Biologa Matematica.Un Enfoque Desde los Sistemas DinamicosAugust26,2011Contenido1 Sistemasdinamicos 11.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.1.1 Queesunsistemadinamico? . . . . . . . . . . . . . . . 31.1.2 Modelosmatematicosdeejemplosespeccos. . . . . . . 41.1.3 Epidemiasyautomatascelulares . . . . . . . . . . . . . 131.1.4 Clasicacion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141.2 Teoracualitativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Morfologa,funcionydinamicadelosorganismos 192.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192.2 Lacomparacionenlabiologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.3 Unavistaalabiologacomparadadelosmamferos . . . . . . . 242.4 Elorganismocomounreactordecatalisisheterogenea . . . . . 272.5 Laestructurafractaldelorganismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.6 Losorganismoscomosistemasadaptativos . . . . . . . . . . . . 353 LasleyesdeMendel ylaleydel equilibriogenicodeHardy-Weinberg. 413.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.1.1 ElproblemadelavariabilidadI . . . . . . . . . . . . . . 433.2 Mendel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443.2.1 LosmotivosdeMendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473.2.2 Losexperimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503.2.3 Lasleyes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523.3 HardyWeinberg. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553.3.1 Ladisputaentrebiometristasymendelianos . . . . . . . 55ii CONTENIDO3.3.2 Laleydelainerciagenica . . . . . . . . . . . . . . . . . 583.3.3 Laadaptabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593.4 Trescitas,unaconcepcion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 634 Ecuaciones diferenciales ysus aplicaciones aladinamicadepoblaciones. 674.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 674.2 Modelosdiscretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684.2.1 LaecuaciondeFibonacciygeneralizaciones . . . . . . . 734.2.2 Laecuacionendiferenciasnolineal . . . . . . . . . . . . 764.2.3 Sistemasdeecuacionesendiferencias . . . . . . . . . . . 814.3 Ecuacionesdiferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 864.3.1 Estabilidadenmodelosgeneralesdepoblacionesaisladas 914.4 Eplogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 945 Ecuacionesdiferencialesyepidemiologa 995.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 995.2 ModelodeRoss-MacDonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1015.3 ModeloSEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1035.4 Sistemas de ecuaciones diferenciales cooperativos y competi-tivos. Resumenderesultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1055.5 AnalisisdelmodelodeRoss-Macdonald. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1115.6 AnalisisdelmodeloSEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1155.7 Consideracionesnales.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1216 Emergenciayformaciondepatronesenbiologa: unenfoquematematico 1256.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1256.2 Procesosdedifusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1286.2.1 Caminatasaleatorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1296.2.2 Leyesdeconservacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1316.3 Ecuacionesdereaccion-difusion . . . . . . . . . . . . . . . . . .1336.4 IncendiosforestalesyelmecanismodeTuring . . . . . . . . . .1356.5 InestabilidaddeTuring. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1366.6 Otromecanismomorfogenetico: laquimiotaxis. . . . . . . . . .1426.6.1 Loshechossobreagregacion . . . . . . . . . . . . . . . .1436.6.2 ElciclodevidadelaamibaDictyosteliumdiscoideum. .144CONTENIDO iii6.6.3 Elmecanismoparalaagregacion . . . . . . . . . . . . .1466.6.4 Lospatronesespaciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1466.6.5 Elmodeloquimiotactico . . . . . . . . . . . . . . . . . .1476.6.6 Algunospatronesgeneradospormecanismosquimiotacticos . . . . . . . . . . . . . .1496.7 Patronesenotrossistemasbiologicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1516.7.1 Regeneracionentejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1526.7.2 Mariposas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1526.7.3 Filotaxia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1536.7.4 Patronesdevegetaci on . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1546.8 Yquemas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1546.8.1 Otrosmodelosmorfogeneticos . . . . . . . . . . . . . . .1556.8.2 CrticasalateoradeTuringyestudiosrecientes . . . .1566.9 Conclusionesydiscusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1597 Unaintroduccionalosmodelosdecompetencia. 1657.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1657.2 Lacompetencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1677.2.1 Algunosmodelosmatematicosdecompetenciaintraespecca. . . . . . . . . . . . . . .1687.2.2 Modelosconvariosrecursos . . . . . . . . . . . . . . . .1727.3 Coexistenciadeespeciesencompetencia . . . . . . . . . . . . .1767.3.1 Unmodelodenichoecologico . . . . . . . . . . . . . . .1767.3.2 Coexistenciaysemejanzadenichos . . . . . . . . . . . .1777.4 Apendice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1817.4.1 AnalisisdelosmodelosdeSchoenerylogstico. . . . . .1817.4.2 Calculode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1838 Modelacionmatematica de comportamientos temporales desistemasbiologicos 1878.1 Modelosmatematicosparaescepticos . . . . . . . . . . . . . . .1878.2 Losritmoscircadianosysumodelacion . . . . . . . . . . . . . .1908.2.1 Lasobservacionesexperimentales . . . . . . . . . . . . .1908.2.2 Lasincronizacion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1938.2.3 Lamodelacionmatematica. . . . . . . . . . . . . . . . .2008.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .207iv CONTENIDO9 Modelacionendinamicadepoblaciones 2139.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2139.2 Modelosmetapoblacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2159.2.1 Analisisdelmodeloparaunaespecie . . . . . . . . . . .2169.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21810Analisisnumerico 21910.1 Introduccion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21910.2 Fuentesdeerroryaritmeticadecomputadora . . . . . . . . . .22010.3 Ecuacionesnolineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22110.4 Maximosymnimos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22310.5 Mnimoscuadrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22410.6 Ecuacionesdiferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22510.7 LaecuaciondeLaplaceyelalgebralineal . . . . . . . . . . . .23110.8 Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .233PrologoLa matematica ha jugado, historicamente, un importante papel en el desarrollodelasciencias: losejemplosmejorconocidosprovienendelafsicaclasica,laastronoma y la qumica. En estos campos de conocimiento merced a que sehancombinadounabuenacomprensionbasicadelossistemasyel formalis-modeunentramadomatematicoprecisohasidoposiblehacerprediccionesciertas, corroboradas casi siempre mediante el experimento. De hecho, con fre-cuencialosavancesteoricoshanprecedidopora nosalademostracionexperi-mental y el mejor ejemplo de este fenomeno es el de la teora de la relatividad.Hoyendaesposiblesostenerqueladisciplinacientcadecrecimientomasrapidoeslabiologa. Lavariedadm ultipledenuevosenfoquesytecnicasdesarrolladosenlos ultimosa noslahanrevolucionadohastahacerlairrecono-cible. Esta mejora radical de nuestra comprension de los procesos biologicos haocurrido a todos los niveles y en todos los ambitos y subdisciplinas de la cienciadelavida: delabiologacelularalainmunologa,lasiologa,lagenetica,labiologadeldesarrolloylabioqumica.Ha habido una verdadera explosion de nuevas areas de investigacion; inevi-tablemente, esto ha dado generado grandes cantidades de nuevos tipos de datosy muchas veces, el tratamiento matematico y computacional de los mismos hallevadoadesarrollar nuevos metodos analticos. Es mas, paradescifrar losmecanismos subyacentes que pudieren explicar aquellas observaciones, ha sidonecesariouncuidadosotrabajodemodelacionmatematica.Enunampliorangoderamas deaplicaciondel conocimientoes posiblehallarejemplosexcelentesdelusopracticodelabiologamatematica. Enal-gunas areas, la modelacion matematica ha sido crucial en la toma de decisionesyconvieneinsistirenlanecesidaddequeexista, entrelosteoricosylosquehacenlapoltica,lacolaboracionmascercana.Como se establece en la cita clasica: la teora sin practica es fantasa y lapractica sin teora es caos. Mostrare enseguida lo acertado de esta armacionmediantedosejemplosclarosdecomointeract ualagentequedecideconlosvi Prologomodeladoresmatematicos.Despues de haberse establecido, a mediados de los ochenta, la moratoria in-ternacional sobre la captura comercial de la ballena, la Comision Internacionalpara esta actividad (cib)1se planteo el proposito de desarrollar un metodo deestimaciondel n umerodeballenasquepodransercapturadassinamenazarlasobrevivenciadelasdiversaspoblacionesdecetaceos.Para lograrlo, se conjunt o un equipo de ecologos teoricos del mas alto nivelel cual, despues de mucho trabajar, propuso un algoritmodelmitedecaptura(alc): unaecuacionmatematicadelacualdeducir,apartirdelaestimaciondeltama nopoblacional,elvolumendecapturamasseguro,paranoponerenriesgodeextincionalasballenas.El modelobasicousadoenel alcse deriva, esencialmente, del mapeologsticoclasicoqueseencontrar aenunodelos captulos deestelibro. Sibienel alca unnoseponeenpractica, seesperaquelacibloapliqueparaestablecerlmitesdecapturaquinquenales.En los ultimos a nos, la industria agropecuaria en el Reino Unido ha sufridoel embate de dos epidemias de gran envergadura que han atacado al ganado va-cuno: la encefalitis bovina espongiforme y la ebre aftosa. A n de determinarel estado de las epidemias aunque tengan formas de contagio muy distintasenelGobiernobritanico, lagentequedecidenecesitarespuestasapreguntasclave como si todava se estan propagando rapidamente o si su infectividad haempezado a decaer o donde es de esperarse que haya nuevos brotes. Asimismo,esprecisoevaluarlosposiblesresultadosantesdeaplicardiferentesmedidasdecontrol.En el caso de la ebre aftosa, ha habido un proceso continuo de analisis es-tadstico de los datos disponibles mas recientes, de renamiento de los modelosepidemiologicos y de las posibles estrategias de erradicacion y se ha demostradoque as, se tiene una gua invaluable para que las autoridades del ramo valorenlosresultadosdelasdistintasaccionesencaminadasacombatirlaepidemia.En los casos descritos ha habido consideraciones polticas y economicas quehaninuidoeinuiranenelperldelassolucionestomadasnalmente;talesconsideracionessonalmenostanimportantescomolasrelativasalotecnico.No obstante, en ellos se demuestra la potencialmente poderosa intervenci on delamodelacionmatematicaenestudiosaplicados.Esobvioquelabiologamatematicaes, enmucho, uncampodeestudiointerdisciplinario: demandaunacomprensionprofundadelabiologadelos1International WhalingCommisionoiwceneloriginal.Prologo viisistemas