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BIOLOGÍA Y MANEJO DE LOS PARGOS (LUTJANIDAE) EN EL

ATLÁNTICO OCCIDENTAL

Rodolfo Claro y Kenyon C. Lindeman

ISBN 978-959-298-011-2

2008

Rodolfo Claro Instituto de Oceanología

Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente 1ra. #18406, Playa, La Habana 11600, Cuba.

[email protected]

y

Kenyon C. Lindeman Environmental Defense

14630 SW 144 Terrace, Miami, FL 33186. EUA. Dirección actual: Florida Institute of Technology

150 West University Blvd., Melbourne, FL 32901-6975 [email protected]

© Copyright 2008. Rodolfo Claro, Editor Científico Instituto de Oceanología. Todos los derechos reservados. Prohibida la reproducción total o parcial de este CD-ROM sin autorización escrita del editor.

9 7 8 9 5 9 2 9 8 0 1 1 2

Citar como: Claro, R. y K.C. Lindeman, 2008. Biología y manejo de los pargos (Lutjanidae) en el Atlántico occidental. Instituto de Oceanología, CITMA, La Habana, Cuba, 472 pp, ISBN 978-959-298-011-2 En línea: http://www.redciencia.cu/cdoceano.

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mailto:[email protected]


__________________________________________CONTENIDO Pag. Prefacio iv Agradecimientos v

1. Características de la familia LUTJANIDAE 1

2. Perfil biológico de las especies 2 Apsilus dentatus 64 Etelis oculatus 75 Lutjanus analis 85 Lutjanus apodus 125 Lutjanus buccanella 135 Lutjanus campechanus 150 Lutjanus cyanopterus 192 Lutjanus griseus 200 Lutjanus jocu 240 Lutjanus mahogoni 256 Lutjanus purpureus 263 Lutjanus synagris 288 Lutjanus vivanus 337 Ocyurus chrysurus 357 Pristipomoides spp. (P. aquilonaris, P. freemani, P. macrophthalmus)

393

Rhomboplites aurorubens 403 REFERENCIAS 427

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_______________________________PREFACIO

En las plataformas tropicales y subtropicales del océano mundial los peces de la familia Lutjanidae se cuentan entre las más importantes desde el punto de vista económico y juegan un importante papel en las comunidades de casi todos los hábitats neríticos.

Aunque se han realizado múltiples investigaciones sobre algunas de las especies comerciales de esta familia, la mayor parte de la información está dispersa o no publicada, no existe una integración de los ciclos de vida de cada especie, los métodos empleados en muchos casos no son comparables y otros son dudosos, algunas especies han sido muy poco estudiadas y muchas de las informaciones existentes son poco utilizables y no validadas.

Este trabajo tiene como objetivo integrar la información existente sobre la biosistemática, ecología, ciclos de vida y explotación de los pargos del Atlántico Occidental. Esta versión en CD-ROM pretende además promover las investigaciones, el intercambio divulgación de los resultados en el ámbito regional, mediante el uso de metodologías comparables y confiables. Para ello se realizó una revisión sin paralelo de la copiosa y diversa literatura publicada o en archivos institucionales de varios paises y en cuatro idiomas, lo cual permitió profundizar en la identificación de patrones regionales, con cierta confiabilidad.

Este libro integra y resume el conocimiento sobre la biología y explotación de las 18 especies de pargos del Atlántico occidental y sus peculiaridades en los principales ecosistemas, lo cual constituye una herramienta básica para las acciones de manejo y protección. Se presenta una integración a nivel de familia de las características y los procesos biológicos, que constituye un elemento clave para la comparación y validación de los patrones a nivel genérico y específico. Se aplicó un formato estándar de perfil biológico para cada especie, similar al elaborado por FAO para este objetivo y que en gran medida sigue el patrón utilizado para la descripción de la familia. En cada epígrafe, además de una integración de las informaciones obtenidas en la literatura y los datos propios, se analiza la validez de esos resultados y se identifican los vacíos en el conocimiento.

Se resume la información bibliográfica sobre la taxonomía y filogenia de la familia; se precisan los límites de distribución y el uso de los hábitats durante la ontogenia y se analiza en cada caso sus implicaciones y relaciones con la alimentación, la reproducción, el crecimiento, la conducta y la fisiología de cada especie. Para cada una se presenta la información existente sobre la estructura y la dinámica de las poblaciones, los artes, métodos, zonas y épocas de pesca, las capturas, el estado de explotación de cada recurso, las regulaciones existentes y se ofrecen recomendaciones generales y específicas para la rehabilitación, protección y el manejo de esos recursos.

Esta primera versión fue concluida a principios del año 2004, por lo que recoge la información existente hasta el año 2003. Por dificultades logísticas no fue posible su divulgación a escala internacional hasta la fecha.

Los resultados obtenidos demuestran que los sistemas actuales de manejo están provocando la sobrepesca y eliminación paulatina de esas especies. La adopción de medidas de manejo más adecuadas podría salvar esta situación e incluso incrementar la producción de algunas especies, la calidad y valor de las capturas, así como garantizar el uso sostenible de esos recursos.

Rodolfo Claro

___________________AGRADECIMIENTOS

La confección de este libro ha sido posible gracias a la cooperación de muchas personas que han apoyado a los autores a través de muchos años de investigaciones sobre la biología de los peces de Cuba y del Caribe en general. En primer lugar queremos reconocer la valiosa colaboración de los Dres. Richard S. Appeldoorn (Dep. Marine Sciences, University of Puerto Rico) y Alejandro Acosta (Fish Wildlife Research Institute, South Florida Regional Lab.) por la minuciosa revisión de esta obra y multitud de ideas, comentarios e informaciones que contribuyeron sustancialmente a elevar su rigor y calidad. Su realización fue posible gracias a la generosa contribución del Instituto de Oceanología de Cuba y la ONG Environmental Defense (EUA), que financiaron y brindaron el apoyo necesario para la ejecución del proyecto. La extensa revisión bibliográfica, base principal de este estudio, fue posible gracias a la asistencia del personal de las bibliotecas de Rosentiel School of Marine and Atmospheric Science, Universiy of Miami (RSMAS), Nacional Fisheries Service, Miami Laboratory, NOAA y del Instituto de Oceanología de Cuba, asi como de la asistencia técnica de Joselyn Karazsia y Adriana Cabrera.. El Dr. Servando Valle (Centro de Investigaciones Pesqueras, Ministerio de Industria Pesquera de Cuba) facilitó gran parte de la información estadística sobre la pesca de pargos en Cuba. Los Dres. Alida R. García-Cagide y Julio A. Baisre contribuyeron con diversas informaciones y criterios sobre la reproducción y la pesca de los pargos respectivamente. Una contribución decisiva a esta obra, fue la transmisión de experiencias y conocimientos tradicionales de los pescadores de Cuba y el sur de la Florida, quienes a través de muchos años de relaciones con los autores influyeron sustancialmente en la comprensión e interpretación de muchos aspectos de la biología y pesca de los pargos en el Gran Caribe. R. Claro K. Lindeman

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Características generales de la familia Lutjanidae en el Atlántico occidental

1. INTRODUCCIÓN La familia Lutjanidae (pargos) es uno de los principales recursos pesqueros en las plataformas de la zona tropical y subtropical, gracias a su excelente calidad y alto valor de mercado. De acuerdo con datos de FAO (FAO, 2000), las capturas mundiales de pargos alcanzan las 90 000 toneladas métricas (TM) anuales, solo por la pesca comercial.

Carpenter y Nelson (1969) estimaron en más de 40 000 TM anuales las capturas de pargos en el Mar Caribe y Golfo de México en la década de los 60. No obstante, esta cifra no incluye todas las áreas de pesca del Atlántico occidental, y el esfuerzo pesquero se incrementó en casi todas las pesquerías durante los años siguientes, por lo cual es presumible que la captura total se haya incrementado. En varios países del área, los pargos se encuentran entre los principales recursos pesqueros demersales. Por otra parte, estos juegan un importante papel en el complejo ecológico de arrecifes, seibadales y manglares de las plataformas insulares y continentales del Caribe y Golfo de México (Aiken, 1993; Appeldoorn y Meyers, 1993; Baisre, 1993; 2000; Claro et al., 2001).

Polovina y Ralston (1987) presentaron una detallada revisión sobre la biología, y manejo de los pargos y meros a nivel mundial. No obstante, desde su publicación se ha generado gran cantidad de información que es preciso integrar. Además, dado el carácter regional de la distribución de las especies, es necesario diferenciar sus peculiaridades y su variabilidad ecológica en la región. Por otra parte, al parecer los autores de dicha obra no tuvieron acceso a muchas de las investigaciones realizadas en América latina (muchas no publicadas) donde, al menos los pargos de mayor importancia pesquera han sido estudiados con bastante detalle. Arreguín-Sánchez et al. (1996) aportaron posteriormente novedosas informaciones sobre algunas especies de la familia.

La información existente sobre el estado actual de conocimientos de la ecología y biología pesquera de cada una de las especies de pargos que habitan en el Atlántico occidental es extremadamente variable en cuanto a objetivos, enfoques y metodologías, por lo que resulta en muchos casos contradictoria o dificil de integrar. Por otra parte si bien las especies de importancia pesquera han sido bastante estudiadas, las de menor interés económico han recibido poca o ninguna atención. Incluso para las especies mejor estudiadas, existen vacíos e informaciones dudosas sobre diversos aspectos de su biología y manejo, por lo que hemos tratado de identificar tales puntos débiles, a fin de promover estudios para su soluciòn. La Tabla 1 presenta una valoración a grosso modo de la información existente para cada especie, sobre los principales tópicos que abordaremos en este trabajo y brinda una idea de las lagunas existentes en la biología de cada especie. Llama la atención el hecho de que la mayoría de las investigaciones sobre la biología de los pargos en la región, fueron realizadas en las décadas del 70 y del 80, coincidiendo con el período de crecimiento del esfuerzo pesquero y el inicio de varias situciones de sobrepesca.

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Existe una enorme diversidad de nombres comunes para los pargos en el área. La Tabla 2 presenta, a modo de ejemplo, algunos de los utilizados en varios países, en los cuatro idiomas que se practican en el área. Esta lista recoge solo los nombres utilizados en la literatura consultada, pero su número es mayor, ya que no abarca información de todos los países del área. Por otra parte, en algunos casos un mismo nombre común es empleado para diferentes especies. Por ello, en este trabajo utilizaremos los nombres científicos, a fin de evitar confusiones. Tabla 2. Nombres comunes en cuatro idiomas, utilizados en algunos países del Atlántico occidental para los pargos. Nombre científico Español Francés Inglés Portugués Apsilus dentatus Arnillo, pargo

mulato, chopa negra Vivaneau noir Black snappper

Etelis oculatus Cachucho, pargo cachucho, salmonete de lo alto, pargo ojón, huach de seda

Grosyeux, vivaneau royal, yeux de bœuf

Queen snapper, blear-eye, brim snapper, rubby snapper, bream, brim

Lutjanus analis Pargo criollo, samá, pargo cebal, pargo cebao, pargo rojo, pargo mulato, pargo palmero, pargo colorado

Card claire, sarde haut dos, sorbe,

Mutton snapper, king snapper; muttonfish, virgin snapper, red snapper

Cioba, sioba

Lutjanus apodus Cají, cajisote (joven); pargo amarillo, maestro, pargo común, amarillo, pargo cotorro, pargo kanxic

Pagre dentchien, vivaneau dentchien, sarde dents de Chien, pargue

Gray snapper, schoolmaster; black snapper,

Lutjanus buccanella

Pargo sesí, negra, pargo cifre

Oreille noire, boucanelle

Blackfin snapper; gunmouth snapper, hambone snapper

Lutjanus campechanus

Guachinango, huachinango, pargo del golfo,

Vivaneau Campeche Red snapper, sow snapper ( grandes), rat snapper (pequeños), mule snapper (grandes), chicken snapper (pequeños), Gulf red snapper, American red snapper, Pensacola snapper, Mexican snapper;

Lutjanus cyanopterus

Cubera, cubereta (jóven), figurina (jóven), dientón, pargo guasinuco, pargo caballo,

Vivaneau cubera Cubera snapper, canteen snapper, cuban snapper

Lutjanus griseus Caballerote, pargo prieto, caranchito, cubereta, pargo mulato, zorra,

Vivaneau sarde, grise sarde grise, vivanet

Gray snapper, green snapper, grey snapper, gray snapper, mangrove snapper; lowyer, mango snapper, black snapper,

Caranha de mangue o de viveiro

Lutjanus jocu Jocú, pargo perro, pargo prieto, huach-pargo, pargo rubio

Vivaneau chien, sarde a dents de chien, pargue dent-chien, carde roulesse

Dog snapper, Snuggletooth snapper, longteeth snapper, dogtooth snapper

Dentao

Lutjanus mahogoni Ojanco, pargo ojón, rayado de yerba

Sarde Mahogony snapper, spot snapper

Lutjanus purpureus Pargo colorado, pargo, pargo real, pargo rojo, colorado,

Southern red snapper,

Vivaneau rouge, rouge, sarde rouge

Pargo, vermelho

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Lutjanus synagris Biajaiba, chino, rubia, viajaiba,, rayado, manchego, manchega, pargo guanapo

Qualivacou, sarde, sargue; rouge; scude; sarde dorée, argente, vivaneau gazou

Lane snapper, white-water snapper, redtail snapper, bream snapper, walliacke, bay snapper candy striper, rainbow snapper, mexican snapper, spot snapper, spotter snapper,

Ariacó

Lutjanus vivanus Pargo del alto, chillo, pargo, ojo amarillo, pargo yaguaro, pargo chillón.

vivanot, vie-en-esu, red snapper, silk snapper; red snapper; yelloweye snapper, long-fin snapper, day snapper, goldeneye snapper, West Indian snapper, yelloweye snapper

Ocyurus chrysurus Rabirrubia, saltona, colirubia, colas, rabirrubio

sarde, sarde a queue jeune

Yellowtail snapper, golden tail, swifth-swimming golden fish

Cioba, acara pitimba, guaiúba;

Pristipomoides aquilionaris

Panchito voraz, voraz, panchito

Colas vorace Wenchman,

Pristipomoides freemani

Panchito alargado, panchito de charco

colas élégant Slender wenchman , yelloweye wenchman

Pristipomoides macrophthalmus

Panchito ojón, voraz Colas gros yeux Cardinal snapper, deep-water wenchman

Rhomboplites aurorubens

Cunaro, pargo colorado, camaronero, cotorro, cagón de lo alto, parguito girón, besugo, rubio, tumaro

ti-yeux, Vermilion snapper, plumphead, red snapper, bastard snapper, mingo snapper, beelner, chubhead, night snaper, goldern red snapper, California red, plump head.

Piranga

2. TAXONOMIA

Perciformes, Percoidei, Lutjanoidea, Lutjanidae. El orden de teleosteos Perciformes es el más diverso y ampliamente distribuido en el océano mundial y las aguas interiores, con más de 145 familias. Lutjanidae es una de las dos familias pertenecientes a la superfamilia Lutjanoidea, del suborden Percoidei, el cual se considera parte de un grupo basal o intermediario de los percoideos (Johnson, 1980; 1984).

Se han reportado para esta familia, 17 generos y 103 especies en las aguas tropicales y subtropicales de todo el mundo, de ellas 65 pertenecen al genero Lutjanus (Allen, 1985, Cervigón, 1993). La sistemática de esta familia en el Atlántico occidental ha sido objeto de varias revisiones (Rivas, 1966, 1970; Anderson 1967). Se reconocen actualmente 18 especies y 6 géneros (Tabla 1), pertenecientes a tres subfamilias: Etelinae, Apsilinae y Lutjaninae (Anderson, 1987). Cuatro géneros tienen una sola especie y el género Lutjanus posee 11 especies, la más amplia distribución y sus poblaciones son generalmente más abundantes. El estatus del género Ocyurus ha sido cuestionado recientemente (ver sección en filogenia y perfil biológico de Ocyurus chrysurus para más detalles).

2.1 Caracteres diagnósticos

2.11 Larvas y juveniles La identificación de las larvas de las especies de Lutjanus ha constituido un verdaderoo desafío, si se compara con los meros y otros percoideos, lo cual ha sido objeto de análisis por varios autores (Houde y Dowd, 1976; Leis, 1987; Lindeman et al., en prensa). Principalmente mediante

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el cultivo en laboratorio de especies conocidas, se ha logrado describir las larvas de varias especies de pargos del Atlántico por varios autores, entre ellos: Borrero et al. (1978), Damas et al. (1978), Leis (1987), Leis y Lee (1994), Richards et al. (1994); Clarke et al. (1997); y Drass et al. (2000). En muchas regiones geográficas sin embargo, no ha sido posible la diagnosis a nivel de especie de las etapas pre-flexión de las larvas de este género. Se ha logrado la identificación de varias especies (tanto en etapa de pre-flexión como post-flexión) utilizando las espinas de la cabeza, la pigmentación a lo largo de la línea central del cuerpo, los largos medios de las espinas y los caracteres de las aletas dorsal y anal, mientras que algunos atributos morfológicos específicos de los estadíos recién asentados han sido útiles en la diagnosis de las larvas planctónicas (Tabla 3). Tabla 3. Patrones del tamaño y edad a la flexión del notocordio en algunas especies de pargos del Atlántico occidental. (Largo estándar en mm); edad en días (d) después de la incubación.

Especies

Largo y edad de la flexión Inicio Final

Referencias

L. analis 4,4 mm; 11-12 d 6 mm ; 16-18 d Clarke et al. (1997) L. campechanus 4,7 mm 4,9 mm Collins et al. (1980) 1

L. campechanus 3,9 mm 4,8 mm Potthoff et al. (1988) 1

L. campechanus 3,8 mm ; 12 d 4,9 mm ; 14 d Drass et al. (2000) L. griseus 4,2 mm ; 9 d 6,2 mm ; 15 d Richards y Saksena (1980)2

L. synagris 3,8 mm ; 11-12 d 6 mm ; 16-18 d Clarke et al. (1997) O. chrysurus 4,4 mm ; 15-16 d Riley et al. (1995)3

O. chrysurus 3,7 mm ; 11-12 d 6 mm ; 16-18 d Clarke et al. (1997) R. aurorubens 4,8–4,9 mm Laroche (1977) 1, 3

1 - No hay information sobre la edad. 2 - No hay especimenes colectados entre esas tallas; 3 - No hay datos de las tallas inicial y final.

Recientemente, se han obtenido progresos sustanciales en la identificación de las larvas de Lutjanidae a nivel específico (Drass et al., 2000; Lindeman et al., 2006; Tabla 4). Adicionalmente, se han identificado varias proteínas que pueden ser utilizadas en inmunoensayos para las investigaciones y la identificación de las etapas tempranas de Lutjanus (Schultz et al., 1996).

Las larvas de los otros géneros del Atlántico occidental, que son menos diversos, son más conocidas y pueden distinguirse de las del género Lutjanus (Leis, 1987; Lindeman et al., 2006). Leis y Lee (1994) describieron el desarrollo larval de los géneros Etelis y Pristipomoides.

Laroche (1977) describió las larvas de Rhomboplites aurorubens y Clarke et al. (1997) las de Ocyurus chrysurus. La Tabla 4 resume los caracteres distintivos de los géneros representados en el Atlántico occidental. Tabla. 4. Caracteres distintivos para la identificación de los estadíos tempranos de géneros de Lutjanidae del Atlántico occidental (tomado de Lindeman et al., 2006).

Caracteres Etelis Pristipomoides Rhomboplites Lutjanus Apsilus Ornamentación externa en las espinas de las

aletas

Ninguna Ninguna Si, D 2-7 aserradas, espina pélvica

aserrada

Si, espina pélvica aserrada; espina D 2 aserrada en algunas especies

Ninguna (se presume basada en especies del

Pacífico Estructura

interna de las espinas

Ninguna Si, la intensidad y apariencia inicial

varía con la especies

Ninguna Ninguna Se desconoce en especies del

Atlántico

Espina preopercular

No aserrada No aserrada Aserrada Aserrada No aserrada (se presume basada en especies del

Pacífico) Largo relativo

de espinas D2 y P2

D 2> Pelvicasp D2> Pelvica hasta 5->10mm o Pélvica

> D 2

Approx. igual D 2 larga, Pelvica larga

Se desconoce en especies del

Atlántico

4

Perfil de la cabeza

Moderada-mente alto

Moderada- mente alto




Atlántico Formación de

Dsp1 ? Después de Dsp4 ? Después de Dsp4 Se desconoce

Talla de formación de

escamas

Antes de 7mm Varia con la especie (6.5-9mm)

?>14.2mm LE Variable (7-10mm)


Atlántico Pigmentos

ventrales en la cola

Inicialmente 1-2 melanoforos

que desaparecen a los 4-6.5mm

según la especie

3-5 melanoforos, reduciendose a uno en AFB posterior y

posiblemente un segundo menor en

mitad del pedúnculo; talla al

cierre del 2do., variable.

