Colegio Alberto Blest Gana Jvenes emprendedores para el siglo XXI Coordinacin Acadmica

__________________________________________________________________________________________ SUBSECTOR DE APRENDIZAJE: Biologa NOMBRE MODULO N2: Procesos y Funciones Vitales NIVEL: 3 Medio Comn PROFESOR(A): Mara Victoria Aravena OBJETIVOS DE APRENDIZAJE: Explicar el control hormonal y nervioso en la coordinacin de los sistemas. Describir el concepto y los fundamentos de la homeostasis. Explicar la formacin de orina: el nefrn como unidad funcional. Reconocer la variedad de estmulos que excitan el sistema nervioso, sus receptores y su importancia. Describir la estructura de la neurona, su conectividad, organizacin y funcin. Comprender la funcin del sistema nervioso en la regulacin y la coordinacin de las funciones del organismo. Describir la naturaleza electroqumica del impulso nervioso y su forma de transmisin. Identificar la estructura y la funcin del ojo, sus propiedades pticas, su respuesta a la luz y anomalas de la visin.

MODULO DE AUTO APRENDIZAJE UNIDAD 2: PROCESOS Y FUNCIONES VITALES Irritabilidad, la capacidad de responder a cambios en el medio Una de las propiedades de los seres vivos es la irritabilidad, es decir, la capacidad de responder a estmulos externos cuando stos alcanzan cierta intensidad umbral o mnima. Algunos organismos poseen una capacidad de respuesta muy limitada, en cambio otros poseen un sistema de estructuras especializadas que forman el sistema nervioso y que ampla la capacidad y diversidad de respuesta. El sistema nervioso integra la funcin de los sistemas sensoriales y los musculares a travs de centros ubicados en la mdula espinal y el cerebro, donde se procesan las seales provenientes del exterior e interior del organismo. Este sistema permite que la informacin circule por el organismo con el fin de regular sus propias funciones y de mantener la estabilidad que requiere para mantenerse como tal, en un ambiente que constantemente cambia. Pero tambin dirige el comportamiento, pues en el caso de los animales ms complejos, todas las conductas dependen de las llamadas funciones superiores del sistema nervioso. Existen animales, como las esponjas, que carecen de un sistema nervioso organizado, en cambio en los que lo poseen puede presentarse con distintas organizaciones tales como: reticular, ganglionar (segmentado) y enceflico, este ultimo propio de los vertebrados. El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios, ejemplo de ellos son las hidras, anmonas de mar, corales y medusas; su red nerviosa se ubica en el cuerpo del animal, a travs de la cual fluye informacin que se genera al aplicar un estmulo en cualquier punto del cuerpo del animal. Por su parte el sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado, como las lombrices y los artrpodos, en este caso los cuerpos neuronales se agrupan, es decir se centralizan, formando ganglios que se ubican en parejas en los segmentos del cuerpo del animal. Los ganglios se comunican entre s por medio de axones neuronales, hacia el cerebro primitivo. El sistema enceflico es ms complejo y est representado por un encfalo, el que a su vez se constituye de un cerebro, cerebelo y la mdula espinal oblonga, todo esto encerrado en una estructura sea, es decir el crneo y la mdula espinal; la informacin entra y sale de estas estructuras a travs de nervios llamados pares craneanos y nervios raqudeos, respectivamente. El sistema nervioso posee una organizacin que permite precisin y velocidad La informacin generada en un receptor sensorial, por ejemplo los receptores de presin de la piel, viaja por axones sensoriales hasta los centros nerviosos, a los cuales accede a travs de la mdula espinal. En este recorrido la va para cada sistema sensorial es especfica, cruzada y pasa por diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros de integracin nerviosa, tambin especficos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la informacin genera el proceso de percepcin.

La relacin estructural y funcional que se inicia con la estimulacin del receptor y termina con la respuesta del efecto, se denomina arco reflejo.

Reconocimiento de la estructura y caractersticas funcionales bsicas del sistema nervioso: Observa el esquema anterior, escoge criterios de comparacin y compara el sistema nervioso con el endocrino. Completa la siguiente tabla asignando los nmeros que aparecen en el esquema de la figura. Nmero Nombre de la estructura Medula espinal Funcin que desempea la estructura Control reflejo del movimiento de las extremidades y del tronco. Recibe e integra informacin sensorial proveniente de la piel, articulaciones y msculos de las extremidades y el tronco. Centros de control de funciones vitales autnomas, tales como la digestin, respiracin y ritmo cardiaco. Enva informacin acerca del movimiento desde los hemisferios cerebrales. Coordinacin muscular, aprendizaje de habilidades motoras. Procesamiento de la informacin que llega a la corteza cerebral desde el resto del sistema nervioso central (SNC) regulacin de las funciones autonomas, endocrinas y viscerales. Procesos sensoriales motores contralaterales, memoria, lenguaje, coordiancin de respuestas autnomas y endocrinas en relacin con estados emocionales.

Tronco enceflico Bulbo raqudeo cerebelo Figura 4 Diencfalo, tlamo hipotlamo e

Hemisferios cerebrales y centros profundos (ganglio basal e hipocampo)

El sistema nervioso se organiza en base a dos tipos de clulas: gla y neuronas Hasta fines del siglo XIX, se consideraba que el sistema nervioso estaba constituido por una red compleja de fibras continuas, entretejidas y comunicadas, sin que fuese posible aseverar que realmente estaba configurado por unidades independientes. Gracias a un novedoso mtodo de tincin implementado por el anatomista italiano Camillo Golgi, en 1875 fue posible observar neuronas independientes por primera vez. Este mtodo fue recogido por el mdico espaol Santiago Ramn y Cajal para confirmar la individualidad funcional de la neurona, revelar la forma en que se organizaba el tejido nervioso de los distintos rganos y descubrir que las conexiones neuronales no eran aleatorias, sino que seguan patrones bien definidos. Por tales aportes a la neurociencia, Golgi y Cajal recibieron el premio Nbel de Medicina y Fisiologa en 1906. Actualmente sabemos que el tejido nervioso involucra neuronas, como las clulas responsables de la transmisin nerviosa, y clulas gliales, las tienen actividades de apoyo a la red neuronal.

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La imagen de la izquierda corresponde a una micrografa de neuronas piramidales en que se utiliz la tincin de Golgi. El dibujo de la derecha representa el mismo tipo de neuronas, dibujadas por Ramn y Cajal alrededor del ao 1900.

Las Neuroglias Son 10-50 veces ms numerosas que las neuronas y las rodean. De forma similar a las neuronas, presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeo. Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conduccin de la informacin se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal: Proporcionan soporte mecnico y aislamiento a las neuronas. Aslan el axn, sin impedir el proceso de autogeneracin del potencial de accin, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagacin de esta seal. Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y de iones Guan el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de clulas. Se han distinguido dos tipos de clulas gliales: las de la microgla y las de la macrogla. Las primeras son, en realidad, glbulos blancos (fagocitos) que aparecen en condiciones de dao o de enfermedades del tejido nervioso. Por el contrario, la macrogla corresponde a varios tipos de clulas que se encuentran normalmente en el sistema nervioso: Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las clulas de Schwan, en el sistema nervioso perifrico. Presentan cuerpos celulares pequeos con escasos procesos celulares. Esta variedad de clulas son las encargadas de la mielinizacin. Los astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, presentan numerosos procesos celulares, alargados y los cuales terminan en un pi terminal. Este se adosa a algunas de las estructuras neuronales o sobre capilares sanguneos. Los pies que terminan sobre elementos nerviosos configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan sobre las clulas endoteliales de los capilares sanguneos forman uniones en hendidura (tight junctions) y forman, en algunas regiones del sistema nervioso central una barrera impermeable, la barrera hemato-enceflica.

Las neuronas: Son las ms caractersticas y estudiadas por la relacin de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso. Vale decir, comprendiendo la forma en que se organiza una neurona, es relativamente fcil comprender cmo se puede traspasar la informacin al interior de cualquier porcin del sistema nervioso. Las neuronas estn funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben informacin por uno de sus extremos, el dendrtico y la entregan por otro, el extremo axnico. Tal organizacin determina, en parte, su enorme capacidad de comunicarse con otras clulas, especialmente con otras neuronas. Se organizan en redes complejas y tridimensionales, cuando deben integrar seales sensoriales y motoras. Para el transporte de la informacin a lo largo de distancias de mayor alcance, las neuronas se agrupan de forma ms o menos paralela, originando nervios. Pese a que cada ser humano posee ms de 100 billones de neuronas (16 veces el nmero de la poblacin del planeta), cada neurona posee una estructura bsica similar: dendritas, cuerpo celular o soma y axn. El cuerpo celular o soma es el centro metablico de la neurona y da origen a dos tipos de prolongaciones: el axn y las dendritas. Cuerpo neuronal o soma: 3