yunbuenapuntalamientomatematico. Las etapas clasicas de lamodelacionmatematicainvolucran, demaneratpica, el identicar unpro-blemabiologicointeresante que sea, por decirloas, undesafocargadodeesperanza. Luego viene la modelacion conceptual: identicar las componentesylosprocesosclaveinvolucradosenel. Unavezquelosfundamentosdelaurdimbredelmodeloestandelineados,sepuedecomenzarconlaformulacionmatematica y a esta siguen el analisis del modelo y la interpretaci on biologicadelosresultados.Enestelibro, variosbiomatematicosreconocidosinternacionalmentenosofrecen un texto de introduccion a las distintas ramas de este campo. En granmedida, labiologamatematicaprovienedelafsica; porello, muchosdesusmodelosseconstruyensobrelabasedelossistemasdinamicos.EnelcaptulodePabloPadilla,sehaceunapresentaci onexcelentedelosfundamentos su entramado conceptual y matematico de la modelacion desistemasdinamicos. Lesiguentrescaptulossobreecologayepidemiologateoricas. El mayorinteresenestecamposecentra, enprimerlugar, ensi esesperablequeunconjuntodeespeciescoexistabajoalg untipodeequilibrioosi una o algunas se extinguiran, forzadas por la competencia, la depredacion oelparasitismo. ElexcelentecaptulodeFalconiseocupadeesto.La mayor parte de la trama para modelar estos sistemas tiene su base en lasecuaciones diferenciales ordinarias (edos) como lo presentan Esteva Peralta yVelascoHernandez. Asuvez, GarzaHumeproveeconsideracionestecnicassobrecomopuedenanalizarsenumericamentemodeloscomplejosconedosysisonaplicablesuniversalmente.Pararesponderala ultimainterrogante,esprecisoexaminarlashipotesissubyacentes: enlosmodelossepartesiempredesupuestosesencialessobrelarelacionentrelaescaladetiempoylareproduccion: en ultimainstancia, sesuponequelasgeneracionessetraslapan. Sibienestopuedeaplicarseburda-menteaunagrancantidaddeespecies(alosmamferos, porejemplo), haymuchos casos en donde la hipotesis es inapropiada (v. gr. en la mayora de lasespeciesdeinsectosdelasregionestempladas).Otras formas posibles de modelar estos sistemas suponenque larepro-duccionocurreaintervalosdiscretosenel tiempoyunentramado util paratalesmodelospuedehallarse, comolodelineaBarradasensuartculo, enelusodematrices: lamatematicapuedeserdistintaperolosobjetivossonlosmismosquecuandosemodelaconedos.La mayora de los modelos en ecologa postulan que todos los individuos enuna poblacion son funcionalmente identicos. Sin embargo, se sabe que en todasviii Prologolaspoblacionesnaturaleshayunaenormevariabilidadgenetica. Estooriginapreguntasclaveenrelacionconlaheredabilidaddelosrasgos,lapersistenciade ciertos genes, etcetera. Aqu tambien hay una historia extensa y prestigiosade modelos matematicos. El ensayo de Gutierrez Sanchez es una introduccionalamisma.Otraareaenlacual losmodelosmatematicoshanjugadounimportantepapel historicoesel delaformaciondepatronesbiologicos. Estecampofueestablecidopor AlanTuringensutrabajoclasicosobre patrones formadosdurante la morfogenesis, publicado a mediados de los cincuenta. Los captulosdeMedranoGonzalezySanchezGardu noproveenunadetalladadescripcionmatematicaybiologicadeestetema. El ultimotambiendiscutelaformaciondepatronesbiologicosencasosmasgenerales.Sobre todo, este libro es una excelente introduccion a una de las disciplinascientcasmasexcitantesydemasrapidamaduracionennuestrosdas. Hayenel muchoparafascinar al lector yaprehender laimaginaciondequienesdesdelafsicaodesdelascienciasbiologicasestendispuestosaafrontarnuevosdesafoscargadosdeesperanza.PehmanRohani,DepartamentodeZoologa,UniversidaddeCambridge.Juniode2001.IntroduccionEnlos a nos recientes, labiologasehaidoconvirtiendopaulatinamenteenunacienciaquerequierecadavezmas delamatematica. DesdequeenelsigloXVI, Galileocuantic olasvariablesdeunexperimentofsico, el usodelos metodos cuantitativos sehaconsideradotradicionalmente, ydemaneraunpocoerronea, comounamedidadel gradodemadurezyavancedeunaciencia. Es verdad que la biologa es en buena medida una ciencia cuantitativaypor ellorequiere de metodos matematicos. Sinembargo, lacomplejidaddelossistemasbiologicos, ydelavidamisma, contienem ultiplesrasgosquenopuedenserreducidosaunacantidad. Elorigenylaevoluciondelaformabiologica, la emergencia de patrones de comportamiento en comunidades, entreotros, son problemas que no se explican por el mero estudio de cantidades de loselementos que los conforman. Es por esto, que la biologa tambien demanda dela matematica herramientas que atiendan a la calidad de los objetos de estudioyno unicamenteasucantidad. Estohaceinevitablelainterdisciplina.Lamodelacionmatematicaofreceunaherramientadeinvestigaci onquepermitealbiologoestudiarlaesenciadeunfenomenoydejardeladodetallesque no son relevantes para su comprension. Tambien, en ocasiones, le permitecomplementar o, incluso, sustituir experimentos delaboratorioysimularlosenunacomputadora. Porotraparte,labiologapresentaproblemasmuyin-teresantes al matematico, propiciandoel desarrollodenuevos metodos ylaaplicaciondetecnicasmatematicas. Comoejemplosdelenriquecimientodelamatematicaapartirdeproblemasbiologicospodemosmencionarlateoradelasredesdeneuronasarticialesylatecnicadeoptimizacionllamadaalgorit-mosgeneticos, queyasehanganadosulugarenel campodelamatematicasinolvidarsusorgenesbiologicos.El trabajointerdisciplinarioesnecesarioparalainvestigaci onenbiologamatematica ya que, por un lado, sin un conocimiento profundo de la biologa esimposible fundamentar un modelo matematico y saber si es interesante o irre-levantepormuycomplicadoqueseadesdeelpuntodevistamatematico. Porx Introduccionotra parte, en el desarrollo de buenos modelos matematicos es esencial un buenmanejodelamatematica. Unabuenamodelacionmatematicadescansasobrelos siguientes puntos: i) una comprension adecuada del problema biologico, ii)unarepresentaci onmatematicarealistadelosfenomenosinteresantes, iii)lab usqueda de soluciones utiles, iv) una interpretaci on biologica de los resultadosmatematicosenterminosdenuevosconocimientossobreel procesobiologicoencuestiony,ocasionalmente,prediccionessobresuevoluci on.Estas consideraciones han sido puntos de discusion y analisis en las Escuelasde Oto no de Biomatematicas que se llevaron a cabo en el CIMAT, Guanajuatoen 1998 y 1999. Algunos de los cursos impartidos en estas Escuelas conformaneste libro, que hoy ofrecemos al p ublico. El contenido del libro es muy diversoyabarcatantoaspectos matematicos de lateorade sistemas dinamicos ymetodosnumericos, comodelamodelacionenproblemasdeecologa, creci-mientodepoblaciones,epidemiologa,geneticayformaciondepatrones. Conestosepretendedarunaideageneralsobredistintasformasdeenfocardesdeun punto de vista matematico algunos problemas de la biologa. Esta dirigido aestudiantes de biologa, matematicas y ciencias anes. En general las notas sonautocontenidas y solo requieren de conocimientos basicos en calculo diferencialeintegral.Los sistemas dinamicos es una de las areas de las matematicas que mas am-pliamente se utiliza en la modelacion de diversos fenomenos biologicos. Muchasdelasrazonesporloqueestoocurreseexplicanenel captulouno. Enestecaptuloseplantealoqueesunsistemadinamicopartiendodediversassitua-cionesquesepresentanenlanaturaleza, yespecialmenteenbiologa. Sein-troducen los conceptos basicos de la teora de sistemas dinamicos que resultan utilesenladescripcionprecisadeciertotipodefenomenosbiologicos.El segundocaptuloiniciaconunplanteamientogeneral acercadequeesla vida desde el punto de vista de la biologa moderna. Se describen con ciertodetalle los procesos que dieron origen a la vida y la interaccion de los seres vivoscon su medio ambiente. Esta interacci on ha dado como resultado a lo largo delproceso evolutivo una gran diversidad de formas y tama nos de los organismos,as comodelasrelacionesentreellos. Sedauntratamientodeestepuntoatraves de la evoluci on genotpica y organsmica, enfatizando los puntos de vistade Goodwin y Wilson. En la reconstruccion del proceso evolutivo es necesariorecurrir a los metodos de la biologa comparada, algunos de los cuales requierende modelos matematicos. Esto ultimo forma parte importante de este captulo.Los trabajos pioneros de Mendel y Hardy-Weinberg acerca de los mecanis-mosdelaherenciaseexponenenel tercercaptulo. IncluyeunadescripcionIntroduccion xihistorica donde se resalta la aportacion del monje agustino Gregorio Mendel ysusfamososexperimentosdehibridacionconplantasdechcharos.En el cuarto captulo se da un panorama de las ecuaciones diferenciales y delas ecuaciones en diferencias, a traves de una serie de interesantes aplicacionesalademografa, dinamicapoblacional, yproporcionaunagua util paraelestudiantequeseiniciaenestostopicos. Enel captulosellevaacabounarevision general de las ecuaciones en diferencias y el papel de las bifurcacionesycaosenlamodelacionmatematicadelateoradepoblaciones.Enelquintocaptulo,sehacelaformulaciondedosmodelosmatematicosque describenlapropagacion, enuncaso, de enfermedades transmitidas atraves de picadura de un vector, y en el otro, de enfermedades que se transmitenpor contacto directo. Para llevar a cabo el analisis matematico de los modelos,seintroduceel conceptodemonotonicidadsugeridoporlosproblemasdelamodelaciondesistemascooperativosycompetitivos.En el sexto captulo se hace una revision de una familia de modelosmatematicosquesehanusadoampliamenteparadescribirdistintosprocesosmorfogenicosensistemasbiologicos. Lafamiliaaqudescritasurgecuandoseconsidera que los mecanismos de cambio de estos procesos son de tipo reaccion-difusion. Ellectorencontraraaqudesdeladeducciondelasecuacioneshastalapresentaci ondealgunostopicosdeactualidadenelarea.El problemadeladiversidadsevuelveaplantearenel septimocaptulo,peroahoradesde el puntode vistade las interacciones de los seres vivos.Losorganismossedesarrollanencomunidadesformandointrincadasredesderelaciones, donde cada especie depende directa o indirectamente de la presenciadelasotras. Enestecaptuloseestudialainteracci oncompetitiva,lacualesunadelasrelacionesqueharecibidomasatencionenecologaporsupapelpreponderanteenel procesodelabiodiversidad. Seenfatizalaimportanciadelosmodelosmatematicosenelestudiodelacompetenciaentreorganismosdelamismaespecie(intraespecca) ylacompetenciaentreorganismos deespeciesdistintas(interespecca).Una de las cuestiones fundamentales cuando se utilizan metodosmatematicosparaestudiarunfenomeno, esdecidircualessonloselementosrelevantesquelodescribiranadecuadamente. Enelcaptuloochoseplanteancon cuidado las diversas interrogantes que surgen cuando se quiere modelar unproceso,comosonporejemplo: quevariablessevanaconsiderar,quetipodevalores tomaran, cuales son las leyes que rigen los cambios de estado, etc. Estasinterrogantesseanalizanatravesdeunejemploendinamicadepoblaciones,utilizando para ello un modelo de metapoblaciones para estudiar la dispersionxii Introducciondeunaespecieenunmedioambientequeestadivididoennichosoparches.Enel analisis deunmodelo, engeneral noes posibleevaluar enformaexactalosresultadosdelasvariablesdeestadoutilizadas, loquehacenece-sariorecurrir adiferentes tecnicas que permitanobtener buenas aproxima-cionesdeellas. Estohageneradoeldesarrollodeunaramaimportantedelasmatematicas conocida como analisis numerico. En el captulo nueve se da unabreve introduccion a los metodos numericos resaltando la