Muchos Variable Se desconoce en especies del

Atlántico

Pigmentos dorsales en la

cola

Ninguno 1 a varios melanoforos en

DBF posterior, que aparece antes de completarse la flexión, que se

extiende anterior y posteriormente

cuando las escamas están presentes

Presente >5.5mm Ninguno Se desconoce en especies del

Atlántico

Pigmentos en la sínfisis del cleitrum

Si, desaparece a los 7mm aprox.

Si o no, según la especie. Su número también varía don

la especie.

Si Depende de la especie


Atlántico

Pigmentos en la mandíbula

inferior

No o sí, dependiendo de la especie, pero

es exterior.

No o sí, dependiendo de la especie, pero es

exterior.

No No Se desconoce en especies del

Atlántico

Pigmento interno en el

urostilo

No Si, desde 5,5mm Si, desde 5-6mm Si, desde 5-6mm Se desconoce en especies del

Atlántico Pigmento en la

nuca Si, desde 4.5-

5.5mm Ausente hasta

7mm, pero aparece a los 5mm en aquilonaris

No? No? Se desconoce en especies del

Atlántico

Pigmentos en las espinas de

las aletas

Muchos melanóforos cercanos en surcos en

forma de V en las espinas D 2

y pélvica

Ninguno (excepto en P. freemani,

que tiene surcos en V en la espina

pélvica)

No? Yes, on P2sp & membrana D1 en algunas especies


Atlántico Atlantic species

Lindeman et al. (2006) resumieron las características conocidas de todos los estadíos

tempranos de las especies del Atlántico occidental. Para la identificación en condiciones naturales de estas especies se desarrolló una clave gráfica sencilla. Las larvas de esas especies coinciden en las colectas con redes que se realizan en aguas someras de fondos con vegetación o fangosos. Las especies cuyos juveniles poseen mancha dorsolateral se describen por la Fig. 1, mientras que aquellos que no la tienen, se diferencian en la Fig. 2.

Al momento del asentamiento, las 11 especies del género Lutjanus muestran una rápida metamorfosis de la mayoría de los atributos morfológicos, los cuales permiten el diagnóstico de los juveniles. Tanto en muestras de campo como en laboratorio, la presencia o ausencia de

5

mancha dorsolateral permite la inmediata separación de los estadíos tempranos juveniles en dos categorías de seis y cinco especies respectivamente (Figs. 1 y 2).

Las combinaciones de varios caracteres son útiles para discriminar algunas especies. Estas incluyen la presencia de mancha dorsolateral, la presencia y angularidad de las líneas amarillas laterales, el número y ángulo de las escamas, los aserramientos del preopérculo y las bandas laterales

Fig. 1. Clave gráfica para la identificación de los estadíos juveniles de las especies del género Lutjanus del

Atlántico occidental que presentan mancha dorso-lateral

.

6

Fig. 2. Clave gráfica para la identificación de los estadíos juveniles de las especies del género Lutjanus del

Atlántico occidental que no presentan mancha dorso-lateral.

2.12 Adultos Los caracteres diagnósticos de la familia Lutjanidae han sido descritos en detalle por varios autores (Anderson, 1967; 1987; 2003; Guitart, 1977; Johnson, 1980; Allen, 1985; Robins y Ray, 1986; Anderson, 1987; Cervigón et al., 1992; Bohlke y Chaplin, 1993; Cervigón, 1993; Nelson, 1994). A continuación se resumen los principales caracteres de los adultos de esta familia (Guitart, 1977; Anderson, 1987; Cervigón, 1993; Nelson, 1994):

7

Cuerpo oblongo, moderadamente comprimido; cabeza triangular con hocico puntiagudo y boca terminal; pseudobranquias muy desarrolladas; membranas operculares separadas y libres del itsmo; con dos orificios nasales a cada lado; vomer y palatinos provistos de dientes cónicos; premaxilares moderadamente protráctiles; maxilares sin hueso suplementario, deslizantes en casi toda su extensión por debajo del borde del lacrimal, con la boca cerrada; sin hueso supramaxilar; con 1-2 caninos más o menos desarrollados en ambas mandíbulas y una banda de dientes cónicos más pequeños y villiformes; sin dientes incisiformes o molariformes. Escamas ctenoideas que cubren todo el cuerpo y la mejilla pero están ausentes del rostro, la región suborbitaria o del lacrimal y las mandíbulas; línea lateral bien desarrollada, con escamas que se extienden hasta la base de la aleta caudal; aleta dorsal contínua o ligeramente hendida, con 10 a 12 espinas y 10 a 17 radios blandos; anal con 3 espinas y 7 a 11 radios; caudal generalmente ahorquillada, con 17 radios principales (Fig. 3).

Fig. 3. Caracteres morfológicos de la familia Lutjanidae del Atlántico occidental (tomado de Allen, 1985 y Carpenter, 2002)

Para facilitar la identificación rápida de los géneros presentes en la región, Acero y Garzón (1985) resumieron las combinaciones de algunos caracteres externos que presenta la Tabla 5.

Tabla 5. Características de la morfologia externa útiles para separar rápidamente los géneros de pargos existentes en el Atlántico occidental (tomado de Acero y Garzón, 1985) Características Etelis Pristipomoides Apsilus Lutjanus Ocyurus Rhomboplites

Región interorbital (dorsalmente sobre los ojos)

Plana Plana Convexa Convexa Convexa Convexa

Ultimo radio de las aletas dorsal y anal, prolongados

Si Si No No No No

Aleta dorsal fuertemente hendida y escamas sobre el maxilar

Si No No No No No

Espinas en la aleta dorsal (normalmente)

10 10 10 10 10 12

Escamas sobre las aletas dorsal y anal

No Si No Si Si Si

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Banda amarilla lateral desde el hocico hasta el pedúnculo caudal y lóbulos de la aleta caudal muy prolongados

No No No No Si No

2.13 Hibridación La hibridación natural no es rara entre los pargos. Ello ha traído por consecuencia, la descripción de especies que han sido invalidadas posteriormente, tales como los híbridos entre: Lutjanus synagris y Ocyurus chrysurus, descritos por Poey como Lutjanus ambiguus (Anderson, 1967; Duarte Bello y Buesa, 1973; Loftus, 1992) y los de Lutjanus apodus con O. chrysurus, descritos también por Poey como Lutjanus lutjanoides (Anderson, 1967; Duarte-Bello y Buesa, 1973). Domeier y Clarke (1992) también describieron un híbrido de Lutjanus griseus con Ocyurus chrysurus. Debido a la coincidencia de esta última especie en la hibridación, y considerando la similitud de algunas características morfológicas, varios autores han cuestionado la validez de este género (ver detalles en perfil biológico de Ocyurus chrysurus).

3. FILOGENIA Rivas (1966) en base al estudio de varios caracteres morfológicos dividió el género Lutjanus en tres grupos: 1) synagris (L. mahogoni y L. synagris), 2) griseus (L. apodus, L. griseus, L. cyanopterus y L. jocu) y 3) vivanus (L. analis, L. buccanella, L. campechanus, L. purpureus y L. vivanus).

Vergara (1980), mediante el estudio de 60 caracteres osteológicos, analizó la filogénesis y anagénesis de las especies del género Lutjanus presentes en aguas cubanas, concluyendo que el género se originó, probablemente, a partir de una forma próxima a Prolates (Centropomidae), el cual es el percoideo más plesiomórfico, que se diferenció tempranamente, antes de la acentuación de sus caracteres. Según dicho autor, el género Lutjanus, considerado plesiomórfico dentro de la familia Lutjanidae, además de presentar un número relativamente escaso de caracteres exclusivos, presenta una transición morfológica hacia los géneros más apomórficos de su familia, tales como Ocyurus y Rhomboplites.

Vergara (1980) coincide parcialmente con Rivas (1966), aunque aporta otros elementos: de acuerdo con los caracteres apomomórficos compartidos, las diez especies estudiadas del género forman un sistema jerárquico, que se divide en tres grupos monofiléticos de especies: el grupo griseus, (que comprende las especies L. cyanopterus, L. griseus, L. jocu y L. apodus) es el menos diferenciado de la forma ancestral hipotética, mientras que el grupo mahogoni (que incluye a L. synagris, L. mahogoni y L. buccanella) presenta rasgos intermedios de desarrollo filogenético. Estos dos grupos, en conjunto, se consideran el grupo hermano plesiomórfico del grupo vivanus (con las especies L. campechanus, L. vivanus y L. analis), el cual se aparta más acusadamente de la forma ancestral.

Vergara (op. cit.) y Rivas (op. cit.) no coinciden en la ubicación de L. mahogoni, la cual es incluída por el primer autor en el grupo mahogony y por el segundo en el grupo analis. Las especies más exitosas desde el punto de vista evolutivo, concluye Vergara (op. cit.), son: L. griseus, L. apodus y L. synagris, las cuales deben su éxito, posiblemente, a la gran densidad de sus poblaciones y a su gran adaptabilidad a los distintos hábitats, probablemente como reflejo de su gran adecuación genética, expresada en su relativa plesiomorfía.

Chow y Walsh (1992), sobre la base de comparaciones electroforéticas y morfométricas concluyeron que: 1) existen al menos dos grupos bien diferenciados en el género Lutjanus: gris y rojo; 2) L. synagris presenta mayor afinidad con el grupo rojo (L. analis y L. vivanus) que con el grupo gris (L. apodus y L. griseus), y 3) existe mayor afinidad entre el género Lutjanus y O. chrysurus que entre R. aurorubens y O. chrysurus o Lutjanus. Estos datos, en parte, apoyan el

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criterio de Vergara (1980) quien categoriza a L. synagris y L. griseus como un grupo hermano de los pargos rojos.

Algunas discrepancias pueden ser rectificadas asumiendo que el grupo synagris es una forma más intermedia de lo que supone Vergara (1980). Por ejemplo, Rivas (1966) incluye a L. buccanella en el grupo de pargos rojos, mientras que Vergara (1980) ubica esta especie en el grupo mahogony. Chow y Walsh (1992) concluyen al respecto que L. synagris está situada en una posición intermedia entre los grupos de pargos grises y pargos rojos. Por tanto, dichos autores definen dos grupos bien diferenciados (pargos grises y pargos rojos), tal como se ha sugerido tanto por Rivas (1966) como por Vergara (1980), y un grupo de mayor plasticidad genética y morfológica (el grupo synagris) que posee afinidad con los dos grupos anteriores.

Ni la monofilia del género Lutjanus ni las interrelaciones entre las especies componentes está aún bien definida. Por ejemplo, el análisis de ADN mitocondrial (ADNm) de dos genes (Sarver et al., 1996) entre 14 de las 18 especies del pargos del Atlántico occidental sugiere que L. cyanopterus representa la línea basal para la familia y es más divergente del género Lutjanus que los tres otros géneros, incluyendo especies de otras subfamilias (Etelinae). Tal sugerencia contradice los criterios que emplazaron a L. cyanopterus en el complejo de especies de L. griseus (cuatro especies en total) en base a considerables similitudes anatómicas (originalmente propuesta por Rivas, 1986; e implicitamente apoyado por Anderson, 1967; Starck, 1970; Vergara, 1980; y Robins y Ray, 1986). Los pargos de Etelinae poseen caracteres morfológicos y ecológicos que difieren sustancialmente de todas las especies de Lutjanus, incluyendo L. cyanopterus. Sin embargo, el mismo análisis de ADNm apoya muchas de las hipótesis originales de Rivas (1966) basadas en caracteres anatómicos (ver discusión en Sarver et al., 1996).

Varios patrones de desarrollo dentro de la familia Lutjanidae requieren de un análisis filogenético. Como este no es un objetivo principal de este trabajo, solo un complejo de caracteres ontogenéticos se analizan aquí. Aunque la pigmentación, antes considerada como muy maleable, actualmente se considera que la similitud de los patrones de melanoforos contribuyen al análisis filogenético de otras familias basales de percoideos (Mabee, 1993; 1995). Una mancha dorso-lateral (DL) formada por agregaciones de melanoforos se desarrolla a tallas entre 10 y 18 mm en seis de las once especies de Lutjanus del Atlántico occidental. A partir de caracteres ponderados o no de ADNm, las cinco especies con mancha DL analizadas por Sarver et al. (1996) fueron situadas en dos nodos relativamente distintivos. No obstante, este análisis de ADNm no incluyó a Lutjanus purpureus (que también tiene mancha DL), lo cual resulta necesario para un análisis coherente de todos los pargos del Atlántico occidental. Considerando los caracteres identificados por Rivas (1966) y las correlaciones entre la presencia de mancha DL y los resultados del ADNm, se presume que L. purpureus debe estar situado en el nodo de L. campechanus y L. vivanus, presentes en ambos árboles confeccionados por Sarver et al. (1996).

La pigmentación de los juveniles tempranos de O. chrysurus es distinta de las especies de Lutjanus, aunque hay una pequeña semejanza con L. buccanella. Es interesante que esta última especie comparte el mismo nodo terminal con O. chrysurus, en los dendrogramas resultantes de los análisis de ADNm (Sarver et al., 1996). Ambas especies presentan cierta similitud en el patrón de pigmentación (ver sección 2.11), aunque en la etapa adulta estas especies presentan pocos caracteres externos comunes.

Estos y otros aspectos requieren de un examen más detallado, utilizando otros tipos de evidencias, antes de dar por realizados modelos filogenéticos integrales a niveles de especie hasta sub-familias de los pargos del Atlántico. En particular, la información sobre el desarrollo es una herramienta subutilizada en la construcción de filogenias completas en los peces marinos (Cohen, 1984). Para los percoideos, ya existen precedentes detallados en la aplicación de

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caracteres del desarrollo para estudios filogenéticos (Johnson, 1984; Balwin y Johnson, 1993) y afortunadamente existe un examen básico de los grupos primarios de Lutjanoidea, basado en una amplia gama de caracteres (Johnson, 1980).

4. DISTRIBUCIÓN Y HABITATS

4.1 Distribución La familia Lutjanidae tiene distribución cincuntropical que coincide estrechamente con la de los arrecifes coralinos. Es aceptada la hipótesis de que el origen de los pargos tuvo lugar en la región del Indo-Pacífico, donde se encuentran la mayor cantidad de géneros, diversidad de especies y endémicos (Drushinin, 1970). En el Atlántico occidental, la distribución de los adultos se extiende desde Carolina del Norte, hasta el sur de Brasil, incluyendo Bermudas, el Caribe y Golfo de México (Bohlke y Chaplin, 1968; Randall, 1968; Rivas, 1970; Duarte-Bello y Buesa, 1973; Robins et al., 1986; Cervigón, 1993; Carpenter, 2003). Sin embargo, solo habitan en aguas templadas las especies típicas de aguas profundas. Grimes et al. (1977) argumentaron que la presencia de pargos y otras especies habitantes de los arrecifes tropicales en dichas aguas (más al norte de Cabo Hatteras), es favorecida por dos factores fundamentales: 1 – la existencia de numerosas y extensas áreas de sustrato rocoso en la plataforma continental exterior y a lo largo del borde de la plataforma, y 2 – la presencia de aguas cálidas durante todo el año gracias a la influencia de la Corriente del Golfo.

Aunque la distribución de los pargos se limita a la zona tropical y subtropical del Atlántico, los juveniles de varias especies han sido reportados en la costa Atlántica de Estados Unidos tan al norte como Cabo Cod, Massashussets y Nueva York (Alperin y Shaefer, 1965, Starck, 1970), gracias a las corrientes que arrastran las larvas grandes distancias desde el sur. Sin embargo, tales juveniles no sobreviven al llegar el invierno (Starck, 1970).

La amplia distribución de la mayoría de las especies en casi todas las islas y plataformas continentales del Atlántico occidental evidencia la gran capacidad de dispersión y adaptación de esta familia. La Tabla 6 resume las informaciones de la bibliografía sobre la distribución y una estimación a grosso modo de la abundancia relativa por regiones, de las 18 especies de pargos registradas en el Atlántico occidental. El número de especies en las pequeñas islas fluctúa entre 11 y 14, mientras que en las plataformas continentales y de las islas grandes, fluctúa entre 14 y 17.

Algunas especies sostienen poblaciones numerosas en casi todas las regiones donde habitan (L. analis, L. campechanus, L. griseus, L. purpureus, L. synagris, L. vivanus, O. chrysurus, y R. aurorubens) y sostienen grandes pesquerías. Otras, aunque con amplia distribución y siendo comunes en la mayoría de las regiones, sostienen poblaciones poco numerosas (A. dentatus, E. oculatus, L. buccanella, L. cyanopterus, L. jocu, L. mahogoni y tres especies de Pristipomoides; Tabla 5), y sus aportes a la pesca son modestos o pobres, aunque su abundancia relativa puede ser importante en algunas islas.

Se distinguen dos especies por su gran abundancia y aporte a la pesca: L. campechanus, que se limita a la porción norte y central (Golfo de México y este de la Florida) y L. purpureus, que aunque poco común en el este de la Florida, es muy abundante solo en la plataforma de América del Sur.

4.2 Hábitats

4.21 Juveniles En general la mayoría de las especies de pargos habitan en aguas someras durante las primeras etapas de vida demersal, después del asentamiento, preferentemente en los pastos marinos, manglares, fondos duros, y en algunos casos son transeúntes de zonas esturarinas. García-

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Arteaga et al. (1990), al sur de Cuba, identificaron como principal área de asentamiento y cría de L. analis, L. synagris, L. griseus y O. chrysurus, - los pastos marinos (principalmente Thallasia testudinum) con fondo areno-fangoso, cerca de la costa, a 1-2 m de profundidad. Algunos juveniles de estas especies se mantienen en ese biotopo durante parte importante de su ciclo de vida (L. analis, L. synagris,) o se mueven hacia los arrecifes después del asentamiento (O. chrysurus) o hacia los manglares (L. apodus, L. griseus, L. jocu). Según Tobias (2002), en I. Vírgenes los manglares constituyen un importante hábitat de cría para los pargos. Debido a la gran importancia de los pastos marinos y los manglares para el éxito de las primeras etapas de vida, se les considera como hábitats esenciales para las etapas juveniles.

Algunas especies pueden entrar en áreas estuarinas después del asentamiento, como L. apodus, L. cyanopterus, L. griseus, L. jocu, pero también son reclutadas en aguas someras euhalinas (Tabla 7). Lindeman et al. (2000) en ocho especies de pargos y roncos observaron hábitos oportunistas en el uso de los hábitats durante el asentamiento, por lo que plantearon que la dependencia de un hábitat determinado no debe aceptarse como un paradigma.

Existe bastante información sobre el hábitat de los pargos juveniles y sus movimientos en el Caribe (Stark,1970; Nagelkerken, 1981; Baelde, 1990; Thayer et al., 1987; Baelde y Luis, 1987; Baelde, 1990; Nagelkerken et al.,2000). Estas especies generalmente realizan migraciones ontogénicas a través de la plataforma. Las zonas interiores o medias de esta, están usualmente ocupadas por los peces inmaduros con la excepción de Etelis, Rhomboplites, Pristipomoides y algunas especies de Lutjanus. Los juveniles de L. buccanella, L. vivanus y E. oculatus, han sido reportados en fondos duros o arrecifes someros a 10-30 m (Thompson y Munro, 1983; Aguilar et al., 1986; Nagelkerken, 1981; Díaz et al., en prensa) aunque en el caso de la última especie, también se encontraron a mayores profundidades, con los adultos. Con el crecimiento, los peces que se asientan en aguas someras se mueven hacia los arrecifes exteriores y durante el desove los adultos nadan a veces decenas de kilómetros para llegar hasta el mismo borde de la plataforma (Starck, 1970; Lindeman et al., 2000).

