Biología Ecto-Endotermos - Universidad de la República · de calor a partir del metabolismo....
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Biología Ecto-Endotermos Matías Arim Conceptos básicos en biología térmica Temperatura - Biología Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal Condiciones Intermedias Implicancias Ecológicas Evolución de Endotermia
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Biología Ecto-Endotermos
Matías Arim
Conceptos básicos en biología térmica
Temperatura - Biología
Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal
Condiciones Intermedias
Implicancias Ecológicas
Evolución de Endotermia
¿Cambio global?
Clima
Cambio global
Degradación Ambiental
-Fragmentación
-Reducción de áreas
-Deterioro (contaminantes)
Pérdida de especies Homogeneización de biotas
Dos características fundamentales de un organismo son su tamaño
corporal y la regulación de la temperatura corporal por la generación
de calor a partir del metabolismo.
McNab 2002
Terminologías y estrategias en biología térmica
CONCEPTOS: sangre fría – sangre caliente
Sangre caliente Sangre fría
y organismos de sangre caliente
pueden estar fríos Pero… Animales de sangre fría
Suelen estar bien calientes
Bergmann (1847)
Homeotermo Poiquilotermo
CONCEPTOS: poiquilotermo - homeotermo
tiempo
Tº
tiempo
Tº
Regulación de Tº corporal por comportamiento no debe interpretarse
como un mecanismo ineficiente de control
No obstante la precisión de la estrategia ha sido raramente cuantificada (McNab 2002)
38.5ºC
50% obs.
37ºC 39,5ºC
36.6ºC
50% obs.
36ºC 37,5ºC
Dipsosaurus dorsalis Carollia
perspicillata
Bergmann (1847) Homeotermo Poiquilotermo
CONCEPTOS: poiquilotermo - homeotermo
Organismos en
ambientes constantes…
o a través de
comportamientos
tiempo
Tº
tiempo
Tº
Otros en condiciones
extremas…
Definiciones que resaltan el patrón observado y
no atienden al mecanismo que lo genera…
CONCEPTOS: endotermo-ectotermo
Endotermo Ectotermo
Resaltan el mecanismo y no la condición!!!
Fuente de calor externa
Heliotermia Thigmotermia
Aves + Mamíferos El resto…
Cowles (1962)
CONCEPTOS: términos complementarios
- Todo ser vivo es “endotermo” (segunda ley
termodinámica) en el sentido de producir calor metabólico
- Muchos endotermos utilizan fuentes externas de calor
Endotermos taquimetabólicos (metabolismo rápido)
Ectotermos bradymetabóilcos (metabolismo lento)
Aclaremos la cancha
Tasa metabólica Endotermo = 5-10 x tasa metabólica ectotermo
Procesamiento Digestivo (Un animal
no gana si no digiere y absorbe la comida que ingiere)
Gasto Metabólico
Ingesta energía/ materia
Egesta energía/ materia
Asignación
Metabolismo Basal Actividades Crecimiento Reproducción
CONCEPTOS: Balance Energético
Balance energético y asignación
Los eventos organísmicos que determinan el balance energético estarían bajo un régimen selectivo, tal que garanticen este balance
Paisaje adaptativo de mecanismos y procesos
transformadores de materia y energía
en un hábitat dado
CONCEPTOS: Balance, limitantes y compromisos
Entradas de Energía en serie: limitantes
Forrajeo
Digestión
Modelo termodinámicamente abierto (Karasov 1986; Weiner 1992)
Salidas de Energía en paralelo: compromisos
Reproducción
Actividad
Mantenimiento
Adaptación
“ Evolución de una población por un proceso de selección natural, en
donde las variaciones heredables más favorables para la sobrevivencia y
reproducción son acumuladas y las formas menos favorables
descartadas.”