Figura 8

El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de 7.5 nm de grosor, la membrana plasmtica. El citoplasma neuronal presenta una serie de sistemas membranosos que constituyen organelos y que, a pesar de estar conectados entre s, tienen caractersticas enzimticas especficas. En l se encuentran, adems, otros componentes como los lisosomas, grnulos, mitocondrias, vesculas y complejos vesiculares, neurofilamentos, neurotbulos y ribosomas. Una de las caractersticas importantes de la neurona es la organizacin membranosa. Considerando las complejas estructuras membranosas presentes en la neuronas y su organizacin funcional, se pueden distinguir tres sistemas: un sistema principal representado por la membrana nuclear, el retculo endoplsmico, el sistema de Golgi, las vesculas secretoras, los endosomas, la membrana plasmtica; los lisosomas; las mitocondrias Estos tres sistemas estn inmersos en el citosol, que se presenta como un gel formado por protenas hidrosolubles y por filamentos insolubles que constituyen el citoesqueleto. Estos sistemas de membranas constituyen compartimientos separados, estructurados con distintas protenas y que cumplen diferentes funciones: Ncleo neuronal. Es grande, generalmente esfrico y presenta un nuclolo vesiculado. Sustancia de Nissl. Es un sistema ramificado de membranas que se distribuye por el citoplasma, en forma de cavidades aplanadas, tachonadas por filas de ribosomas y rodeados de nubes de polirribosomas. Es el retculo endoplsmico rugoso (RER). Esta estructura no se observa en el axn pero s en las dendritas. En el RER se producen los distintos tipos de protenas que necesitan las neuronas para su funcionamiento. Retculo endoplsmico liso. Es un sistema de cisternas semejantes a las observadas en el RER pero que no presentan ribosomas y que tienen un distinto grado de desarrollo en los diferentes tipos de neuronas. Es muy notable en las clulas de Purkinje. Funcionalmente se le ha asociado al transporte de protenas. Aparato o Sistema de Golgi. Tambin se presenta como un sistema de cavidades membranosas, aplanadas, que conforman una red y que presentan vesculas asociadas. Lisosomas. Son los organelos encargados de la degradacin de desechos celulares. Se originan como pequeas vesculas desde el aparato de Golgi. Neurotbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de dimetro variable. Los hay de 2224 nm de dimetro, cuya pared esta formada por 13 unidades de filamentos de tubulina. Son los microtbulos. Otros, los neurofilamentos, son ms delgados con un dimetro de alrededor de 10 nm. Ms delgados an, de alrededor de 5 nm de dimetro, son los microfilamentos formados por actina. Los neurotbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la mantencin de la estructura neuronal y para el transporte axonal. Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su forma puede cambiar de un tipo de neurona a otro pero su estructura no es diferente, en su esquema bsico, a la de las mitocondrias de cualquier otra variedad de clulas.

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Axn Es una prolongacin tubular, con un dimetro de 0,2 a 20 m, que puede ramificarse y extenderse ms de un metro de largo. El axn es la principal unidad conductora de seales de la neurona, capaz de enviar seales a gran distancia mediante la propagacin de seales elctricas. Normalmente cada neurona posee un axn, que puede ser tan largo como el de las neuronas motoras o tan corto como el de las neuronas de la corteza del cerebelo. En l se han definido varios segmentos morfolgica y funcionalmente diferentes: el montculo axnico: es el segmento que conecta al axn con el soma. Puede presentar fragmentos de Sustancia de Nilss con abundantes ribosomas. el segmento inicial: continua al montculo y en l, los elementos axoplasmticos se empiezan a orientar longitudinalmente. Hay pocos ribosomas pero presenta neurotbulos, neurofilamentos y mitocondrias. En este segmento se inician los potenciales de accin. el axn propiamente tal: aqu la membrana celular es de aspecto uniforme excepto en las zonas de los Ndulos de Ranvier donde se aprecian densidades submembranosas. En este segmento tambin se encuentran microtbulos, neurofilamentos, mitocondrias, vesculas y en la zona de los Ndulos existe una alta concentracin de canales de sodio. la porcin terminal: el axn se ramifica y las ramas alcanzan los botones sinpticos. En estas regiones sinpticas (terminales presinpticos) se encuentran abundantes vesculas sinpticas. Mediante estas estructuras es que la neurona puede conectarse con otra, para traspasarte el impulso nervioso Dendritas Las dendritas son prolongaciones de un grosor normalmente superior al del axn, aunque pueden ser tan o ms largas que ste. Bsicamente constituyen la superficie que utilizan los botones sinpticos para establecer uniones con una segunda neurona. Las neuronas se distinguen unas de otras por su forma y tamao, especialmente por el nmero y forma de sus prolongaciones dendrticas y axonales. El nmero y extensin de las prolongaciones dendrticas se correlaciona con el nmero de conexiones con otras neuronas. Una motoneurona espinal, cuyas prolongaciones dendrticas son moderadas en nmero y extensin, recibe alrededor de 10.000 contactos, 2000 en el cuerpo celular y 8000 en las dendritas. En cambio, el enorme rbol dendrtico de las clulas de Purkinge del cerebelo recibe alrededor de 150.000 contactos. Actividad: Identifica en la siguiente imagen todas las estructuras antes descritas. La organizacin de las neuronas origina dos tipos de tejidos en las estructuras nerviosas Las neuronas y las clulas gliales forman el tejido nervioso. Pero fundamentalmente, es la distribucin de las neuronas lo que determina la existencia de dos formas principales de tejido nervioso: La sustancia blanca y la sustancia gris. La primera esta formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por la agrupacin de cuerpos neuronales, formando ncleos o ganglios y capas de neuronas.

Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la sustancia gris est constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos. Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa que la sustancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la sustancia blanca la cual, sin embargo, rodea a diferentes ncleos que se ubican al interior de cada hemisferio: tlamo, ganglios basales, ncleos hipotalmicos. Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la envoltura de sustancia gris tambin penetra en la cara interna del hemisferio y enfrenta entonces a la del hemisferio opuesto. Ambas caras internas estn separadas por la cisura interhemisfrica.

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Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos un corte transversal, encontramos que la distribucin del tejido nervioso cambia. Ahora la substancia gris se encuentra en el interior rodeada de substancia blanca.

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Si descendemos ms aun, hasta la mdula espinal, y practicamos cortes transversales a diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se organiza como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada casi completamente de substancia blanca. La substancia gris, en los cortes de la mdula, presenta dos expansiones anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas anteriores representan la va de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas posteriores representa la va de entrada. Los arcos reflejos son especficos, direccionados y poseen relevos modificadores No se debe olvidar que las neuronas de la mdula espinal o del encfalo, aunque estructuralmente se les asocie a la substancia gris o blanca, normalmente se encuentran constituyendo arcos reflejos. Una inmensa variedad de procesos nerviosos se articulan mediante arcos reflejos. Cada uno de stos consta de receptor sensorial, va aferente, centro de integracin, va motora y efector especfico. A pesar que el arco reflejo que permite articular la percepcin del equilibrio con el movimiento utiliza neuronas muy parecidas a las del arco reflejo destinado a responder frente a diferencias de temperatura, la integracin cerebral permite diferenciar ambos procesos. Vale decir, el cerebro distingue temperatura de presin, de sabor, de imagen, etc. pese a que la informacin mediante el mismo tipo de clulas. La organizacin general de las reas del cerebro responsables de cada tipo de sensacin, es revisada ms adelante. Actividad: Completacin de los componentes de varios arcos reflejos En la siguiente tabla se sealan 5 arcos reflejos distintos. Para cada caso se mencionan slo algunos componentes. Tu tarea es completarlos con las estructuras y procesos que faltan. Estmulo Golpe (presin repentina) Luz Corpsculo de Paccini (piel) Va sensitiva o aferente Corteza cerebral Bulbo raqudeo Va motora o eferente Receptor sensorial rgano tendinoso de Golgi Centro integrador Mdula espinal Efector Msculo esqueltico Msculos asociados al cristalino Respuesta Movimiento de la pierna

Aumentar la frecuencia respiratoria Msculo liso Movimientos que favorecen el re-equilibrio

Corpsculo de Ruffini (piel) Cambios en la posicin del cuerpo

A travs del arco reflejo, el impulso nervioso siempre lleva la misma direccin: de lo sensitivo a lo motor. Sin embargo, sufre modificaciones que permiten modular o coodinar las respuestas. Por ejemplo, cada vez que se enva informacin motora para contraer un msculo esqueltico, se hace necesario que el msculo opuesto o antagonista, se relaje. De otra forma, el movimiento no sera posible. Como ambas respuestas deben ser simultneas, el arco reflejo requiere que desde el centro integrador (en este caso la mdula espinal) se originen dos vas motoras: una que permita contraer el msculo agonista y otra que relaje el msculo antagonista. Para que el proceso sea simultaneo, se necesita una especial organizacin estructural entre las neuronas aferentes, intermediarias (interneuronas) y motoras (motoneuronas). De esta manera, tal como se esquematiza en la figura, una 7

seal aferente puede generar impulsos nerviosos que activan (exitatorios) motoneuronas y al mismo tiempo impulsos que desactivan (inhibitorios) otras motoneuronas. Como se ver ms adelante, la unin entre una neurona y otra, puede ser de tipo inhibitorio o exitatorio. En el caso de la unin exitatoria la seal emitida ser mantener el impulso nervioso. En el caso de la unin inhibitoria, en cambio, ser detener el impulso nervioso para que no prosiga en la siguiente neurona.