El uso diferencial de los hábitats de cría por los pargos a través de áreas costeras complejas ha sido examinado utilizando un modelo desarrollado para Biscayne Bay, Florida, por Lindeman et al. (1998). La hipótesis de que la utilización de los hábitats a través de la plataforma por los Haemulidae y Lutjanidae es uniforme, no estaba acorde con la literatura de los 30 años anteriores, las colecciones de museos y los inventarios recientes. El esquema de hábitats a través de la plataforma (adaptable para otras áreas) define explícitamente dos escalas espaciales primarias: la estructura de los tipos de fondo y los estratos geomórficos a través de la plataforma a escalas que fluctúan de 0,01 m2 hasta 1x103 km2. Estas dos escalas del hábitat se combinaron utilizando matrices que integraron dos ejes que representan cada escala del hábitat. El esquema idenficó 10 estratos geomórficos, la mayoría de ellos incluyendo más de 15 tipos de fondos naturales en esa región en particular. Las matrices resultantes contienen más de 160 celdas que representan combinaciones de hábitats potenciales

Durante el asentamiento, cuatro especies de pargos muestran distribución especializada tanto para la estructura del hábitat (pastos marinos) como para las escalas de la plataforma interior (ejemplo L. griseus). La distribución de los juveniles recién asentados de L. synagris fue más amplia. Los reclutas se encontraron tanto en los pastos marinos como en estructuras duras, dentro y fuera de Biscayne Bay. Algunos hábitats estructuralmente idénticos fueron utilizados de forma diferente, según su posición en la plataforma. De las nueve especies de pargos consideradas, seis mostraron un alto grado de especialización en el uso de la estructura del hábitat o de los estratos a través de la plataforma durante el asentamiento, y tres especies fueron consideradas oportunistas (Lindeman et al., 1998). La Tabla 8 resume otras informaciones que ilustran las migraciones ontogenéticas de los pargos desde las aguas interiores hacia los hábitats arrecifales.

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Tabla 7. Pargos que realizan migraciones ontogenicas desde los pastizales interiores (Sg) y los manglares (M) hasta los arrecifes (R). Otras abreviaturas (Ch – canales, sh – aguas someras). (Contribución de R. Appeldoorn a este capítulo). Especies Hábitat de

asentamiento juvenil

Hábitat de los adulotos

Hábitatdependiente para los juveniles

Referencias

Lutjanus analis Mg/Sg R Probable Sg/Mg 3,4,7,9,11 Lutjanus apodus Mg/Sg R Probable Mg/Sg 1,2,4,5,6,7,8,9,11 Lutjanus griseus Mg/Ch R/Sg Probable Mg/Sg 1,3,4,6,7,8,9,11 Lutjanus jocu Mg R Probable Mg/Sg 4,9 Lutjanus mahogoni Mg/sh R R 4,7,8,9,11 Lutjanus synagris Sg R/Sg Probable Sg/

Oportunista estuarino 3,4

Ocyurus chrysurus Mg,Sg,Ch R Mg/Sg 3,4,5,6,7,8,9,10,11 Literatura utilizada: 1- Dennis 1992; 2- Rooker 1995; 3 - García-A. et al.,1990; 4 – Lindeman 1997; 5 - Murphy 2001; 6 - Cocheret et al. 2002; 7 - Nagelkerken et al. 2002; 8 - Nagelkerken et al. 2002; 9 - Appeldoorn et al. 2003; 10 -Christensen et al. 2003; 11 - Nagelkerken and van der Velde 2003.

Dorenbosch et al. (2004) argumentaron que al menos cuatro especies (L. analis, L. apodus, L. mahogoni, O. chrysurus) son altamente dependientees de la existencia de bahías con pastos marinos y manglares como áreas de cría, a la escala de islas.

4.22 Adultos Ocho especies de pargos son más típicas de aguas someras y diez prefieren las áreas profundas de las plataformas continentales o del talud (Tabla 6), aunque todas pueden ser encontradas en ambos biotopos. Todas las especies se han registrado en aguas insulares y continentales, pero ocho de ellas parecen ser más abundantes en las plataformas insulares, mientras que otras cuatro prefieren las continentales.

Las especies de pargos que habitan en el talud se encuentran generalmente a más de 100 m de profundidad. En el caso de Cuba y otras islas del Caribe a los 25-30 m de profundidad se encuentra el borde de la plataforma y se inicia un pronunciado talud casi vertical que cae hasta más de 100 m, definiendo el límite de la plataforma insular en casi toda su periferia (Claro y Reshetnikov, 1994; Claro et al., 2001). Generalmente todas las especies de aguas profundas se concentran cerca de los accidentes del fondo (rocas, grietas, montículos, etc.), sobre fondos areno-fangosos o pedregosos, en pronunciado declive, aunque en pocos casos también se les encuentra en fondos blandos (Cervigón et al. 1992).

La mayoría de las especies son típicamente marinas pero algunas pueden entrar en aguas salobres o hipersalinas, especialmente durante su etapa juvenil. La mayoría son demersales, aunque algunos tienen hábitos pelágicos. Muchas especies se concentran alrededor de los refugios artificiales, por lo que estas estructuras han sido utilizadas ampliamente para la pesca de pargos (Moe, 1963; Irby, 1974; Shinn, 1974; Silva Lee, 1975; Silva Lee y Valdés-Muñóz, 1985; Claro y García-Arteaga, 1991; Díaz-Ruiz et al., 1996 y muchos otros).

5. CICLOS DE VIDA

5.1 Reproducción

5.11 Sexualidad Todas las especies de la familia Lutjanidae son heterosexuales, sin dimorfismo sexual aparente (salvo dos especies de Pristipomoides del Indo-Pacífico; Kami, 1973) aunque en la mayoría de

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las especies existen diferencias entre sexos en cuanto a la longevidad, talla máxima y crecimiento, pero estos factores parecen estar vinculados a factores ecológicos específicos.

5.12 Maduración Según Grimes (1987), la madurez sexual en los pargos ocurre generalmente cuando alcanzan tallas equivalentes al 35-50% del largo máximo en la población. Sin embargo, tales cifras están sesgadas por el método de análisis. Muchos autores emplean la talla mínima encontrada, la cual es muy variable en cada especie y puede ser excepcional, no representativa de lo que ocurre en la población. Si se utiliza como criterio la talla media de maduración, se observa que en la mayoría de las especies esta es más de 50% de la talla máxima. Solo L. campechanus madura más tempranamente (33-40%).

Generalmente, en las especies de pequeña talla, como L. synagris, L. griseus y O. chrysurus, la madurez ocurre muy temprano (1-2 años de edad, en Cuba y Yucatán) mientras que las de mayor talla y longevidad, como L. analis, L. campechanus, L. jocu y L. vivanus, se reproducen por primera vez a los 3-4 años en dicha región. No obstante, en una misma especie se han encontrado diferencias notables en diferentes poblaciones, probablemente asociadas a las condiciones ambientales.

Grimes (1987) planteó que las poblaciones y especies de Lutjanidae en los ecosistemas insulares maduran en mayor proporción a tallas superiores que las especies asociadas a plataformas continentales. Esto, sin embargo, no siempre se cumple. L. synagris por ejemplo madura a mayor talla en la plataforma continental de Venezuela que en Cuba y Puerto Rico y en estas últimas localidades se comporta de forma similar a la población del NE de Brasil. Similares diferencias se observan en Ocyurus chrysurus. También opina Grimes (op. cit.) que las especies y poblaciones de aguas profundas maduran a mayor talla que las de aguas someras. Dicho autor sugiere que tales diferencias se deben a la riqueza de la base alimentaria, unido al hecho de que la maduración sexual en los peces depende mucho del balance de energía entre el metabolismo somático y el generativo. Las poblaciones que habitan en ambientes relativamente ricos maduran a tallas menores, en relación con su largo máximo, que aquellas que viven en un medio más pobre. Sin embargo, en estas regularidades pueden influir otros factores. Por ejemplo L. griseus, en aguas de Venezuela alcanza la madurez sexual a una talla absoluta (>400 mm LH) mayor que en Cuba (280 mm). Sin embargo, una más rica base alimentaria en Venezuela incide en mayor tasa de crecimiento (ver epígrafe Crecimiento). Además de las diferencias en la base alimentaria, el nivel de presión pesquera puede influir en la talla de maduración.

Otra hipótesis para explicar el efecto del hábitat sobre la talla de maduración es que la selección favorece a los peces grandes de las islas debido a que el costo fisiológico del desove prolongado durante casi todo el año es mayor que en los reproductores con un período más corto de desove, como ocurre en las poblaciones continentales (Grimes, 1987). También aquí surgen dudas. Varias especies en el NE de Brasil tienen tallas de maduración menores y períodos de reproducción igual o más largos que en las islas (ver secciones 3.12 y 3.14 en L. analis, L. synagris, O. chrysurus, como ejemplos).

5.13 Desarrollo gonadal Grimes (1987) planteó que las poblaciones continentales de pargos son desovadores porcionales restringidos, mientras que las poblaciones insulares desovan durante todo el año. Sin embargo, en las especies estudiadas en Cuba, la porcionalidad del desove parece estar vinculada a factores ambientales más específicos, que influyen sobre el proceso de gametogénesis, el cual define tanto el número de porciones como la prolongación del período de desove (García-Cagide, et al., 1994; 2001).

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Se conoce que en los peces tropicales predomina el tipo de vitelogénesis asincrónica de los oocitos y el desove porcional. Este tipo de gametogénesis y desove se ha documentado para L. jocu, L. buccanella, L. campechanus, L. vivanus, L. purpureus, R. aurorubens y al parecer ocurre en otros pargos de aguas profundas (Fig. 4).

Fig. 4. Cortes histológicos de ovarios maduros de Lutjanus jocu. A – oocitos en diferentes fases de crecimiento: B –

folículo vacío (FV) en etapa inicial; C – estadío V, óvulos hidratados (O), deformados por la técnica histológica; un folículo vacío y oocitos no vitelógenos (C); D – estadio VI, ovario desovado con oocitos

maduros remanentes del desove, en proceso de reabsorción (O.R.) (Tomado de García-Cagide et al., 1999).

En algunas especies de aguas someras, L. synagris, L. analis, L. griseus y L. apodus (Claro, 1981; 1982; 1983a; García-Cagide et al., 1994; 2001), se encontró que la vitelogénesis es sincrónica como en los desovadores totales, pero durante el proceso de ovulación ocurre un asincronismo que determina que el desove se produzca por porciones. Las microfotografías de los cortes histológicos (García-Cagide et al., 1994; 2001) muestran que en las gónadas recién maduras (estadío III-IV) todos los oocitos se encuentran en fase de crecimiento trofoplasmático (indicador de vitelogénesis sincrónica), pero en el siguiente estadio se observan oocitos en diferentes fases de maduración y folículos vacíos, lo que conjuntamente con la disminución del indice gonadosomático, evidencia la expulsión parcial de los oocitos (Fig. 5). No obstante, a diferencia de los desovadores porcionales típicos, en estos pargos todos los oocitos de un ciclo reproductivo son expulsados en pocas porciones (4-5) y breve período de tiempo (menos de 8-10 días). Iguales resultados se reportaron en condiciones experimentales por Borrero et al. (1978), y Gonzalez et al. (1979) quienes al inducir el desove de L. synagris y L. griseus respectivamente, mediante la inyección de gonadotropina corionica humana, obtuvieron 4-5 por-ciones con intervalos de aproximadamente 24 horas.

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Fig. 5. Cortes histológicos de ovarios maduros de pargos (en el ejemplo de L. synagris) con oogenesis sincrónica y

desove de varias porciones en un mes. A – desarrollo sincrónico de los oocitos durante la vitelogénesis (estadio IV); B- oocito hidratado (estadío VI-V) y folículos vacíos remanentes de oocitos desovados.

Los reproductores de L. analis aclimatados al cautiverio, también producen cuatro porciones de oocitos (una cada 24 horas) espontáneamente (Alarcón, 2002, ver epígrafe 5.5 en perfil biológico de L. analis). Similar tipo de gametogénesis se reportó también para Epinephelus striatus (Claro et al, 1990c). De estos datos se puede asumir que la prolongación del período de desove se logra por la maduración escalonada en diferentes meses, de diferentes grupos de peces cada mes, aunque no se descarta la posibilidad de que los mismos reproductores puedan madurar y desovar más de una vez durante la temporada de reproducción. No obstante, en los ovarios de peces maduros colectados después del desove pico, no se han encontrado señales que indiquen un desove anterior. Por otra parte, es poco probable que esos peces puedan acumular las reservas necesarias para una segunda o tercera maduración (en condiciones naturales), durante los meses de verano cuando aumentan los gastos energéticos para el metabolismo de rutina. No obstante, los reproductores de L. analis mantenidos en cautiverio, a que hemos hecho referencia (Alarcón, op. cit), desovan todos los meses en la forma descrita, pero en este caso están sometidos a un régimen de sobre-alimentación que pudiera facilitar la repetición del ciclo reproductivo.

En las tres especies de pargos mencionadas anteriormente, se observó que los peces que maduran después del desove pico, generalmente poseen menor índice gonadosomático y fecundidad, lo cual probablemente sea consecuencia de no haber alcanzado, en el momento oportuno, el nivel requirido de reservas (ver epígrafe 3.61) necesario para el desarrollo de los productos sexuales.

5.14 Apareamiento Resulta interesante el hecho de que las especies de aguas someras concentran su actividad de desove en Jamaica, en los meses de invierno, mientras que en Cuba lo hacen en el período de transición al verano. Sin embargo, en ambos casos esto ocurre cuando la temperatura del agua es de 26-27°C. En el caso de L. griseus, que se reproduce con mayor intensidad por igual en la Florida (Starck, 1970), en Cuba (Baez et al., 1982; Claro, 1983a) y en Venezuela (Guerra y Bashirrullah, 1975) en los meses de julio y agosto, coincide con los valores máximos de la temperatura del agua y duración del fotoperíodo en los tres ecosistemas.

Las especies de aguas someras, como L. analis, L. synagris y L. griseus, tienen un período reproductivo más corto y con picos mucho más marcados, que aquellas que habitan, durante su fase adulta, en la pendiente arrecifal (L. apodus, L. jocu) y las que habitan en aguas profundas (L. buccanella, L. vivanus), donde las condiciones ambientales son más estables. Al parecer, tales diferencias están determinadas por diferente grado de variabilidad estacional de las condiciones ambientales en dichos hábitats, fundamentalmente la temperatura y duración del fotoperíodo.

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A pesar de que en los meses de abril a agosto se reproducen la mayoría de los pargos más abundantes en la plataforma cubana (L. analis, L. griseus, L. synagris, O. chrysurus), se observa una clara ordenación de los plazos de desove (Fig. 6). Por ejemplo, en el Golfo de Batabanó, el desove pico de L. synagris ocurre en mayo, el de L. analis en junio, el de L. griseus en julio-agosto y el de O. chrysurus en abril con otro pico en septiembre. Aunque en todos los meses coinciden parte de las poblaciones de estas especies, existe tambien ordenación en cuanto al momento del desove en ese período: L. synagris, cuyo desove coincide parcialmente con el de L. analis en mayo y junio desova en los dias del cuarto creciente y la luna llena, mientras que esta última especie lo hace a partir de la luna llena hacia el cuarto menguante. Esta ordenación parece ser una adaptación evolutiva que garantiza un mejor aprovechamiento de las condiciones favorables en tiempo y espacio, para el desarrollo embrionario y larval, y probablemente influye en la mejor utilización de los escasos recursos alimentarios y del espacio en las zonas de reclutamiento y cría (García-Cagide et al., 1994; 2001). Similar desplazamiento en los plazos de desove encontró Oven (1985) para varias especies oceánicas de la zona tropical.

Fig. 6. Plazos de desove de varias especies de pargos en Cuba. El eje de las y representa la proporción de

individuos en cada estadío de maduración (modificado de García-Cagide et al. 2001

5.15 Estrategia reproductiva Se han formulado varias hipótesis para tratar de explicar la estrategia reproductiva de los peces tropicales (Johannes, 1978; Barlow, 1981; Doherty et al., 1985; Walsh, 1987; Sapito, 1992, Robertson, 1992), de las cuales se identifican como posibles factores determinantes: el escape a la depredación, la dispersión, la alimentación de las larvas y los requerimientos de los juveniles en el momento de su asentamiento. Al parecer son varios los factores que intervienen en ese proceso y los datos existentes muestran una gran variabilidad, todo lo cual dificulta definir cuales son los factores causales determinantes (Sadovy, 1996).

Grimes (1987) hipotetizó que en los pargos ocurren dos patrones en la estacionalidad del desove: las especies y poblaciones continentales tienen un prolongado período de desove durante el verano, mientras que las poblaciones insulares se reproducen todo el año, con pulsos en primavera y otoño. Los datos que hemos acopiado durante este trabajo, aunque no contradicen esa hipótesis, tampoco aportan elementos para apoyarla. En primer lugar la información encontrada sobre los plazos de desove en muchos sitios son poco concluyentes, ya que se basan en muestreos esporádicos o con reducido número de observaciones. Por otra parte, para algunas especies se ha comprobado que el desove no ocurre en todos los sitios de una misma región, al mismo tiempo (Claro y Lindeman, 2003). La suma de los datos de varios sitios,

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puede resultar en periodos de desove más largos que los que realmente ocurren en cada uno de esos lugares.

Las hipótesis mencionadas generalmente no toman en cuenta la variabilidad de los procesos fisiológicos que intervienen antes y durante el proceso de gametogénesis (alimentación, acumulación de reservas en el organismo) ni las reacciones conductuales de los peces ante los estímulos externos (fotoperíodo, temperatura del agua, etc.).

En algunas especies para las cuales hay información detallada (L. synagris, R. aurorubens; ver epígrafes correspondientes en Capítulo 2) se observan períodos de reproducción más cortos en aguas donde el rango estacional de la temperatura es grande, y más largos en aguas tropicales, menos variables, independientemente de sí sus poblaciones son insulares o continentales.

Tampoco parece clara la relación entre el momento del desove y los picos de producción asociados a las lluvias (Cushing, 1975). Al menos en Cuba, no se observa tal relación, independientemente de que, como excepción, un afloramiento parece coincidir ocasionalmente con el desove de L. synagris en uno de los muchos sitios de desove localizados para esta especie (Claro y Lindeman, 2003). Munro et al. (1973) tampoco encontraron relación entre el período de lluvias y los plazos de desove en los peces de Jamaica. Más bien parece que los momentos y la prolongación del período de desove están vinculados en cada especie, a las condiciones específicas requeridas para su supervivencia, dispersión y reclutamiento.

5.16 Agregaciones de desove Las agregaciones de desove son puntos de concentración de peces de una especie en función de la reproducción y pueden ser predecibles en espacio y tiempo. Generalmente los sitios de desove de los pargos se localizan cerca del talud de la plataforma, en áreas de complejo relieve, donde el sistema de circulación permite la dispersión de las larvas y su posterior regreso a las aguas someras en sitios cercanos (retención) o lejanos (exportación) (Fig. 7).

Fig. 7. Esquema del ciclo reproductivo de los pargos y otras especies tropicales.

La mayoría de las especies de Lutjanidae forman agregaciones de desove transitorias. Generalmente estas especies realizan largas migraciones desde las aguas interiores de la plataforma hacia el borde de esta (Fig. 7). Entre las más conocidas se encuentran las migraciones y agregaciones de L. analis, L. synagris, L. griseus, L. cyanopterus y L. jocu en aguas de la Florida, Cuba y Belice (Domeier et al., 1996; Domeier y Colin, 1997; Lindeman et al., 2000; Claro y Lindeman, 2003).

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Las migraciones de grandes cardúmenes de L. synagris y L. analis en Cuba son espectaculares, y son objeto de intensa pesca antes de llegar al área de desove (Claro, 1981c; 1982). Otras especies de aguas someras migran, al parecer, en grupos más pequeños (L. griseus, L. cyanopterus, L. jocu) por lo que las agregaciones en tránsito son menos conspícuas. No obstante, al menos los cardúmenes de desove de L. griseus y L. cyanopterus en Cuba, son pescados en los canales entre los cayos ya muy cerca del sitio de desove. Aquellas menos abundantes, o que habitan durante su etapa adulta en la pendiente arrecifal (L. jocu, L. apodus), solo son vistas y pescadas ya cuando se encuentran en los sitios de agregación para el desove, generalmente los mismos lugares que utilizan las especies anteriormente mencionadas. O. chrysurus, aunque no ha sido reportada formando agregaciones, muestra claramente altas densidades (que se reflejan en la estacionalidad de sus capturas) con las gónadas maduras en aguas cercanas al borde de la plataforma (Claro, 1983d). En este caso es probable que ocurra una mayor dispersión de los reproductores a lo largo del talud. Las concentraciones de L. campechanus en varios sitios del Golfo de México (Moe, 1963; Bradley y Bryan, 1975; Collins et al., 2001) pudieran tener similar conducta.