Frutos negros más
consumidos-dispersados,
generando más
reclutamiento
Árboles con frutos
de diferente color
Tiempo=1
No heredable
Tiempo=2 Tiempo=3
Heredable
Plasticidad fenotípica
Habilidad de un individuo de expresar distintos fenotipos en respuesta a
los diferentes ambientes que experimenta
Orbitohyoideus
Temperatura
Efecto de la temperatura en un proceso biológico
Tasa d
e a
vance
T óptima
Generalmente se logra garantizar el proceso más que independizarlo de la T
Efecto promotor Efecto destructivo
(estructural)
Selección Selección Adaptación
Aclimatación
La mayoría de los
procesos presentan el
máximo en el rango de
Tº de actividad de
organismo
Aclimatación y/o adaptación
Capacidad de actividad metabólica
Sensitividad auditiva
Digestión egestión
Respuesta inmune
Secreción y acción hormonal
Función Renal
100%
% del
máximo
Temperatura
Coherencia entre desempeños
Norma de reacción y norma de reacción térmica
Temperatura corporal Temperatura
Sangre fría – Sangre caliente
Poiquilotermo – Homeotermo
Ectotermo – Endotermo
Termoreguladores - Termoconformes
Stenotermos - Euritermos
Extremos de un continuo
Términos y conceptos
Procesos de aclimatación
Procesos de adaptación
Ajustar el funcionamiento del
organismo a las condiciones
ambientales
Forrajeo
Digestión
Ectotermo: ajustar Tº a requerimientos y respuestas limitadas por Tº corporal
18ºC Velocidad de escape: 1m/seg.
34ºC V.. 3 m/seg.
El estado térmico determina el comportamiento
Agama savigny
18ºC enfrenta
Efecto de la temperatura en el comportamiento de ectotermos
La Tº es ajustada en función de los requerimientos
Alimentación = Digestión = gasto metabólico
+ Tº + Metabolismo Digestión Alimentación Asolearse
Hembras grávidas de distintas especies de lagartijas convergen a 32 ºC
32ºC
Desarrollo muy sensible a
temperatura
Comportamiento de ectotermos
orientado a controlar Tº interna en
base a las actividades que realiza
También en ambientes acuáticos Pez o renacuajo
+Tº +Tº
+Tº
+Tº
- Tº
- Tº
- Tº
+Tº +Tº
- Tº - Tº
- Tº
+Tº
+Tº
- Tº
La selección de microambientes para administrar el gasto energético
+Tº
+Tº
- Tº
Trucha: Selecciona + Tº alimentación y digestión
Trucha: Selecciona - Tº descanso= - gasto
Bufo boreas: comida abundante: +Tº, + desarrollo
B. boreas: comida escasa : -Tº, - desarrollo
Temperatura y comportamiento en ectotermos
32ºC
+Tº
+Tº
- Tº
+Tº
+Tº
- Tº
MS1: Los ectotermos en
general invierten mucho de
su tiempo en controlar la
temperatura corporal y esto
se asocia a estados
reproductivos y fisiológicos
- Tasa metabólica
- Diferencia entre endotermo y ectotermo
- Condiciones intermedias
- Escalamiento Tamaño corporal – Metabolismo
- organismo y masa específico
Seamos formales: ¿endotermo vs ectotermo?
Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal
Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal
Tasa Metabólica: costo
energético de todas las
funciones vitales
Típicamente medido como
consumo de O2 por unidad
de tiempo
La relación entre Temperatura ambiente – Temperatura
corporal - Metabolismo es la diferencia esencial entre
endotermos y ecotermos
Ectotermos
T°ambiente T°
Corporal
Tasa metabólica
Endotermos
T°ambiente T°
Corporal Constante
Tasa metabólica
ECTOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal
T° Ambiente
Te
mp
era
tura
Co
rpo
ral Tºcorp
Ta
sa
Me
tab
ólic
a
TM
ECTOTERMOS: a mayor Tº mayor tasa metabólica
ENDOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal
ENDOTERMOS: a mayor Tº menor tasa metabólica
T° Ambiente
Ta
sa
Me
tab
ólic
a
Te
mp
era
tura
Co
rpo
ral Tºcorp
TM
ENDOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal
T
as
a
Me
tab
ólic
a
Temperatura
Zona
termoneutral
Pendiente:
Conductancia
Tasa
Metabólica
Basal
La Tasa Metabólica Basal es la variable central del balance energético
Ectotermos????? Se calcula la tasa metabólica para un valor
fijo de Tº, (e.g. 10ºC)
Organismos en estado post-
absortivo y en reposo
T° Ambiente
Ta
sa
Me
tab
ólic
a
Te
mp
era
tura
Co
rpo
ral
Tc
TM
T° Ambiente
Ta
sa
Me
tab
ólic
a T
em
pe
ratu
ra
Co
rpo
ral
Tc TM
Endotermo
Ectotermo
Victoria amazonica
Magnolia ovata
Rhizanthes lowii
Termogénesis favorece volatilización de
fragancias y ventaja energética para
escarabajos polinizadores.