importancia de estos,pero al mismo tiempo haciendo notar los peligros -algunos de ellos inevitablesdebidoalaslimitacionespropiasdelascomputadoras-quesecorrenalhacerunusoincorrectodeestaherramientamatematica.AgradecemosalaFacultaddeCienciasdelaUNAMyal DepartamentodeMatematicasdelaUAM-Iztapalapapor el apoyobrindadoparaquesusestudiantes pudieranasistir alas Escuelas de Oto node 1999y2000. Unagradecimientomuyespecial al CIMATporsuhospitalidadyaIgnacioBa-rradasporsuentusiastaparticipacionenlaorganizaciondeestoseventos. Laedicion de este volumen no hubiera sido posible sin el apoyo de FENOMEC, aquien tambien le agradecemos su cooperacion para que un n umero importantedeestudiantesasistieranaestasEscuelas. Deseamosagradecerel apoyodelproyectoCONACYT625427-EMatematicas lineales enlaFsicaylaInge-nieraparalaediciondeestelibro. Deigualmanera,agradecemosaGuilmerGonzalezsuapoyoenlatipografayestilodeedicionenestasnotas.LourdesEstevaP.ManuelFalconiM.1SistemasdinamicosPabloPadillaLongoriaIIMAS-FENOMECpablo@uxmym1.iimas.unam.mx o (...,ypuestoquetodomovimientoesuncambio...)Aristoteles,Metafsica,libroXI.1.1 IntroduccionEfectivamente, el movimiento implica cambio y a nuestro alrededor todo parececambiar. Heraclitoresumeestapercepcioncuandoarmaquenadieseba nadosvecesenelmismoro. Algunasdoctrinastambienincluyenestavisiondetransformacionconstante. As, enlavisionhinduista, Shivaesladivinidadresponsabledelcambio.Por otra parte, podemos resumir la actividad cientca como la descripcionycomprension, deel comoyporque, lascosascambian. Si coincidimosconGalileocuandoarmaque el librodel Universoestaescritoenel lenguajedelasmatematicas, entoncesestadisciplinadebedetenermuchoquedecirsobreel movimiento. Dehecholotieneyalolargodeyavariossiglossehaconformado el campo de los sistemas dinamicos como un esfuerzo por entendermatematicamenteelmovimiento.El propositodeestasnotases, pues, proporcionarunavisionpanoramicade esta parte de las matematicas. Hay que tener en mente que cada uno de lostemastratadospodranmuybienconstituiruncursocompleto. Sinembargo,el objetivodeestetrabajoes el mismoqueel del cursointroductorioparael cual fueronescritas: proporcionarunaseriedeconceptosbasicosparaquetanto estudiantes de biologa como de matematicas, fsica, etc. pudieran tenerunlenguagecom unyquelespermitafamiliarizarseconalgunasaplicacionesmasconcretasdelamodelacionenbiologa. Entalesaplicacionesdebemos2 PabloPadillatenerpresentequesi decimosmovimiento, nosreferimosael deunamaneramuyamplia,talcomodetallaremosmasadelante.Sibienesciertoquehistoricamentelossistemasdinamicossurgendema-neranatural al tratardeexplicarel movimiento, tantodelosastroscomoeldecualquierotrocuerpo,tambienesciertoqueconeltiempo,estasideashansidoampliadasyaplicadasenunagranvariedaddesistemas, nosolodeori-genfsico, sinotambienbiologico, economico, qumico, etc. Esporesoquecomenzamos estas notas conunadiscusiongeneral dequees loqueenten-demospor unsistemadinamicoenmatematicas. Estoesnecesarioademaspor otrarazon, comprender quelos sistemas dinamicos nosecircunscribenadisciplinasespeccas, sinoaparecensiemprequematematicamentesedes-cribaalg uncambio. Paraello, esnecesarioespecicarqueesloquecambia,endondecambiaycomocambia. Dependiendodelas particularidades delsistema, las herramientas matematicas adecuadas puedenser muydiversas:ecuacionesdiferenciales,ya seaordinarias,parcialesoestocasticas;automatascelulares, mapeos acoplados, etc. Es por esoque despues de proporcionarunaseriedeejemplosdesistemasdinamicosquesurgenenlaNaturalezayespecialmente en biologa y de como pueden ser modelados matematicamente,proporcionamosunaclasicaciondelossistemasdinamicos, conloquecon-cluimoslaprimerapartedelasnotas.Enlasegundaparte, utilizamoslosejemplosanterioresparailustrar losconceptos fundamentales delallamadateoracualitativa. Es esteunlugaradecuado para mencionar que en muchas ocasiones, la utilidad de los sistemasdinamicos enlas aplicaciones dependedelaposibilidaddecontestar apre-guntasmuyconcretassobresuequilibrio, estabilidadanteciertotipodeper-turbaciones, bifurcacion, etc., masquealacapacidadderesolverdemaneraexactatal ocual ecuacion. Porejemplo, si seestudiael comportamientodeunapoblaciondepecesysuinteraccionconundepredadornatural,ascomoelefectodelapesca,esimportantedeterminarbajoquecircunstanciasdichapoblacionnodesaparecera, cuales sonlos lmites de pescapermitidos ysuperiodicidadoqueefectospuedetenerlaintroducciondenuevasespecies.Dehecho, esel estudiocualitativodelossistemasdinamicosunodelosdesarrollos matematicos y cientcos fundamentales del Siglo XX, que contin uasiendounareacentral enlainvestigacion, tantoporsuinteresteoricocomoporsuimportanciaenlasaplicaciones.En la seccion nal de esta introduccion a los sistemas dinamicos incluimosunaseleccionbibliograca. Esperamosqueestassugerenciaspermitaniniciaraloslectoresenelestudiosistematicodeltema.Sistemasdinamicos 3Demaneramasprecisa,elcontenidodeestasnotaseselquesigue:1. Introduccion.1.1. Queesunsistemadinamico?1.2. Modelos matematicos de ejemplos en la Naturaleza y especialmenteenBiologa.1.3. Clasicacion.2. Teoracualitativa.- Equilibrio.- Estabilidad.- Bifurcacion.- Conjuntosinvariantes.3. Conclusiones.- Sugerenciasbibliogracas.1.1.1 Queesunsistemadinamico?Paracaracterizarel movimientoyestudiarlodemaneramatematica, necesi-tamossaberquesemueve, endondeycomosemueve. Enotraspalabras,necesitamos caracterizar el tipo de sistema dinamico en el que estamos intere-sados. Supondremosqueexisteunavariable, tal quesi laconocemosenuninstantedado,elestadodelsistemaestabiendeterminado. Poresarazonnosreferiremosaellacomovariabledeestado. Porejemplo,sitratamosdecarac-terizarelestadodeunsemaforo,bastadecirsiestaenverde,rojooamarillo.En otro ejemplo, si cada 10 segundos lanzamos una moneda al aire, el sistemaquedadescritosi especicamos lacaradelamonedaquecayo. Si estamoshablandodel movimientodeunapartculaenel espacio, sabemosquebastaconocersuposicionysuvelocidadparacaracterizarsuestadoenuninstante.Si tratamos de describir el crecimiento de una poblacion, entonces, de maneranatural, lavariabledeestadoesel n umerodeindividuosdedichapoblacionenelinstanteconsiderado1.1Puededarseel casodequeel estadodel sistemanopuedacaracterizarsedemaneraprecisa, es decir que exista cierta ambig uedad en su estado. Estos sistemas dinamicos son degran importancia, pero en un primer acercamiento al tema, hemos preferido no hacer mayorreferenciaaellos.4 PabloPadillaUnavezquesesabecomocaracterizaral sistema, esnecesariosaberquevalores puede tomarla variable deestado,es decirendonde semueve nuestrosistema. Enlosejemplosanteriores,lavariabledeestadodelsemaforopuedetomar los valores {Rojo, Verde, Amarillo} y este conjunto es llamado el espaciofase del sistema. Para la moneda, tenemos como valores posibles {Aguila, Sol}.Enel casodelapartcula, laposicionestacaracterizadaporunpuntoenelespacio P, mientras que para caracterizar su velocidad, necesitamos especicarenquedireccionsemueveyconquerapidez. Por ultimo, paralapoblacion,eln umerodeindividuospuedesercualquierenterononegativo: 0, 1, 2, ....Dados la variable de estado y el espacio fase, el desarrollo del sistema quedadeterminadoporunaleydeevolucion. Denuevo,reriendonosalossistemasanteriores,elsemaforopuedeestarprogramadoparapermanecer15segundosenverde, 4enamarilloy15enrojo, eneseorden. Encuantoalamoneda,nos encontramos con el caso interesante en que, si bien la ley de evolucion estaperfectamente bien denida, es decir, el sistema esta en el estado aguila o sol ycada 10 segundos puede cambiar, siendo 1/2 la probabilidad de que sea aguilay1/2dequeseasol,enelcasodeunamonedajusta,tambienesciertoquedada la naturaleza azarosa de este sistema, no podemos decir con certeza, cualserasuestado, digamosenunminuto. Paralapartcula, laleydeevolucionesta dada por las prescripciones de la mecanica clasica, es decir, la segunda leyde Newton. Finalmente, en el caso de la poblacion, la tasa neta de crecimientodeterminacomoseincrementar alapoblacioneneltiempo.Resumiendo,unsistemadinamicoestadeterminadopor:*Variabledeestado.*Espaciofase.*Leydeevoluci on.1.1.2 ModelosmatematicosdeejemplosespeccosEn la seccion anterior hemos ya considerado diversos ejemplos de manera infor-mal. En esta, retomamos algunos de ellos y presentamos otros nuevos. La ideaesdesarrollardemaneraclaraalgunosmodelosmatematicoseilustrareltipodeherramientasquesonnecesariasparaestudiarlos. Porrazoneshistoricascomenzamosconejemplostomadosdelamecanicaclasica. Sinembargoexis-ten otros motivos para organizar la exposicion as. Por una parte, los sistemasmecanicossimplesproporcionancasosconcretosenlosquepodemoshacerSistemasdinamicos 5usodenuestraexperienciacotidiana: resortes, canicas, pendulos, etc. cons-tituyenunbuenpuntodepartidaparailustraryfamiliarizarseconmuchosconceptoscentrales. Porotraparte, estossistemasdistandesersencillosyhan servido de base para gran parte de la teora matematica. Ademas, muchasdelasaplicacionesenotrasareas,enparticularenbiologa,tienenenmuchasocasionessuorigenounarelacionestrechaconestossistemas.Posteriormentepresentamosalgunosproblemasdecaracterprobabilsticoe ilustramos su aplicacion en biologa. Finalmente mostramos como diferentesproblemasdedinamicadepoblacionespuedenserestudiadosusandodiversosenfoquesdelossistemasdinamicos.ProblemasdinamicosclasicosDesde los losofos de la naturaleza griegos hasta nuestros das, el problema delmovimientodelos cuerpos harepresentadounapreocupacionfundamental.EntenderqueloscuerposenlaTierrayloscuerposcelestesestansujetosalasmismasleyesfueunodelosgrandesavancescientcos. Eldesarrollo,queincluye alsistema ptolomeico,as como eltrabajode muchos cientcos,entreellos Copernico, Kepler, GalileoyNewton, conllevoaunaformulaci onpre-cisaqueconstituyelamecanicaclasicadepartculas. Estasntesisrepresent oel iniciodelafsicamodernaydiopieagrandesavancesydescubrimientos.Si hemos deresumir enunas pocas palabras, diremos queparadescribir elmovimientodeuncuerpo, debemosenprimerainstanciaidealizarel cuerpoysuponerqueestalocalizadounpunto, esdecir, lopodemosconcebircomounapartculayqueunacantidad, lamasa, midesuinerciauoposicionalmovimiento cuando se le aplica una fuerza. Entonces las leyes de movimento deNewton, en particular la segunda, dan la prescripcion de evoluci on de este sis-tema. Consideremosuncasoconcreto: unapartculasemueveenladireccionhorizontal X, bajo la accion de la fuerza F. Entonces, la posicion queda deter-minadaalproporcionarlaposicionsobredichoejeparatodotiempo,esdecirx(t).Figura1-1: Partculamoviendoseenladireccionx.Denotandolarapidezconlaquesemuevelapartculapor x,yengeneral6 PabloPadillaalatasadecambioinstant aneaoderivadaconrespectoal tiempodeunacantidadfporf=dfdt,tenemosquelasegundaleydeNewton,queexpresaqueelcambioenlacan-tidaddemovimientodeunapartcula,m x,esigualalafuerza,setraduceenlaecuacionm x = F.Paratenerenmenteunsistemaconcreto, podemospensarenel movimientodeunbloquesobreunasuperciehorizontal, unidoaunresorteyenel quelosefectosdelafriccionsondespreciables. Comoveremosmasadelante,estesistema, que es unode los mas simples enlos que podemos pensar, es unmodeloadecuadoparamuchosprocesosperiodicos,talescomolasvibracionesdeatomosenuncristal,oscilacionesencircuitoselectricos,etc. Enestecaso,haciendounaeleccionadecuadade las constantes, las ecuaciones