En los pargos estudiados en Cuba se han observado dos patrones de conducta de las agregaciones: 1) las especies de gran talla (L. analis, L. cyanopterus, L. jocu) se mantienen durante varios días en determinados sitios del borde de la plataforma (a 20-30 m de profundiadad) formando densos cardúmenes, hasta concluir el desove; 2) las especies de pequeña talla se concentran por el día en aguas someras, en densos cardúmenes (L. synagris) o en grupos más pequeños (L. griseus, O. chrysurus), y al atardecer se mueven hacia el borde de la plataforma, desovan una porción y regresan a las aguas someras en la noche, para escapar a la depredación que parece ser más intensa en el talud (Claro, 1982. Claro y Lindeman, 2003).

Esta puede ser una de las razones por las que las agregaciones de pargos no son igualmente evidentes. Domeier y Colin (1997) por ejemplo, cuestionaron la existencia de verdaderas agregaciones de desove en el caso de L. griseus, L. synagris y O. chrysurus y plantearon que pudieran ser simples migraciones de desove. Sin embargo, la limitada descripción de Wicklund (1969) sobre el desove de L. synagris y la de su conducta reproductiva en el Golfo de Batabanó (Claro, 1982; Claro y Lindeman, 2003) evidencian que esta se ajusta al concepto de "agregaciones de desove" descritos por Domeier y Colin (1997).

En casi todas las especies de Lutjanidae el desove ocurre durante el crepúsculo o la noche, y generalmente asociado a alguna fase de la luna y con las mareas altas. Los desoves obtenidos en laboratorio provocados por inyección de hormonas en L. griseus (González et al., 1979), L. synagris (Borrero et al., 1978; Romero y Gutierrez, inédito), Lutjanus analis (Alarcón, 2002) también se produjeron durante el crepúsculo. La mayoría de los pescadores y muchos autores (Wicklund 1969; Starck y Schroeder, 1970; Thresher, 1984 y otros) vinculan el desove de la mayoría de las especies con la luna llena, pero al parecer no ocurre así en todas. Este aspecto requiere ser estudiado en más detalle (por ejemplo, vea Domeier y Colin, 1997). El cortejo ocurre en parejas o pequeños grupos que desde el fondo nadan en espiral hacia arriba y expulsan los gametos ya al final de la misma de forma similar a los meros (Wicklund, 1969; Grimes, 1987; Carter y Perrine, 1994, Smith, 1995; Sadovy, 1996). Heyman et al., (2001) reportaron la formación de agrupaciones de tiburón ballena (Rhincodon typus) en un área de desove de pargos en Belice y documentaron el consumo de nubes de huevos desovados por L. cyanopterus y L. jocu en la superficie. Tal depredación pudiera constituir un factor limitante para las poblaciones de estas y otras especies de pargos, por lo que merecen ser estudiados en mayor detalle.

Lindeman et al., (2000) identificaron 22 áreas de agregación para el desove de ocho especies de pargos en los cayos del sur de la Florida. Entre ellos se destaca Riley´s Hump donde se han documentado agregaciones de desove de cinco especies. Claro y Lindeman (2003) describieron 21 sitios de agregación de pargos y meros en Cuba (Fig. 8), muchos de ellos con desoves

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secuenciales de varias especies. Los sitios de agregación para el desove de múltiples especies requieren de acciones especiales de manejo, tanto por considerarse hábitats esenciales, como por ser áreas de particular importancia económica y ecológica, por lo que se deben ser consideradas como potenciales áreas protegidas intocables, como es el caso de la Reserva Ecológica de Dry tortugas en los Cayos de la Florida (Lindeman et al., 2000).

Fig. 8. Áreas de agregación y desove de pargos y meros alrededor de Cuba. Los meses entre paréntesis indican los

picos de desove (modificado de Claro y Lindeman, 2003).

5.2 Desarrollo temprano y asentamiento

5.21 Huevos y larvas Los pargos producen huevos pelágicos (±0.8 mm diametro) con un glóbulo de aceite. Después de la fertilización, el vitelo es absorbido en aproximadamente dos dias (Thorrold y Hare, 2002), tras lo cual comienza la alimentación activa, cuando los sistemas sensoriales principales se encuentran en etapa inicial de desarrollo. La etapa larval transcurre generalmente en aguas oceánicas o cerca la plataforma, principalmente entre 10 y 50 m de profundidad, aunque se han encontrado larvas entre 10 y 200 m. Según Houde y Dowd (1976) más del 73% de las estaciones donde encontraron larvas de pargos en el Golfo de México, tenían temperaturas del agua superiores a 25ºC.

Mediante el análisis de la literatura, Lindeman et al., (2002) encontraron que la duración promedio de la etapa larval planctónica de seis especies de pargos fluctuó de 18 a 38 días (post-fertilización), con una duración media de casi 30 días (Tabla 8).

Los estimados para cuatro especies del sureste de la Florida y el noroeste de Cuba, no se diferenciaron significativamente, pero los tamaños de muestras fueron pequeños y por tanto estas conclusiones son tentativas. Datos recientes sobre el período larval de L. griseus en el oeste de la Florida y el SE de EUA aportan estimados promedios de 25-27 días (Allman y Grimes, 2002; Tzeng et al., en prensa, Denit y Sponaugle, en prensa) y se discuten en detalle en el capítulo del perfil biológico de L. griseus. Tabla 8. Duración de las etapas larvales planctónicas de algunas especies de pargos (tomado de Lindeman et al., 2000). Duración del período larval

planctónico (días) Región Referencias

Especies Promedio Rango Lutjanus analis 31 27-37 SE Florida/NW Cuba Lindeman, 1997 Lutjanus apodus 32 27-39 SE Florida/NW Cuba Lindeman, 1997

20

Lutjanus griseus 25 22-29 NW Florida Allman, 1999 Lutjanus griseus 39 33-48 SE Florida Lara et al., (inédito) Lutjanus griseus 33 25-40 SE Florida/NW Cuba Lindeman, 1997 Lutjanus griseus 30 24-37 North Carolina Tzeng, 2000 Lutjanus synagris 34 28-40 SE Florida/NW Cuba Lindeman, 1997 Lutjanus synagris 18 15-23 NW Florida David (inédito) Ocyurus chrysurus 31 25-35 SE Florida Lindeman 1997 Ocyurus chrysurus 38 32-47 SE Florida Lara et al. (inédito ) 5.22 Transporte de larvas Muchos autores han argumentado que la dispersión de larvas desde los sitios de desove es un factor esencial para el mantenimiento de las poblaciones en otros sitios a gran distancia corriente abajo (Shulman y Bermingham, 1995; Roberts, 1996). Algunas evidencias recientes, sin embargo, sugieren que la dispersión de las larvas es más limitada de lo que se pensaba, y que el proceso de retención puede ser significativo (Swearer et al., 1999; Cowen et al., 2000). Así mismo sugieren estos autores que las distancias efectivas de dispersión deben estar en el orden de decenas de km y no de centenas, como se había postulado. Varios trabajos recientes han hecho énfasis en la importancia de la retención de larvas durante la etapa de dispersión (Strathmann et al., 2002; Sponaugle et al., 2002). El conocimiento sobre el transporte larval en cada especie puede ser trascendental para el diseño de las áreas protegidas y la protección de los recursos pesqueros.

Según Powles (1978) en el sureste del EUA las larvas de Lutjanus sp. realizan migraciones verticales diarias: por el día bajan, por la noche suben. No se encontraron larvas de Lutjanidae en aguas someras (a menos de 20 m), sino solo en aguas exteriores. Dicho autor no observó migración o transporte de las larvas más pequeñas (muestreos con bongo net) de mar abierto a tierra, o de norte a sur, o sur a norte. En las larvas mayores, sin embargo, (capturadas con neuston) se observa un acercamiento a tierra con el crecimiento. Sugiere dicho autor que la retención ocurre gracias a un sistema anticlónico (Bumpus, 1973) con un transporte norte sur sobre la plataforma y hacia el norte sobre el talud. Cha et al., (1994) observaron que al menos en las afueras de los Cayos de la Florida, las larvas de pargos se localizan preferentemente en el estrato de 0-25 m (56,6%), disminuyendo con la profundidad (19,4% en 25-50 m; 24% en 0-200 m).

Según los gráficos de simulación de transporte de larvas de Cowen et al., (en prensa), la región suroriental de Cuba pudiera recibir larvas de los desoves de Jamaica, y la zona suroccidental también pudiera recibir aportes de larvas desde América Central. No obstante, es poco probable que fuentes de larvas ubicadas a más de 60 km de la zona de reclutamiento sean suficientes para mantener las poblaciones sometidas a explotación.

Paris et al. (2005) mediante simulación estudiaron las trayectorias de dispersión de los pargos desde los sitios de desove en Cuba (Fig.9) utilizando el modelo Miami Isopicnic Coordinate Ocean Model (MICON). Los resultados indican que la mayoría de las agregaciones de desove benefician el autoreclutamiento principalmente en la propia zona donde se realiza el desove, excepto en el caso de las agregaciones de L. analis en la zona noroccidental (NW), la cual es una fuente de suministro para la zona norcentral (NC). Quedó claro también que algunas regiones son más productivas que otras. Por ejemplo, los sitios de desove en la zona suroriental (SE) contribuyen principalmente al reclutamiento local de L. cyanopterus, L. jocu y L griseus, mientras que los puntos de desove en la zona SW y NC son más importantes para el reclutamiento de L. analis.

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Fig. 9. Composición del reclutamiento exitoso (% de producción del desove simulado) producida por agregaciones

de pargos en varias regiones de Cuba (a los 14 días). Se indica la fracción del desove total, producida por cada región. El reclutamiento total exitoso (local y exportado por todas las regiones) para pargo criollo (mutton) biajaiba

(lane) y cubera-caballerote-jocu (cubera-gray-dog), fue 13.9, 19.1 y 27.3 %, respectivamente (tomado de Paris et al., 2005).

La región NW fue la fuente más pobre de autoreclutamiento, aunque al escalar los datos según su área, la proporción que recibe es similar a otras zonas. También hay diferencias entre sitios dentro de una misma región, por ejemplo en la zona suroccidental (SW), Cayo San Felipe produce más reclutas locales que Cabo Corrientes.

La exportación (en %) resultó un orden de magnitud inferior que el reclutamiento local. No obstante, gracias a la alta densidad de algunas de especies en Cuba (L. analis, L. synagris, L. griseus, O. chrysurus), sus aportes a otras plataformas pueden ser importantes. En general, los sitios de las zonas al norte de Cuba pueden estar conectadas con el sur de las Bahamas, y pueden contribuir con una parte considerable del reclutamiento de L. analis en el Banco de Cayo Sal y

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las Bahamas. Los sitios de la zona SW están conectados con México, Caimán y Jamaica, y en menor medida con Belice, mientras que aquellos de la zona SE están conectados con La Española y el este de las Bahamas. Hay sin embargo, diferencias inter-específicas en las exportaciones de larvas. La variabilidad temporal del desove, conlleva a una variabilidad espacial del reclutamiento.

Resulta interesante que en ninguno de los estudios de ictioplancton realizados en aguas interiores de la plataforma Cubana, se ha reportado la presencia de larvas planctónicas de pargos (Dejnik et al., 1966, Guitart, 1978; Gutierrez y Orozco, 1979; Gutierrez y Salabarría, 1980; Romero, 1980; Orozco, 1980). El movimiento hacia las aguas exteriores resulta de la interacción de las condiciones ambientales y oceanográficas, así como de la conducta de las larvas, tal como las migraciones verticales que permiten la entrada de las larvas en los flujos hacia aguas oceánicas (Kingsford y Choat, 1986; Boehlert, 1996; 1988; Leis, 1991; Smith, 1995).

5.23 Asentamiento y cría de juveniles El reclutamiento de larvas desde las fuentes pelágicas hacia los hábitats de cría es un proceso altamente variable en espacio y tiempo y su impacto sobre las poblaciones adultas puede ser trascendental (Doherty, 1991; Thorrold et al., 1994a; 1994b). Sin embargo, la información sobre ese proceso es limitada. En los capítulos sobre la biología de las especies se brinda información específica sobre este aspecto. Los pocos estudios comparativos existentes se discuten aquí. Smith (1995) colectó varias especies de pargos en el momento de entrada al canal de Sebastián Inlet, Florida, con longitudes promedios de 11,5 (L. griseus) hasta 16,3 (L. synagris) mm LE. Ella encontró tres momentos de entrada de postarvas hacia el área de reclutamiento, de varias especies de pargos (O. chrysurus, L. griseus, y L. synagris) y unas pocas de L. analis L. apodus y otras. Uno de dichos eventos de reclutamiento, de aproximadamente siete días, ocurrió a fines de mayo y principios de junio, que aportó el 23% de las larvas, otro que se prolongó dos semanas, durante la primera quincena de julio (32%) y varios pulsos cortos con picos desde 3 días antes y 5 días después de la luna nueva hasta el cuarto creciente (39%). Halvoresen (1994) utilizando redes en los canales de Bahamas, obtuvieron que el 70% de los pargos en proceso de asentamiento tenian entre 12 y 17 mm.

Las informaciones obtenidas durante este estudio así como otros realizados en el Atlántico occidental indican que las tallas de asentamiento fluctúan entre 10 y 20 mm en las especies del género Lutjanus. Mori (1984) en Japón sugirió que Lutjanus vitta muestra un extenso período semi-béntico antes de completar el asentamiento a tallas mayores de 30 mm. La talla media de asentamiento de Lutjanus quinquelineatus en la Gran Barrera Arrecifal Australiana fue de 27,4 mm (Sweatman, 1993). La información existente no excluye la posibilidad de que algunas especies de Lutjanus puedan demorar su metamorfosis y asentarse en áreas costeras solo cuando encuentran condiciones favorables de régimen hidrológico y fases de la luna. Específicamente, ello incluiría la existencia de vientos y corrientes de marea hacia la costa asociadas con la luna nueva (Halvoresen, 1994). Las encuestas realizadas hasta ahora son pobres para la mayoría de los pargos y existe más desconocimiento que información sobre este aspecto. Esto es particularmente real en lo que se refiere a la edad de asentamiento. El aspecto principal a definir es cuanto tiempo puede durar el período larval. Si los pargos pudieran demorar el asentamiento por períodos extensos, más allá del período inicial de competencia, ello se reflejaría en registros de crecimiento lento, con reducidos incrementos marginales en los otolitos, como se ha reportado para Thalassoma bifasciatum (Victor, 1986b). Sin embargo, las variaciones en la deposición de los incrementos pudieran no sólo reflejar el crecimiento (Campana y Neilson, 1985) y por otra parte las variaciones en la metamorfosis de los pargos requieren ser mejor estudiadas.

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Independientemente de que la metamorfosis y el asentamiento de los pargos pueda ser sustancialmente demorado o no, una vez inciado parece ser un evento discreto y nocturno. Después del asentamiento, los juveniles adquieren rápidamente una pigmentación similar a la de los adultos, gracias a su alimentación béntica. La tasa de crecimiento demersal es alta y puede alcanzar 1 mm por día. En contraste con los roncos (Haemulidae), los pargos no presentan estadíos tempranos distintivos. No obstante, los pargos si presentan pequeñas diferencias morfológicas y ecológicas, asociadas con el momento del asentamiento y con los estadios de los juveniles tempranos. No obstante, tales diferencias no son realmente aparentes y pueden derivarse de transiciones ontogénicas breves en las preferencias alimentarias con el crecimiento (Hettler, 1989; Rooker, 1995).

García-Arteaga et al. (1990) al sur de Cuba, identificaron como principal área de asentamiento y cría de L. analis, L. griseus, L. synagris y O. chrysurus, los pastos marinos (con predominio de Thallasia testudinum) y fondo areno-fangoso, cerca de las playas, a 1-2 m de profundidad, en la región sureste del Golfo de Batabanó. Similares condiciones de asentamiento encontraron Claro et al. (2000) en la región norcentral de Cuba. Los juveniles de L. griseus, al igual que los de L. jocu y L. apodus, mostraron su preferencia por las raíces de los mangles después del asentamiento, mientras que los de L. analis, L. synagris y O. chrysurus se mantuvieron en fondos de Thalassia y aguas claras durante su etapa juvenil.

Lindeman et al. (2000), a partir de la literatura y la revisión realizada por un equipo de investigadores (SAFMC, 1998) en el sureste de E.U.A., resumieron los patrones de distribución de los nuevos reclutas de unas 35 especies, en términos de rango de profundidades y tipos estructurales. El 80% de los asentamientos de pargos ocurren en el estrato de 0-10 m. L. griseus se asienta en los pastos marinos, mientras que L. mahogoni lo hace en fondos duros (o en sedimentos asociados). L. synagris se asienta o bien en los pastos marinos o en hábitats de fondos duros. En ocho especies de pargos y roncos, dichos autores observaron hábitos oportunistas en el uso de los hábitats durante el asentamiento.

.La depredación durante el período de asentamiento puede afectar seriamente la abundancia de una clase anual. Existe consenso en cuanto a que esa mortalidad se reduce por la conducta de las larvas, tendiente a realizar el asentamiento predominantemente en horas de la noche, incluso buscando las fases de la luna con menor iluminación (Victor, 1991; Shenker et al., 1993, Thorrold et al., 1994a,b). Smith (1995) sin embargo, no encontró relación entre los niveles de iluminación lunar y la intensidad de reclutamiento de los pargos en aguas interiores de Sebastian Inled, Florida, lo cual se explica por la alta turbidez del agua en ese lugar, lo cual también disminuye la presión de depredación sobre las postlarvas. Shenker et al. (1993) argumentaron que el efecto combinado de factores oceanográficos, meteorológicos y las fases de la luna, puede en determinadas circunstancias ofrecer una "ventana de oportunidad" para el rápido reclutamiento de grandes cantidades de postlarvas, capaces de determinar la abundancia de la población adulta.

5.3 Alimentación

5.41 Hábitos alimentarios de larvas y juveniles Las larvas de todos los pargos se alimentan fundamentalmente de zooplancton. Los juveniles demersales de mayor talla consumen una gran variedad de invertebrados bénticos, principalmente crustáceos y larvas o juveniles de peces (Starck, 1970; Hettler, 1989; Rooker, 1995; Sierra, 1996; ver epígrafe 3.41 en perfil biológico de cada especie). Sweatman (1993) reportó la predación directa sobre peces pequeños por parte de los juveniles recién asentados de L. quinquelineatus en Australia. Shulman et al. (1985) reportaron evidencias indirectas de similar actividad por algunos pargos del Caribe

5.32 Hábitos alimentarios de los adultos

24

Rodo

Cross-Out

Los pargos son depredadores carnívoros, oportunistas y eurifagos, que consumen una gran diversidad de presas, aunque los crustáceos y los peces constituyen el alimento principal de muchas especies. En menor proporción consumen una variedad de invertebrados, como moluscos, poliquetos y otros. R. aurorubens, que se alimenta de zooplancton (Grimes, 1979), constitye una excepción, aunque O. chrysurus eventualmente puede también consumirlo, pero no es su alimento cotidiano. En los estómagos de varias especies han sido encontrados de 80 a 120 taxa, muchos de ellos a nivel de familia o género. Sin embargo, en condiciones específicas del hábitat en que predominan determinadas presas, los pargos pueden tener un espectro alimentario más estrecho (ver perfiles por especies, epígrafe 3.42 y 3.43). La mayoría de las especies tienen hábitos nocturnos, pero aquellas de mayor talla, frecuentemene también se alimentan en horas del día.

Según Claro et al. (1999) las diferencias encontradas al comparar el espectro alimentario de L. jocu, con el de Epinephelus striatus y L. analis evidencian que la composición de la base alimentaria en el hábitat puede ser más importante que las adaptaciones morfoestructurales del sistema digestivo. L. analis se alimenta preferentemente en los seibadales y arenales de la plataforma, donde abundan los crustáceos, mientras que E. striatus y L. jocu lo hacen en la pendiente arrecifal donde la ictiofaguía parece ser la vía principal para los depredadores. Sin embargo, en este ambiente la competencia por el alimento parece ser fuerte entre los depredadores de gran talla, por existir mayor proporción de éstos y por la ausencia de biotopos cercanos ricos en invertebrados (praderas de fanerógamas marinas), lo cual explica, en parte, el bajo porcentaje de individuos capturados con el estómago lleno, tanto de esta especie como de otros que comparten este mismo biotopo: E. striatus (Claro et al., 1990), Mycteroperca tigris (García-Arteaga et al., 1999) y otros, cuyo espectro alimentario es muy similar.