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Las modificaciones del impulso nervioso ocurren en todo tipo de circuitos, a lo largo de todo el sistema nervioso. Considerando los billones de neuronas y la enorme red de conexiones que establecen, es difcil dimensionar la complejidad de su funcionamiento como un todo. En el encfalo convergen vas sensoriales y motoras, estructurando rganos bien definidos Para poder definir el camino que siguen las vas sensoriales y motoras al interior del encfalo, resulta imprescindible tener una idea general de su organizacin anatmica. En el esquema de la figura adjunta se presenta un corte sagital medio a travs del crneo y de la columna vertebral. Anatmicamente se distinguen en el sistema nervioso dos grandes divisiones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico. El primero esta alojado en dos estructuras seas: la caja craneana o crneo y la columna vertebral. El segundo es el conjunto de estructuras nerviosas que se ubican fuera del sistema nervioso central. En el crneo se encuentra el encfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y algunos rganos del tronco cerebral (bulbo raqudeo y la protuberancia anular). En la columna vertebral se ubica la mdula espinal. Entre los huesos del crneo y de la columna vertebral y el tejido nervioso se encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son las meninges. En la regin posterior e inferior y debajo de ambos hemisferios se ubica el cerebelo. Por delante de l se encuentra la porcin enceflica del tronco enceflico. La mdula espinal es una continuacin del bulbo raqudeo, que se dispone al interior de la columna vertebral Actividad: Identifique las regiones ms importantes de la anatoma interna del cerebro Identifique las regiones ms importantes de la anatoma externa del cerebro

En el esquema, se nos presenta la cara lateral externa del encfalo del lado derecho. sta aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues separados por hendiduras. En esta cara es posible distinguir cuatro grandes regiones o lbulos, cuyos nombres se relacionan con los huesos craneanos que las cubren. Son los lbulos frontal, parietal, temporal y occipital. Los lmites entre estos lbulos los dan cisuras o surcos claramente identificables y/o lneas imaginarias que son sus prolongaciones. La cara lateral presenta un lmite inferior representado por su borde inferior. Desde la porcin anterior nace desde ese borde un surco que se dirige ascendiendo hacia atrs. Es el surco lateral o cisura de Silvio, el cual separa el lbulo frontal del lbulo temporal. Una prolongacin de ese surco se dirige hacia atrs y descendiendo hacia la parte posterior separa el lbulo temporal del parietal por arriba y del lbulo occipital por atrs. Desde el borde superior y de forma ms o menos vertical, desciende el surco central o cisura de Rolando, que permite separar los lbulos frontales del parietal. La distincin de los lbulos y los surcos principales permite establecer el rea en que se encuentran funciones especficas de la corteza cerebral. Bsicamente, estas reas pueden ser sensoriales, motoras o de asociacin. En el primer caso, se trata de zonas en que convergen las vas sensoriales de la vista, odo, tacto, etc. Las reas motoras son las encargadas de enviar 9

informacin hacia los efectores musculares y las reas de asociacin fundamentalmente integran funciones sensoriales y motoras. Delante de la cisura de Rolando se encuentra la circunvolucin pre-central donde se ubica la corteza motora primaria. Por detrs del surco central se halla la circunvolucin post-central en la que se ubica la corteza sensorial somtica primaria.

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En la parte ms posterior del lbulo occipital, se encuentra la corteza visual primaria, mientras que en el lbulo parietal, junto a la parte media ascendente de la cisura de Silvio, en el lbulo temporal, se encuentra la corteza auditiva primaria. Finalmente, en la parte inferior del lbulo frontal se ubica el rea de asociacin pre frontal.

1. Conceptos fundamentales sobre regulacinEl organismo debe reaccionar al ambiente para mantener su integridad Uno de los mayores problemas que enfrentan los organismos biolgicos, especialmente los animales, son los cambios continuos del medio donde viven. La temperatura vara frecuentemente durante las 24 horas del da. Tambin puede variar en el mismo lapso, La presin atmosfrica, la humedad relativa, la disponibilidad de alimentos y otros factores que ejercen efectos importantes sobre las formas vivientes. Un organismo que no sea capaz de responder a estos cambios de forma adecuada, tiene pocas probabilidades de sobrevivir. Esta sobrevivencia depende de su capacidad para contrarrestar los cambios en su medio ambiente, de tal manera que al ser afectado por ellos, sus caractersticas internas no experimenten variaciones superiores a las que son compatibles con la vida. Este ajuste continuo de las condiciones interna a las circunstancias externas es lo que permite al organismo individual conservar su integridad e independencia frente a un mundo que cambia constantemente. Actividad 1: Evidenciando el gradiente ambiental a) Grafica en tu cuaderno la manera en que flucta una variable ambiental, respecto a la misma variable al interior de tu cuerpo, a lo largo de las 24 horas de un da. Utiliza el grfico de la figura 1 como ejemplo. Redefine previamente ambiental. b) Cmo sera el grfico de la figura 1, si se tratara de una serpiente y no de un ser humano? JustificaTemperatura ambiental v/s corporal 40 35 Temperatura (C) 30 25 20 15 10 5 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 Tiempo (h)T ambiental T corporal

Figura 1. Grfico de t ambiental v/s corporal El medio interno es el lugar clave en que debe producirse el equilibrio de variables En un organismo multicelular complejo como el de los animales superiores, la mayor parte de las clulas que lo constituyen no estn en contacto directo con el ambiente exterior, sino que viven sumergidas en el llamado lquido intercelular o intersticial, que junto a la linfa y el plasma, es considerado como el medio interno de los organismos superiores. En stos, el lquido intercelular es el medio ambiente inmediato de las clulas corporales, y desempea el papel que, en los seres unicelulares, est reservado al agua en que viven, vale decir, acta como agente de intercambio de materiales con las clulas. Por su intermedio, el oxgeno y los nutrientes pasan desde la sangre hacia las clulas; a su vez, el CO2 y los desechos metablicos de la clula pasan desde ella hacia la sangre, para ser finalmente eliminados del cuerpo. La tendencia del organismo a mantener constante su medio interno se denomina homeostasis. Actividad 2: Identificando la ubicacin del medio Figura 2. Esquemas de clulas interactuando con el plasma interno. sanguneo Muy simple. En los esquemas de la figura 2 marca con una flecha la ubicacin del medio interno, segn la definicin previa. Justifica El lquido intersticial se origina por el balance de dos presiones opuestas

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En el cuerpo humano, la cantidad total de agua corresponde aproximadamente al 60% del peso corporal. De esa agua orgnica, alrededor de dos tercios se encuentra dentro de las clulas, formando el lquido intracelular; el tercio restante est fuera de la clula, razn por la cual se le llama lquido extracelular. De acuerdo a su localizacin, el lquido extracelular (20% del peso corporal) se subdivide en el lquido intravascular (5%), que est dentro de los vasos sanguneos y linfticos, y el lquido intercelular o intersticial (15%), que baa todas las clulas del cuerpo. En la figura 3 se muestra el origen del lquido intercelular. Los capilares son el sitio de intercambio de materiales entre las clulas corporales y la sangre de los vasos sanguneos. En el extremo arterial del capilar, la presin hidrosttica (la ejercida por el agua contenida en la sangre) es mayor que la presin osmtica generada por las protenas plasmticas. Esta diferencia de presiones fuerza la salida de agua y de partculas pequeas disueltas (glucosa, aminocidos y otros nutrientes), desde los capilares hacia los espacios intercelulares, donde pasan a constituir el lquido Figura 3. Dinmica de presiones en el intercambio capilar intercelular o intersticial. El proceso descrito es una filtracin, por que las partculas de mayor tamao presentes en la sangre, incapaces de atravesar el endotelio vascular, permanecen al interior de stos vasos. En el extremo venoso del capilar, la presin sangunea se hace menor que la presin osmtica, determinando que parte del agua componente del lquido intercelular regrese por osmosis al interior de los capilares, llevando consigo los catabolitos (productos del metabolismo celular) disueltos que provienen de las clulas. En base a lo anterior, es fcil comprender que, como resultado de las actividades metablicas, el organismo est sujeto a cambios continuos que tienden a alterar su medio interno, al restarle sustancias incorporadas desde el medio externo o sintetizadas durante el anabolismo, o agregarle los materiales residuales del catabolismo. En definitiva, los mecanismos homeostticos contrarrestan las modificaciones del medio interno inducidas por agentes, no slo exteriores al organismo, sino tambin por aquellos generados en su interior. Actividad 3: Consecuencias de una alteracin del medio interno Explica qu consecuencia tendra en el equilibrio del medio interno, que el plasma sanguneo tuviese: a) un exceso de sales b) falta de protenas plasmticas c) menor nmero de glbulos rojos que lo normal La homeostasis se basa en sistemas de control bien establecidos Los mecanismos homeostticos se estructuran en base a sistemas de control homeostticos de origen nervioso y endocrino. Los distintos factores fsicos y qumicos que son mantenidos en forma constante por el organismo responden a una fisiologa idntica o al menos anloga a las vas de regulacin de ciertas hormonas endocrinas. De esta manera, todo sistema de control homeosttico posee los siguientes componentes: Estmulo del medio interno o externo, fsico o qumico, detectados por un... Receptor encargado de comprender la variacin producida y enviar seales a travs de vas aferentes hormonales o nerviosas hasta un... Centro integrador que puede estar en el sistema nervioso o en una glndula endocrina, procesando toda la informacin, a veces contrapuesta, que recibe desde los receptores para responder a travs de una va eferente nerviosa u hormonal hasta el... Efector que es la estructura, generalmente un tejido muscular o glandular, encargado de ejecutar la respuesta ms adecuada al estmulo.