tomanlaformaespecca x = x, (1.1)cuyassolucionessoncombinacionesdesentycos t. Notemosquelaecuacionpuedeintegrarse,paraobtener12 x2+12x2= E,endondeEesunaconstantedeintegracionpositiva. Masprecisamente, simultiplicamoslaecuacion(??)por x,notemosquepodemosescribirlacomo x( x + x) = 0,oddt(12 x2+12x2) = 0.Es decir, que la derivada de la cantidad entre parentesis es cero y por lo tantounaconstante. Estacantidadesprecisamentelaenergayelhechodequenocambie con el tiempo quiere decir que se conserva. Sin embargo, para nuestrospropositos, esmasimportantenotar queestarelacionnospermiteexpresara xenterminosdexygracarlosposiblescomportamientosparadiferentesenergas(g. ??).Sistemasdinamicos 7Figura1-2: Planofasedelsistemamasa-resorte.Retomemosunpocounodelosobjetivosfundamentalesdeestasnotas,asaber, el deenfatizarlasaplicacionesdelossistemasdinamicosenbiologa.Esimportantecomentarquemuchosfenomenosdeinteres,talescomolasin-teracciones entrecelulas (por ejemplolas neuronas), lamemoria, el apren-dizaje, latransmisiondeinformacionoel entendimientodemecanismosquedesencadenan padecimientos del sistema nervioso, pueden ser modelados usan-doosciladoresacoplados, esdecir, coleccionesdeosciladoresqueinteract uan.Tambien se ha buscado entender la dinamica de algunas macromoleculas, talescomolosacidosnucleicosutilizandoesteenfoque,aplicandolasleyesdeNew-tonyresolviendonumericamentelasecuacionesresultantes.En un caso ligeramente diferente, podemos considerar el movimiento de unacanicaenunriel,oenterminosmatematicos,elmovimientodeunapartculasobrelagracadeunafuncion,dadaporh(x)(g. ??).Figura1-3: Partculamoviendoseenunagraca.8 PabloPadillaSinnecesidaddeescribirlasecuaciones,podemosverqueexistendiversoscasos, dependiendo de la forma de la graca en una region, o mas precisamente,delsignodesuderivada(g. ??).Figura1-4: Diferentescomportamientosdadah(x).ElproblemadelaruinaylasupervivenciadelmasaptoConsideramos ahora un sistema diferente. Un apostador en un casino disponedeunacantidadinicialJ0=Aparajugar. Supongamosademasqueencadaapuestapuedeganaroperderunpesoconprobabilidadpyq= 1 prespec-tivamenteydenotemosporJnlacantidadqueposeedespuesdenapuestas.Si el casinodisponedeBpesos, lapreguntaesquesucederaprimero: queelapostadorpierdatodosudineroyseretire, oquesobrepaseel lmitequeelcasinoestadispuestoapagar, antesdecerrarlasoperaciones. Podemosre-presentar este problema como una caminata aleatoria. Es decir,denotemos laposicion de un caminante aleatorio por Jn, en la se encuentra despues de haberdadonpasos. Dichocaminantedecidesivaalaizquierdaoaladerecha,de-pendiendo del resultado de lanzar una moneda, lo que hace cada cierto tiempot. Caminara a la derecha o a la izquierda,dependiendo del resultado,aguila osol,respectivamente. Ademas,lamonedanoesnecesariamentejusta,esdecirno se tiene necesariamente probabilidad 1/2 de que salga aguila o sol, sino conprobabilidadpyqrespectivamente.Lapreguntadequensearruinaraprimero, si el jugadoroel casino, setraduceencual serael extremoal quellegueprimeroel caminantealeatorio,si 0oN=A+B. Podemos ahora, usandosolonociones elementales deprobabilidad, deducirunaecuacionparalaprobabilidaddequeelcaminanteSistemasdinamicos 95 10 15 20-1123Figura1-5: Caminantealeatorio.aleatorioseencuentreenel lugar2k. Tambienes posiblededucir directa-menteunaecuacionparalaprobabilidaddequeel jugadorsearruine, dadoqueposeekpesos. Masprecisamente, si denotamosporpkadichaprobabi-lidad, dadasnuestrashipotesis, esclaroquesieljugadortienekpesos, enlasiguiente apuesta puede obtener uno mas y, por lo tanto, cambiar su probabili-dad de ruina a pk+1. Analogamente si en la siguiente jugada pierde. Dado quesoloexistendosposibilidades,elrazonamientoanteriorseexpresa,demaneraconcisa,mediantelasiguienteecuacionpk= ppk+1 + qpk1.Porotraparte,esclaroquep0= 1, pN= 0,quesonllamadascondicionesdefrontera.Esta ecuacion, que es un ejemplo de las llamadas ecuaciones en diferenciastieneporsolucionP(A, B) =1 (pq)B1 (pq)A+B, p = q,yP(A, B) =BA + B, p = q.2DeducimosestaecuacioncondetalleenlasnotasFormacionyemergenciadepatrones,dePabloPadillayFaustinoSanchez,deestemismovolumen.10 PabloPadillaEnparticular, si suponemosqueBesmuygrandeencomparacionaA,es decir, el casinocuentaconungrancapital, las expresiones anteriores sereducenaP(A, ) = 1, p qyP(A, ) = (qp)A, p > q.Ahora podemos interpretar el primero de estos resultados para conrmar loque de alguna manera intuimos. Que a un en el caso de un juego justo (p = q),el casinotienetodas las deganar. Larelevanciadelos casinos enbiologapuede no parecer obvia. Sin embargo, si pensamos en la propuesta darwinianaclasicadelaevoluci oncomounprocesoenel quelavariabilidadsegenerapormutaciones,quepuedenresultarmasomenosventajosas,esdecir,tienenmasomenosprobabilidadesdeserseleccionadas, dependiendodelaventajaadaptativa que proporcionen, se podra establecer un paralelismo directo entreel problema de la ruina y el problema de la supervivencia del mas apto. En estecaso, notemos, quenoimportaquetanpeque naseaAquepodemostomarcomoeln umerodemutantes,siestamutacionessucientementeventajosa,elmasaptosobrevivira.Esmuysencilloescribirunprogramaquesimuleestacaminataaleatoriayrecomendamosallectorquelohagayexperimentecondiferentesvaloresdelosparametros.DinamicadepoblacionesymapeosConsideremosahorauncasodeclarointeresbiologico, el del crecimientodeunapoblacion. Si Ntrepresentael n umerodeindividuosdelapobacionaltiempotysuponemosqueel cicloreproductivoocurrecadaciertotiempoh,podemos pensar en el tiempo nh como equivalente al n umero de generaciones,es decir, N0, N1, N2... corresponden al n umero de individuos al comienzo, en laprimerageneracion, enlasegundageneracion, etc. Deacuerdoaesto, laleydeevoluci onestadadaporNt= (Nt)Nt,endondeeslatasadecrecimientonetodelapoblaciony, comoseindica,puede depender ella misma de Nt. Tomemos un caso sencillo, el de una coloniaSistemasdinamicos 11de organismos unicelulares que se reproducen por division. Entonces si comen-zamosconunindividuotendremos,enlasprimerasetapasdeldesarrolloN0= 1 (1.2)N1= 2 (1.3)N2= 4 (1.4)N3= 8 (1.5)... (1.6)yengeneral,paralaiesimageneracionNi= 2i(g. ??).Figura1-6: Crecimientopordivision.Dejamos como ejercicio al lector vericar que, en general, si es constante,ysetieneportantolaleydeevolucionNt+1= Nt,lapoblacionaltiempot + 1estadadaporNt+1= tN0.Dedondetendremos,quesi1, entonces lapoblacionexplota, i.e. tiendeainnitosi t tiendeainnitoytenemos unproblemaclaro de explosion demograca. El modelo anterior, como ya mencionamos, esmuy simple,pues supone que los individuos de la colonia pueden reproducirseindenidamenteconunatasaconstante,locualseguramentenoeselcasoen12 PabloPadillael momento en el que empiece a haber escasez de alimentos. En todo caso estemodelopuedeservalidoenlasetapasincicialesdedesarrollodelacolonia.Porelloesnecesarioconsiderarmodelosmasrealistas. Porejemplo,tomamosNt+1= r(1 Nt)Nt,conocidocomomodelologstico. SeincluyeelterminorN2t ,quepropiciaunadisminuciondelapoblaciondebidoalacompetencia.Engeneral,paraunaleydeevoluci ondadaporlafuncionf(N)esposibledeterminardemaneragracacual serael comportamientodel sistema. Nosreferimosalasiguientegura(g. ??)paraexplicaresteprocedimiento.Figura1-7: Determinaciongracadelaorbitabajof.Empezamos conN0. Despues necesitamos calcular f(N0) paraobtenerN1,loquepodemoshacerdirectamenteviendolagracadelafuncion. Paracalcular N2tenemos ahoraque determinar f(N1). Es decir, que f(N1) seconvierte ahora en la variable independiente y es necesario localizar su posicionen el eje horizontal. Para ello,basta reejar el valor que obtuvimos en el pasoanteriordeN1yreejarloconrespectoaladiagonalf(N) = N. Esto ultimopuede hacerse de manera simplicada siguiendo las lneas como en la gura ??.Repitiendoesteproceso, podemosobtenerlosvaloressucesivosN0, N1, N2,etc.,llamadosenconjuntolaorbitadeN0.Deacuerdoaesteprocedimientograco, lasinterseccionesdeladiagonalconlagracadelafuncioncorrespondenaorbitas queconstandeunsoloSistemasdinamicos 13punto. Estos puntos sedenominanpuntos jos del mapeof yconstituyensolucionesdeequilibriodelsistemadinamico.1.1.3 EpidemiasyautomatascelularesNuestra intencion con este ejemplo es ilustrar como algunos procesos biologicosimportantes,tal como la propagacion de enfermedades,pueden ser estudiadosmedianteel usodelosllamadosautomatascelulares. Paraello, supongamosqueexistentrestiposdeinviduosenlapoblacion: lossanos,lostransmisoresy los enfermos. Consideremos ahora que la poblacion que nos interesa estudiarestadistribuidaenciertaregiongeograca, quepor simplicidadrepresenta-moscomouncuadradodeladoN. Dividamosasuvezadicharegion,enN2subregiones, resultadodecuadricularla, comoseveenlagura??. Usamosloscoloresazul, verdeyrojoparamarcarcadacuadrado, considerandoquesepuede,concriteriosbiendenidos,determinarsiesasubregionespredomi-nantemente sana, transmisora o enferma, usando respectivamente cada uno deloscolores. LavariabledeestadoesentoncesuncuadradodeN Nycolo-readodelamaneradescritaanteriormente. Comoleydeevoluci on, podemosproponerunareglaquenospermitasabercomovaacambiarelsistemacadaciertotiempo. Porejemplolaquesigue1. Una subregion enferma permanece como tal durante dos periodos y despuessana2. Unasubregionqueestransmisoraenunperiodoenfermaalsiguiente3. Unaregionsanapermanceasduranteelsiguienteperiodosiestarodeadadeal menostres subregionessanas, deotraforma, esdecir si estaencontactocondosomassubregionesenfermasotransmisorasenfermaelsiguienteperiodo.Deacuerdoaestaregla, podemosseguirlaevoluci ondeestesistemadu-rantealgunosperiodos(g. ??).Distinguimos diversos comportamientos que resultan de interes y que estanasociadosapreguntasrelevantesdesdeelpuntodevistaepidemiologico. Porejemplo, si se tiene unicamente individuos sanos, claramente no habra cambiosen los periodos sucesivos. Pero, que condiciones en la poblacion daran origenaunaepidemia? ycomosepropaga? Enresumen, a unenestesistematansimple,esposibleestudiarcualitativamentealgunospoblemas.14 PabloPadillaFigura1-8: Evoluciondeunautomatacelular.FlujosTomemosotroejemplodeunsistemadinamico,lasuperciedeunro.Podemos representar la velocidad de cada partcula en cada punto con unaecha, quenos indiqueladireccionyrapidezconlaqueseestamoviendo.Usandonotacionvectorial,lavelocidadvestadadapor_f(x, y)g(x, y)_.Latrayectoriadeunadeestaspartculasestadescritaporlacurva_x(t)y(t)_,ysuvelocidadpor_ x(t) y(t)_.Elhechodequelavelocidaddecadapartculaencadapuntocoincidaconlaechaquelecorrespondepuedeexpresarseentoncescomo_ x(t) y(t)_ =_f(x(t), y(t))g(x(t), y(t))_,queconstituyeunaecuaciondiferencial. Estetipodemodelosmatematicoshandesempe nadounpapelcentralenelcampodelossistemasdiniamicos.1.1.4 ClasicacionComotodaslasclasicaciones,laqueproponemosacontinuaciontieneseriaslimitaciones y con ella solo pretendemos dar una gua al lector de la gran varie-daddesistemasdinamicosquepuedensurgir. Porotraparte,recomendamosqueseexaminecadaunodelosejemplosdadosenlaseccionanterioralaluzdeestaclasicacion.Sistemasdinamicos 15a. Deacuerdoaltipodecantidadesqueseutilizanparadescribirlavariabledeestado,elespaciofase,etc,podemosdividirlosen- Discretos, si lasvariablesinvolucradassolopuedentomarunn umeronito o numerable de valores (automatas celulares, caminatasaleatorias)- Continuos, cuandolas variables utilizadas puedencambiar gradual-mente(ecuacionesdiferenciales,ujos).Existenporsupuestosistemashbridosenlosquealgunasvariablessondiscretas(porejemploeltiempo),perootrassoncontinuas.b. Deacuerdoaltipodeleydeevolucion,sepuedenclasicaren-Deterministas,silaleydeevoluciondeterminademaneraunvocalaevoluciondelsistema.