La alimentación de los pargos de aguas profundas está poco estudiada, en lo cual influye notablemente la regurgitación de los contenidos estomacales por efecto del cambio de presión. No obstante, los datos existentes muestran que sus hábitos alimentarios son similares a los de las especies de plataforma, si se comparan a los niveles taxonómicos generales. L. buccanella, L. campechanus y L. vivanus consumen principalmente peces y crustáceos, aunque añaden en su dieta los cephalópodos, menos comunes en los estómagos de los pargos de aguas someras.

Parrish (1987) sugiere que los peces aumentan en la dieta con la profundidad. Nuestros datos concuerdan con esta hipótesis en cuanto a los pargos que habitan en la plataforma, sin embargo, en las especies que viven en la pendiente arrecifal, a 20-30 m de profundidad, se ha encontrado mayor proporción de peces-presas que en las que habitan en aguas más profundas del talud (100-300 m; ver epígrafes 3,42 en perfiles de L. jocu, L. vivanus, L. buccanella).

5.33 Variaciones de la alimentación durante la ontogenia. En todas las especies estudiadas se han observado cambios ontegénicos en la composición del alimento: las post-arvas y juveniles tempranos se alimentan de zooplancton (incluyendo larvas de peces). A partir del asentamiento se alimentan principalmente de pequeños invertebrados bénticos, preferentemente de crustáceos y molucos. Algunas especies, como L. griseus, desde pequeña talla (80-100 mm LH) comienzan a consumir peces pequeños. La proporción de peces aumenta con el crecimiento, y algunas especies (L. jocu, por ejemplo) en su etapa adulta consumen casi exclusivamene peces u otros organismos nectónicos como los calamares (Sierra et al., 2001). En general, los detalles de los cambios ontegénicos de la alimentación han sido pobremente estudiados, con pocas excepciones (ej. L. apodus, por Rooker, 1995, y L. griseus por Hettler, 1989; ver epígrafes 3.33 en perfil biológico de las especies). Cocheret de la Morinieère et al. (2003) en un detallado estudio de los cambios en la dieta con el crecimiento, concluyeron que los cambios ontogénicos en la dieta de los Haemulidae y Lutjanidae, influyen de forma crucial en las migraciones desde las áreas de cría hacia los arrecifes. Los cambios más significativos en el caso de

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los pargos ocurren cuando alcanzan la talla de migración hacia los arrecifes, mientras que en los Haemulidae también se relacionan con el alcance de la madurez sexual.

5.34 Variación estacional de la intensidad y espectro alimentario En muchas especies de pargos se han observado notables variaciones estacionales en la utilización del alimento, relacionadas con las condiciones ambientales y la estructura del hábitat (Acero y Garzón, 1985; Berrios et al., 1985; Alvarez-Guillén et al., 1986; Leis 1987; Díaz-Ruiz y Aguirre-León, 1993; Díaz-Ruiz et al., 1996).

Utilizando como indicadores indirectos de la intensidad de alimentación el indice de repleción gástrica (IRG) y el porcentaje de peces con alimento en el estómago, se pudo observar en varias de las especies estudiadas que, durante las agregaciones de desove masivo, disminuye notablemente la intensidad de alimentación. Sin embargo, se evidenció que esta solo decrece en los pocos dias que dura el desove, y en los momentos en que los peces están agrupados en pequeñas áreas. Incluso en tales momentos, como se demuestra en el caso de L. analis, que se pesca con cordel y anzuelo durante el desove, estos muestran gran voracidad, aunque la mayoría de los estómagos están vacíos, o en ellos solamente se encuentran restos de la carnada empleada. Es decir que solo en los ejemplares adultos disminuye el consumo de alimento, evidentemente como resultado de mayor densidad de peces en áreas reducidas. Generalmente después del desove, y coincidiendo con temperaturas altas del verano, aumenta la intensidad de alimentación, lo cual favorece el crecimiento durante ese período.

En las especies estudiadas de pargos en Cuba, se han observado algunas diferencias en el espectro alimentario durante el ciclo anual (Claro, 1981, Claro, 1982, Claro, 1983a, 1983b), aunque en realidad no es posible, con los muestreos realizados, definir regularidades al respecto. En el caso de L. synagris, por ejemplo, se observa cierta tendencia a aumentar el consumo de crustáceos durante los meses de verano, coincidiendo con el momento en que aumenta la intensidad de alimentación. Es posible que, como resultado de mayores necesidades energéticas del organismo durante ese período, los peces incrementen su actividad de caza, alcanzando presas que normalmente les son poco accesibles. No obstante, tales cambios también pueden estar relacionados con una mayor accesibilidad de las presas en determinada etapa de su ciclo anual, como ocurre con los camarones carideos, que en algunos meses del año son más abundantes en la columna de agua, o el zooplancton en general, lo cual facilita su consumo por algunos pargos como O. chrysurus.

La velocidad de digestión es también un indicador de la intensidad de alimentación. Los estudios realizados en varias especies de pargos, tales como L. jocu, L. apodus y L. griseus (Reshetnikov et al., 1974) L. synagris y L griseus (Sierra y Claro, 1982) demostraron que en el período invernal la digestión completa del alimento suministrado (sardinas) es digerido en 45 a 50 horas, mientras que en verano esto ocurre en solo 22 a 26 horas. La mayor tasa de digestión se obtuvo en L. synagris (22 horas) y L. griseus (25 horas) en los meses posteriores al desove (junio y octubre respectivamente) cuando, además de ser altas las temperaturas del agua, estos peces se encuentran en proceso de recuperación y crecimiento, lo que implica mayores necesidades energéticas.

5.4 Edad y crecimiento

5.41 Patrones de las marcas de crecimiento Aunque no todas las especies de Lutjanidae han sido objeto de estudios sobre su crecimiento, la mayoría de las especies de interés comercial del Caribe y Golfo de México han recibido bastante atención, aunque por la diversidad de métodos y enfoques empleados, los resultados obtenidos por diferentes autores sobre una misma especie a veces son poco coincidentes.

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Un factor que puede influir en ello es la existencia de marcas no anuales en las estructuras registradoras. Las investigaciones realizadas en Cuba han puesto particular énfasis en este aspecto. En casi todos los pargos estudiados en esa región, se ha observado la existencia de marcas en las estructuras registradoras que se forman antes de cumplir el primer año de vida (edad 0+), los cuales parecen estar relacionadas con cambios de alimentación o de hábitat. Billings y Munro (1974) también encontraron similares marcas en los otolitos de juveniles de Haemulon sciurus en aguas de Jamaica, y García-Arteaga y Reshetnikov (1992) en los de Caranx ruber en Cuba. A su vez, Nagelkerken (1979) reportó hasta siete anillos antes del primer año en los otolitos de Cephalopholis cruentata en aguas de Curazao. Tales anillos pueden ser confundidos con el primer anillo anual, por lo cual su definición correcta resulta muy importante para los posteriores pasos del estudio del crecimiento. Su indefinición puede ser causa de notables diferencias en la tasa de crecimiento (ver ejemplos en las secciones 3.41 de L. griseus y otras especies).

Independientemente, de las marcas en estructuras de peces de edad O+, en varias especies de pargos se han registrado dos marcas de crecimiento durante el año, en las escamas y huesos planos, mientras que en los otolitos de algunas de esas mismas especies, en la misma región y en otras alejadas, se observa un solo anillo anual. Por ejemplo, en los urohiales de L. synagris (Olaechea y Quintana, 1970), L. analis (Pozo, 1979), L. griseus (Claro, 1983b ) y O. chrysurus (Claro, 1983d ), se observa claramente un anillo que se forma al inicio del invierno, coincidiendo con el más brusco cambio anual de la temperatura del agua, que generalmente ocurre en noviembre-diciembre, y otro anillo en los meses de abril-mayo, coincidiendo con la transición invierno-verano, que en algunas especies también coincide con el inicio del período de reproducción. En los otolitos enteros de L. synagris, L. analis y O. chrysurus, sin embargo, se observa solo este último anillo, mientras que en los ejemplares jóvenes de L. griseus, cuyos otolitos son más delgados y translúcidos, se observan con claridad ambos anillos (Claro, 1983b). Tanto en los otolitos como en los urohiales de los pargos de aguas profundas, L. vivanus (Pozo y Espinosa, 1982; Pozo et al., 1983), y L. buccanella (Espinosa y Pozo, 1982; Espinosa et al., 1984) también se forman dos marcas anuales: una en invierno (enero-febrero) y otra en los meses más calurosos del año, julio-agosto. Por otra parte, varios autores han registrado más anillos al observar los cortes transversales de los otolitos que en otolitos enteros (Aiken, 2001) y consideran que en este último caso se subestima la edad. Rezende y Ferreira (en prep.) no encontraron diferencias significativas en los incrementos marginales durante el año para cuatro especies (Lutjanus analis, L. chrysurus, L. jocu y L. vivanus) en el NE de Brasil. Por otra parte, dichos autores encontraron que en los peces de O+ a 6 años, se observan más anillos en los otolitos enteros que en los seccionados mientras que en los peces mayores de 6 años hay una tendencia inversa, y por tanto se observa mayor número de anillos en los otolitos seccionados. No obstante, si no se realiza una validación adecuada del número de anillos que se forman cada año, el resultado puede ser dudoso.

El ploteo de los valores del Log10 K contra el Log10 L∞. de algunas especies (ver secciones 3.42 de las especies) sugieren que las diferencias en la selección de los anillos anuales pudiera ser una importante fuente de errores en las estimaciones del crecimiento. La comparación de los valores del Coeficiente φ´ para cada especie también contribuye a dicho análisis.

A juzgar por las variaciones del incremento de la zona marginal en los otolitos de los pargos, existe una marcada variación estacional en su crecimiento (Claro y García-Arteaga, 1994; 2001). Durante el período de transición invierno-verano (marzo-abril-mayo) ocurre una disminución notable de la tasa de crecimiento, y aproximadamente a partir de mayo aumenta de nuevo hasta septiembre. En ese período es máxima la intensidad de alimentación (Sierra et al., 1994; 2001) lo cual, unido a las altas temperaturas del verano, favorece la síntesis de proteínas en el organismo. Los pargos que viven en aguas profundas (L. buccanella y L. vivanus), sin embargo, poseen otro pico de crecimiento, aunque menos marcado, en noviembre-diciembre (Espinosa y

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Pozo, 1982; Pozo Espinosa, 1983; Pozo et al., 1983; Espinosa et al., 1984), y el crecimiento se detiene casi completamente en febrero-marzo (Claro et al., 2001).

Muchos autores han utilizado las distribuciones de frecuencias de largos para estimar los parámetros de crecimiento, utilizando programas computarizados tales como el ELEFAN, FISAT y otros. En muchos casos se observa gran coincidencia con los resultados obtenidos mediante el registro de marcas en las estructuras. No obstante, en especies de lenta tasa de crecimiento y largos asintóticos grandes, como L. campechanus, L. purpureus, e incluso en peces de tallas y tasas de crecimiento intermedias, como R. aurorubens, existe una gran variabilidad de los largos a cada edad, lo cual implica una notable superposición de edades a una misma talla (Hood y Johnson, 1999; Wilson et al., 2000; Allman et al., 2002), especialmente en aquellos peces más viejos. En tales casos, las estimaciones de los parámetros de crecimiento por métodos de frecuencia de tallas pueden ser dudosas (Pilling et al., 1999) Tales métodos son más aplicables a especies de pequeña talla y altas tasas de crecimiento (Pilling y Halls, 2003).

Rezende y Ferreira (en prensa) argumentaron que el peso de los otolitos (OW) de varias especies de pargos se incrementa de forma exponencial con el largo del pez (LH cm) y de forma lineal con la edad del pez y ue el crecimiento de los otolitos está más relacionado con la edad que con el crecimiento del pez.

5.42 Juveniles Lindeman (1997) estimó los patrones del crecimiento en los pargos recién asentados mediante: a) validación de las marcas de incrementos diarios en los otolitos; b) por la estimación de las tasas de crecimiento de los estadíos tempranos de 12 especies analizando las marcas diarias, y c) identificando las marcas de transición en los otolitos, que reflejan las edades de asentamiento y otras transisiones. La deposición de marcas diarias en los otolitos fue validada en L. apodus y O. chrysurus. Se asumió que todos los incrementos fueron diarios y que la deposición de marcas fuera del núcleo del lapillus se inició con la alimentación externa. Las informaciones existentes sugieren que el período entre la fertilización y la eclosión requiere de uno ó dos dias, y adicionalmente, dos días para completar la absorción del saco vitelino e iniciarse la alimentación externa (Saksena y Richards, 1975; Riley et al., 1995). Por tanto, todos los incrementos en los otolitos fueron convertidos a edad post-fertilización añadiéndole tres días (Lindeman, 1997).

Lindeman (op. cit.) observó dos marcas en los otolitos lapilli (TA y TB) de los juveniles de seis especies de pargos, asociadas con el asentamiento y quizas otros cambios ecológicos. La primera marca (TA) corresponde con el momento de transición de la postlarva planctónica a la forma de vida bentica. TA se distingue por un marcado cambio en el ancho de los anillos, los cuales son más estrechos a partir de ese momento. Las edades promedio estimadas de TA en las seis especies de pargos fluctuó entre 31 y 42 días. Las medias menores se observaron en O. chrysurus y L. analis (31 días) y la mayor en L. mahogoni (42 días). La media para todas las especies de pargos fue de 33 días. De acuerdo con Lindeman et al. (2001), las tasas de crecimiento larval de los pargos también parecen tener similar patrón a nivel de familia, al menos después de la etapa de flexión.

El segundo cambio en el patrón de marcas diarias en los otolitos (TB) de los pargos, coincide con edades promedios que fluctúan entre 51 y 57 días y tallas de 37 a 47 mm, con muy poca variación intraespecífica en la edad de ocurrencia (4-9 días) al compararlas con TA. Dicha marca parece estar asociada con cambios en la dieta o el hábitat. El crecimiento de los estadios demersales tempranos fluctuó de 0,68 a 0,94 mm/día en cinco especies de pargos, con una tasa de crecimiento promedio de 0,81 mm/día (N = 63; Lindeman, 1997). Los tamaños de muestra fueron pequeños y fluctuaron entre 2 y 17 por especie, la mayoría de ellas representadas por más de ocho individuos. El rango de tallas para todos los pargos analizados fue de 11 a 72 mm y los

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valores de r2 de 0,61 a 0,97. Cuatro de cinco especies mostraron valores de r2 superiores a 0,92 (Tabla 9). Tabla 9. Tasas de crecimiento diario de las etapas tempranas de varias especies de pargos, estimadas a partir de marcas diarias de crecimiento en los otolitos (Tomado de Lindeman, 1997). Table 9. Daily growth rate of early phase of several snappers, estimated by daily growth increments on otoliths (from Lindeman, 1997)

Especies Florida (N)

N Cuba (N)

Total Crecimiento diario

(mm/d) (EE)

y-inter. (EE)

r2 Rango de tallas (mm LE)

Lutjanus analis 5 2 7 0,68 (0,24) -5,3 (5,7) 0,61 19-44 Lutjanus apodus 7 10 17 0,79 (0,06) -10,0 (2,0) 0,90 11-37 Lutjanus griseus 8 0 8 0,92 (0,03) -12,2 (0,5) 0,98 28-65 Lutjanus synagris 9 3 12 0,94 (0,05) -9,6 (3,4) 0,97 16-72 Ocyurus chrysurus 14 0 14 0,73 (0,05) -5,8 (3,2) 0,94 13-54

La mayor tasa de crecimiento se observó en L. synagris (Fig. 10), en base a nueve ejemplares

colectados en la Florida y tres en el norte de Cuba (Lindeman, 1997).

Fig. 10. Crecimiento de las etapas juveniles de cinco especies de pargos (from Lindeman, 1997).

En una población de L. vitta en aguas de Japón se registró un crecimiento de 1,2-1,7 mm/día, entre tallas de 18 y 110 mm (Mori, 1984). Datos detallados de L. griseus han sido presentados recientemente (Allman y Grimes, 2002; Tzeng y Hare, en prensa; Denit y Sponaugle, en prensa) y se resumen en el capítulo correspondiente de la biología de esa especie.

5.43 Adultos De la literatura consultada, se analizaron 146 estimaciones de los parámetros de crecimiento de las especies de pargos del Atlántico occidental. Los valores del coeficiente de crecimiento K fluctuaron entre 0,05 y 0,7. No obstante, al analizar individualmente cada una de dichas estimaciones, se observó que por lo general los valores por encima de 0,35 o por debajo de 0,08, resultaron cuestionables, por haber sido obtenidos a partir de datos poco representativos (ver perfiles de especies, epígrafes 3.52). Tales valores no fueron utilizados en este análisis. La tasa de crecimiento (K) promedio para 127 poblaciones de pargos fue de 0,179±0,059 (min.-max: 0,08-0,332). Comparando estos resultados con los resumidos por Munro (1983) para aguas tropicales y subtropicales del Indopacífico, se observa que en esta última región los valores de K tienen límites similares (0.11-0.38), pero el valor promedio es más alto (0,29±0,08).

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Lamentablemente son muy pocos los trabajos con métodos estandarizados por lo que las comparaciones entre poblaciones y regiones son poco fundamentadas.

Pauly y Munro (1984) y Pauly y Binolhan (1996) recomendaron el uso de la función de crecimiento φ’ = log10 K + 2log10 L∞, como elemento de validación y comparación, ya que este indicador es muy parecido en peces con similares patrones ecológicos. Appeldoorn (1992) argumentó que la función φ’ es más útil para comparaciones intraespecíficas, en tanto que la función ϕ = log10 K + 0.75 Log L∞ es más adecuada para la comparación entre especies. Utilizando los datos de K y L∞ obtenidos de la literatura, calculamos ambos índices para las 127 poblaciones de pargos analizadas (ver datos de cada especie en epígrafe 3.42 de los perfiles biológicos correspondientes). El valor promedio±la desviación estándar del coeficiente ϕ´ fue de 0,563 ± 1,41, aunque se encontraron valores desde 0,270 hasta 0,969. A su vez, la función φ’ tuvo un valor promedio de 2,782 ± 0,278 (límites de 2,277 a 3,480). Estos valores promedios pudieran constituir un patrón para la familia en el Atlántico occidental.

La Tabla 10 presenta los promedios de los parámetros de crecimiento para las especies estudiadas. Los valores de dispersión muestran una gran variabilidad en los resultados obtenidos, tanto a nivel de familia como a nivel de especie, por diferentes autores o en diferentes ecosistemas.

La variabilidad en los valores de K para una misma especie en parte pudiera ser consecuencia de diferencias reales en la tasa de crecimiento bajo diferentes condiciones ambientales, pero también pudiera ser resultado de diferentes criterios metodológicos. Muchos de los estudios realizados están basados en pequeñas muestras o en análisis de frecuencias de tallas poco representativos. Por otra parte, la selección de las estructuras, la definición de los anillos anuales, la variabilidad en la utilización de métodos de validación y otros factores, introducen dudas en cuando a la validez de algunos resultados. En las secciones 3.4 del perfil biológico de cada especie se analiza este aspecto en particular. Resulta evidente pues, la necesidad de estandarizar los métodos y requisitos para estas investigaciones.

Independientemente de la gran variabilidad de los datos, muchos de los resultados obtenidos son consistentes y constituyen una importante contribución al manejo de los pargos en varios ecosistemas. Un análisis más específico se presenta en los perfiles biológicos de cada especie.

Las condiciones ecológicas locales y la disponibilidad de alimentos, provocan grandes variaciones en la tasa de crecimiento de los pargos. De acuerdo con Grimes (1987), las poblaciones de ambientes continentales enriquecidos alcanzan tasas de crecimiento mayores que aquellas que habitan en las islas o en aguas continentales oligotróficas. Otros factores ecológicos pueden también influir en el crecimiento.

La Fig.11 presenta algunas curvas teóricas de crecimiento estimadas para varias especies en diferentes ecosistemas: el norte del Golfo de México, Antillas Mayores, y norte de Sur América, a partir de parámetros de crecimiento seleccionados.