Cyclocephala hardyi
1) Mecanismos orientados a la
generación de calor metabólico.
2) Tender a una temperatura
constante independiente de la
temperatura ambiental.
3) A mayor Tº menor gasto.
Ecología térmica es un atributo central de todo
organismo… pero:
¿Cuánto aporta comprender la ecología térmica de
los organismos en la comprensión de la
Biodiversidad?
Isometría
Alometría
Y = a·Xb
b = 1
Y = a·Xb
b = 1
tamaño
tamaño
Si cada unidad de masa consume la misma cantidad de energía
log(Tamaño corporal)
Lo
g(T
asa
me
tab
ólic
a)
Pendiente 1
isométrico
“escalamiento”
log(Tamaño corporal)
Lo
g(T
asa
me
tab
ólic
a)
Pendiente 0,6 - 0,75
Escalamiento tasa metabólica organismo completo
log(Tamaño corporal)
Lo
g(T
asa
me
tab
ólic
a)
Pendiente - 0,25
Escalamiento tasa metabólica por unidad de masa
Isometría, pendiente=0
Individuos
- El ambiente acuático en vertebrados que respiran aire implica una gran influencia en atributos asociados a
la capacidad de buceo.
- La alta demanda energética de endotermos implicaría una restricción al buceo
- Evidencia previa sugería igual relación en endotermos y ectotermos…
log(Tamaño corporal)
Lo
g(T
asa
me
tab
ólic
a/M
) Vo
l. Alm
ace
na
do
de
O2
/M
Endo
Ecto
La restricción al
buceo debería ser
menos importante
en ectotermos
Fuentes de Variación en los Patrones de Migración
Tamaño Corporal
Tamaño Corporal – Sobreviviencia sin comer
t sobrevida sin comer= a3 M0,25
McNab 2002
Masa
T s
obre
vid
a
Reservas energéticas = a1 M 1,00
Tasa metabólica = a2 M 0,75
Ballenas pueden potencialmente no alimentarse durante la migración…
Tamaños corporales grandes, no estarían limitados por reservas
Asimetrías depredador-presa en 1) el
nivel de la respuesta 2) la tasa de
cambio temperatura-desempeño 3)
óptimas temperaturas de desempeño
Temperatura
Ta
sa
de
ava
nce
T óptima
Efecto promotor
Selección Selección Adaptación
Aclimatación
Condiciones Intermedias
Endotermia Parcial 1) Endotermos pequeños, reducen su
metabolismo Estacional o diariamente en
respuesta a bajas temperaturas, disponibilidad
de comida o agua entrando en “topor”
reduciendo la actividad metabólica y T°
corporal
2) Muchas crías de aves y
mamíferos son ectotermos conformes
Dependiendo de la especie toma 1-3
semanas el desarrollo de la
Endotermia desde el nacimiento
3) La rata desnuda
opera prácticamente
como ectotermo
4) El equitna presenta
variaciones en Tc (5°) y es
activo en un rango de
15°C de Tc
5) Peces activos de gran tamaño (atunes Scombridae y tiburones Laminidae)
Pueden tener hasta 20° de diferencia con
el ambiente.
Tienen estructuras que generan calor…
HETEROTERMIA: Endotermia Parcial
Gran tamaño corporal
Altas tasas metabólicas
Peces endotermos con masas de
músculo lateral cargadas de
mioglobina suministro aeróbico.
Endotermos: masas próximas a la
columna vertebral, en ectotermos
debajo de la piel.