De esta manera, el estmulo original puede ser contrarrestado o eliminado. En todos los casos, el sistema de control sustenta una retroalimentacin negativa, vale decir, cuando se produce un aumento en el producto de la reaccin, disminuye su produccin (y viceversa). Si bien existen

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mecanismos de retroalimentacin positiva, estas tienden a asociarse con estados patolgicos o anormales.

2. Equilibrio el volumen hdricoLa mantencin del medio interno se basa en el equilibrio del volumen hdrico Como los animales terrestres no siempre tienen acceso automtico al agua dulce o salada, deben regular su contenido hdrico equilibrando las ganancias y las prdidas: Los animales ganan agua: Bebiendo lquidos e ingiriendo alimentos que contienen agua Por procesos oxidativos que se producen en las mitocondrias. Ej. al oxidarse 1 gramo de glucosa, se forman 0,6 gramos de agua, al oxidarse 1 gramo de protena, se originan 0,3 gramos de agua y al oxidarse 1 gramo de grasa, se produce 1,1 gramos de agua. En promedio, el humano bebe aproximadamente 2.300 mililitros de agua por da en alimentos y bebidas, y gana unos 200 mililitros adicionales por la oxidacin de las molculas de nutrientes. Al mismo tiempo, se pierde agua: A travs de los pulmones, en la forma de exhalacin de aire hmedo Por las heces fecales Tabla 1. Variacin de la prdida de agua en Por la piel, tanto por transpiracin como distintas situaciones por evaporacin Tras Prdidas A En Por excrecin en forma de orina, ejercicio diarias de temperat clima porcentualmente la va ms importante intenso y agua al da ura caluros de todas prolongad (ml) normal o o Actividad 4. Deduciendo por qu las Respiracin 350 250 650 prdidas de agua son variables Orina 1400 1200 500 a) Explica la causa de las diferencias entre Piel las tres columnas de datos de la tabla 1 (perspiracin 350 350 350 b) Cul es el rgano ms relevante en la insensible) prdida de agua en reposo? Piel (transpiraci 100 1400 5000 n) La regulacin del equilibrio hdrico Heces 100 100 100 incluye traspasos de agua entre Total 2300 3300 6600 compartimientos intra y extracelulares Tabla 2. Composicin volumtrica del cuerpo humano Componentes slidos 40% 40% del peso del cuerpo 3 litros de plasma 2 litros de glbulos rojos Agua: 40 litros 10 litros de lquido 60% del total del intersticial y linfa peso 25 litros de lquido intracelular volmenes aproximados aparecen en la tabla 2. El cuerpo tiene tres compartimientos hdricos principales: el plasma (7%), el lquido intersticial y la linfa (28%) y el lquido intracelular (65%). Los

El agua absorbida por el tracto digestivo, la principal fuente de ganancia hdrica, pasa en gran medida hacia los capilares intestinales y entra en el plasma por medio de la osmosis. Debido al transporte activo de molculas simplificadas y de sales minerales hacia el interior de los capilares desde el intestino, el plasma sanguneo se vuelve hipertnico1 en comparacin con el contenido intestinal, y por eso el agua tiende a seguir a las partculas en disolucin, en direccin hacia el Figura 4. Principales flujos de agua entre plasma. (La ganancia o prdida de agua desde el compartimientos del cuerpo humano plasma es de extrema importancia para el mantenimiento de una presin arterial estable y para la normalidad de la funcin cardiaca). La presin hidrosttica fuerza al lquido a travs de las paredes capilares en direccin al espacio1

Hipertnico: equivale a "mayor concentracin que", es decir, se utiliza respecto a un lquido de referencia. Ej. un t con ms azcar que otro es hipertnico, en la medida que el otro posee efectivamente menos azcar. El ser hipertnico implica poseer mayor presin osmtica, es decir, mayor tendencia a captar agua por osmosis.

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intersticial. Sin embargo, la mayor parte de este lquido vuelve a incorporarse al plasma por osmosis o a travs de los vasos linfticos (ver figura 4) El agua que permanece en el compartimiento intersticial entra en contacto con las clulas de los tejidos. Como sus membranas son permeables al agua, sta se mueve libremente hacia el interior de las clulas. Por lo tanto, el agua se encuentra en constante movimiento de un compartimiento a otro. Varios factores afectan al movimiento del agua de un compartimiento a otro. La deshidratacin, prdida de agua mayor que la ingestin, incrementa la concentracin de solutos del lquido extracelular; en consecuencia, el agua se desplaza hacia el exterior de las clulas, incluyendo a las de la mucosa bucal, dando la sensacin de sequedad que asociamos con la sed. El sudor humano, a diferencia del de la mayora de los mamferos, contiene sal. En caso de sudor profuso, si se repone el agua, pero no la sal, el agua se desplazar hacia el interior de las clulas corporales diluyendo su contenido. Los efectos de tal dilucin son particularmente graves en el sistema nervioso central, y la intoxicacin hdrica puede dar lugar a desorientacin, convulsiones, coma e incluso muerte antes de que pueda ser excretado el exceso de agua. Una cantidad de disfunciones fisiolgicas, como la retensin de sal, que puede ocurrir como consecuencia de una enfermedad renal, o la prdida de protenas plasmticas como resultado de la inanicin, pueden conducir a la acumulacin de lquido en el espacio intersticial, situacin conocida como edema. La capacidad selectiva de la membrana plasmtica genera gradientes inicos Recordemos conceptos vistos en 1 medio. La membrana plasmtica presenta una permeabilidad selectiva, es decir, es permeable al agua pero impermeable a ciertos solutos disueltos en agua. Cada vez que la concentracin de solutos es mayor en un lado de la membrana que en el otro, pasa agua a travs de la membrana hacia el lado de mayor concentracin de solutos (osmosis) hasta alcanzar el equilibrio osmtico. En el caso de la clula, sta se hincha o se deshidrata. El medio isotnico es aquel en el cual las clulas no sufren cambios en su contenido acuoso. El medio hipertnico por ejemplo una solucin salina - causa aumento de volumen celular. El medio hipotnico como el agua destilada - causa disminucin del volumen celular. Ambas situaciones se esquematizan en la figura 5

Figura 5. Comportamiento de clulas tipo en ambiente hipo e hipertnico

Actividad 5 .. Hacia donde van los iones En la serie de grficos de la figura 6, se indican las concentraciones de los principales constituyentes presentes en el medio interno, respecto al medio intracelular. Estudia los grficos con atencin. a) Seala cul es la direccin del gradiente a travs de las membranas plasmticas de los iones: sodio, potasio, cloruro y fosfato.

14 Figura 6. Porcentaje comparativo de iones entre el medio interno y el ambiente celular

b) Si hay mayor concentracin de iones al interior de las clulas que en el intersticio o el plasma, por qu las clulas no tienden a reventarse con agua? c) Cul parece ser el ion ms relevante en la regulacin del flujo osmtico? Justifica

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3. Funcin renalLa excrecin de orina cumple un rol homeosttico fundamental En los grficos de la figura 7a y 7b puede evidenciarse el rol de la orina en la regulacin hidrosalina. El grfico 7a muestra dos efectos fisiolgicos tras incrementar artificialmente la ingesta de agua de una persona. El grfico 7b, por su parte, muestra las variaciones de NaCl plasmtico y orinado, mientras se mantiene un rgimen alto en sales.