- No determinsticos o estocasticos, si la ley de evolucion involucra alg unelementoaleatorio.Deigual formapodemosdistinguirentresistemaslinealesynolineales, ni-todimensionaleseinnitodimensionales,etc.1.2 TeoracualitativaComomencionamosenlaintroduccion, enmuchasocasionesnoesdetermi-nanteconocerlasolucion(oevoluci ondeunsistema)contodaprecision,sinomasbien, el podercontestarpreguntasdecaractergeneral sobresucompor-tamiento. Porejemplo,1. Enelmodeloconsiderado,lassolucionesexistenparatodotiempo?2. Estassolucionespermanecenacotadas?3. Existen soluciones que no cambien en el tiempo (soluciones de equilibrio)?4. Existensolucionesperiodicas?5. Sonestables? Ymasespeccamente, quedebemosentenderporqueunsistemaseaestable?16 PabloPadilla6. Cuandounsistemaesrobusto? Esdecir, cuandocambiospeque nosenlos parametros del sistema no daran origen a cambios cualitativos impor-tantes en el sistema?, en otras palabras, cuando ocurre una bifurcacion?Recomendamosal lectortomaralgunodelosejemploquediscutimosenlassecciones anteriores ytratar decontestar aestas peguntas. Enalgunos deestos sistemas las respuestas son directas e incluso intuitivamente claras. Parajarideas, enel casodel movimientodeunpartculaenunagraca, cuandono se considera la friccion, se puede identicar a los puntos de equilibrio comolospuntoscrticosdelafuncionquedescribelagraca. Estambienclaroquecercadeunmnimolocal aislado, lacanicaoscilaraalrededordelaposiciondeequilibrio. Enotrosejemplos,lasrespuestasdistandeserclaras,dehechonosiempreseconocenohanrequeridodeunestudiocuidadoso. Finalmentemencionamos que puede haber regiones en el espacio fase que sean invariantes.Esdecir, si el sistemaempiezaenesaregion, nosesaledeella. Claramentelos puntos de equilibriorepresentanlos ejemplos mas simples de conjuntosinvariantes, peropuedehaberotrosmascomplejos. Unadiscusionmasdeta-lladadeestosconceptos,ascomodelasnocionesdevariedadesinvariantesoatractores,requerirademasespacio,peroremitimosallectoralaseccionderecomendacionesbibliogracas.1.3 ConclusionesQueremos terminar estas notas recomendando algunas referencias para quienesesten interesados en profundizar en algunos de los temas que hemos presentadoaqu. Porsupuestoquelabibliografaesmuyamplia,peronoslimitaremosaproporcionar algunos textos que, desde nuestro punto de vista, pueden consti-tuirunbuenpuntodepartida.1. Sistemasdinamicosyecuacionesdiferenciales.- EcuacionesDiferencialesOrdinariasdeW.Boyce,yR.C.DiPrima.- Dierential EquationsandtheirApplicationsdeM.Braun.Comointroduccionalos sistemas dinamicos, podemos mencionar lostextosyaclasicosdeJ.Hale.Sistemasdinamicos 172. Ecuacionesendiferenciasyaplicaciones.- DierenceEquations, R.E. Mickens. VanNostrandReinhold, NuevaYork(1990).3. Biomatematicas.- Introductiontothe Mathematics of Life editadopor Birkauserconstituyeunamuybuenaintroduccion, tantoparabiologoscomoparamatematicos, ademasdequesepresentandiversosejemplosdesarrolladosenMaple.- IntroductiontoMathematical Biology,J.D.Murray. Springer.4. Enel casodelosautomatascelulares, recomendamosal lectorquetengaaccesoal programaMathematica, queconsultelasposibili-dadespracticasqueofrecesobreestetema.5. Probabilidad. Tambien en este caso recomendamos la referencia obli-gada de Fisher, Introductionto the theory of probability endosvol umenes (traducidatambienal espa nol enEd. Limusa), puesademas, contieneunagrancantidaddeejemplosyaplicacionesenbiologa.En cuanto a los aspectos numericos, recomendamos, por una parte, que ellector interesado se familiarice con algunos de los progrmas integrados decalculocientco: Matlab,Maple,Mathematica,etc.,peroqueporotra,tambien adquiera cierta experiencia con alg un lenguaje de programacion(C,C++,Fortran,etc.).18 PabloPadilla2Morfologa,funcionydinamicadelosorganismosLuisMedranoGonzalezFacultaddeCiencias-UNAMmedranol@ciencias.unam.mx2.1 IntroduccionDecualquiermodoenquenosaproximemosalabiologa,nopodemosevitarpreguntarnosqueeslavidaycontestarestodeunouotromodoformapartedetodaconcepcioncosmogonica. Esparadojicoqueaunquesabemosmuchosobrelavida, enlacienciatenemosdicultadesparadenirlaestrictamente.Apesar dequeesadenicionsenosescapa, esposibleal menosidenticaralgunascaractersticasdelavidacomosigue: 1)Losseresvivossonsistemasconunaestructurainternadinamicamenteestable, estoes, asimilanenergalibre, oentropanegativa, enunconjuntodeprocesossicoqumicosal quedenominamos metabolismo. Esta energa mantiene una estructura morfologicayfuncional del organismoenformaautoreguladayal conjuntodeprocesosquemantienenestaestabilidaddinamicaselellamahomeostasis;2)Losseresvivos son sistemas auto replicativos y al proceso de su replicacion le llamamosreproduccion; 3)Losseresvivossonsistemasirritablesoexcitables, estoes,respondenenformaactivayespeccaantecambiosdelmedioquelesrodea.Escom unentrelosbiologospensarquelosorganismossonelresultadodeunaserieirrepetibledeaccidentesyqueportantosuestudiodebeapuntarescencialmente a un recuento historico. Aunque pueden reconocerse principiosgeneralesquegobiernanlaevoluci onbiologica, comolaseleccionnatural, suaccion comunmente se concibe en un contexto variable, irrepetible e impredeci-ble. Esta aproximaci on, que lleva aparejada una vision estadstica y descriptiva20 LuisMedranodelanaturalezanopermiteexplicarporquelossistemasbiologicosevolucio-nan, como lo hacen y como se origina su complejidad. En contra de la idea deque fenomenos complejos requieren de explicaciones complejas, la fsica actualhamostradoquedistintos sistemas,a unsiendoimpredecibles,tienencompor-tamientossimilares, independientementedesucomposicion, comoresultadode que las formas de interacci on entre sus componentes y de que la interacci ondel sistemaconel medioquelerodeasonlas mismas. Sistemas endondehayasimilaciondeenergalibre, comolosbiologicos, puedenencontrarseenunestadocrticoenel quecambios dedistintas magnitudes ysentidos sonequiprobables generando un comportamiento complejo e impredecible pero noaleatorioal quesedenominacaos. Lossistemascaoticostienenpropiedadesadaptativasporloquesepiensaquelaevoluci onbiologicaoperaenestadoscrticos. UnprocesodereplicacionconunfactorlimitantepuedemodelarseconlaecuacionNt+1= aNtbN2tdondeNeseln umerodeorganismos,tesel tiempo, a es la tasa intrnseca de reproduccion y b un factor de densodepen-dencia. Estaecuacionpresentatransicionalcaosyapareceenlamodelacionde procesos comolageneracionde rayos laser yreacciones qumicas auto-catalticas. Poreso,sepiensaquelaseleccionnaturalnoesunacaracterstica unicadelavidasinounapropiedaddetodosistemaautoreplicativoalejadodel equilibriotermodinamico. Laseleccionnatural llevaalageneraciondediscontinuidades por laespeciacionyesoes unacaractersticafundamentaldelaevolucionbiologica. Ladistribuciondemagnitudesdealgunoscambiosevolutivosconlaforma1/fcon 1, comoloseventosdeextincion, su-gierenquelaevoluci onbiologicatranscurreenunestadocrticoenelquehayperiodosbrevesdecambiosrapidosydrasticosintercaladosconperiodosdeevolucion lenta y contnua. A este modo de evolucion se le llama saltacionismoysuexistenciaconstituyeunadelasprincipalescontroversiasenlabiologaactual. (verBakyPaczuski, 1995; Cramer, 1993; Eigen, 1986; Halley, 1996;Kauman,1993;Mayr,1963;Oparin,1924;Schuster,1986).Lacaractersticadelavidaquemasseducealosbiologosesladiversidad.Lavidamaniestadiversidadentodos niveles yaspectos fenomenologicos:Diversidadgeneticaenunindividuodiploide(quepuedemedirsecomohete-rocigosis), diversidaddetiposcelularesyformasdecrecimientoalternativas,diversidadgenetica, morfosiologicaoecofenotpicaentreindividuosdeunapoblacion, diversidaddepoblacionesdeunamismaespecie, diversidadentreespeciesydiversidaddecomunidades. Podemosintuirqueel estudiodeto-dasestasformasynivelesdelabiodiversidadconformalasdistintasareasdelabiologayrespectoal enlistadoanterior, podemosreferirlagenetica, em-Morfologa,funcionydinamicadelosorganismos 21briologa, morfologa, siologa, ecologa, microbiologa, protistologa, zoologa,botanica,micologa y biogeografa. En a nos recientes se ha descubierto que ladiversidaddeespeciesesmuchomayordeloqueseestimabayqueunaparteconsiderabledeestadiversidadseestaperdiendosinquesiquieranosdemoscuenta. La investigaci on de la biodiversidad es, por lo anterior, relevante paraentenderlaevoluci ondelavidayparaconservarlabiosfera. Lab usquedadedinamicassubyacentesalaevoluciondelosorganismosydelosecosistemastiene implicaciones importantes para la conservacion de los recursos naturales.Unaperspectivaevolucionistadelaconservaci onbiologica,endondesebuscaminimizarlosefectosdelhombresobrelaevoluciondelosorganismosy/olosecosistemas,conllevaprimerolanecesidaddeunaconservacionalargoplazo.Una vision dinamica y analtica de la evolucion implica ademas que tal conser-vaci on a largo plazo puede hacerse sobre un conocimiento analtico y modelado,ademasdedetallado. Escrticoparalaconservaciondelabiodiversidad,porejemplo, comprenderlosfenomenosdedivergenciaylosmecanismossubya-centesdedispersionyaislamientoqueoperansobrelaspoblacionesnaturalespara minimizar los riesgos de extincion por la perturbacion antropogenica (verAvise,2000;Baker,1994;Moritz,1994;VogleryDesalle,1992).EnelsigloXIX,SchleidenySchwanndesarrollaronlateoracelularseg unlacual todos los seres vivos estancompuestos por celulas ytodas las fun-cionesdelosorganismossonrealizadasporlascelulas. Ladescargaelectricaque hace el pez torpedo, por ejemplo, resultade los cambios de polaridadenlasmembranasdelascelulasmuscularesqueacompa nanalacontracci on.Lasumaciondelospotencialesdelasmembranasindividualesqueoriginaladescarga, seproduceporel arregloapiladoenseriedelascelulassimilaraldeunapilavoltaica. Lasfuncionesdecontraccionmuscularycambiodepo-laridadmembranaldelpeztorpedoporsuparte,sonprocesoscuyosmecanis-mosmolecularesseconocenconciertodetalle. Engeneral,todoslosprocesossicoqumicosenel organismoinvolucranprotenaslascualesintervienenenfenomenosdecatalisis, comolasenzimas, decomunicaci oncelularcomolosreceptoresdemembrana, dese nalizacionelectricaytransportedesustanciascomo los transportadores de iones y az ucares, de transduccion electromecanicacomolas protenas quegeneranlacontraccionmuscular por atraccionelec-trostaticaymuchas otras. Las protenas sonpolmeros lineales arregladosentandemdeunconjuntode20compuestosdenominadosaminoacidos. Lasecuenciadeaminoacidos enlas protenas enunsentidolaxogenerasues-tructuratridimensional yportantosufuncion. Estasecuenciaasuvezestadenida por la secuencia de bases nucleotdicas de los acidos desoxirribonuclei-22 LuisMedranoco(DNA)yribonucleico(RNA)yalconjuntodereglasdecodicacionentrebases yaminoacidos se llamacodigogenetico. El esquemade informacionuyendodelDNAalaestructurayfunciondelasprotenasydeahalade-terminacion de todas las caractersticas del organismo, sintetiza la idea de queel organismoenteroestadeterminadosolamenteporlainformaciongeneticadenida por la secuencia del DNA (o en algunos casos RNA). Muchos biologosinclusoactualmentepiensanqueelorganismoessolouninstrumentoparalareproducciondelosgenesyquelaevoluci onesesencialmentelaevoluci