Sistemas contracorriente en tiburones,
atunes y rayas sugiere algún grado de endotermia
Sistemas de circulación “contracorriente”
(intercambio de calor)
NÚCLEO
AMBIENTE 99% del calor en venas
Puede transmitirse a arterias
Tiburones Laminidae también
tienen hígado, estómago, válvula
espiral y cerebro calientes por
generación local (>5-8°). Similar
patrón en atunes. Xiphiidae e Istiophoridae
Ojos y cerebro hasta 14°C >ambiente
Evolución repetida de endotermia parcial o regional en peces
Endotermia Facultativa
HETEROTERMIA: Endotermia Facultativa
- Animales típicamente ectotérmicos pueden
“encender” un mencanismo generador de calor
- Contracciones musculares,
termogénesis tiritante, reducción
relación área-volumenh
Python molurus Morelia spilota
El cambio de ectotermia a endotermia
ocurre previo a la puesta de huevos
Metabolismo hasta 22 veces mayor
Más del 15% de perdida en masa
por incubación
Hembras incubando: 28 – 33°C
Hembras “no tiritantes”: 20-31°C
Termorregulación permite una T°
adecuada, acortar el período de
incubación y así habitar ambientes
templados.
Endotermia Regional
HETEROTERMIA: Endotermia Regional
-Regiones corporales operan a T° más altas que el resto del cuerpo,
permitiendo actividad sostenida y más rápida o mantener habilidades
sensoriales en ambientes fríos.
Xiphiidae e Istiophoridae
Ojos y cerebro hasta
14°C >ambiente
- Aves y mamíferos pueden presentar heterotermia regional en ambientes fríos
Endotermia/ Homeotermia Inercial
HETEROTERMIA: Endotermia/homeotermia Inercial
- Organismos ectotérmicos, bradymetabólicos de gran tamaño y sin mecanismos
que generen calor, pueden tener alta T° coporal.
Escalamiento del área de
disipación y producción de calor
con el tamaño corporal
Dermochelys coriacea
>900Kg. Se la encuentra en
aguas frías. Activa Tc 18°C >
>ambiente Sistema
contracorriente en aletas y
grasa marrón
Chelonia mydas
Tc 8°C > ambiente
Pero nadando
1-2°C inactiva
Inercia térmica!!!
Dinosaurios de gran tamaño
Sin necesidad de mecanismos
Endotérmicos, probablemente
Fueran homeotermos
PO
IQU
ILO
TE
RM
IA
HO
ME
OT
ER
MIA
ENDOTERMIA
ECTOTERMIA
Mayoría de aves
y mamíferos
Algunos anfibios
y reptiles
Mayoría anfibios
Algunos reptiles
Muchos Insectos Terrestres
Termoreguladores
Termoconformes
Mayoría
Peces
marinos
Pocos
peces
Mayoría
Peces
H2O-dulce
Mayoría
Invertebrados
Terrestres
Invertebrados
H2O-dulce
Invertebrados
Marinos
Rata
Desnuda
Heterocephalus glaber
Abejas
Y otros
insectos
Peces
e invertebrados
polares
Pitón
“brooding”
Algunas
Aves y
Mamíferos
pequeños
TOPOR
Conceptos básicos en biología térmica
Endotermia-Ectotermia; homeotermia-poiquilotermia
Definiciones complementarias
Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal
Endotermos vs Ectotermos
T° Ambiente
Ta
sa
Me
tab
ólic
a
Te
mp
era
tura
Co
rpo
ral
Tc
TM
T° Ambiente
Ta
sa
Me
tab
ólic
a T
em
pe
ratu
ra
Co
rpo
ral
Tc TM
Condiciones
Intermedias Hom
eote
rmos P
oiq
uilo
term
os Endotermos
Ectotermos
- Ectotermos tienen mayor plasticidad corporal
Alto costo
energético
Elevada relación
Área / volumen
Coleonyx spp.
Puede almacenar
Energía en 4 días
Para 9 meses
- Pueden utilizar recursos altamente estacionales o parcheados
Sauromalus obesus
Para de comer 8 meses
Ante déficit hídrico
Heloderma spp.