Figura 7a

Figura 7b

Actividad 6 .. Bastan dos experimentos para validar la funcin del rin? a) Cul es la cantidad normal de orina producida por una persona, segn el grfico 7a? y cul es la cantidad normal de NaCl excretado diariamente por una persona, segn el grfico 7b? b) En el primer experimento, la nica variable que se modific fue la ingesta de agua (sera la variable experimental) Qu variables tendran que haberse mantenido constantes para que los resultados tuvieran validez? Y en el grfico de la figura 7b? c) Interpreta los dos resultados experimentales. Puede decirse que un experimento apoya al otro? d) Si da la sensacin que el organismo siempre vuelve a la normalidad tras los procedimientos experimentales, para qu cuidar la ingesta de sal o de otras sustancias? En detalle, la excrecin de orina conseguida por los riones permite: Excrecin de ciertos productos finales del metabolismo celular proteico y nucleico. Ej. urea, cido rico, creatinina, etc. Regular y mantener la cantidad de agua en nuestro organismo, especialmente en el plasma y el intersticio Mantener constante la composicin de ciertos iones inorgnicos (fundamentales para muchas funciones del cuerpo) como: Na+, K+, H+, Mg++, Cl-, (HCO3)- (bicarbonato). Mantener constante el pH del medio Regular la concentracin de otras molculas no electrolticas (los iones son electrolticos), como la glucosa y la urea Excrecin de diversas enzimas, coloides, pigmentos, medicamentos. Cabe destacar que los riones adems poseen una funcin endocrina, al elaborar dos hormonas: renina (relacionada con la mantencin de la presin sangunea) y eritropoyetina (relacionada con la produccin de glbulos rojos). Los riones poseen una estructura basada en subunidades morfo-funcionales: los nefrones Los riones son dos rganos en forma de poroto, de coloracin rojo pardo, situados en la pared posterior de la cavidad abdominal, por detrs del estmago y del hgado, a ambos lados de la columna vertebral (figura 8). Su masa oscila entre 120 y 200 gramos y miden 10 a 12 centmetros de longitud por 5 a 6 centmetros de ancho. Cada rin presenta un borde cncavo, en cuyo centro hay una depresin llamada el hilio renal, lugar por el cual llegan o salen del rin la arteria renal, venal renal y nervios, para desembocar en una cmara en forma de embudo llamada urter, el que desemboca en la vejiga. sta est ubicada en la regin plvica, presenta forma globosa y tiene una capacidad fisiolgica de alrededor de 300 cc. de orina. De la vejiga sale la uretra, conducto por el cual la orina sale al exterior. En el hombre la uretra es ms larga y se extiende desde el cuello de la vejiga hasta la extremidad libre del pene, en donde finaliza en un orificio llamado meato urinario. En el hombre la uretra sirve de conducto de salida tanto de orina como semen. En la mujer, la uretra es corta (3 a 4 cm) y se extiende desde la vejiga hasta el meato urinario ubicado en el vestbulo vaginal. 16

Figura 8. Ubicacin de los riones en la cavidad abdominal

Figura 9. Estructura interna de un rin

Internamente el rin presenta dos zonas: a) La corteza, zona ms externa, aprecindose como una capa granulosa, donde s distinguen una estructuras puntiformes de color rojo oscuro: los corpsculos de Malpighi. b) La mdula, zona ms interna del rin, con estras longitudinales que corresponden a 10 a 20 estructuras en forma de pirmides (pirmides de Malpighi), separadas entre s y que confluyen hacia los clices renales, que finalmente desembocan en la pelvis renal. (ver figura 7) La unidad anatmica y funcional del rin es el nefrn (figura 8). Se calcula que ambos riones humanos poseen juntos ms de dos millones de nefrones. El nefrn se compone de las siguientes partes: Arteriolas aferente y eferente Glomrulo Capilares peritubulares Vnula Cpsula de Bowman Tbulo contorneado proximal Asa de Henle Tbulo contorneado distal

Zona vascular Nefrn Zona tubular

El nefrn comienza con una protuberancia esfrica, el corpsculo renal, el cual se compone a su vez del glomrulo, un ovillo de capilares conectados a una arteriola aferente (que ingresa a la cpsula) y una arteriola eferente (que sale de la cpsula) y de la cpsula de Bowman, la cual consta de una doble pared y recubre la madeja de capilares. De este modo, la arteriola aferente transporta la sangre desde la arteria renal al glomrulo y la arteriola eferente la conduce fuera del mismo, a una red de capilares que envuelve los diversos segmentos del tbulo renal (de ah su nombre: "capilares peritubulares"). Posteriormente se transforman en capilares venosos, que fluyen a vnulas, las que a su vez, se renen en la vena renal. La cpsula de Bowman se contina en un tbulo constituido por tres segmentos: el tbulo contorneado proximal2, que se ubica en la corteza; luego viene un conducto recto, de dimetro menor y en forma de "U", el cual penetra en la mdula y luego vuelve a la corteza, llamada asa de Henle. Una vez en la corteza este tubo se ensancha constituyendo el tbulo contorneado distal3. Finalmente, el tbulo contorneado distal desemboca en un tubo recto de mayor dimetro, el que se dirige hacia la mdula y se vaca en la pelvis renal. Este ltimo es el tubo colector y en l desembocan los tbulos contorneados distales de varios nefrones. Nota curiosa: la longitud total de los tbulos de todos los nefrones de una persona adulta es de 80 kilmetros aproximadamente, es decir, poco menos que la distancia entre Santiago y Rancagua!2 3

Proximal: cercano, en este caso a la cpsula de Bowman Distal: lejano, en este caso, respecto a la cpsula de Bowman

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Actividad 7. El camino de la orina a) En el esquema de la figura 11, identifica las estructuras rotuladas de la figura 10 y ... b) marca la direccin del flujo de sangre (zona vascular) y de orina en formacin (zona tubular) mediante flechas

Figura 10: Esquema de la estructura general de Figura 11. Esquema simplificado de un nefrn un nefrn El funcionamiento del nefrn se basa en tres procesos: filtracin, reabsorcin y secrecin La sangre llega al glomrulo por la arteria renal y sus ramificaciones, donde se filtra a travs de la pared capilar de la cpsula de Bowman. Esta es una membrana semipermeable, sirve de filtro ya que pasan sustancias de molculas menores que todos los poros que presenta. En el espacio interior de la cpsula de Bowman se secreta la orina primitiva, por ultrafiltracin desde el glomrulo, que por reabsorcin y secrecin, se transforma en orina final a su paso hacia la pelvis renal, en el sistema tubular del nefrn y en los tubos colectores. El filtrado glomerular contiene todos los componentes del plasma sanguneo (glucosa, iones como Cl - , Na + , K + , aminocidos, etc.) excepto las protenas, cuyas molculas no pueden atravesar la cpsula de Bowman debido a su mayor tamao. La mayor parte de esta orina primitiva se reabsorbe, es decir, se recupera. La cantidad total de filtrado se eleva a 180 litros diarios, pero slo se excretan 1,5 litros de orina. Los capilares peritubulares reabsorben el agua y gran parte de las sustancias disueltas en sta. Dicho lquido vuelve a la circulacin sangunea a travs de la vena renal. El resto -lo no reabsorbido- se vierte por los tubos colectores a la pelvis renal. La orina final contina fluyendo por los urteres hacia la vejiga. A partir de lo anterior se deduce que si la orina eliminada fuese igual a la del filtrado glomerular, la excrecin sera un proceso desastroso, pues as se perdera una gran cantidad de: agua, glucosa, aminocidos, sales minerales, etc. Pero la cantidad y calidad de las sustancias presentes en la orina son muy diferentes de la de los filtrados glomerulares. La composicin de la orina puede sufrir modificacin a su paso por los tbulos renales, pero ya no se modifica a su paso por la pelvis renal, urteres, vejiga y uretra. Las paredes de los tbulos renales estn formadas por una simple fila de clulas epiteliales cuboides o planas (figura 12). Las clulas que constituyen el tbulo proximal poseen gran cantidad de mitocondrias y el borde superior de sus clulas posee una serie de microvellosidades, llamadas en su conjunto, "ribete en cepillo". Estas prolongaciones son las que permiten absorber del filtrado glomerular gran Figura 12. Esquema que muestra la relacin entre el 18 epitelio cuboidal de los tbulos renales y los vasos sanguneos subyacentes