Aunque los resultados no son plenamente comparables (por diferencias metodológicas), se observa una tendencia a tasas de crecimiento más bajas y ciclos de vida más largos en la primera región, intermedios en la región central y las más altas tasas de crecimiento y ciclos de vida más cortos en el norte de Suramérica. Es probable que esas diferencias estén relacionadas con la temperatura del agua y otros factores vinculados a esta, aunque la riqueza de la base alimentaria juega un papel importante. Por ejemplo, en aguas de Bermuda, donde la temperatura es más baja que en los demás ecosistemas, L. synagris demora hasta 19 años en alcanzar su talla máxima (380 mm LH), debido a que en invierno el crecimiento se reduce al mínimo (Luckhurst et al., 2000). En el norte del Golfo de México la talla máxima (365-456 mm LH) se alcanza a los diez años, en Yucatán a los ocho años (366 mm LH), en Cuba a los seis años (360 mm), y en Trinidad y Tobago a los cinco (378-461 mm LH). L. griseus alcanza su talla máxima (732 mm

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LH) a los 25 años en este de la Florida (Johnson et al.,1994), a los ocho-nueve años en Cuba (con unos 520 mm LH) (Claro, 1983), y a los seis años (620 mm LH) en Venezuela (Guerra y Bashirrullah, 1975).

Fig. 11. Curvas de crecimiento teóricas de varias especies de pargos en el Atlántico occidental. A- Norte: L.

campechanus, NW Golfo de México (Wilson y Nieland, 2001); L. analis, este de la Florida (Mason y Manooch, 1986); L. griseus, este de la Florida (Manooch y Matheson, 1983); R. aurorubens, SE Atlántico (Potts et al., 1998);

O. chrysurus, Florida (Johnson, 1983). B - Centro: L. analis, Cuba (Claro, 1981c); L. jocu, Cuba (Claro et al., 1999); L. vivanus, SE Cuba (Pozo y Espinosa, 1982); O. chrysurus, SW Cuba (Claro, 1983d); L. griseus, SW Cuba

(Claro, 1983b); L. buccanella, NE Cuba (Espinosa et al., 1983). C – Sur: L. analis, Venezuela (Palazón y González, 1986); L. purpureus 1, Brasil (Ximenez y Fonteles-Filho, 1988); L. purpureus 2, Trinidad y Tobago

(Manickchand-Heileman y Phillip, 1996a); L. synagris, Trinidad y Tobago (Manickchand-Dass, 1987).

L. campechanus sobrepasa los 50 años de edad al alcanzar su talla máxima en el norte del Golfo de México, mientras que en el Banco de Campeche solo se reportan ejemplares de hasta 22 años. L. purpureus, su homólogo en aguas más tropicales, alcanza su talla máxima (unos 800 mm) en el norte y nordeste de Brasil a los 13-14 años de edad (ver detalles y otros ejemplos en epígrafes 3.52, de perfiles biológicos de las especies estudiadas). Por otra parte, en algunas especies se observa mayor tasa de crecimiento en aguas de América del Sur que en plataformas insulares o continentales del norte, lo cual parece guardar relación con una mayor disponibilidad de alimento en las enriquecidas plataformas con grandes aportes fluviales. Se ha generalizado el concepto de que todos los pargos son especies de tasas de crecimiento lentas, alta longevidad, tardía maduracion sexual y bajas tasas de mortalidad natural (Thompson y Munro, 1983; Ralston, 1987; Manooch, 1987; Acosta y Appeldoorn, 1992; Cole et al., 1999). Sin embargo, en los estudios de crecimiento acumulados para las especies del Atlántico occidental, se pueden diferenciar dos grupos de especies de pargos: uno que responde a los patrones anteriores y que agrupa a la mayor parte de las especies (L. campechanus, L. purpureus, L. analis, L. jocu, L. cyanopterus, L. vivanus, Etelis oculatus) y otro grupo que presenta tasas de crecimiento relativamente altas, maduran a edades relativamente tempranas (1-3 años) y tienen corta o mediana longevidad (L. synagris, L. buccanella, O. chrysurus, y R. aurorubens). L. griseus, al parecer, tiene poblaciones que se ajustan a ambos patrones.

Las diferencias en las tasas de crecimiento señaladas anteriormente, tienen una gran importancia práctica, ya que demuestran la necesidad de manejar las poblaciones de acuerdo con las particularidades del crecimiento de cada especie y en cada región.

Por otra parte, las diferencias encontradas en las curvas de crecimiento de una misma especie (ver perfil biológico de cada especie) en diferentes ecosistemas del Gran Caribe y por diferentes autores, son notables y parecen estar relacionadas por una parte, con las condiciones ambientales

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locales (disponibilidad de la base alimentaria, temperatura, etc.) y por otra con la presión pesquera. No obstante, en algunos casos las diferencias no son explicables a partir de esas dos variables, por lo que parecen estar determinadas por las metodos empleadas, lo cual dificulta la comparación entre regiones. La carencia de métodologías estandarizadas y confiables, aún limita el uso de los datos sobre crecimiento en el manejo de los recursos pesqueros.

5.44 Longevidad Los pargos que se caracterizan por alcanzar gran talla (Lmax >600 mm LH), generalmente tienen ciclos de vida relativamente largos (más de 15 años). En algunas de estas especies, como L. campechanus, se han reportado edades que superan los 50 años, aunque en otras de similar talla como L. analis, L. jocu, y L. vivanus, no es común encontrar individuos con más 15 años. No obstante, más recientemente, Rezende y Ferreira (en prep.) reportan longevidades intermedias (hasta 33 años) en varias especies de pargos en aguas de Brasil (entre 3 y 13º S). Las especies de pequeña a mediana talla (Lmax entre 300 y 600 mm LH) son generalmente de corto ciclo de vida (menos de 10-15 años). No obstante, tanto en uno como otro grupo de especies existe una gran variabilidad en cuanto a la longevidad, lo cual parece ser resultado de condiciones ambientales diferentes, aunque este aspecto requiere ser estudiado en más detalle. En los perfiles biológicos de las especies se analizan de forma específica tales diferencias. 5.5 Fisiología

5.51 Dinámica de los cambios morfofisiológicos y bioquímicos en relación con los procesos biológicos. La dinámica del contenido relativo de lípidos y proteínas en órganos y tejidos permite evaluar la dirección e intensidad del metabolismo, el estado fisiológico de los peces y las relaciones de estos parámetros con el proceso de reproducción, alimentación y crecimiento (Shulman, 1985; Shatunovsky, 1980; Bustamante et al., 2001). Sidwell et al. (1974) resumieron la información sobre la composición química de varias especies de pargos del Atlántico y el Pacífico (Tabla 10). Se evidencia que el contenido de lípidos y carbohidratos en el cuerpo es relativamente bajo, aunque muy variable, y el de proteínas y cenizas es más estable. Tales variaciones están determinadas por las peculiaridades ecológicas de cada especie, la dinámica estacional y ontogénica de sus ritmos fisiológicos, su relación con la estacionalidad de las condiciones ambientales, etc. Tabla 10. Valores de algunos componentes químicos del cuerpo de los pargos (g/100 g de peso húmedo; tomado de Sidwell, et al. 1974).

Proteinas Lípidos Humedad Cenizas Carbohidratos Energía (Cal./100g)

Promedio 19,2 2,0 77,9 1,3 0,7 99,5 Error standard 0,4 0,5 0,5 0,1 0,2 6,2

Límites 16,7-21,9 0,4-7,4 72,7-81,9 1-1,7 O,2-1,3 82-146 N 16 16 19 15 4 12

Las investigaciones sobre la dinámica de los indicadores morfofisiológicos (factor de condición, e índices gonadosomático, hepatosomático y de adiposidad mesenterial) y bioquímicos (contenido de lípidos, proteínas y agua en órganos y tejidos) en L. analis, L. griseus, L. synagris y O. chrysurus, mostraron la existencia de una marcada relación entre el metabolismo de los peces y los procesos de reproducción, crecimiento, alimentación y las condiciones ambientales, especialmente la temperatura (Claro, 1976).

La dinámica de estos indicadores se comportó de forma muy similar en las cuatro especies estudiadas (Claro y Lapin, 1971; Claro, 1976; Claro, 1983e; Claro, 1983f; Claro, 1985; Claro, y Colás, 1987; Bustamante, Claro y Shatunovski, 1994). De este conjunto de investigaciones resumimos a continuación algunas caracterísiticas comunes.

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En general los pargos son especies de bajo contenido de lípidos en su cuerpo (Tablas 10 y 11). El principal depósito lo constituyen los músculos, aunque generalmente, en los meses anteriores al desove, acumulan notable cantidad de lípidos en la cavidad mesenterial

Los lípidos juegan un papel predominante en la dinámica de los procesos fisiológicos de los peces, por cuanto intervienen directamente en el proceso de maduración gonadal y consituyen un factor decisivo en el éxito del mismo. Por tanto, sus variaciones están relacionadas principalmente con la reproducción, aunque también se producen ciertos cambios ontogénicos.

Tabla 11. Valores extremos (% del peso húmedo) de algunos indicadores morfofisiológicos en los músculos de algunos pargos en Cuba (datos de Claro, 1976, 1983e; 1983f; 1985). Especie Lípidos Proteínas Humedad Lutjanus analis 0,5-1,2 19,0-29 76,4-81,8 Lutjanus griseus 0,4-1,0 18,0-22,0 75,0-80,3 Lutjanus synagris 0,5-2,5 18,0-22,0 77,0-80,5 Ocyurus chrysurus 0,7-2,0 19,9-26,3 74,0-80,0

El proceso de acumulación de lípidos se inicia en el otoño o el invierno y se extiende hasta el

comienzo o final de la primavera, en dependencia de la época de reproducción de cada especie. En los meses previos al desove los peces adultos alcanzan los niveles más altos de adiposidad. Durante los días anteriores desove, ocurre una fuerte reducción de la cantidad de lípidos en la cavidad mesenterial (Fig. 12). Al parecer este importante depósito de reserva se utiliza en el proceso final de maduración de los oocitos (durante el cual se forma la gota de grasa), y como fuente de energía para la intensa actividad de natación y para suplir la disminución de la actividad alimentaria durante los días de la migración hacia los sitios de desove (Claro, 1983e. 1983f; 1985). A continuación se produce, en los peces adultos, un claro descenso (aproximadamente en un 50%) del contenido de lípidos en los músculos. Estos cambios se reflejan también en la caída de otros índices morfofisiológicos como el factor de condición y el índice hepatosomático (Claro, 1976, 1983e, 1983f; 1985).

5.52 Dinámica estacional de los procesos fisiológicos. Esta dinámica estacional está muy vinculada a la variación de las condiciones ambientales, principalmente a la temperatura del agua. Los peces que acumulan tempranamente las reservas necesarias en el organismo (principalmente lípidos y proteínas), maduran sus gónadas antes y alcanzan mayores índices gonadosomáticos que aquellos que lo hacen más tarde (Claro, 1983e, Bustamante et al., 1994, 2001). Podemos suponer que la maduración gonadal en diferentes condiciones ambientales puede variar cualitativa y cuantitativamente la producción de gametos. Así, los peces que desovan al final del período reproductivo (después de junio en L. synagris y L. analis, por ejemplo) la maduración gonadal ocurre con temperaturas más altas que en los meses anteriores lo cual puede ser la causa de los menores valores de lípidos y proteínas en sus gónadas, como resultado de mayores gastos energéticos (Fig. 12). Similares regularidades han sido observadas en otras familias de peces (Carangidae, Haemulidae, Clupeidae) de la plataforma cubana (Bustamante et al., 1994; 2001).

En los pargos estudiados de aguas someras, generalmente aumenta la intensidad de alimentación durante el verano, pero esa energía se orienta en primera instancia, al metabolismo respiratorio, que es mayor en ese período, y en segundo término, al crecimiento en longitud, (Claro, 1981c; 1983b, 1983d; Claro y García-Arteaga, 1994; 2001), en detrimento de la acumulación de lípidos. Claro y Colás (1987) encontraron un notable incremento de la tasa de respiración de L. analis durante los meses de verano (ver sección 3,52 en perfil biológico de la especie), en comparación con el período abril-junio. Ya desde el inicio del invierno aumenta la adiposidad corporal, la proporción de proteínas en músculos y el factor de condición (Fig. 12).

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Fig. 12. Representación esquemática de la variación estacional de varios procesos biológicos en los pargos, a partir

de los datos acumulados para cuatro especies en Cuba (Claro, 1976).

5.6 Conducta

5.61 Migraciones y movimientos

Muchas investigaciones evidencian que los pargos, en su etapa adulta tienen limitados movimientos. Numerosos estudios de marcaje en varias especies apoyan el criterio de que la mayoría de las especies son muy residentes, y que sus movimientos locales están asociados principalmente a las migraciones diarias de alimentación (Beaumariage y Wittich, 1966; Beaumariage, 1969; Beaumeariage y Bullock, 1976; Fable, 1980; Holt y Arnold, 1982; Grimes et al., 1982; Bortone y Williams, 1986; Szedlmayer y Shipp, 1994). Usualmente permanecen

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asociados a los refugios y sustratos duros, moviéndose en un área moderadamente restringida. No obstante, varias especies (L. campechanus, L. analis, L. griseus, R. aurorubens) realizan movimientos relativamente importantes relacionados con fenómenos meteorológicos tales como huracanes, tormentas invernales o cambios de temperatura (Grimes et al., 1982; Parker, 1990; Patterson et al., 2001).

Las migraciones más importantes de cortos intervalos de tiempo están generalmente asociadas con la reproducción y la formación de agregaciones de desove. En algunos casos estas migraciones alcanzan varias decenas de kilómetros en pocos días (Claro y Lindeman, 2003).

5.62 Gregarismo y conducta social En general se sabe muy poco sobre la conducta social de los pargos. La mayoría de las especies tienen hábitos gregarios, aunque en diferente magnitud. L. synagris y O. chrysurus generalmente se encuentran en agrupaciones relativamente numerosas. La primera especie incluso, adopta mecanismos conductuales de defensa típicos de los peces gregarios pelágicos que forman cardúmenes, fundamentalmente cuando se le observa en los pastos marinos alrededor de los arrecifes de parche y refugios artificiales. Silva-Lee y Valdés-Muñóz (1985) consideran que en este caso, los refugios constituyen un punto de referencia que facilita la reunión del cardúmen después de su dispersión nocturna para alimentarse.

Los estudios de Müeller (1995) y Müeller et al. (1994; 1996) en L. analis demuestran la existencia de complejas interacciones intra e interespecificas, de defensa y agresividad relacionadas con el refugio y la alimentación (ver epígrafe 3.72, en perfil biológico de L. analis). Lamentablemente no existe similar información para otras especies.

Casi todas las especies de pargos forman agrupaciones relativamente pequeñas sin hábitos de cardumen, y utilizan los refugios como principal mecanismo de defensa. Muchos individuos de casi todas las especies también se encuentran solitarios, o solo se apartan temporalmente del grupo para regresar a él, aunque algunas especies muestran mayor tendencia a ese tipo de conducta, como L. mahogoni, los ejemplares grandes de L. analis, L. jocu y L. cyanopterus. Silva- Lee y Valdés-Muñóz (1985) argumentaron que los peces de gregarismo poco marcado (que conviven en grupos pero no forman cardúmenes típicos), como la mayoría de los pargos, representan un término medio, no solo en su conducta social y en su agresividad, sino también en la forma en que están vinculados con los refugios. Este último representa el principal mecanismo de defensa, pero en su ausencia recurren a la formación de grupos o pequeños cardúmenes. Davis y Birdsong (1973) argumentaron que el gregarismo es una "vía de escape evolutiva" ante limitaciones de refugios. No obstante, resulta evidente que la conducta gregaria también contribuye al éxito en la caza y la captura del alimento, lo cual se observa claramente en la conducta de O. chrysurus, cuando encuentra y consume abundante zooplancton.

6. POBLACIONES

6.1 Estructura

6.11 Proporción por sexos

En la mayoría de las especies estudiadas de pargos, las hembras son más abundantes y alcanzan mayor tamaño que los machos. No obstante, dicha relación cambia con el crecimiento: la proporción de machos es mayor en los primeros años de vida y la de las hembras aumenta con la edad. Frecuentemente, las clases de tallas mayores están formadas exclusivamente por hembras (Grimes, 1987; García-Cagide et al., 1994; 2001). En en algunas especies, como L. jocu y L vivanus, los machos alcanzan mayor talla que las hembras, y la proporción de sexos es muy variable. En esta relación de sexos pueden influir otros factores, como la mortalidad diferencial (Grimes, 1987; Ralston, 1987) o diferencias en la distribución y hábitat de ambos los

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sexos (Starck, 1970). No obstante, en la mayoría de las poblaciones se observa una tendencia a igualar el número de individuos de cada sexo durante el período de reproducción (Grimes, 1987; García-Cagide et al., 2001).

6.12 Composición por tallas y edades La estructura de tallas de las poblaciones de pargos muestran una estrecha relación con las características de la explotación pesquera en cada ecosistema, y sus condiciones ambientales. En varias de las especies o poblaciones de pargos intensamente explotadas durante largo tiempo (O. chrysurus en Puerto Rico, L. campechanus y R. aurorubens en E.U.A., L. purpureus en el norte y noreste de Brasil, y L. synagris en Cuba) se ha observado una disminución de las tallas y edades promedio en las poblaciones y maduración sexual más temprana (Grimes, 1978, Cuellar et al., 1996; Ault et al., 1998; Hood y Johnson, 1998; R. Appeldoorn, comm. pers.). Esos patrones son más avanzadas en áreas donde se utilizan artes de pesca poco selectivos, como los chinchorros o nasas, que provocan un alto porcentaje de peces pequeños en las capturas. Claro et al. (2000) demostraron que dos terceras partes de los peces capturados con chinchorros en el Archipiélago Sabana-Camagüey, Cuba, tienen tallas inferiores a 180 mm LH, entre ellos una gran cantidad de juveniles de O. chrysurus, L. analis, y L. synagris (Fig. 13). Tales cambios en la estructura de tallas son consecuencia de una alta presión pesquera sobre varias generaciones, la cual extrae selectivamente en primera instancia, a los genotipos más productivos de la población, provocando una pérdida de diversidad genética. Por otra parte, la extracción de los individuos más grandes de la población reduce la capacidad de reproducción y la fecundidad total.

Fig. 13. Composición por tallas de las capturas comerciales con chinchorros en el Archipiélago Sabana-Camagüey.

TMM = talla media de maduración sexual (modificado de Claro et al., 2001).

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6.2 Abundancia y densidad

Los pargos y meros se encuentran entre los más importantes recursos pesqueros del Atlántico occidental. En las décadas de los 60 y 70, cuando la pesca de estas especies se encontraba en fase de crecimiento, se realizaron varias evaluaciones de su potencial: Bullis y Carpenter (1968) estimaron para el Caribe y las Bahamas, una biomasa de pargos y meros de 675 000 TM, lo cual equivale, según sus cálculos, a una captura potencial de unas 179 000 TM anuales. Klima (1976) estimó valores aún más altos de biomasa: 1 292 000 TM para el Caribe y 295 000 para las Bahamas. Asumiendo una mortalidad natural de 0,5, dicho autor calculó capturas potenciales de 323 000 y 73000 TM anuales respectivamente. Para el sureste Atlántico y el Golfo de México de E.U.A estimó una biomasa de 158 900 TM y para el Banco Campeche estimó capturas potenciales de 12 200 a 24 000 TM anuales. Wolf y Rathjen (1974) estimaron que el Caribe y aguas adyacentes podrían sostener una producción de pargos de 75 000 TM anuales.Es importante notar que la presión pesquera ha estado presente durante siglos en casi todos los ecosistemas marinos y por tanto las estimaciones actuales de biomasas, probablemente en ningún lugar alcanzan las magnitudes originales de los stocks (Jackson, 1997, Jackson et al., 2000).

Estas cifras, evidentemente fueron demasiado optimistas, ya que en la práctica los pronósticos de capturas no han podido ser alcanzadas, incluso con un excesivo esfuerzo pesquero. Por el contrario, como resultado de la sobrepesca, en los últimos años se ha documentado la declinación de la mayoría de las especies en muchas áreas: L. synagris en Cuba (Claro, 1990), L. analis en la Florida (Brownell y Rainey, 1971; Gulf of Mexico Fishery Management Council, 1992; Burton, 1998), L. campechanus en el Golfo de México y la Florida (de Moran y Morais, 1988; Workman y Foster, 1994; Szedlmayer y Shipp, 1994; Goodyear, 1995), O. chrysurus en Puerto Rico (Dennis, 1991): R. aurorubens en el sureste de E.U.A. (McGovern et al., 1998); L. cyanopterus en Islas Rosario, Colombia (Acero y Garzon, 1985); L. purpureus en Brasil (Ivo y Hanson, 1982); L. buccanella y R. aurorubens en Puerto Rico (Boardman y Weiler, 1979) Epinephelus striatus en Cuba (Claro et al., 1991), en los Cayos de la Florida (Ault et al., 1998; Sadovy y Eklund, 1999), en Bahamas (Thompson, 1978), en Bermuda (Beets y Friedlander, 1992), en Jamaica (Munro, 1983) y en México (Aguilar-Perera, 1994).