Pasar meses sin
comer
Individuos
Consecuencias ecológicas
- Tamaños extremos
Masa <<0,15g!!!
Largo 16 mm
Sphaerodactylus ariasae
3,5g
Sorex cinereus Schindleria brevipinguis
Largo 8,4 mm
Tamaño Corporal 1 mg 10 mg 100 mg 1 g 1 Kg 10 g 100 g
Vertebrados ectotermos terrestres
Vertebrados endotermos terrestres
Pueden ocurrir especies
heterotérmicas
Invertebrados ectotermos terrestres
log(Tamaño corporal)
Lo
g(T
asa
me
tab
ólic
a) Pendiente 0,6 - 0,75
Intercepto cambia!!!
Escalamiento tasa metabólica organismo completo
?
- Una población precisa un N mínimo para persistir, ej. N = 50
- Cada individuo precisa satisfacer sus requerimientos energéticos
Energía
?
- Los herbívoros tienen más energía disponible que los carnívoros
?
La
rgo
de
ca
de
na
s
Conociendo el pool de especies
disponibles, predicción concreta
de la composición comunitaria en
base a la energía disponible en el
sistema!!!
Energía
Regla de Bergman - Conservación del calor
- Colonización aleatoria
- Selección por otros atributos
- Baja dispersión
- Resistencia sin comer
- Results: Our results fail to support Bergmann's rule in Liolaemus lizards… none of the
studied clades experience increasing body size with increasing latitude and elevation.
- The repeated lack of support for Bergmann's rule in ectotherms suggests that this model
should be recognized as a valid rule exclusively for endotherms.
2008
Evolución de Endotermia
1)- Independencia de la temperatura corporal del ambiente
- temperatura corporal constante (optimización bioquímica, fisiológica…)
- aumento de la capacidad aeróbica en actividad (interacciones…)
- aumento en la capacidad reproductiva (competencia…)
… siempre y cuando, puedan pagarlo
1) ¿Qué valor tiene la endotermia – homeotermia?
2) ¿Qué mecanismos estuvieron involucrados en la evolución de la endotermia?
3) ¿Cuales fueron las vías históricas a través de las cuales la endotermia evolucionó?
McNab 2002
2) Los mecanismos involucrados difícilmente dirigieron el desarrollo de la endotermia,
deben entenderse como los cambios que la permitieron.
- aumento en el transporte de Na+ entre membranas
- termogénesis tiritante
- tejido adiposo marrón (termogénesis no tiritante)
- otras formas de termogénesis no tiritante, involucrando músculo esquelético
-***actividad de los organismos***
Heinrich 1977_ mejora el desempeño de enzimas optimizadas para
trabajar a una temperatura particular
Aunque a baja temperatura esto también ocurre
Crompton et al. 1978_ habilita la expansión del rango geográfico o del nicho.
3) Vías históricas,
McNab 1978, 2002
Selección Natural
Opera sobre Pequeño tamaño
corporal
Homeotermia
Inercial
(bioquímica acorde)
Mantener homeotermia
Dos puntos débiles: 1) existencia de turbinas respiratorias en terápsidos del Pérmico
sugiere que estos ya pudieran ser endotermos.
2) Este escenario solo sería válido para mamíferos
Bennett y Ruben 1979_ Modelo de capacidad aeróbica
Tasa Metabólica Basal (BMR) evoluciona como consecuencia de la selección en un
atributo comportamental (habilidad de mantener altos niveles de actividad
locomotora) no directamente relacionado con la capacidad de termorregulación
Asume que la tasa metabólica aeróbica máxima (TMAM) está conectada con el
BMR…Es también la debilidad del modelo, órganos que permiten alto TMAN no
son los mismos que generan la BMR.. Pero podrían estar asociados.