parte de su composicin. Esta reabsorcin es selectiva, de acuerdo a las necesidades del organismo y para reintegrarlas a la corriente sangunea se debe realizar un proceso de transporte activo en la mayora de los casos, pues el traslado de sustancias es contra la gradiente de concentracin. Tales sustancias son: glucosa, aminocidos, fructosa, hormonas, vitamina C, iones inorgnicos (Na+, K+, Ca+2, (HCO3)-, (PO4)-3, (SO4)-3). El agua, por su parte, es reincorporada a la sangre mediante osmosis. Nota curiosa: El transporte activo ejercido por las clulas del tbulo contorneado proximal Figura 9 requiere tanto ATP, que 1 cc de tejido renal gasta ms energa que 1 cc de tejido muscular del corazn El filtrado pasa al asa de Henle y cuando se acerca al tbulo distal nuevamente se produce salida de Na+ mediante transporte activo. La diferencia es que esta vez la salida de agua no va acompaada de agua, porque las paredes del asa de Henle son poco permeables, lo que determina finalmente que el filtrado dentro del asa se vuelva hipotnico respecto de la sangre y contine su paso al tbulo distal que posee permeabilidad variable. Aqu es donde se reabsorbe Na+. Finalmente, el filtrado llega al tubo colector, que tambin es de permeabilidad variable y tambin deja salir agua por osmosis cuando el organismo lo requiere. El rin humano elabora aproximadamente 125 litros de filtrado por cada litro de orina eliminada. Los 124 litros de agua restante son reabsorbidos por el rin, resultando una orina hipertnica. El proceso de reabsorcin determina la concentracin de las sustancias que se excretan en la orina. En la figura 13 se resume la mayora de los pasos involucrados en la formacin de una orina. En primer lugar, el lquido que ingresa en el tbulo contorneado proximal es isotnico4 con el plasma sanguneo. Si bien a este nivel el sodio y otros solutos son Figura 13. Etapas en la formacin de la orina bombeados fuera Figura 10 del tbulo, el lquido permanece isotnico porque tambin se desplaza agua por osmosis. Al avanzar por la rama descendente del asa de Henle, el lquido se hace ms hipertnico por la salida de agua por osmosis. A medida que el lquido asciende por la otra rama del asa de Henle, se vuelve ms diluido al ser bombeado el Na+ y el Cl- al exterior. Al llegar al tbulo contorneado distal, el lquido es hipotnico con respecto al plasma y permanece en ese estado a travs del tbulo contorneado distal. El lquido pasa despus al tbulo colector, atravesando una vez ms la zona medular de elevada concentracin salina. La secrecin tubular es un proceso por el cual las molculas que permanecen en el plasma despus de la filtracin y reabsorcin son extradas selectivamente de la circulacin peritubular por las clulas de las paredes tubulares y luego secretadas por ellas al filtrado. Ej. penicilina, iones hidrgeno (H+), iones amonio (NH4)+. Estos dos ltimos influyen en el control de la homeostasis del pH del organismo. Finalmente, el lquido resultante, ahora orina, abandona el nefrn y pasa a la pelvis renal, que en esencia es un embudo. La orina gotea continuamente a travs del urter hacia la vejiga, rgano que almacena la orina hasta que es excretada a travs de la uretra. Actividad 8 .. Cuatro pasos para orinar La siguiente serie de dibujos muestra clulas epiteliales a distintos niveles de los tbulos del nefrn. Simultneamente se seala la composicin de la orina en tales niveles. Tus tareas son: a) Relacionar la ubicacin de la clula tubular con la concentracin osmtica correcta b) Explicar la diferencia estructural que tienen las clulas tubulares a lo largo del tbulo4

Isotnico: lquido que produce la misma presin osmtica que otro, por cuanto poseen una concentracin de solutos idntica

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1

2

3

4

A Concentra cin osmtica (mosm5)

B

C

D

600

100

1200

300

c) Usando la siguiente tabla, identifica cul de las columnas corresponde a las sustancias filtradas, reabsorbidas, secretadas y excretadas durante 24 horas de funcionamiento renal. d) Completa la columna con el porcentaje de reabsorcin de cada sustancia Porcentaj e reabsorbi do 25850 560 17850 4900 460 800 179000 26000 600 18000 4900 870 800 180000 150 90 150 0 410 0 1000 0 50 0 0 0 0 0 Sitio del nefrn PADC PADC PADC PD PADC P PADC

Sustancia Ion sodio (meq6) Ion potasio (meq) Ion cloruro (meq) Ion bicarbonato (meq) Urea (mmol7) Glucosa (mmol) Agua (mL)

e) Revisa el siguiente examen de orina, verificando si la presencia de alguna de las sustancias resulta anormal LABORATORIO CLNICO

BIOTECNIKNOMBRE: CARLOS MARTNEZ G. MDICO: SEBASTIN MUOZ C. FECHA ANLISIS: 10-08-06 La eliminacin de orina (diuresis) es regulada por mecanismos endocrinos y nerviosos Normalmente son eliminados entre 1000 y 1500 mililitros de orina al da. Este volumen fluctuar de acuerdo a la cantidad de agua y sales que se incorporen al organismo, mediante la participacin de varios factores, especialmente hormonales. El agua es de libre filtracin en el glomrulo y aproximadamente un 99% es reabsorbido al pasar por los tbulos. Este proceso se efecta por osmosis y depende directamente de la reabsorcin activa del sodio, siendo sta la fuerza principal de su reabsorcin.5 6

Protenas Glucosa Urea cido rico Potasio Bicarbonato Sodio

: : : : : :

0 g/L 0 g/L 18 g/L 0,5 g/L : 2,5 g/L 0 g/L 4 g/L

mosm = miliosmol: unidad de presin osmtica. A mayor hipertonicidad, mayor presin osmtica meq = miliequivalente. 1 equivalente = 1 mol de sustancia en estado inico dividido por su valencia. Como la valencia del Na y del Cl es 1, en tales casos, 1 mol = 1 eq 7 mmol = milimolar: 1/1000 mol. Por ejemplo, 1 mmol de NaCl = (23 g + 35,5 g)/1000 = 58,5 mg de NaCl

20 Figura 14. Control de la reabsorcin de agua mediante la ADH

Sin embargo, esta reabsorcin del agua puede ocurrir tan solo si el epitelio tubular es altamente permeable al agua, sin que importe la magnitud de la gradiente de concentracin de ella. La permeabilidad de las ltimas partes de los tbulos (distal y colector) al agua est sometida a control fisiolgico. El factor determinante de esta permeabilidad es la hormona antidiurtica (ADH), la que es producida en el hipotlamo, transportada a la neurohipfisis, desde donde es acumulada y Figura 11 liberada a la circulacin. (figura 14). La ADH acta sobre el tbulo distal y colector produciendo un aumento de la permeabilidad de stos, favorecindose la absorcin de agua, lo que restablece la cantidad de agua plasmtica a valores normales. La seal que promueve la liberacin de ADH es originada por osmorreceptores ubicados en el hipotlamo (exactamente en un grupo de neuronas llamado ncleo supraptico). stos vigilan la concentracin de solutos en la sangre y aumentan o disminuyen la secrecin de ADH para corregir cualquier cambio en la osmolaridad (proporcin de partculas que producen presin osmtica respecto al total de partculas en solucin). En ausencia de ADH, la permeabilidad del tbulo distal y colector al agua es muy baja y el lquido diluido que entra en el tbulo colector procedente del asa de Henle pasa por ste casi sin cambio y es excretado como una orina muy diluida. En la diabetes inspida, una enfermedad en que hay deficiencia de ADH, la excrecin de orina puede alcanzar 30 o 40 litros por da, es decir 20 a 40 veces ms que lo normal. La aldosterona es una hormona de naturaleza esteroidal, secretada por la corteza suprarrenal. Acta sobre las clulas del tbulo distal y el colector para que stas retengan sodio y eliminen el potasio por la orina. Cuando la excrecin de sodio es demasiado alta, la cantidad de agua que se elimina tambin lo es. Esto conlleva dos consecuencias: se produce una disminucin del volumen extracelular y un descenso de la presin arterial. La disminucin de la presin activa el sistema nervioso simptico, el cual disminuye el flujo renal mediante vasoconstriccin y estimula al rin para que ste libere la hormona renina. La induce la formacin de Figura 15. Control de la reabsorcin de sodio mediante renina angiotensina I, la que se transforma en la aldosterona angiotensina II, sustancia que finalmente estimula la produccin de aldosterona. Ver figura 15.

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Actividad 9 .. Regulacin mxima a)

Completa el siguiente diagrama del sistema renina - angiotensina aldosterona, usando los recuadros de la zona sombreada b) Construye un diagrama similar al anterior, para la regulacin va ADH c) Identifica cul de los siguientes esquemas corresponde al que origina orina hipotnica y cul producira orina hipertnica. Justifica

A: d) Finalmente, analiza el siguiente grfico y luego seala: a. cules son las nicas sustancias que se reabsorben y secretan a lo largo del nefrn b. el porcentaje de sodio aproximado que es reabsorbido en el tbulo proximal c. Sabiendo que los osmoles son las sustancias disueltas que tienen mayor influencia en la presin osmtica del solvente, cul sera la sustancia ms responsable de la osmolaridad del lquido tubular?

B:

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d. por qu conviene que el control del sodio y el agua se realice justamente en el tbulo distal y el colector?

