UNIDAD I : 2 .3 Y 2 .5 - EVIDENCIAS EVOLUTIVAS

EMBIOLÓGICAS Y MOLECULARES

Biología Evolutiva

Desarrollo embrionario: Teoría de recapitulación

A B C D

A: PerroB: MurciélagoC: Conejo D: Hombre

“La ontogenia es una breve y rápida recapitulación de la filogenia” (Haeckel, 1866)

Ontogenia = desarrollo de un organismo

Larvas de crustáceos: otro ejemplo

=

=

BalanoCamarón

Relación actual entre ontogenia - filogenia

Si una estructura antecede a otra estructura en términos evolutivos

aparece antes que la otra en el desarrollo embrionario.

Especies evolutivamente emparentadas

comparten los estadios tempranos del desarrollo

embrionario y difieren en los más tardíos

El cerebro humano se desarrolla mas tarde en relación a los otros primates

La columna vertebral aparece en todos los embriones de vertebrados de forma muy temprana

Relación actual entre ontogenia y filogenia

Si una estructura desaparece en una secuencia evolutiva

Otra estructura aparece durante el estado embrionario y desaparece o es modificada en un estado embrionario más

tardíoPatas y pelos en las ballenas

Col

a en

hum

anos

re

troc

ede

para

form

ar

el c

oxis

Ejemplos:

Código genético: secuencia de bases del ADN

Adenina con Timina

Citosina con Guanina

Código genético

Características del código genético

Código genético

Universal(Salvo excepciones es único para todas las

especies)

No solapado No puntuado (Lectura continua)

Degenerado(Varios codones

transcriben para un AA)

No ambiguo(Un codón únicamente transcribe para un AA)

No solapamiento del código genético

Estructuras de las proteínas

ARNr micro-subunitario

Tres tipos de ARN

ARN ribosomal (Parte de la estructura de los ribosomas. Las bacterias a menudo usan el 90% de su energía para sintetizar nuevas proteínas y requieren de gran número de ribosomas. El ARNr en bacterias es cerca del 80% del total del ARN)

ARN transferencia

ARN mensajero

Los genes del ARN ribosomal están entre los más estables e inmutables genes conocidos

Se usan extensivamente para comparar organismos vivos, tan diversos como

bacterias, hongos y humanos.

ARN r: Woese y su importante logro en 1977

MoneraFungiProtistaPlantaeAnimalia

BacteriaArchaeaEucarya

Árbol basado en las secuencias de ARN r de la subunidad S16

Relojes moleculares

los gen

omas

son

la mem

oria d

e la

evolu

ción

Dalí: persistencia de la memoria

Relojes moleculares: contexto histórico

Hace muy poco tiempo que empezamos a conocer en profundidad el grado de variabilidad de las poblaciones naturales

• Las primeras secuencias de proteínas Fines de la década de

1950

• Las primeras secuencias de ADN Fines de la década de

1970

Relojes moleculares

Los cambios se acumulan a la misma

tasa en todos los linajes evolutivos.

Div

erge

ncia

Tiempo

Zuckerkandl y Pauling 1965

La divergencia de secuencias de proteínas

sea proporcional al tiempo aproximado de divergencia

entre especies.

Reloj molecular: distancia evolutiva

Peces – humanos = 440 Ma

Aves – humanos = aprox. 270 Ma

Reloj molecular: -globinas

Cada punto es una

distancia pareada

Nº estimado de sustituciones en la globina entre pares de vertebrados

Reloj molecular en virus

Tasa muy uniforme

Reloj molecular

Cada gen tiene una tasa característica

Relación entre función y variabilidad

Porc

enta

je c

ambi

os a

min

oací

dico

s

Relojes moleculares dentro de una proteína

Cada región

tiene una tasa

característ

ica

Desviaciones del reloj molecular

Humanos tienen tasas más bajas que otros primates

Roedores tienen tasas más altas que primates

Variaciones entre linajes se pueden deber a:

Eficiencias diferentes en el sistema de reparación

El efecto del tiempo generacional

Selección positiva sobre el cambio molecular

Grandes patrones de evolución molecular

Los pseudogenes, intrones, y regiones no codificantes, evolucionan más rápido.

Dentro de las regiones codificantes, los sitios no degenerados son los que presentan menores tasas de sustitución.

Existe una relación inversa aparente entre tasa de evolución e importancia funcional.

Conclusiones sobre la teoría del reloj molecular

La hipótesis del reloj molecular ha probado ser cierta enalgunos casos, pero no en otros.

• Definitivamente NO existe un reloj universal.

• Los relojes locales, aún aproximados, son útiles.