ondeestos. Estaperdidadel organismoenlaexplicacionbiologicaresultadequeelconocimientomicroscopicodelavidahaavanzadomuchomasquelacom-prensiondelosprocesosmacroscopicosllevandoaunaposicionesencialistayreduccionistaquetienesuspropiasmetaforassocialescomoluchaporlaexis-tencia, sobrevivencia del mas fuerte, DNA egoista, DNA basura, genes buenos,etc.Adiferenciadelabiologamodernaconsusexplicacionesreduccionistasehistoricistas, lafsica, apartirdeexplicacionespropiasparacadanivel feno-menologico, estudiacomolasinteraccionesenunnivel microscopicoexplicanpropiedadesmacroscopicas. Si bienesciertoquelaherenciaescasi entera-mentelaherenciadelos genes (aunquenosolamente), el quesobrevive, sereproduce y se adapta es el organismo. Lo que se necesita entonces es conocercomo seforma elorganismo apartirde loque seala herencia,queno consistesolodelosgenessinodeloqueGoodwinllamacampogenerativo. Actual-mente, unanuevasntesisdelateoraevolutivareclamael conocimientodelosprocesosdemorfogenesisydelaherencianogenetica, estoes, unateoradelorganismo. Laontogenianoeseldesplieguedeunprogramageneticodelmismomodoquelaformaciondeuncristalnoresultadeespecicarsucom-posicion. En la biologa se conoce desde hace mucho, en las algas por ejemplo,quelaformadecrecimientodelorganismopuedevariardrasticamenteende-pendenciadevariacionesdelmedioambientesinmediarning uncambioenlaestructuradelgenoma. Estudiossobrelavariacionmorfologica,cromosomicaymoleculardelosvertebradosasimismohanmostradoquelaevoluci onor-gansmicaylaespeciaciondependenmasbiendecambiosenelarreglodelosgenesquedelaevolucionmolecularde estos. Estudiossobreladiferenciacioncelular han mostrado que este proceso consiste no de cambios en la composiciondelgenomasinodelaexpresionselectivadeciertosgenesendependenciadelambienteinternodelacelulael cual resultadelainuenciadeotrascelulasydesuorigenenlaontogenia. El organismonoespuesel resultadodel de-spliegue de un programa heredado geneticamente sino de un proceso dinamicoMorfologa,funcionydinamicadelosorganismos 23autorregulado de interacci on entre los genes, el ambiente celular y el ambienteexterno. La morfogenesis es, seg un Goodwin, la fuente de propiedades evoluti-vas emergentes y no explicarla signicara no entender el origen de la vida ni delas discontinuidades que originan nuevas especies (ver Cramer, 1993; Goodwin,1994;Kauman,1993).Enesteescritorevisareunaseriedemodelosdelosorganismosquecon-cluyen en concebirlos como sistemas dinamicos adaptativos en un tiempo unicoperoquepuedeesquematizarseenplazossiologico, ontogenicoyevolutivo.Con cierto desorden tematico pero con ligas logicas, tratare de temas biologicoscercanosami especialidadconel animodeproporcionaralgunainformacionfenomenologicaaloslectoresmatematicosydecompartiralgunasideasconloslectoresbiologos. Losqueconocenambasdisciplinasbien, disculpenmitrivialidad.2.2 LacomparacionenlabiologaLa comparacion es un aspecto fundamental de la investigaci on biologica desdesusformasmasprimitivaseingenuas. Enlabiologaactual, lacomparacionnos permite indagar enladimensiontemporal, evolutivayontogenica, ascomofuncionalysuempleohapermitidologroscomoeldelareconstrucciondeanimalescompletosapartirdeundiente, ladeterminaciondelahistoriapatologica, el mododevidaylacausademuertedelaspersonasapartirdesus restos oseos as como la inferencia de procesos como la evolucion biologicamismayelorigendelavida. Lacomparacionbiologicaactualsebasamuchoenel examende datos numericos conel cual se contrastanmagnitudes devariablesmedidasinstrumentalmenteoporconteoalasquepuedeasignarseunerror. Enunintentopor brindar uncuerpoteoricogeneral al metodocomparativo, lateoraclasicadelossistemasdesarrolloel modeloalometricoel cual tiene una base fenomenologica mnima y por tanto es de aplicacion muyamplia(VonBertalany, 1976). Separtedeunsistemadedoscomponentesindependientes, de magnitudes Q1y Q2y cuya tasa de cambio es proporcionalalamagnituddelcomponente,estoes:24 LuisMedranodQ1dt= aQ1(2.1)dQ2dt= bQ2(2.2)dondeaybsonlasconstantesintrnsecasdecambio. Alintegrarseobtiene:ln Q1= c1 + at (2.3)ln Q2= c2 + bt. (2.4)Aleliminareltiempo,igualandolasecuaciones(??)y(??)yconjuntandoconstantessetienenalmente:Q2= CQ1(2.5)dondeCesunaconstantequedependedelasunidadesdemediday= b/asedenominaexponentealometrico. Si a=bentonces=1ysetieneunarelacion de proporcionalidad directa entre Q1y Q2que se denomina isometra.LasmagnitudesQ1yQ2sonvariablesbiologicascualesquieracomoel largodeunaextremidad,elpesodeunorgano,lafrecuenciadepulsacioncardaca,el n umerodeestambresdeunaorolavelocidaddedesplazamientodeunanimal.2.3 UnavistaalabiologacomparadadelosmamferosLos mamferos son organismos que se caracterizan por la regulacion de su tem-peratura corporal y por el cuidado parental que se maniesta en la viviparidadylalactancia. Asociadoaesto, enlosmamferostambienesdistintivoquesuconductaderivamuchodelaprendizajeyeltenerunaconductasocialquepuedevariarentreel gregarismo, lajerarquizacionolaconductaepimeletica(divisiondel trabajo). Enrelacionconel mododeconseguiralimento, pro-tegersedelos depredadores yreproducirse, el aprendizajeenlos mamferosinvolucrasobretodolainteracci onconindividuos delamismaespecie. Elorigendelatermorregulacionyel cuidadoparental enlos mamferos alosMorfologa,funcionydinamicadelosorganismos 25queseasociaelaprendizajeylasociabilidad,pareceestarenloshabitosnoc-turnos y de madriguera que tuvieron los primeros mamferos durante el meso-zoicocuandolos reptiles predominabanenlas comunidades de vertebradosterrestres. Muchosmamferosactualmenteconservanestemododevida. Engeneral, el medio interno de todos los mamferos, es decir el medio que rodea alascelulas,tieneunatemperaturacercanaa37C,pHentre7.2y7.4,presionosmoticaalrededorde0.3Osmolesyunacomposicionqumicacaractersticacuyaimitacionmasusual ysimplicadaeslasolucionRinger. Estosugierequelaevoluciondelosmamferoshaestadorestringidaporel metabolismocelular yquela evoluci ondeestosanimales consistemucho enlaevolucion demecanismosquemantienencondicionesextracelularesdeterminadas. As, laevoluciondelosmamferosderegionesfrashaconsistidodelaevoluciondeestructuras y funciones relacionadas con la termorregulacion como el pelaje dedoblecapa, ungruesoestratodegrasasubcutaneay/ounatasametabolicaelevada. Estocontrastaconlaadaptaciondealgunospecesdeaguasfrasendonde el metabolismo se adapta a operar en bajas temperaturas. Como ejem-ploderelacionalometrica,enlosmamferoselareadelacortezacerebralyelvolumen del cerebro se relacionan con un exponente 1. Si se considera queel espesordelacortezacerebral ysucomplejidadcelularsonpracticamenteconstantes, puedeentendersequelarelaciondeproporcionalidadentreareayvolumencerebral derivadequeel volumen(omasa, considerandoqueladensidadnoesvariable)deloscuerposneuronalespresentesenlacortezaco-rresponde a una masa o volumen proporcional de bras nerviosas presentes enlamateriablanca. Deberecordarsequelasupercie(A)detodocuerponoesdirectamenteproporcionalasuvolumen(V )sinoqueexisteunarelacionpo-tencial entre ambas que podemos determinar mediante una medida de longitud(L)delaformasiguiente:A L2(2.6)V L3(2.7)L V1/3(2.8)Sustituyendolaecuacion(??)enla(??)seobtiene:A V2/3(2.9)Elqueelareadelacortezaseaproporcionalalvolumencerebralsignicaqueenloscerebrosgrandesdebeacomodarseunacortezaparalacual lasu-26 LuisMedranopercieexternaesinsuciente. Elmodoenquelanaturalezaharesueltoesteproblemaesinvolucionandolacortezaenelvolumencerebraldemaneraquelas marcadas convoluciones enlos cerebros deanimales comolos humanos,loselefantesolosdelnes, noconstituyenunapruebaanatomicadeunain-teligenciasuperior, comopregonanalgunosvulgarizadoresdelaciencia, sinoque estas convoluciones reejan la operacion de restricciones geometricas en eldesarrollo. Porque un animal tiene un cerebro de un tama no dado, depende deltama no de su cabeza. A su vez, esta magnitud depende del tama no corporal elcual depende nalmente del modo de vida del animal (ver Mandelbrot,1982).Porque resume muchas relaciones alometricas, una variable de uso muy com uneseltama nocorporalalquesemideusualmenteconlamasa. Otravariable,que tiene mucho interes en la siologa y la ecologa, es la tasa metabolica quesedenecomolacantidaddeenergaconsumidaporelorganismoporunidadde tiempo. La tasa metabolica puede medirse como energa asimilada, energadisipadaenformadecaloro, enel casodeorganismosaerobios, volumendeoxgenoasimilado. Enel casodeorganismos contemperaturaregulada, latasa metabolica es proporcional a la cantidad de calor que se pierde y a su vez,esoesproporcional al areacorporal. Enformasimilaralaecuacion(??), larelacionpredichaentrelatasametabolica(M)ylamasacorporal(m)porlallamadaregladeRubner,oleydelasupercie,es:M= Cm2/3(2.10)Comolatasametabolicaabsolutadependedel tama nodel organismo, larelacionalometricasedescribemejorconlatasametabolicarelativa()queeslatasametabolicaporunidaddemasa,estoes:= M/m = C/m1/3(2.11)EnlaFigura??seilustraestarelacionenlosmamferosenlosquehayespeciesdetama nopeque no,comolasmusara nasquepesanalrededordetresgramoscuyoconsumometabolicoestanaltoquerequierencomervariasve-cessupesocorporalaldayenintervalosnomayoresaunospocosminutos.Algunos mamferos, comolas ballenas, sontangrandes (hastamas de100toneladas) quepuedenalmacenar unagrancantidaddegrasas yencombi-nacioncontenerunconsumometabolicorelativopeque no, puedenmantenerayunosdurantevariosmesesmantenienodseenactividadestandemandantesde energa como la reproduccion. La tasa metabolica relativa es una propiedadholsticadel organismoqueresultadelasinteraccionesentrelascelulasydeMorfologa,funcionydinamicadelosorganismos 27estasconel medioambiente. Esteconjuntodeinteraccionesseresumeenlaregulaciondelatemperaturaantelaperdidadecalorcorporal. Lascelulas detejidoshomologosdelosmamferossonmuyparecidasentrelasdistntases-pecies y estando en cultivo, celulas de distintas especies tienen todas la mismatasametabolica(Eckert et al., 1988; Schmidt-Nielsen, 1984; Sernetzet al.,1985). Los ejemplos anteriores sobre la relacion de areas y vol umenes sugierenqueel exponentealometricopuedeinterpretarsedimensionalmenteperoesorequiereantesderemodelarelorganismosobreotrosconceptos.Figura2-1: Tasametabolicarelativademamferosdedistintostama noscorporalesmedidacomovolumendeoxgenoconsumidoporunidaddemasaporhora. DatosdeEckertetal. (1988)2.4 El organismocomounreactordecatalisisheterogeneaLacineticadelosprocesosmetabolicospuedemodelarsemedianteunreactorde catalisis heterogenea (Sernetz et al.,1985). Este es un tanque reactor en elquehaypartculassuspendidasquecontienenuncatalizador(E),unaenzimajaenpartculasdegel, porejemplo. El tanqueestaperfundidohabiendoelingresodesustratos(S)ensolucionylaobtenciondeunproducto(P)que28 LuisMedranoresultadelareacciondelsustratoconelcatalizador. Elvolumenreactivodeltanque es constante y por tanto elvolumen de sustrato se ingresa con una ve-locidadconstante iguala la velocidadde obtencion delvolumen delproducto.Un proceso de mezclado mantiene a las partculas con el catalizador suspendi-dasyconunadistribucionuniformeenelvolumendereaccion(Figura??).Figura2-2: Elorganismocomounreactordecatalisisheterogenea. a)Reactorconpartculas catalticas (E) perfundido con el ingreso de un sustrato (S) y obtencion deun producto (P); b) Equivalente de un tejido irrigado; c) Partcula con el