4. El estrs como concepto amplioEl estrs es una respuesta fisiolgica frente a uno o ms factores que constituyan una amenaza a la sobrevivencia. En este sentido, se considera estresante una hemorragia, una exposicin prolongada a alta temperatura o un perodo de ayuno muy extenso. Ms an, dado que el organismo se encuentra permanentemente expuesto a variaciones ms o menos discretas de un sinnmero de variables fsicas y qumicas, se puede decir que el estado de estrs es permanente y no un estado circunstancial o repentino. A la larga, habr estrs, en la medida que existan gradientes con el entorno: de temperatura, de acidez, de gases, de presiones, etc. Cuando se seala que la hormona antidiurtica permite recuperar el agua por la va de aumentar su reabsorcin renal, en el fondo se est indicando un mecanismo de control frente al estrs que implica el descenso de la presin sangunea. Si bien es posible analizar el comportamiento del cuerpo frente a estmulos estresantes discretos, en realidad la respuesta frente al estrs requiere la complementariedad de muchos rganos simultneos. Con fines meramente didcticos, se analizan a continuacin, en forma independiente, los mecanismos de respuesta homeosttica de la temperatura, la presin sangunea y la glicemia. La termorregulacin es coordinada a partir de un termostato central y varios mecanismos efectores La temperatura del cuerpo est regulada, en gran medida, por mecanismos de retroalimentacin negativa donde participa el sistema nervioso, especialmente el hipotlamo. Este sistema, tiene tres componentes principales: los termorreceptores, que captan la temperatura del cuerpo; los rganos efectores que controlan la produccin o prdida de calor, y un centro integrador, que compara la temperatura percibida con la temperatura "normal" o de "referencia". Esta "temperatura normal" se refiere a la temperatura del interior del cuerpo antes que a la temperatura de la superficie o de los brazos, piernas y tejidos colocados inmediatamente bajo la piel. En el ser humano corresponde a 36,7C. Si la temperatura corporal es muy alta o muy baja, el centro regulador ubicado en el hipotlamo, activa el sistema efector apropiado, retornando la temperatura del cuerpo a la normalidad. Hay dos grupos de receptores capaces de detectar los cambios producidos en la temperatura del cuerpo. Uno en la piel, considerado como termorreceptor perifrico, y otro grupo en ciertas estructuras corporales de mayor profundidad (termorreceptores centrales). La informacin procedente de estos receptores se transmite a travs de los nervios aferentes y de las vas ascendentes que van al hipotlamo. Este centro nervioso responde con una salida eferente apropiada. As, la estimulacin de los receptores del fro pone en juego los mecanismos productores y conservadores del calor, mientras que la estimulacin de los receptores del calor hace que se realice exactamente lo contrario. Cuando los termorreceptores detectan un aumento de la temperatura, el hipotlamo coordina la reduccin del calor corporal de tres maneras (figura 16a): Los vasos sanguneos de la piel se dilatan, de modo que el calor se transfiere desde la sangre a la piel ocho veces ms rpido que lo normal. Tal dilatacin es causada por la inhibicin de los centros nerviosos en el hipotlamo posterior, que generalmente causa la constriccin de los vasos sanguneos. La transpiracin aumenta, con el consiguiente incremento de la evaporacin del sudor, lo que provoca a su vez una mayor disipacin del calor. La accin de tiritar y otras actividades musculares que aumentan el calor corporal son inhibidas. Ahora bien, cuando el cuerpo se enfra mucho, el termostato hipotalmico utiliza los siguientes procedimientos reguladores para aumentar y/o mantener el calor corporal (figura 16b) Los centros hipotalmicos posteriores causan la constriccin de los vasos sanguneos perifricos, reduciendo de esta manera la prdida de calor a travs de la piel. El hipotlamo estimula la accin de "tiritar" y la termognesis. Tiritar puede elevar la produccin de calor 5 veces sobre lo normal. El hipotlamo permite que los pelos de la piel se pongan erectos (piloereccin), lo que hace que se forme una capa de aire aislante, con lo cual no se pierde calor. Aumenta su secrecin de la hormona liberadora de tirotrofina. Esta hormona estimula la secrecin de hormona tirotrofina de la hipfisis anterior. A su vez, sta estimula a la glndula tiroides para que secrete tiroxina, que aumenta el metabolismo celular y, por ende, el calor corporal. Cabe sealar que el aumento de la secrecin de adrenalina y noradrenalina por la mdula adrenal tambin ayuda a elevar el nivel del metabolismo celular. 23

Actividad 10 a) Clasifica las respuestas frente al estrs trmico en nerviosos y endocrinos, frente a alta y baja temperatura b) Usando la misma figura 16, identifica un arco reflejo especfico, sealando todos sus componentes clsicos

Figura 16. Mecanismos de respuesta frente al aumento de temperatura (a) y la disminucin de la temperatura corporal

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La presin sangunea posee un control complementario a la regulacin hidrosalina La presin sangunea es la fuerza que ejerce la sangre contra las paredes internas de los vasos sanguneos. Es determinada por el gasto cardiaco (la relacin entre el volumen de la contraccin sistlica del corazn respecto a la frecuencia con que late), el volumen total de sangre y la resistencia al avance de la sangre. Es una condicin fisiolgica tan sensible, que vara cada vez que te levantas de una posicin horizontal. Varios mecanismos complejos interactan para mantener la presin sangunea normal de modo que no te desvanezcas cuando te levantas de la cama cada maana o cambias de posicin durante el da. Cuando la presin sangunea disminuye, nervios simpticos conectados a los vasos sanguneos estimulan la vasoconstriccin para que la presin vuelva a aumentar Los barorreceptores presentes en las paredes de ciertas arterias y en la pared cardiaca, son sensibles a cambios en la presin arterial. Cuando un aumento en sta estira los barorreceptores, se envan mensajes a los centros cardiaco y vasomotor del tronco enceflico. El centro cardiaco estimula nervios parasimpticos que desaceleran el corazn, reduciendo la presin sangunea. El centro vasomotor, por su parte, inhibe nervios simpticos que constrien las arteriolas, reduciendo de este modo la presin sangunea. Estos reflejos neurales actan de manera continua para mantener la presin sangunea dentro de ciertos lmites. En la regulacin de la presin sangunea tambin participan hormonas. Las angiotensinas son un grupo de ellas que actan como potentes vasoconstrictores. La enzima renina estimula la formacin de angiotensinas a partir de una protena plasmtica y es liberada por los riones en respuesta a una baja presin sangunea dentro de ellos. Estos rganos tambin actan indirectamente para mantener la presin sangunea al influir en el volumen sanguneo. Esto se realiza por regulacin hormonal de la rapidez con que se excretan sal y agua. Es as como un aumento de la reabsorcin de sodio estimulada por la aldosterona, facilitar un gradiente osmtico hacia el plasma, que incrementar la presin sangunea. Actividad 11 .. Contestando bajo presin a) Indica cules de las siguientes respuestas deberan activarse frente a una hemorragia: 1. 2. 3. 4. 5. Vasoconstriccin de los vasos sanguneos perifricos Secrecin de aldosterona suprarrenal Estimulacin de las clulas beta del pncreas Secrecin de hormona antidiurtica Aumento de la frecuencia cardiaca Inhibicin de nervios simpticos que constrien arteriolas 7. Aumento de la tasa metablica 8. Activacin parasimptica del corazn 9. Constriccin de los vasos venosos internos 10. Estimulacin del aparato yuxtaglomerular 6.

b) El gasto cardiaco es una variable que permite 130 conocer el trabajo del 120 corazn. Se calcula 110 multiplicando la 100 frecuencia cardiaca (en latidos por minuto) con 90 el volumen de 80 contraccin (en litros por 70 latido). El valor normal de gasto cardiaco se 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 aproxima a los 5 litros Tiempo (m) por minuto. Segn tal definicin, grafica los datos de gasto cardiaco, teniendo presente los que ya aparecen, sobre presin sangunea (sistlica)Presin sangunea (mmHg)

6,5 6 5,5 5 4,5 4 3,5 Gasto cardiaco (L/m)

c) Para explicar qu fenmeno se podra utilizar el esquema de la figura 17? El control de la glicemia involucra a varios rganos y hormonas de accin antagnica La glucosa es un monosacrido proveniente de la digestin de los di y polisacridos. Se absorbe en el intestino y es transportada al hgado, donde la mayor parte es almacenada en forma de glucgeno. La conversin de la glucosa a glucgeno es una funcin 25 Figura 17