Dinosaurios terópodos podrían tener alta TMAM y baja BMR… (Ruben et al. 1999)
Selección Natural Opera sobre Actividad locomotora
sostenida
Capacidad para
Metabolismo aeróbico
LIMITA Mitocondria,
Sistemas de suplemento
de oxígeno
DETERMINAN
COSTO
Alta Tasa Metabólica Basal
Termorregulación, alta temperatura corporal
EDAD
TA
SA
DE
MO
RTA
LID
AD
Los primeros
modelos
Se basan en
organismos
adultos
La ganancia más importante
se logra aumentando la sobre vivencia
de los juveniles !!! (Koteja 2000; Farmer 2000)
ECTOTERMOS: tasa de mortalidad en función de la edad
Disminución de la mortalidad en etapas tempranas tiene gran ganancia. Deberían
atenderse a la selección en atributos que disminuyen la mortalidad de juveniles.
Hembras grávidas de distintas especies de lagartijas convergen a 32 ºC
32ºC
Desarrollo muy sensible a
temperatura
Farmer et al. 2000_ Modelo de cuidado parental (incubación)
- BMR evoluciona hacia termorregulación endotérmica, pero orientada a la
incubación y cuidado de crías.
Selección Natural
Opera sobre Incubación:
alta tasa de crecimiento, estabilidad
en el desarrollo de las crías
Capacidad para
Generar calor
LIMITA Membranas “permeables”
Como mecanismos de
Termogénesis
DETERMINAN
Alta Tasa Metabólica Basal
Podría sobre estimar la importancia de membranas permeables para generar calor.
La termogénesis tiritante, el tejido adiposo marrón y comportamiento, son
mecanismos eficientes de termogénesis que no implican costo energético
constante.
Koteja 2000_ Modelo de cuidado parental (alimentación)
-BMR evoluciona como consecuencia secundaria de ,
-A diferencia del modelo original de capacidad aeróbica, la actividad debe
sostenerse por días, semanas o meses. “permeabilidad” de membranas sería
consecuencia (costo) de las altas tasas de procesamiento de sustratos
Selección Natural
Opera sobre Provisión de comida:
alta tasa de crecimiento, menor
riesgo para las crías
Máxima tasa metabólica
sostenida, asimilación de
energía
LIMITA Órganos viscerales,
Suplemento de oxígeno,
Transporte entre
membranas***
DETERMINAN
Asume asociación entre actividad sostenida y BMR. Evidencias equívocas.
La asociación observada entre BMR e Historia de vida es débil, poniendo en duda
este modelo y el de incubación (White and Seymour 2004).
COSTO
Alta Tasa Metabólica Basal
Termorregulación, alta temperatura corporal
Preguntas “tipo” de examen:
1) Defina: poiquilotermo, homeotermo, endotermo y ectotermo. En relación a estas
definiciones, explique a qué nos referimos con “condiciones intermedias”, ejemplos.
2) Explique flujos involucrados en el balance energético y en la obtención-asginación
de recursos por cualquier organismo (recomendamos dos figuras y explicarlas).
3) ¿Qué estudios deberían realizarse para clasificar a un organismo como ecto o
endo termo y que resultados lo llevarían a estar en una u otra categoría?
4) Defina tasa metabólica. ¿Como depende esta tasa de la temperatura ambiente
en ectotermos y endotermos?
5) Dado un pool de especies que puede llegar a una comunidad local, con especies
de ecto y endotermos con dietas carnívoras y herbívoras en ambas estrategias
térmicas. Prediga como cambiaría la estructura de las comunidades en un muy
amplio gradiente de energía disponible.
6) Que ventajas podría tener la endotermia y cuales la ectotermia
7) Explique la hipótesis de capacidad aeróbica para la evolución de la endotermia
8) Explique las hipótesis de cuidado parental en relación a la evolución de la
endotermia
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
McNab 2002 The Physiological Ecology of Vertebrates. Cap. 3-4-5
Koteja, P. 2004. The evolution of concepts on the evolution of endothermy
in birds and mammals. Physiological and Biochimical Zoology.
77:1043-1050.
Griugg et al 2004. The evolution of endothermy and its diversity in
mammals and birds. Physiological and Biochimical Zoology. 77:982- 997.
Angilletta, M.J. & M.W. Sears. 2003. Is Parental Care the Key to Understanding
Endothermy in Birds and Mammals? The American Naturalist.
