condiciones paisajísticas y climáticas permanecen dentro de un rango histórico (Holl, 1998;
Norden et al., 2009). Una reagrupación de las parcelas de nuestro estudio (Figura 5b) muestra que
existe una convergencia hacia las características estructurales típicas de lo que es el bosque
denotado como tardío. Esta convergencia se puede ver en la composición por especies, así como
en la acumulación de biomasa (Figura 4a); la divergencia encontrada a partir de la primera
clasificación realizada puede ser tomada como evidencia de la naturaleza aleatoria de la sucesión
(Chazdon et al., 2007). Por lo tanto, a partir de este estudio podemos agrupar el proceso de
sucesión en el bosque seco estudiado en tres grandes grupos. Grupo I que denotaremos como
bosques secundarios en una etapa avanzada de regeneración de acuerdo a lo descrito por Almazan-
Nuñez et al. (2012), Grupo II bosques secundarios en una etapa intermedia de regeneración y
Grupo III bosques en etapa inicial de regeneración. Lo cual podría evidenciarse a futuro en la
similitud de la riqueza de especies entre los Grupos II y III. Actualmente es evidente la marcada
diferencia de composición por especies en estos grupos lo cual puede estar relacionado con la
disponibilidad de especies en la matriz paisajística circundante y limitaciones de la dispersión de
las especies. Por lo que se podría pensar que la sucesión en el bosque seco no es aleatoria, sino que
26
puede ser determinista. Evaluaciones posteriores de estas parcelas podrían corroborar este
supuesto.
El estudio del estado de sucesión, permite una aproximación a los procesos de sucesión, cuando
se comparan estos se puede observar como desde el punto florístico (Anexo 1) es más simple este
comportamiento en los bosques secos que en los húmedos (Myers & Ewel, 1990).
El comprender como es el estado actual de los bosques secos en el Tolima brinda elementos para
poder emprender acciones de restauración de estos ecosistemas, logrando preservar la
biodiversidad, restaurar los servicios ecosistémicos y la generación de un paisaje donde se
implementen arreglos productivos que incorporen especies amenazadas en especial muchas
especies maderables de valor comercial. Conocer la degradación de los bosques secos hará que la
restauración sea más exitosa si los implementadores interpretan estos procesos logrando establecer
vías de restauración adecuadas.
Las coberturas actuales deben conservarse, estas albergan elementos arbóreos que permiten hacer
más viable los procesos de sucesión, por lo que es importante la realización de futuros estudios
experimentales de distintos arreglos de restauración sobre estos grados de intervención para
comprender las mejores vías que permitan recuperar uno de los ecosistemas más amenazados de
Colombia.
9. CONCLUSIONES
La biomasa aérea fluctuó entre 15,09 t.ha-1 para el estado degradado y 79,58 t.ha-1 para el estado
intermedio. Lo que indica una pérdida de 64,49 t.ha-1 cuando ocurre un proceso de degradación en
los estados sucesionales. Las especies que más aportan biomasa son: Anacardium excelsum (16,80
t.ha-1) para el estado tardío, A. excelsum (31,28 t.ha-1) para el estado intermedio, A. graveolens
Jacq. (5,47 t.ha-1) para el estado temprano y Pseudosamanea guachapele (3,21 t.ha-1) para el estado
degradado.
Se registraron 1903 individuos, pertenecientes a 44 familias, 94 géneros y 124 especies para las
parcelas de estudio. Fabaceae fue la familia con mayor número de especies (17), seguida por
Lauraceae (5) y Malvaceae (5).
27
Las diez especies más representativas del IVI fueron A. butyraceae, Eugenia sp., G. angustifolia,
C.alliodora, A. excelsum, O. espintana, C. coronata, Machaerium aff. tolimense, G. ulmifolia y A.
graveolens correspondientes al 45% del total del IVI.
Los valores del índice de diversidad Shannon variaron entre 2,62 y 3,16 encontrándose que la
mayor diversidad fue para el estado tardío e intermedio.
A partir del PCA se identificaron tres grandes grupos: Grupo I (bosques secundarios en una etapa
avanzada de regeneración), Grupo II (bosques secundarios en una etapa intermedia de
regeneración) y Grupo III (bosques en etapa inicial de regeneración), lo que puede indicar que la
sucesión en el bosque seco no es aleatoria, sino que puede ser determinista.
10. AGRADECIMIENTOS
La información fue recolectada en el marco del proyecto: “Evaluación de la biodiversidad y los
servicios ecosistémicos del bosque seco tropical”. Convenio entre el Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAVH) y la Universidad Distrital Francisco José
de Caldas. Agradezco a los dueños de las haciendas en donde se realizó el establecimiento de las
parcelas permanentes, al profesor René López por su constante acompañamiento en el desarrollo
de este trabajo, a los auxiliares de campo que hicieron parte del montaje y toma de datos, al docente
Robert Leal Pulido, por facilitar los equipos y acompañar en la estructuración de la base datos en
FieldMap y a Nancy Pulido, por permitir el trabajo en el Laboratorio de Maderas.
28
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