especfica de las clulas hepticas, denominada glucognesis. Simultneamente, dos mecanismos inversos tienden a incrementar el nivel de glucosa sangunea: la glucogenlisis o reconversin del glucgeno en glucosa, y la gluconeognesis o transformacin de aminocidos y cidos grasos en glucosa. En definitiva, el nivel de glucosa en la sangre se mantiene ms o menos constante, a una concentracin media de 1 gramo por litro de sangre. La importancia fisiolgica de la glucosa ya la conocemos: la degradacin de la glucosa durante la respiracin celular proporciona prcticamente toda la energa requerida para los procesos metablicos. Una hipoglicemia (disminucin del nivel normal de glucosa sangunea) afecta en primer trmino al cerebro, pues las neuronas son incapaces de usar otro combustible distinto a la glucosa. Esto puede traducirse en vrtigos, temblores musculares, visin borrosa, desmayos y otras afecciones ms serias. Por otro lado, una hiperglicemia puede generar varios trastornos importantes. El aumento de la presin osmtica en los sitios donde se acumula la glucosa produce deshidratacin celular. El aumento de glucosa rebasa sus posibilidades de retencin renal, lo que se acompaa de menor reabsorcin de agua: vale decir, hay glucosuria (azcar en la orina) y poliuria (mucha orina). Esta misma situacin produce polidipsia (sed intensa) y polifagia (aumento del apetito) para contrarrestar la prdida de glucosa en la orina. Las glndulas endocrinas ms involucradas en el control homeosttico de la glucosa son el pncreas endocrino y las glndulas suprarrenales. Ambas producen hormonas especficas que actan sobre un rgano blanco determinado e interactan entre s, regulando la cantidad de glucosa en la sangre. En este control se deben considerar tres grandes efectores: el tejido adiposo, los msculos y el hgado. Estos van a funcionar interviniendo ya sea en el aumento o la disminucin de la glucosa sangunea. De estos, el hgado debe ser considerado como un gran amortiguador de glucosa, ya que en forma rpida acta entregando glucosa o acumulndola cuando las concentraciones de ella han aumentado en la sangre. PNCREAS Recordemos que se trata de una glndula anficrina: es exocrina en su funcin digestiva, secretando desde sus acinos numerosas enzimas al contenido duodenal. Paralelamente y a partir de sus Islotes de Langerhans, el pncreas endocrino sintetiza y secreta hormonas de origen proteico. Los Islotes de Langerhans estn formados por cuatro tipos de clulas: Clulas A o (alfa): Constituyen el 25% de la glndula y secretan la hormona glucagn. Clulas B o (beta): Son el 60% de la glndula y secretan la hormona insulina. Clulas D o (delta): Representan slo el 10% del total y secretan somatostatina. Clulas PP o F: Secretan el polipptido pancretico, que tendra efectos sobre la absorcin intestinal. De estas hormonas secretadas, las tres primeras poseen funcin homeosttica respecto a los niveles de glucosa. Insulina Es un pptido formado por 51 aminocidos, la que es sintetizada por la va normal ribosoma - RER y activada en el Golgi. Una vez secretada, la insulina posee una vida til de slo 10 a 15 minutos, ya que sobre sta acta la enzima insulinasa a nivel heptico y renal. La funcin de la insulina puede resumirse como sigue: Aumenta la permeabilidad de la membrana plasmtica de las clulas blanco en forma especfica a la glucosa. Para ello se une a un receptor glucoproteico de membrana. Esta unin determina la formacin de canales especficos que favorecen el transporte de glucosa hacia el interior de la clula. Facilita la glucognesis mediante la activacin de la enzima glucgeno sintetasa. Estimula la conversin de glucosa en cidos grasos y en glicerol cuando la cantidad de glucosa heptica es superior a la que el hgado puede almacenar como glucgeno. Los cidos grasos y el glicerol son transportados por la circulacin hasta los adipocitos, donde son almacenados como grasas neutras. Induce el transporte activo de varios aminocidos al interior de las clulas (valina, leucina, isoleucina, tirosina, fenilalanina, entre otros). Esto promueve la sntesis de protenas, colaborando con otras hormonas como la STH, T3 y T4. Considera que las ltimas dos acciones incrementan el consumo celular de glucosa en cuanto los combustibles alternativos (grasas y aminocidos) dejan de estar disponibles. En base a estos efectos, la insulina es considerada una hormona hipoglicemiante. En coherencia con lo anterior, la secrecin de insulina se ve estimulada por: Excesos de glucosa y aminocidos como la arginina y lisina en la sangre.

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Secrecin de hormonas gastrointestinales como la secretina, gastrina, colecistocinina y pptido gstrico inhibidor. La cadena de eventos es fcil de intuir: presencia de alimentos en el tubo digestivo liberacin de hormonas gastrointestinales secrecin de insulina como respuesta adelantada al incremento de glucosa va absorcin intestinal. Glucagn Es un pptido de 29 aminocidos. En sntesis, sus acciones Figura 18. Relacin de la insulina y el glucagn en el control de la glicemia son: Estimula la glucogenlisis mediante la activacin de la enzima fosforilasa, que rompe los enlaces glucosdicos. Estimula la gluconeognesis mediante la activacin de enzimas como la lipasa, que convierte las grasas de los adipocitos en cidos grasos aprovechables en las vas anablicas de la respiracin celular. Ambas acciones contribuyen a aumentar la glucosa plasmtica, observndose un efecto antagnico respecto a la insulina, vale decir, se trata de una hormona hiperglicemiante. En la figura 18 se esquematiza la complementariedad de estas dos hormonas en el control de la glicemia. La secrecin de glucagn es estimulada por factores como la disminucin de la glicemia y de los cidos grasos, por elevadas concentraciones de aminocidos, por el ayuno y el ejercicio fsico. Tanto la insulina como el glucagn actan en forma conjunta para la regulacin de la glicemia. Esto es realizado mediante retroalimentacin negativa a nivel pancretico, sin intervencin del eje hipotlamo-hipfisis, regulador por excelencia de la mayor parte de las hormonas endocrinas. Ambas hormonas son liberadas al sistema porta heptico. Esto es importante de considerar, pues la vena porta se forma a partir de la circulacin del intestino delgado, la que llega posteriormente al pncreas y luego al hgado. Debido a esto, al realizarse la absorcin intestinal, la glicemia en el sistema porta se eleva. Al llegar por sobre un 10% del valor normal se estimula la secrecin de insulina, aumentando su nivel en la sangre venosa pancretica, la que al llegar al hgado se une con sus receptores especficos, estimulando por una parte el ingreso de glucosa por canales especiales y por otra estimula el sistema 2 mensajero para estimular la sntesis de la enzima glucgeno sintetasa. Debido a esto, en la vena heptica que se comunica con la cava, se produce una hipoglicemia leve, producindose el letargo caracterstico tras una comida abundante. Basta una disminucin de la glicemia del 10% (por ejemplo de 100 a 90 mg/dl) para que se active la retroalimentacin negativa: la secrecin de insulina es inhibida, estimulndose la de glucagn y sus efectos ya descritos. Las secreciones de ambas hormonas estn tan finamente coordinadas que la glicemia se mantiene muy cerca de su nivel ptimo. La estimulacin simptica es un mecanismo externo de regulacin. Las clulas A y B poseen receptores -adrenrgicos, vale decir, pueden ser afectadas por la hormona adrenalina (secretada por control nervioso desde la mdula suprarrenal), inhibindose la secrecin de glucagn y estimulando la se insulina. Somatostatina Es una hormona lineal de 14 aminocidos. Tambin es secretada por el hipotlamo donde se le estudia en cuanto a su funcin inhibidora de la hormona del crecimiento. De hecho, acta como factor inhibidor de varias hormonas: tiroxina, prolactina, insulina y glucagn, especialmente. Se comprende la utilidad de un mecanismo que inhiba la insulina y glucagn, dos hormonas que para autorregularse requieren aumentar progresivamente sus niveles, antes de alcanzar el nivel normal de glicemia.

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La somatostatina disminuye la motilidad del estmago, vescula biliar, duodeno y, a nivel intestinal, aumenta la secrecin de enzimas y la absorcin de nutrientes. La consecuencia de todo esto es aumentar el tiempo durante el cual los nutrientes son susceptibles de ser asimilados en la sangre. Su regulacin se produce a travs de las mismas vas que la insulina, vale decir, los niveles elevados de glucosa, aminocidos y glucagn. GLNDULAS SUPRARRENALES Las dos porciones funcionales que poseen estas glndulas, corteza y mdula, secretan hormonas relacionadas con el control de la glicemia. En la zona fascicular de la corteza se producen los glucocorticoides y en la mdula, de la adrenalina. Glucocorticoides Corresponden a un grupo de hormonas esteroidales conformadas por cortisol y corticosterona, de las cules la ms importante es la primera, por representar el 95% del total de glucocorticoides secretados. Si bien aqu estudiamos su efecto sobre la glucosa, cabe recordar que estas hormonas poseen otras funciones. Su accin sobre la glicemia consiste en estimular la gluconeognesis. Esto adquiere Figura 19. Mecanismos hormonales en la importancia durante perodos prolongados de homeostasis de la glicemia ayuno, donde las reservas de glucgeno se han agotado. Para lograr la gluconeognesis, los glucocorticoides tienen un efecto catablico sobre las protenas, provocando la desaminacin de estas y movilizan glicerol y cidos grasos de los depsitos de lpidos. La secrecin de glucocorticoides es regulada por el sistema hipotlamo-hipfisis, a travs de la adrenocorticotrofina (ACTH), mediante retroalimentacin negativa de la [corticosterona] sobre el hipotlamo. Al estar sometido a estrs, el hipotlamo es estimulado por va nerviosa debido a la accin de la corteza cerebral. Adrenalina Representa el 80% de la secrecin de la mdula adrenal y se origina por adicin de un grupo metilo a la noradrenalina (que representa el otro 20% de la secrecin). Esta transformacin se ve favorecida por una alta concentracin de glucocorticoides. De la misma forma que el glucagn, la adrenalina ocasiona glucogenlisis, permitiendo una va rpida de obtencin de glucosa tras romper los enlaces glucosdicos va fosforilasas. Tiene, por tanto, efecto hiperglicemiante. Si bien los niveles de adrenalina se regulan mediante retroalimentacin negativa, ante situaciones de estrs, hipoxia (falta de oxgeno disuelto en la sangre) o hipoglicemia, es activado el control nervioso simptico: el hipotlamo estimula por va nerviosa a la mdula suprarrenal a travs de fibras simpticas para que produzca adrenalina, la cual acta a nivel heptico y muscular, desdoblando el glucgeno en glucosa. Junto al aumento en la glicemia, la adrenalina genera un aumento de la presin arterial y del flujo de sangre a los msculos, aumento del metabolismo celular, de la fuerza muscular y de la velocidad de coagulacin sangunea.

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Actividad 12 .Identificando las hormonas glicemiantes a) En el esquema de la figura 19 aparecen los principales mecanismos de regulacin de la glicemia. Slo faltan los nombres de las hormonas correspondientes, tarea que debes

realizar rellenando los rectngulos en blanco. La respuesta frente al estrs involucra muchos

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