catalizadormostrandoelujodellquidodereaccion,elradiodelapartcula(L),laresistenciadedifusioninterna(),laresistenciadedifusionexterna()yelgrosordelacapadeNernst(); d)Unacelulacomoequivalentedeunapartculacataltica; e)E-cienciadelreactor()endependenciadelasresistenciasexterna()einterna().RedibujadodeSernetzetal. (1985).Elfuncionamientodeestesistemadependenosolodelaconcentraci ondelosreactivosEySsinotambiendeltransportedelsustratoalcatalizadorqueconsistedeunadifusionexternadelasolucionalapartculasuspendidaydeunadifusioninternadentrodedichapartcula. Porlotanto,lacineticadelaMorfologa,funcionydinamicadelosorganismos 29reacciondependedeunaresistenciaaladifusionexternayunaresistenciaaladifusioninterna(). Laresistenciaexternaesel inversodel coecientedetransportedemasa, hs=Ds/, dondeDsesel coecientededifusiondelsustratoenlasolucionyesel grosordelacapadeNernstlacual dependedel grado de mezclado que se caracteriza por el n umero de Reynolds (Re). Larelacionentreestascantidadeseslasiguiente: 1/hs 1/Re (2.12)Mientrasmayorseaelgradodemezcladelaspartculasreactivas,lacapadeNernstseramasdelgadaylareaccionseramasrapidacomoresultadodemaximizarelgradientedeconcentracionenlasuperciedelaspartculasyeltransportedelamasareactiva. Laecienciadel reactor()semidecomolaproporciondelatasaderecambiomedidaenel sistema(Shet)divididaporlatasaderecambiomaximaposible,estoes,sinningunaformaderesistenciaaladifusion(Shom). Latasaderecambiodel sistemaseaproximaaShomcuando el tama no de la partcula se aproxima a cero y/o cuando se incrementala turbulencia del mezclado aproximando el grosor de la capa de Nernst a cero(Figura??).Elreactordecatalisisheterogeneapuedeidenticarseconelorganismoendondelaspartculasconcatalizadorequivalenalasenzimasenlosdistintoscompartimientos celulares. El coeciente de transporte, hs, a su vez sintetiza laestructuradelorganismoendependenciadelasconvoluciones,ramicacionesycompartamentalizaci ondelos tejidos encombinaci onconlos patrones deujodesustancias(Figura??). Sisesimplicaelorganismocomoungelho-mogeneo,laresistenciainterna,,esproporcionalalcuadradodeladistanciadedifusion(L). LaregladeRubner(Ecuacion??)puedeentoncesdeducirseal determinar laecienciadelareaccionenterminos delaresistenciaaladifusion. Estoes: 1/1/2 1/L 1/m1/3(2.13)Ladensidaddepartculascatalticasyladistanciadedifusionenlafaseestacionaria, esto es en las celulas, en realidad es casi invariable en organismosdedistintostiposytama nosdemaneraquelaecienciametabolicadependemasbiendelaresistenciaexternaydeltransportedemasareactivaentreloscomponentesdel reactor. Si seincrementael volumenefectivodeunreactor(Vrea)manteniendoconstantelafracciondelvolumendepartculascatalticas(f= Vcat/Vrea), la eciencia del sistema puede mantenerse solo si se mantienen30 LuisMedranolos gradientes enel lmiteentrelasolucionylas partculas. Estoselograhaciendoqueelsistemadisipemasenergaparamantenerelmismogradodeturbulenciaendiferentesescalas. Cuandolafracciondepartculasreactivas,f, es peque na, no hay interaccion entre las partculas y el sistema esta limitadosoloporlaresistenciaaladifusioninterna. Latasaderecambioabsolutadelsistema heterogeneo en reacciones de primer orden se describe con la siguienteecuacion:SAhet= ShetVcat= ShomVcat= (D[S]/L2)Vcat= (D[S]/L2)Vreaf (2.14)dondeDesel coecientededifusiondel sustratodentrodelapartculaconcatalizador. Al dividirlatasaderecambioabsolutaporlaconcentraci ondelsustratoseobtieneelvalordedepuracion(U):U= SAhet/[S] = (D/L2)Vcat(2.15)Enresumen, enunreactordondenohayinteraccionentrelaspartculascatalizadorasyportantolimitadosolamenteporlaresistenaciaaladifusioninterna, la depuracion es proporcional al volumen total del reactor o el volumentotal de las partculas. La tasa de depuracion, ki, del reactor se calcula entoncesdelmodosiguiente:ki= U/(Vcat) = U/(Vreaf) = constante (2.16)El inversodelaconstantedereaccion, i=1/ki, esel tiempomedioderesidencia. Si,conungradodemezclaconstante,seincrementa lafracciondepartculascatalizadorasyconellolainteracci onentrelascapasdeNernstdelaspartculas,laresistenciaaladifusionexternaafectalatasadedepuracionespecca del reactor a la cual se denominara entonces como ke. La relacion dela depuracion con el tama no del reactor se aproxima entonces con una relacionpotencialcomosigue:ke= U/(Vcat)(2.17)endonde < 1. Delasecuaciones(??)y(??)seobtiene:Morfologa,funcionydinamicadelosorganismos 31e= i/(Vcat)(1)= constante (2.18)Si seasumeunadensidadconstante, las ecuaciones (??) y(??) puedenidenticarse conlaecuacion(??). De estose concluyeque los organismospuedenmodelarsecomoreactoresdecatalisisheterogeneacuyaecienciaestalimitadafundamentalmenteporlaresistenciaaladifusionexternalaqueasuvez es unafunciondel tama nocorporal. Este reactor puede tener unaeciencia alta con un alto grado de mezcla que reduzca el grosor de la capa deNernst y con el la resistencia a la difusion externa. Esto implica, de acuerdo alaecuacion(??), elsurgimientodeturbulenciaylatransiciondeunregimendeterminsticoaunocuasicaoticoenelujodemasa.2.5 LaestructurafractaldelorganismoTodas las estructuras de todos los organismos consisten de supercies convolu-cionadasy/ovol umenesconramicaciones. Lasareasylongitudesdeestasestructuraspresentanelfenomenoconocidocomoefectodelacostabritanica(Mandelbrot, 1982)enel quelaextension(L)seincrementaal disminuirlaescala de medicion (s). Dentro de un intervalo de escalas dado, el aumento deextension corresponde al decremento de escala mediante una relacion potencial,estoes,adistintasescalaslasestructurasbiologicassonsimilares. Porello,larelacionentrelaextensionylaescalasepuedemedircomounadesviaciondeladimensiontopologica(DT)quepuedeserfraccionariayqueporelloseledenominafractal(DF),estoes:L = csDTDF= cs(2.19)Dondeces unaconstante. Lairregularidad, fragmentaci onyautosimilituddelamorfologadenenentonces laestructuradel organismocomofractal.Sean, porejemplo, lasuperciedelsistemacirculatorioentodoelorganismoy la supercie de los conductos aereos del pulmon. Las ramicaciones de estasestructuras llenan casi por completo el espacio del organismo o del organo ha-biendo solamente algo de tejido en los intersticios. La dimension fractal de lasestructurasramicadasportantoes2 0. Six noesestableentoncessedenecomoinestable.ii)El puntodeequilibriox esunpuntodeequilibriorepulsorofuentesiexiste > 0 tal que0 < |x0x| < implica |f(x0) x| > |x0x|,o,equivalentemente,si0 < |x0x| < implica |x1x| > |x0x|.iii)El puntodeequilibriox esunpuntodeequilibrioasintoticamentees-tablesiesestableyexiste> 0 tal que0 < |x0x| < implica limnxn= x.Si= ,x sedenecomoglobalmenteasintoticamenteestable.Volviendoalaecuacion(??)vemosquex= 0 essu unicopuntodeequi-librio; que0esestablesi |a| 1,0 esasint oticamenteestablesi |a| 1. Mas a un, 0 es globalmente asint oticamente estable si |a| < 1.Mas adelante eneste captulodesarrollaremos metodos analiticos parade-mostrarlaspropiedadesdeestabilidaddeecuacionesendiferenciasdel tipoEcuacionesdiferencialesysusaplicaciones 71(??). Porahoranoscentraremosenlaaplicaciondeunmetodogracobas-tante poderoso para estudiar la estabilidad de puntos de equilibrio. El metodosedenominadelatelara na(ocobwebeningles)yconsisteenlosiguiente:Grafquesefylalneaidentidadenelplano(xn, xn+1).Tomandox0eneleje xn dib ujese una lnea recta vertical que pase por x0 hasta el valor f(x0);traceseunalneahorizontal desdeestepunto(x0, f(x0)) hastalainterseccioncon la lnea identidad xn+1= xn; tracese ahora una lnea vertical que pase porestepuntodeinterseccionhastaqueseintersectelagracadef (estenuevopuntotienecoordenadas(x1, f(x1)) dondex1=f(x0)). Reptaseel procesotantasvecescomoseanecesario.Ejemplo1.Denotesepor yn el n umerodechapulines enunaplantaenel dan. Loschapulines no se reproducen en la planta sino que inmigran, del pasto cercanodondesealimentan, conunatasaconstantedea chapulines por unidaddetiempo. Los chapulines dejan la planta a una tasa que depende de la densidaddechapulinespresentes. Denotemosporb laproporciondiariadechapulinesque dejan la planta. Por consiguiente, la ecuacion que describe la dinamica delapoblaciondechapulinesenlaplantaeslasiguiente:yn+1= a byn, (4.4)con el n umero de chapulines inicial y0. En este caso f(y) = a by. Los puntosjosdefestandadosporlassolucionesdelaecuaciony=a by,dedondey= a/(b+1). La solucion de (??) se puede encontrar iterandola sucesivamentedelamismaformaenquesehizoparalaecuacion(??). Enestecaso, lasolucionestadadaporyn= (b)n(y0ab + 1) +ab + 1.Podemosverinmediatamentequesib = 1,entoncesyn= (y0ab + 1) +ab + 1,si n esimpar,= y0ab + 1+ab + 1,si n espar.72 JorgeVelascoFigura4-2: Comportamientodeunapoblaciondechapulinesseg unel modelo??paradistintosvaloresdeb.Si b < 1, entonces (b)n(y0ab+1) 0 cuando n , y luego yn a/(b +1);si, por el contrario b > 1, tenemos que (b)n(y0ab+1)diverge y, por lo tanto yndiverge cuando n . Resumiendo y es estable si b = 1; inestable y repulsorsib > 1,y(globalmente)asint oticamenteestablesib < 1 . Enlagura??seencuentranilustradoscadaunodeloscasosdescritosaqu.Ejemplo2. Volvamosahoraanuestraecuacionoriginal (??). Unavezmasolvidemonos por el momentode lamotivaci onbiologicaque le diolugar ytratemoslacomounobjetomatematico. Masadelante enestecaptulojusti-caremos estos olvidos y ejemplicaremos su utilidad en el analisis de fenomenosbiologicos.Dichoestoconsiderese(??)cona unn umerorealarbitrario. Dividamoselintervalo unitario [0, 1] en ksegmentos iguales de longitud > 0. Considereselasiguienteecuacionendiferencias:xn+= (1 + b)xn, (4.5)dondebesunn umeroreal. Obviamente laecuacion(??)sereducea(??)cona=1 + by=1. Nuestroproblemaahoraesconocerelcomportamientode(??)conrespectoa. Sabemosquex = 0esasint oticamenteestablesi1 < 1 + b< 1,condicionequivalentearequerir2< b < 0. (4.6)Ecuacionesdiferencialesysusaplicaciones 732 4 6 8 100.050.10.150.20.25Figura4-3: Comportamientodelmodelo??paradistintosvaloresdeb.Parabfueradeesteintervalo(??)esinestable. Reescribiendo(??)comoxn+xn= bxnnotamos quecuando 0el ladoderechodelaecuaciontiendeadx/dtobteniendoseddtx = bx, (4.7)yelintervalodeestabilidad(??)sevuelveelintervalo(, 0). Laecuacion(??)juntoconlacondicioninicialx(0) = x0,tienelasolucionx(t) = x0ebt.Cuando(??)describeaunapoblacionbiologica, al parametrobseledeno-mina la tasa intrnseca de crecimiento poblacional. Este parametro determinaladinamicaasintoticadelapoblacion. Lagura??ilustralosposiblescom-portamientosdeestaecuacionparaelcasogeneraldex0ybarbitrarios.Laecuacionendiferencias (??) puedepensarsecomounaaproximaci ondiscretade(??)cuandoessucientementepeque na. Laecuacion(??)esllamadalaaproximaci onporelmetododeEulerde(??).4.2.1 LaecuaciondeFibonacciygeneralizacionesAhoraconsideremosunmodelopoblacional masrealista. Nuestromodelodecrecimiento(??)describeunapoblacionenlaquetodoslosorganismosson74 JorgeVelascoidenticos. Porconsiguiente, acontinuacionpondremosatencionenlaestruc-turadeedadesdelapoblacion. El primerejemplodemodelaciondepobla-cionesconestructuradeedadesloconstituyelasucesiondeFibonacci. Esteesciertamenteunmodelosencillodecrecimientopoblacional peroilustralasideasbasicasqueseaplicanenestatarea. LeonardoFibonaccioLeonardodePisaviviode1170a1250yfueuntalentosomatematicodelaEdadMedia.Nacio en Pisa en una familia de comerciantes y viajo por todo el Mediterraneoensujuventud. EnsuobrafundamentalLiberabaci,LeonardodePisaabogapor