Smith (1988) estimó una biomasa promedio de 567 kg/km2 en el Pequeño Banco de Bahamas y de 233 kg/km2 en el Gran Banco de Bahamas, donde el nivel de extracción pesquera es relativamente bajo. Los estimados de Claro et al. (2000) para el Archipiélago Sabana-Camagüey (obtenidos en la pesca comercial con chinchorros) son muy parecidos a los del Gran Banco de Bahamas: 216,5 kg/km2, aunque en este caso se trata de poblaciones intensamente explotadas e incluso en declinación.

Los pargos se incluyen entre las especies más frecuentes y abundantes en los arrecifes y otros hábitats de la zona tropical. Aunque muchas especies tienen amplios límites de distribución, la abundancia relativa de cada una está muy relacionada con condiciones de hábitat más específicas. Según Díaz-Ruiz et al. (1996) en un inventario realizado alrededor de Isla Cozumel, utilizando chinchorros playeros en los pastos y censos visuales (100 x 4 m) en los arrecifes, se comprobó que los pargos en su conjunto constituyeron el grupo más abundante. Cuatro especies, L. apodus, L. griseus, L. jocu y O. chrysurus contribuyeron con el 71% del peso total y 85% de los individuos. La biomasa de pargos tuvo su pico durante la estación de lluvias: 26,3 g/m2 en los arrecifes, mientras que los valores más bajos se observaron en los pastos marinos durante la estación seca: 1,59 g/m2. Las mayores densidades: 0,19 ind/m2, se encontraron en los arrecifes durante la estación seca, mientras que las menores (0,005 ind/m2) se observaron en los pastos durante la estación de los Nortes. Estos datos sugieren que los pargos

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están representados por peces grandes en los arrecifes durante la estación de lluvias,ç y por pocos juveniles en los pastos durante la estación seca.

En aguas templadas del sureste de Estados Unidos los pargos más abundantes son R. aurorubens y L. campechanus (Cuellar et al. 1996), la primera con una distribución que abarca casi todo el Caribe, pero con poblaciones abundantes principalmente en el noreste de la Florida, y la segunda prácticamente limitada a esa región y el Golfo de México. Otras especies de Lutjanus en dicha región, están repesentadas ocasionalmente en las capturas o sus juveniles se encuentran en aguas interiores (ej., L. griseus; Tzeng y Hare, en prensa) o son raras en el borde de la plataforma y bajo la influencia de la Corriente del Golfo (L. buccanella, L. griseus L. vivanus (Cuellar et al. 1996). En el Golfo de México, donde están presentes la mayoría de los pargos, L. campechanus es la especie dominante, mientras que otras especies, que son abundantes en las plataformas insulares del Caribe (L. analis, L. synagris, L. mahogoni) o en el talud insular (L. vivanus, L. buccanella, Etelis oulatus, Apsilus dentatus), son menos abundantes en el Golfo de México (Robins y Ray, 1986).

Aunque con una amplia distribución, L. purpureus es solo abundante en las plataformas continentales de la región norte de Amáerica del Sur y en el este y noreste de Brasil.

En las aguas someras del complejo seibadal arrecife y algunos fondos blandos de la plataforma cubana, predominan L. synagris, L. analis, L. griseus y O. chrysurus, mientras que en talud insular es predominante L. vivanus (más de 80% en peso) siguiendole en abundancia L. buccanella, R. aurorubens y Etelis oculatus (García, 1978).

En aguas profundas de las Antillas Menores las especies más abundantes son L. vivanus, L. buccanella y Epinephelus flavolimbatus (Mahon, 1993). Otras especies como R. aurorubens, E. oculatus y A. dentadus, pueden ocasionalmente capturarse en número apreciable en algunas islas de las Antillas, pero raramente constituyen más del 1% de la captura. En algunas islas de las Antillas Menores y en muchos bancos oceánicos, los pargos de aguas profundas constituyen un recurso subexplotado. No obstante, deben ser considerados como recursos limitados, susceptibles de ser rápidamente sobre-explotados por una pesca intensiva (Mahon, 1993).

Neilson et al. (1999), a partir de una revisión de los datos existentes para el Caribe, estimaron rendimientos potenciales de 1,7 a 2,3 TM/km2/año en las pesquerías arrecifales. Sin embargo, las capturas recientes de la pesca en los arrecifes son considerablemente inferiores al potencial por lo cual opinan dichos autores, que con un manejo apropiado de los recursos, podría obtenerse un significativo incremento de las capturas. Aunque los pargos se encuentran entre las especies que más aportan a las pesquerías comerciales, parece poco probable que aún con un manejo sostenible, estos puedan contribuir sustancialmente a alcanzar las capturas pronosticadas.

6.3 Natalidad y reclutamiento

6.31 Tasas de reproducción

Los estudios sobre la fecundidad de los pargos son escasos y en muchos casos se limitan al análisis de un número reducido de ejemplares. El cálculo de la fecundidad en los peces tropicales es muy complejo e inexacto en la mayoría de los casos, debido a su carácter porcional. En el caso de las especies con vitelogénesis sincrónica (L. analis, L. griseus, L. synagris; García-Cagide et al., 2001) sin embargo, estas estimaciones pueden ser bastante confiables si se logra hacer el conteo antes del primer desove. Esto se puede corroborar mediante cortes histológicos de las gónadas. En el caso de las especies con desarrollo asincrónico contínuo de los oocitos y desove porcional una parte considerable de los oocitos se mantienen en fase de desarrollo protoplasmático (oocitos de reserva) y maduran con posterioridad en varias porciones (García-Cagide et al., 2001), pero resulta muy difícil saber cuantas de esas porciones no se incluyen en el conteo de oocitos vitelógenos, por lo que generalmente se subestima la fecundidad real. En

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este caso se incluyen: L. buccanella (Pozo et al., 1983); L. campechanus (Collins et al., 1996); L. jocu (García-Cagide et al., 1999); L. vivanus (Pozo y Espinosa, 1983b); O. chrysurus (Claro, 1983d); R. aurorubens (Grimes y Huntsman, 1980).

En algunas especies de pargos no se han analizado ni las particularidades de su gametogénesis ni su fecundidad. No obstante, es muy probable que las especies de aguas profundas (Etelis, Apsilus, Pristipomoides) donde la estacionalidad es menos marcada, posean gametogénesis asincrónica, y un prolongado período de desove, en cuyo caso también resulta difícil evaluar su potencial reproductivo.

Probablemente, la gran diferencia y variabilidad en el número de oocitos entre poblaciones y especies, así como la inconsistencia en las correlaciones entre la fecundidad individual y el peso o largo de los peces, a que hace referencia Grimes (1987), son consecuencia de la porcionalidad del desove. En estos casos, no obstante, puede ser útil como indicador del potencial reproductivo, el coeficiente de porcionalidad parcial propuesto por Hunter y Goldberg (1980) y desarrollado por Hunter y Macewics (1985), el cual se basa en una estimación del número de porciones que desova la especie, y el conteo de los oocitos hidratados de una porción.

Grimes (1987) resumió la información acumulada sobre la fecundidad de los pargos, hasta mitad de la década del 80, a lo cual hemos añadido los datos obtenidos con posterioridad (ver tablas de datos en perfiles biológicos de las especies).

6.32 Reclutamiento a la pesca La información existente sobre el reclutamiento a la pesca de los pargos es muy variable entre las especies y entre diferentes ecosistemas. Debido a la gran diversidad de artes de pesca y sobre todo a su selectividad, las tallas de reclutamiento pueden ser muy diferentes y varian en el tiempo con los cambios en las regulaciones pesqueras.

En la mayoría de las especies sometidas a intensa pesca, se han reportado capturas con altas proporciones de ejemplares juveniles o con tallas inferiores a la media de maduración sexual. En algunos paises del área incluso, la talla de reclutamiento total es inferior a la mínima legal establecida para las capturas comerciales. Tal es el caso de L. synagris, L. griseus, L. cyanopterus, L. analis, O. chrysurus y L. buccanella en Cuba (Claro, 1981a; 1981c; 1983b; 1983d; Cruz, 1978; Espinosa et al., 1984) de L. purpureus en Brasil y Trinidad-Tobago (Ivo y Evangelista, 1977; Manickchand-Heileman y Phillip, 1996a), L. buccanella en Jamaica y Costa Rica (Thompson y Munro, 1983; Tabash y Sierra, 1996), O. chrysurus en Puerto Rico (Matos-Caraballo, 1996). En algunos casos, el reclutamiento a la pesca de los pargos juveniles afecta notablemente a las capturas comerciales, como ocurre con L. campechanus y R. aurorubens que son capturados en los arrastres de camaroneros en el norte del Golfo de México (Goodyear, 1994; Schirripa, 2000).

Por otra parte, la pesca intensiva o la sobrepesca afectan notablemente al reclutamiento. Munro y Watson (1999) demostraron que las tasas de asentamiento y reclutamiento de los peces arrecifales en Discovery Bay, Jamaica, se encuentran drásticamente reducidas en comparación con las poblaciones moderadamente explotadas en Tortola. Los pargos y otras especies valiosas han sido virtualmente eliminadas del ecosistema de Discovery Bay y otras especies, antes comunes, son ahora raras.

6.4 Mortalidad y morbilidad

6.41 Mortalidad total, natural y por pesca. Debido a la diversidad de métodos para la estimación de estos parámetros, resulta dificil hacer comparaciones y mucho menos extraer regularidades en cuanto al comportamiento de la mortalidad natural (M) a nivel de familia. Debido a que en la mayoría de los casos M es calculada utilizando la tasa de crecimiento (K), las inexactitudes en este parámetro se transfieren

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al cálculo de M y en muchos casos de la mortalidad por pesca (F). Cuando se analizan diferentes trabajos sobre una misma especie, se hacen evidentes las diferencias y surgen dudas en cuanto a la validez de las estimaciones (Fig. 14). Debido a las importantes implicaciones de estos parámetros para el manejo, resulta evidente la necesidad de estandarizar los métodos de evaluación y establecer normas que garanticen su representatividad.

Fig. 14. Variabilidad de los valores de mortalidad natural (M) a partir de los valores de K, utilizando la ecuación de Ralston (1987) en varias especies de pargos. Las columnas en blanco indican el rango de variación; las cifras encima de las columnas indican el número de valores utiliuzados.

Los valores de mortalidad total (Z) en la literatura consultada, han sido estimados por el método de las “curvas de captura” (Ricker (1975). En aquellos casos en que Z no fue estimada en el trabajo original, pero se presentaron los datos de frecuencia por edad, esta fue calculada por nosotros con dicho método. La mortalidad natural (M) en la mayoría de los casos ha sido estimada a partir de la fórmula propuesta por Pauly (1980), aunque también por otros métodos. Adicionalmente al valor dado originalmente por el autor correspondiente, hemos calculado la M a partir de la fórmula empírica propuesta por Ralston (1987) como la más apropiada para los pargos y meros (M = 0,0666 + 2,52 x K), utilizando los valores correspondientes de la tasa de crecimiento. Ello permite, obtener valores estandarizados, en muchos casos comparables. La mortalidad por pesca (F) se estimó por sustracción de Z – M, cuando no fue estimada en el trabajo original. En todos los casos en que fue factible, se estimó la tasa de explotación (E = F/Z). Tales datos se presentan en los perfiles biológicos de cada especie.

Los valores promedio de M para las especies estudiadas fluctuaron entre 0,17 y 0,52, aunque con muy diferente nivel de representatividad para cada especie. El promedio general para todas las poblaciones analizadas fue de 0,386 ± 0,146 (límites de 0,135 a 0,770; N = 127). En algunas especies para las cuales hemos encontrado datos comparables (L. synagris, L. analis y L. griseus) se observan menores valores de M en aguas del norte del Golfo de México y la Florida que en aguas más tropicales de Cuba, Yucatán, México y el norte de Sur América, en relación con similar tendencia observada en los valores de K, y una tendencia contraria en cuanto a la longevidad de cada población. Las estimaciones de mortalidad total y mortalidad por pesca evidencian niveles excesivos de explotación en la mayoría de las poblaciones estudiadas (ver epígrafes 4.41 de perfiles biológicos de las especies). 6.42 Parásitos, enfermedades y anormalidades

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Estos aspectos han sido muy poco estudiados en los pargos, y no se conocen sus consecuencias sobre las poblaciones. No obstante, al igual que en la mayoría de los peces, estos son afectados por numerosos parásitos. Espeleta (1975) en solo 50 ejemplates de L. synagris, encontró más de 8 000 parásitos de cinco clases de invertebrados: Homogenea, Cestoda, Tremátoda, Nemátoda y Crustácea. Tales parásitos se alojan en el intestino, los ciegos pilóricos, los músculos, las branquias, la boca e incluso en la piel. Wensteim y Heck (1977) reportaron la presencia del isópodo Cymothoa excisa, en la lengua de algunos ejemplares de L. analis, L. synagris y O. chrysurus capturados en la costa Caribeña de Panamá. Otros parásitos han sido encontrados en L. griseus (Starck, 1970; Schroeder, 1970; Bashirrullah, 1975), O. chrysurus (Collins, 1984), L. campechanus (Williams, 1979), L. buccanella y L. vivanus (Brownell y Rainey, 1971). La infestación en muchos casos está vinculada a las condiciones de hábitat, o la presencia de hospederos intermediarios. Algunas especies de tremátodos son específicos para los pargos: Metadena globosa, M. Adglobosa, M. obscura, Paracryptogonimus neoamericanus, Hemacreadium mutabile, H. gulela, Helicometrina nimia, Helicometra execta y Stephanostomum casum (Schroeder, 1970).

Starck (1970) reportó la presencia de numerosos quistes y tumores en el cuerpo de L. analis y Bortone (1971), reportó el hallazgo de dos ejemplares con deformaciones óseas en las mandíbulas y la cabeza. Este es el primer reporte que se conoce de la familia Lutjanidae con tal anomalía cuyo origen se desconoce.

Los ejemplares grandes de L. jocu, L. cyanopterus L. apodus, L. mahogoni, L. analis, L. bucanella, L. campechanus, L. synagris, L. griseus y O. chrysurus han sido considerados como posibles portadores de ciguatoxina (Halstead, 1967; Brownell y Rainey, 1971; Sylvester y Damman, 1974; Olsen et al., 1983; Cervigón, 1992; Mahon, 1993). No obstante, no son muchos los casos reportados, aunque al parecer las dos primeras especies son las más probables ciguatóxicas de la familia. No obstante, en algunas regiones, como el sur de Puerto Rico y República Dominicana (Appeldoorn y Meyers, 1993) así como la zona noroccidental de Cuba (Valdés-Muñóz, 1980; Claro, 1994), la incidencia de especies ciguatóxicas es mayor que en otras regiones de esos propios países. En las Antillas Menores en particular, ello constituye un factor limitante para la explotación de estos recursos.

6.5 Dinámica de las poblaciones Son pocos los estudios realizados sobre la dinámica de las poblaciones de pargos, debido a la ausencia de datos empíricos apropiados y la complejidad biológica de los peces arrecifales en general, tanto a nivel de ecosistema/comunidad como de población/especie (Bannerot y Fox, 1987). La obtención de información se ve limitada por el carácter multiespecífico de la pesca y la carencia de datos adecuados de esfuerzo y rendimientos.

No obstante, algunos aspectos pueden ser analizados a partir de las informaciones existentes sobre los parámetros de crecimiento, mortalidad, y reproducción de las especies. Utilizando esas informaciones, Ralston (1987) concluyó que, debido a su lenta tasa de crecimiento, maduración tardía, tallas asintóticas grandes, baja tasa de mortalidad natural y alta longevidad, la mayoría de los pargos muestran mayor tendencia a la estrategia “K”. Varios estudios de simulación (Adams, 1980) y las experiencias pesqueras (Huntsman et al., 1983; Mahmoudi et al., 1984; Coleman et al., 1999) han demostrado que para tales especies, la captura máxima por recluta (Beverton y Holt, 1957) se obtiene a niveles bajos de mortalidad por pesca y edades de reclutamiento más altas que sus contrapartes ecológicas. Por otra parte, los relativamente bajos niveles de mortalidad natural que caracterizan a la mayoría de los pargos indican una baja tasa de conversión natural (Allen, 1971) y por tanto, una reducida capacidad productiva (Alverson y Pereyra, 1969; Gulland, 1971) por lo que solo una pequeña porción de la biomasa (posiblemente 10% anual, según Walters y Pearse, 1996) puede ser explotada de forma sostenible.

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En los peces con ciclo de vida largo y valores pequeños de la tasa de crecimiento, el esfuerzo de pesca debe mantenerse bajo ya que estos pueden ser fácilmente sobreexplotados por una pesca intensiva (Mason y Manooch, 1985). Generalmente la captura máxima por recluta (Ymax /R) se obtiene con valores bajos de F. Es deseable mantener F al nivel de F0,1 mientras la relación biomasa/recluta (B/R) no se haya reducido severamente y Y/R no sea mucho más baja que Ymax/R (Manickchand-Heileman y Phillip 1996a).

Algunas especies o poblaciones de pargos, sin embargo, no se ajustan al patrón descrito anteriormente, como es el caso de L. synagris. Al menos las poblaciones de esta especie en aguas de Cuba, Yucatán y Puerto Rico, donde posee una tasa de crecimiento relativamente alta, temprana maduración sexual, corto ciclo de vida, alta capacidad reproductiva y valores relativamente altos de mortalidad natural (ver perfil biológico de la especie). Tales poblaciones pueden ser consideradas como estrategas "r", y para ellas es posible adoptar otras normas de manejo. La población de esta misma especie en Bermuda (Luckhurst et al., 2001), y posiblemente en algunas regiones del Golfo de México (Szedlmayer y Shipp, 1994) y el NE de Brasil (Ferreia et al. 2004), sin embargo maduran a mayor talla, tienen mayor longevidad y baja tasa de mortalidad natural.

Otras especies de la familia presentan similar variabilidad en la dinámica de sus poblaciones, por lo que la generalización anteriormente descrita puede conducir a errores de manejo.

6.6 La población en la comunidad y en el ecosistema

6.61 Competidores Los pargos comparten sus hábitats con una gran diversidad de especies, algunas de las cuales son depredadores carnívoros que al menos parcialmente utilizan los mismos recursos alimentarios (Serranidae, Carangidae, Sphyraenidae, Sparidae, Sciaenidae, etc). Claro et al. (1999) comprobaron una notable similitud entre las dietas de L. analis y L. jocu con la de Epinephelus striatus. No obstante, la mayor coincidencia en el consumo de alimentos se observa entre las propias especies de pargos (Piedra, 1965; Rodríguez, 1974; Naughton y Salomon, inédito a,b; Claro et al., 1999), aunque es probable cierta compartimentación a nivel específico de las presas o incluso a nivel de tallas. Cocheret de la Morinière et al. (2003) encontró altos niveles de sobrelapamiento de dietas (30-70%) entre los juveniles de dos especies de Haemulidae (Haemulon sciurus, H. flavolineatum) y dos especies de pargos (L. apodus, y O. chrysurus), lo que indica una similitud en el uso de los recuros alimentarios entre esas especies que comparten el mismo hábitat. Otras especies de pargos co-habitan en los pastos marinos durante su etapa juvenil (L. analis, L. synagris, L. griseus, O. chrysurus) donde son abundantes varias especies de Haemulidae (García-Arteaga et al., 1990; Sierra et al., 1990; Sierra, 1996) y se asume que también comparten los mismos recursos alimentarios, pero no se conocen los efectos de esa competencia intra e interespecífica.

Entre los adultos también se sabe que otras especies, algunas de las cuales son tanto o más abundantes que los pargos, comparten el mismo hábitat, principalmente los refugios en los arrecifes (Haemulidae, Serranidae, Sparidae, Labridae, Mullidae, Holocentridae, Pomacanthidae, Chaetodontidae, etc.). Smith (1961) y Parrish (1987) opinan que la competencia por el refugio parece ser más importante para estas especies que la existente por el alimento. Sin embargo, en estos casos no hay elementos que demuestren limitaciones de recursos, ya bien sea de alimento o refugio. La mayoría de los estudios no analizan con suficiente detalle la composición de la dieta de los depredadores (a nivel de especie y tallas), como para evaluar cuantitativamente la competencia por el alimento. Pudiera existir una compartimentación de los recursos del ecosistema que viabilice el desarrollo normal de varias especies en el mismo hábitat.