el uso de la notacion indo-arabica y de hecho, su libro se convirtio en fun-damentalparalaadopcionposteriorgeneralizadadeestanotacionnumerica.Ensulibrodiscuteel problemadelasucesiondeFibonacci queahoranosocupa.Imaginemosunapoblacionconunpardeconejos(hembraymacho)quemaduransexualmentedespuesdeNdas. Aestaedadproducenunpardeconejitos que Ndas despues se reproducenproduciendootropar. El paroriginal se reproduce por segunda vez y ya no vuelve a hacerlo jamas; es decir,cadaparsereproducesolamentedosveces.DenotemosporRnal n umerodeparesquenacenenel n-esimoperodoreproductivo. Porconsiguienteelprimerparapareceenn=0, yproduceunnuevoparenn = 1. Paralas epocasreproductivassubsecuentestenemosqueRn= Rn1 + Rn2, paran = 2, 3, 4, ... (4.8)Laecuacion(??)describeunapoblacioncondosedadesreproductivas,lamassimpleestructuradeedadesposible. Seconocetambienconel nombredelasucesiondeFibonacci enhonordel matematicodelaEdadMediaquelainvent oen1202. LasucesiondeFibonacci esunejemplodeunaecuacionlinealhomogeneaendiferenciasdesegundoordenconcoecientesconstantes.La forma general de una ecuacion lineal homogenea de orden k con coecientesconstantesesxn+k= A1xn+k1 + A2xn+k2 + ... + Akxn. (4.9)Para encontrar soluciones a esta ecuacion en diferencias se proponen solucionesexponencialesdelaformarndonderpuedeserunn umerocomplejo. Susti-tuyendo en la ecuacion obtenemos que rnes solucion s y solamente s res razdelpolinomiork+ A1rk1+ A2rk2+ ... + Ak= 0,Ecuacionesdiferencialesysusaplicaciones 75conocidocomoel polinomiocaractersticode(??). Obviamenteexistiranalomasndistintasraces. Tenemosentonceselsiguientelema.Lema 1. Sean x1n y x2n dos soluciones distintas de (??). Entonces yn= x1n +x2nyzn= axjn,j= 1, 2sontambiensolucionesde(??).Lasiguiente generalizaciondel lema1se denominael Principiode Super-posicion.Sixin,i = 1, ..., m, sonmsolucionesde(??),entoncesyn=mi=1Aixinestambienunasolucionde(??).La solucion de (??) la encontramos entonces proponiendo soluciones expo-nencialesdeltipoRn= rn. (4.10)Sustituyendoestaexpresionen(??)obtenemoselpolinomiocaractersticor2r 1 = 0,conlosvalorespropios:r1,2=1 52.Porel principiodesuperposicion, unasolucionde(??)debeserunacombi-nacionlinealdeestasdosraces:Rn= Arn1+ Brn2,donde A y Bse calculan a partir de las condiciones iniciales. Supongamos queR0= 0,R1= 1. Entonces0 = Ar01 + Br02, 1 = Ar1 + Br2,76 JorgeVelascoobteniendoqueA = 1/5yB= 1/5y,porlotanto,Rn=15rn1 15rn2Ahoradebemosinvestigarelcomportamientoasint oticodelasucesiondeFi-bonacci. Paraelloprimeroestimemos lamagnituddelas racesr1yr2. Esinmediato observar que r1>1 y que 1 1. Observemos que F(0) = r.Por consiguiente, seg un el teorema 1 si 0 < r < 1,0 es asint oticamente estableyesel unicopuntodeequilibrioexistente, ysi r>1el puntoesinestableyexistenambospuntosdeequilibrio. F((r 1)/r) = 2 r, porconsiguientesi1 < 2 r < 1N2es asint oticamente estable (es decir, 1 < r < 3). Si r > 3, N2es un repulsor.Unapreguntanatural quesurgedel analisisdel modelologsticoescual eselcomportamientodelassolucionesde(??)parar>3? Paracontestarestapreguntanecesitamoslassiguientesdeniciones:Denicion3. Seaz unpuntoenel dominiodef. Entoncesz esllamadounpuntoperiodicodef si paraalg unenteropositivok, fk(z)=z;esdecir,unpuntoesk-periodicosiespuntojodel mapeog= fkconxn+1= g(xn). Alaorbitaperodicadez, O+(z)= {z,f(z), f2(z), ..., fk1(z)}, selellamaunk-ciclo.Denicion4. Seazunpuntok-periodicodef. Entonceszesi)establesiesunpuntojoestabledefk,ii) asintoticamenteestablesiesunpuntoasintoticamenteestabledefk,iii) repulsorsiesunpuntorepulsordefk.El criteriodeestabilidadlocal correspondienteestadadoenel siguienteteo-remaTeorema2. SeaO+(z) = {z= x0,f(z) = x1, ..., fk1(z) = xk1} unk-ciclodeunafuncioncontinuamentediferenciablef. Entoncesi)si |f(x0)f(x1) f(xk1)| 1,el k-cicloesunrepulsor.Ecuacionesdiferencialesysusaplicaciones 79Ejemplo4.Los 2-ciclos de la ecuacion logstica, estan dados por los puntos jos de F2,esdecir,sonsolucionesdex = r2x(1 x){1 rx(1 x)}.as de las soluciones N1= 0y N2= 11/r, calculamos las races de la ecuacioncuadraticar2x2r(r + 1)x + r + 1 = 0,obteniendolosvaloresN3,4=12r{(1 + r) (r 3)(r + 1)}.Inspeccionando el discriminante de la expresion anterior, vemos que para r 3noexistenpuntosdeperodo2perosloshayparar > 3. Masa un,aplicandoel criteriodel teorema2, esposibleverqueel 2-ciclodenidoporlospuntosdeperodo2esunatractorsysolamentes3 < r < 1 + 6.De hechomediante el mismoprocedimientoes posible obtener lasiguientesecuenciadecomportamientos (Tabla??):3.0000< r < 3.4495 ciclodeperodo2 estable3.4495 < r < 3.5441 ciclodeperodo4 estable3.5441 < r < 3.5644 ciclodeperodo8 estable3.5644 < r < 3.5688 ciclodeperodo16 establer 3.570 ciclosdeperodo2nestablesr > 3.570 comportamientosperiodicosyaperiodicosTabla4.2: Comportamientodelmodelologsticodiscretoparar > 3.Ahora efectuaremos unexperimento que nos dara idea de lo que pasacuandorrebasaelumbralde3.570. Consideremoslaecuacionxn+1= 4xn(1 xn), (4.15)80 JorgeVelascoconlascondicionesinicialesx0=0.523451yx0=0.523452. El lectorpuedevericar, gracando las soluciones, que inicialmente los valores de xncasi coin-cidenperoqueconformencrecelospuntosproducidossonradicalmentedife-rentes. Este tipo de comportamiento es evidencia de que (??) presenta caos elcualdeniremoscomoelcomportamientoaperiodico,acotadoysensiblealascondicionesiniciales,deunsistemadeterminstico.Aperiodico signica que el mismo estado nunca se repite;acotado signicaque el comportamientopermanece enunrangojo(enel casode (??) elrangode comportamientoestacontenidoenel intervalo [0, 1]); sensibilidadalas condiciones iniciales signicaque dos puntos cercanos inicialmentesesepararanuno delotroconformeeltiempo transcurre;determinstico signicaqueladinamicadel sistemaestaespecicadapor unareglajasinefectosaleatorios.La secuencia de bifurcaciones es un ejemplo de la llamada ruta deldoblamiento de perodo hacia el caos. Esa secuencia fue descubierta porMitchellFeigenbaum. Feigenbaumdescubrioa unmas. Sidenotamospormalrangodevaloresderqueproducenciclosdeperodom,setienequelimmm2m= 4.6692......Esta constante se denomina la constante de Feigenbaum y es tpica de sistemasdinamicosenlosquelarutaalcaosesatravesdeldoblamientodeperodo.Ejercicios1. Consideralaecuacionxn+1=14xn(1 + 4xnx2n).a)Calculasuspuntosdeequilibriob)Examinalaestabilidaddecadapuntodeequilibrioc) Conjetura el comportamiento cualitativo de las soluciones. Usa elmetododelatelara naycalculosnumericosparavericartusconjeturas.2. Lossiguientessondatosdemogracosdelapoblacionsueca:A no 1780 1800 1820 1840 1860 1880 1900Tama nopoblacional 2104 2325 2573 3123 3824 4572 5117Ecuacionesdiferencialesysusaplicaciones 81Que modelo matematico describira mejor este tipo de crecimiento pobla-cional?Como estimaras el mejor valor de el o los parametros del modelo?Estimael valor de esos parametros. Cual es lapoblacionque tumodelopredicepara1920?3. ConsideralaecuacionRn+1= aRn + bRn1.conR0=R1=1. Paraquevaloresdea y bocurrequeRn 0? Quesucedeencasosdistintos?4.2.3 SistemasdeecuacionesendiferenciasUnaestrategiademodelacionconsisteenconstruirprimerounaecuacionqueincorpore las hipotesis mas sencillas de tal forma que se constituya en un casocontrolcontraelcualcontrastarotrosrenamientos. Elproblemabiologicoquenosocuparaahoraeseldelainteracci ondepredador-presa. Ciertamenteel temaesinmensoynoprofundizaremosenel. Bastedecirqueestetipodeinteracciones son basicas para la estructura y funcionamiento de comunidadesbiologicasyquehansidodeterminantesenmuchoscasoscomofactordese-leccion natural en la evolucion de las especies. La interacci on depredador-presaesunainteracci oncomplejaquerequieredecuidadososanalisisdelospape-les que distintos componentes ymecanismos jueganenella. Enparticularnoscentraremosenlosefectosquelosmecanismosdeb usquedadepresasyreproducciontienensobreladinamicatemporal delainteraccion. Nuestromodelobiologicoloconstituiranlossistemasdepredador-presaeninsectos.Muchosmiembrosdeestaclasetienenciclosdevidasimplesyporlotantopermitenconmayor facilidaddeterminar mecanismos yfunciones enlain-teracciondepredador-presa. Noscentraremosparticularmenteenlosinsectosparasitoidesqueconstituyenaproximadamenteel 14%del millondeespeciesde insectos que se estima existen. Los parasitoides, a diferencia de los parasitospropiamentedichos,inevitablementematanasupresa. Ademassololashem-brasestaninvolucradasenlaacciondepredadora.Lahembraparasitoidebuscasupresausandodiferentesestrategias(quenodiscutiremosaqu). Unavezlocalizadaunapresa,lahembralainmobilizayescondeenalg unnidopreviamenteconstruidoendondelacolocajuntoconhuevecillos; u ovoposita directamente sobre el cuerpo de su presa. En cualquiercasolaslarvasal nacerdevoranvivaalavctimaquemuerehorrorosamentejustocuandolaslarvaspupanparaluegoemergercomoadultos. Estospara-82 JorgeVelascositoidestienengeneracionesbiendiferenciadas(pueslosadultosmuerenpocodespues deovopositar) loquepermiteelegir alas ecuaciones endiferenciascomolaherramientamatematicaidoneaparadescribir ladinamicatempo-ral desuinteraccionconsupresa. Llamaremos parasitoides alos insectosdepredadoresyhospederosalapoblaciondevctimas.Denotemos por Nt a la poblacion de hospederos en la generacion t, y por Ptalapoblaciondeparasitoidesenlamismageneracion. Engeneralesperamosquelasiguienteesquematizacionsearazonable:Nt+1= [n umeropercapitadecrasn umerodeadultosenlageneraciont][probabilidaddequeparasitoidenoencuentrealhospedero] (4.16)Porotrolado,paralapoblacionparasitoidetendremoselesquema:Pt+1= [n umeropercapitadecras(parasitoide)porhospederon umerohospederosaltiempot][probabilidad exitoencazadehospedero]. (4.17)Denotemos por al n umero de cras promedio por hospedero y por f(Pt, Nt) ala probabilidad de que un hospedero escape del parasitoide (luego 1f(Pt, Nt)eslaprobabilidaddenoescapardelparasitoide). Denotemosporceln umeropromedioper capitadehuevecillos depositados por unparasitoidepor hos-pedero(quetomaremoscomo1deaqu enadelante). Lasecuaciones(??)y(??)quedanentoncesNt+1= Ntf(Pt, Nt), Pt+1= cNt[1 f(Pt, Nt)]. (4.18)Hagamos ahora las siguientes hipotesis: (1) El n umero de encuentros con hos-pederos, Ne, realizadosporPtparasitoidesesdirectamenteproporcional aladensidaddehospederos:Ne= aNtPtdonde a, la constante de proporcionalidad, es la probabilidad de que un parasi-toide dado encuentre un hospedero durante el tiempo en que busca hospederos.(2)Eln umerodeencuentrosNeestadistribuidoaleatoriamenteentreloshos-pederos disponibles. En particular, supondremos que la probabilidad que tieneEcuacionesdiferencialesysusaplicaciones 83un hospedero de no ser atacado es el termino 0 de la distribucion de Poisson. Ladistribucion de Poisson constituye un modelo probabilstico de la ocurrencia deeventosaleatoriosydiscretos,enestecasolosencuentrosentreparasitoidesyhospederos. Dada una frecuencia promedio de ocurrencia (el n umero promediode encuentros con un hospedero, i.e. Ne/Nt), podemos calcular la probabilidaddequeunhospederosealocalizado0,1,2, ...,nvecesconlosterminos:e, e, 2e2!, ..., nen!,respectivamente, donde = Ne/Nt. La probabilidad de no ser descubierto estadadaentoncesporel terminoe, yenconsecuencia, laprobabilidaddeserencontradoes1 exp(Ne/Nt).Del razonamientoanterioresfacil verentoncesqueel n umerototal dehos-pederosatacadosNaestadadoporlaexpresion:Na= Nt[1 exp(Ne/Nt)].Si ahorasuponemosqu