6.62 Depredadores

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En general es pobre la información existente sobre la depredación de los pargos. No obstante, su alta relación con los refugios evidencia el peligro potencial de esta. Entre los depredadores naturales de los pargos adultos se encuentran los tiburones, y otros peces de gran talla. Resulta interesante que a pesar de ser Sphyraena barracuda uno de los principales depredadores en toda la zona costera, principalmente en las praderas marinas y arrecifes, Schmidt (1989) no encontró pargos en sus contenidos estomacales. Sin embargo, son muchas las anécdotas de los pescadores en cuanto al ataque de las barracudas sobre los pargos, sobre todo en el momento de la captura de estos con anzuelos. En varias especies se han encontrado en los estómagos de pargos, ejemplares de menor talla de otras especies de la propia familia. No obstante, existe muy poca información y no se conoce el efecto de la depredación sobre las poblaciones de pargos.

6.63 Interrelaciones en la comunidad Los pargos pueden considerarse como depredadores sub-apicales que actúan sobre una gran diversidad de presas (ver sección Alimentación). Si consideramos además su densidad poblacional, y sus relaciones con los hábitats, resulta evidente que los cambios en sus poblaciones pueden provocar un impacto en el ecosistema (Parrish, 1987). En el sureste de Estados Unidos, McGovern et al. (1998) reportaron que los rendimientos de R. aurorubens, Centropristis striata y Pagrus pagrus, disminuyeron severamente por el incremento del esfuerzo pesquero, y en su lugar se produjo un incremento de la abundancia de Haemulon aurolinetum, Centropristis ocyurus y Balistes capriscus. En el Golfo de Batabanó, Cuba, la población de L. synagris dismunuyó drásticamente como resultado de su sobrepesca e inmediatamente se produjo un incremento de las poblaciones de L. griseus y Haemulon aurolineatum (Claro, 1991) inicialmente. Esta última especie al parecer fue desplazada poco después por H. plumieri y H. sciurus (datos inéditos de R. Claro y J.P. García-Arteaga). En este caso, la competencia por el refugio parece ser causante de los cambios ocurridos en la comunidad. A su vez, la ocupación del hábitat de L synagris por otras especies, parece haber dificultado la recuperación de sus poblaciones por más de 25 años, a pesar de la adopción de estrictas regulaciones pesqueras orientadas a su rehabilitación.

Arreguín-Sánchez et al. (1996) observaron una coincidencia entre la disminución de la abundancia de Epinephelus morio, en el Banco de Campeche y el incremento de la abundancia y capturas de pargos, particularmente L. campechanus. No obstante, el papel de cada población puede ser diferente de acuerdo con las características del hábitat. Un ejemplo de ello es evidente en los resultados obtenidos por Arreguín-Sánchez y Manickchand-Heileman (1996) mediante simulación con el modelo trófico ECOPATH. Dichos autores valoraron el papel de los pargos en dos ecosistemas del Golfo de México: la región oeste del Golfo y la plataforma continental de Yucatán. En ambos ecosistemas los pargos realizan similar función como depredadores sub-apicales, a juzgar por los niveles tróficos observados: 4,2 y 4,6. La tasa producción/biomasa fue de 0,35 y 0,46 y la tasa consumo/biomasa de 1,075 y 1,418, para el oeste del Golfo y Yucatán respectivamente. La composición de la dieta mostró algunos grupos de presas comunes con aproximadamente la misma proporción, pero con un espectro mayor de presas bénticas en los pargos de la plataforma de Yucatán, lo cual probablemente es consecuencia de diferencias estructurales entre esos ecosistemas (como la presencia y alta abundancia de calamares y grandes crustáceos), y mayor estabilidad en ese ecosistema. Otros elementos sin embargo, indican que las relaciones tróficas de los pargos en el oeste del Golfo son más complejas.

Según dichos autores, las simulaciones demostraron diferentes conductas y respuestas de las poblaciones de pargos en los dos ecosistemas al ser perturbadas por una creciente mortalidad por pesca. Las poblaciones mostraron diferente papel trófico y energético en concordancia con las características de cada ecosistema. El impacto de la perturbación simulada sobre los pargos se propagó a través de la trama alimentaria con diferente impacto sobre cada uno de los ecosistemas. La estabilidad de otras fuentes de ambas regiones se afectó fuertemente, pero en

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diferente forma en cada una. Concluyen los autores que los pargos de ambos ecosistemas deben ser manejados de forma discreta e independiente, debido a que responden a la pesca de diferente forma. Tanto el impacto de los pargos sobre las comunidades como de los componentes de estas sobre los pargos han sido muy poco estudiados y evidentemente requieren de especial atención.

Las relaciones simbióticas e interespecíficas han sido muy poco estudiadas en los pargos. Se ha reportado que varias especies de peces limpiadores de parásitos han sido observados limpiando a L. griseus: Bodianus rufus (juv), Gobiosoma oceanops y Anisotremus virginicus (Schroeder, 1970), lo cual puede ser común a otros pargos, aunque la información al respecto es muy pobre.

7. EXPLOTACIÓN

7.1 Métodos y artes de Pesca

7.11 Principales artes por zonas de pesca En muchos países del área la pesquería pargo-mero constituye la actividad fundamental de determinadas flotas de pesca, con artes dirigidos a la captura de esas especies, aunque se obtienen otras muchas, generalmente en menor proporción. Aunque algunos artes de pesca son comunes en muchos países, existe una gran diversidad de modificacionestanto en el propio arte como en los métodos de pesca y niveles de selectividad, de acuerdo con las tradiciones locales.

Estados Unidos de Norteamérica. Aunque se han utilizado muchos artes a través de los años, la mayoría de las capturas comerciales de pargos, actualmente se realizan con “cordel y anzuelo”, usualmente con winches eléctricos o hidráulicos. Cada línea puede llevar desde 2 hasta 40 anzuelos (Alen y Tashiro, 1976), encarnados con calamares o peces, (frecuentemente con Elops saurus; Carpenter, 1965). En la pesca recreativa se ha introducido en los últimos años el uso de anzuelos circulares en sustitución del tipo J. El primero, además de ser mucho más eficiente, tiene la ventaja de que se fija generalmente en las mandíbulas o poco profundo, lo cual aumenta la supervivencia de los peces liberados (Horst, 2000).

Las nasas se han utilizado por muchos años y se mantiene su uso en el Golfo de México, aunque fueron prohibidas en el sureste de EUA y se planea su total prohibición a partir del 2007. Otros artes se emplean con menor escala y eficiencia, como los chinchorros diseñados para fondos accidentados, y los palangres, este último orientado principalmente a la pesca de Epinephelus flavolimbatus (Parrack y McClellan, 1986; Morán y Morais, 1988). Los chinchorros se emplean preferentemente para la captura de otros peces, aunque algunos pargos de pequeña talla, como L. synagris son importantes en tales capturas (Griffiths y Simpson, 1972).

Banco de Campeche. Aunque prevalece el uso de cordel y anzuelo, principalmente para L. campechanus, también se utilizan nasas y en menor medida los chinchorros que, aunque se orientan a otras especies, también capturan pargos de menor talla (Carpenter, 1955; Klima, 1976).

Norte y noreste de Sur América. Los pargos se pescan con diversas variantes de cordel y anzuelo (líneas de mano y palangres), y en menor medida con nasas, armadillas y otras artes (Celaya y González, 1988; Cervigón, 1993; González, 1993; Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b; Ferreira et al., 2004). Según Mendoza y Lárez (1996) en las pesquerías del noreste de Venezuela, una de las más importantes en la región, las líneas de mano se utilizan principalmente para L. purpureus (45% de la captura total), mientras que el esfuerzo de los palangres se orienta principalmente a los meros (59% de la captura), entre los cuales sobresale el mero de aletas amarillas, Epinephelus flavolimbatus.

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En el norte y noreste de Brasil el uso de anzuelos pequeños fue uno de los factores responsables por el incremento de las capturas de juveniles de L. purpureus (menores de 420 mm LT), los cuales llegaron a constituir más del 25% de los desembarques (Ivo y Rocha, 1988). Ferreira et al. (2004) reportan que el 73,3% de las capturas de pargos en el NE de Brasil se realizan con líneas de mano.

Las nasas son poco utilizadas en la región. En el este de Venezuela, Marcano et al. (1996) realizaron pescas exploratorias con nasas antillanas, obteniendo una captura promedio de 5,6 kg/nasa/día, en la cual predominaron los pargos, de los cuales R. aurorubens constituyó el 51%, L. buccanella el 29% y L. vivanus el 20%.

En Trinidad y Tobago, los pargos se capturan principalmente con líneas de mano y nasas (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b).

Antillas Mayores. En República Dominicana, Haiti y Puerto Rico, los principales artes para la captura de peces demersales son en primer lugar las nasas y en menor medida el cordel y anzuelo (a mano o con maquinillas), aunque tambien se utilizan redes de ahorque, trasmallos (de tres paños), palangres, escopetas, y chinchorros playeros El uso de nasas en Puerto Rico disminuyó ligeramente (Appeldoorn y Meyers, 1993; Acosta, 1997) mientras que ha aumentado el de redes de ahorque y trasmallos (Acosta, 1992). El cordel y anzuelo se utiliza principalmente en el talud, y las nasas en plataforma.

En Cuba se emplean fundamentalmente chinchorros, redes de sitio (en número limitado mediante licencias) y nasas (ver ilustraciones en Claro et al., 1994; 2001). En la región norcentral (Archipiélago Sabana-Camagüey) se utilizan chinchorros de hasta 2 000 m de largo, que ejercen un notable impacto negativo sobre los hábitats (Claro et al., 2000). En. las dos zonas al sur de Cuba se emplea principalmente el llamado “chinchorro de boliche” que es una red de arrastre pequeña (aproximadamente 300 m), de menor impacto sobre los fondos, la cual se emplea para pescar los refugios artificiales y los arrecifes de parche sobre pastos marinos y arenales.

En las zonas arrecifales se utilizan principalmente nasas semicilíndricas (85 x 40 cm, mallas de 35 x 60 mm), encarnadas o cubiertas con ramas (Bustamante et al., 1983; Claro et al., 2001). En el talud insular, a profundidades de 100-300 m, se emplean nasas cilíndricas mayores que las de plataforma (160 cm de alto x 94 cm de diámetro) y cordel y anzuelos (3 a 8 por línea) mediante maquinilla mecánica o a mano.

Antillas Menores. En estas islas prevalece el uso de embarcaciones pequeñas (4-8 m), abiertas, con motores fuera de borda, que utilizan nasas y líneas de mano para los peces arrecifales, aunque en Martinica es común el uso de trasmallos. En algunas islas se utilizan palangres cortos demersales. En plataformas relativamente extensas (Antigua, Barbados, Granada) también se utilizan embarcaciones mayores con motor interior (Mahon, 1993).

7.12 Consideraciones sobre el uso de algunos artes de pesca Nasas. La pesca intensiva con nasas provoca una reducción desproporcional de la población de pargos, meros y otras especies de mediana y gran talla (en especial los de cuerpo elevado), que son más vulnerables a este arte, por lo que son más susceptibles de ser sobrepescados. Koslow et al. (1988) encontraron una reducción de 50% en los rendimientos de pargos por nasa, en la plataforma sur de Jamaica entre los periodos 1968-74 y 1981-86, con un incremento del esfuerzo de aproximadamente 30%. Tal incremento, no produjo aumentos en la captura total, sino disminución de la pesca de especímenes de mayor talla y calidad y aumento de los peces de menor demanda y valor. Las nasas, diseñadas para la pesca multiespecífica en los arrecifes de Cuba, en la cual prevalecen peces de pequeña talla, capturan un apreciable número de O. chrysurus de tallas inferiores a la comercial. En Puerto Rico, las nasas provocaron la sobrepesca

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de los roncos (Haemulidae) (Appeldoorn y Lindeman, 1985). Además el uso de nasas sobre los arrecifes provoca daños en el sustrato coralino.

García (1978), en pescas exploratorias de pargos en aguas profundas al norte de Cuba, comparó los rendimientos con dos tipos de nasas, la llamada antillana (en forma de “S”) (142 x 72 x 18 cm, matadero perpendicular, de 25 cm) y el jaulón (rectangular: 160 x 100 x 65 cm, matadero horizontal, de 13 cm). La primera obtuvo rendimientos más altos aunque la diferencia no fue significativa. El jaulón capturó mayor número de ejemplares, pero de menor talla (promedio 290 mm LH) que la nasa antillana (314 mm LH). También reportó dicho autor que la maquilla mecánica con anzuelo es más productiva en fondos irregulares, mientras que las nasas son más productivas en fondos blandos sin refugios. Al comparar ambos artes en los dos tipos de fondos, los rendimientos son más altos en fondos duros irregulares, con ambos artes. Según dicho autor, el rendimiento óptimo de las nasas se obtiene al cabo de 34 horas de exposición en invierno y 31 horas en verano. Los rendimientos más altos para el esfuerzo óptimo calculado fueron de 2,26 y 1,61 ejemplares/hora, en verano e invierno respectivamente.

La pesca de arrastre para peces demersales se emplea principalmente en las plataformas continentales de América Central y Sur, y en Cuba. Esta no se recomienda para especies de ciclo de vida largo como los pargos, pues provocan gran mortalidad de juveniles o con tallas inferiores a la mínima legal. Muchos de los peces capturados en los artes de arrastre no son comerciales pero juegan un importante papel en la trama alimentaria de los pargos y otros depredadores de importancia pesquera. Además de los daños directos sobre las poblaciones de peces, está demostrado que estos artes provocan serias alteraciones en la composición de las comunidades bénticas (MacDonald, 1993; MacDonald et al., 1996). El incremento de los disturbios sobre esas comunidades generalmente se manifiesta en un cambio de las especies de largo ciclo de vida y lento reclutamiento, por especies oportunistas que pueden colonizar rápidamente los sustratos alterados y crecer rápidamente. El retorno a la comunidad original después de fuertes disturbios ambientalas es impredecible ya que la sucesión no es unidireccional (MacDonald et al., 1996). Claro et al. (2000) recomendaron la eliminación paulatina pero total de este arte en las pesquerías cubanas.

Cordel y anzuelos. Wolf y Rathen (1974) y Kawaguchi (1974) estiman que el arte más indicado para la pesca de pargos es la línea con anzuelos, ya sea de mano o con winche mecánico. Es rentable y selectivo, y no afecta a los peces de tallas menores o por debajo del límite legal si se utilizan los anzuelos adecuados. No obstante, el impacto de este arte por la pesca recreativa en la Florida se considera muy grande pero pobremente cuantificado. En general, no existe un control estadístico adecuado, ni de la captura, ni del esfuerzo de la pesca recreativa con cordel y anzuelo en muchas regiones.

La pesca con arpón neumático disminuye drásticamente el número de piscívoros en los arrecifes, siendo los pargos las especies más afectadas, con la tendencia a desaparecer los individuos más grandes (Bohnsack, 1981).

El uso de artes de pesca pasivos, que pueden ser empleados en diferentes sustratos, generalmente provoca pequeños y localizados impactos, en comparación con los artes móviles, que pueden cubrir considerables áreas (MacDonald et al., 1996).

7.2 Zonas de pesca Siguiendo el criterio de Mahon (1993b) para la región de WECAF (Comisión de Pesca del Atlántico Centro–Ooccidental), a partir de la composición de las especies demersales, hemos definido tres áreas de pesca (Fig. 15):

1- Las costas de Norteamérica, incluyendo: el sureste de los EUA (de Cabo Hatteras a Key West incluyendo Bermuda), y el Golfo de México (desde el oeste de la Florida hasta Campeche). Esta región aporta aproximadamente el 21% de las capturas comerciales de

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pargos en al Atlántico occidental (promedio para el período 1994-2000 según datos de FAO, 2000). Más del 80% de las capturas totales de pargos por EUA se obtienen en la región norte del Golfo de México y menos de 20% en el sureste de la Florida. La principal especie (entre los pargos) en la primera sub-región es L. campechanus, mientras que en la segunda prevalece por su abundancia R. aurorubens (Harper et al., 1994).

Hasta la década del 70 las mayores capturas de pargos se obtenían cerca de la Florida y en el Banco de Campeche (Allen y Tashiro, 1976), pero posteriormente y hasta el presente se obtienen en el norte del Golfo de México fuera de las 12 millas. En el Banco de Campeche, también predomina L. campechanus (90% del peso), con importantes capturas de L. vivanus y L. buccanella (González de la Rosa et al., 1994). Gran parte de las capturas de EUA se obtenían en esta región, al menos hasta 1974. Cuba también obtenía importantes capturas en esa zona hasta la década del 80. Hasta 1968 se pescaba libremente fuera de las nueve millas náuticas desde la costa Mexicana y las islas. De 1968 a 1972 México reclamó la zona contigua desde las 9 a las 12 millas, aunque, por convenio, las flotas de Estados Unidos y Cuba continuaron pescando en esas aguas. A partir de 1973 las embarcaciones de EUA se retiraron de las 12 millas por no haberse renovado el convenio (Allen y Tashiro, 1976).

Fig. 15. Principales zonas de pesca y especies predominantes de pargos en el Atlántico occidental.

2- Las aguas costeras y la plataforma continental de América Central y América del Sur (desde Yucatán hasta Brasil (esta última no considerada en WECAF) incluyendo Trinidad y Tobago. Esta región aporta aproximadamente el 66% de las capturas comerciales de pargos del Atlántico occidental, aunque el 50% proviene de América del Sur (principalmente por las flotas de Brasil y Venezuela; Fig. 16).

La plataforma continental y los bancos oceánicos de Honduras-Nicaragua, han sido considerados como áreas potenciales por varios autores (Carpenter y Nelson, 1971; Giudicelli, 1979a, 1979b), pero la información estadística de las capturas en la zona es muy pobre y al parecer las capturas no son tan importantes como se predecía. O. chrysurus y L. synagris parecen ser las especies costeras principales, y en aguas profundas predomina L.

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vivanus, seguido del L. buccanella y L. purpureus (Carpenter y Nelson, 1971). Parte de la flota de EUA también realizaba importantes pesquerías de pargos en esta región en las décadas del 60 y 70. El sector Nicaragua-Costa Rica parece ser el menos pescado, pero la información estadística no ofrece datos concretos sobre los pargos (FAO, 1995; 2002).

En la plataforma continental de América el Sur, desde Colombia hasta el noreste de Brasil, la especie principal fue, hasta la década del los 70s, L. purpureus, aunque con importantes aportes de R. aurorubens, y en aguas menos profundas de L. synagris, L. griseus y otras. Sin embargo, a partir de la década de los 80 la proporción de L. purpureus decreció en el noreste de Brasil y aumentó la proporción de otras especies, Por ejemplo en Pernambuco L. analis sustituyó a dicha especie seguida de L. chrysurus y L. synagris. En la zona de Rio Grande do Norte, L. chrysurus pasó al primer lugar en los 80 y actualmente dicho lugar lo comparten cinco especies de pargos con similar proporción. En el área de Ceará, donde L. purpureus se mantuvo mas tiempo, crece la proporción de L. Chrysurus y L. Synagris desde la década de los 90 (Rezende et al., 2003).

Fig. 16. Aportes de las principales regiones (isq.) y países (der.) a las capturas comerciales de pargos en el

Atlántico occidental (según datos de FAO, 2000).

Las áreas del Atlántico más ricas en pargos se encuentran en las plataformas continentales de Guyana y el norte y nordeste de Brasil. Alio et al. (2000) sugieren que las poblaciones de la plataforma Guyana-Brasil parecen estar separadas por grandes ríos, una al norte del delta del Orinoco y otra entre éste y el delta del Amazonas.

Según González. (1991) las áreas de mayor abundancia de pargos en la región oriental de Venezuela se localizan en el Archipiélago de Los Testigos, Islas Los Frailes, La Blanquilla y La Tortuga, así como en los alrededores de las Islas Tinidad y Tobago. Manjares y Arévalo (1999) estimaron un potencial de 1 642 TM de pargos para aguas del Caribe Colombiano por lo que recomendaron una expansión moderada de la pesca.

3- El Caribe insular, incluyendo el Banco de Bahamas, con una mayor diversidad de especies que en las regiones anteriores, en correspondencia con mayor variabilidad de condiciones ambientales y plataformas poco extensas. Esta región aporta casi el 13% de las capturas de pargos en el Atlántico occidental, aunque cerca del 11 % es capturado en las Antillas Mayores. (Cuba, La Española, Jamaica y Puerto Rico).

Las mayores capturas de pargos de esta región se obtienen en la plataforma de Cuba (6-7%), la de mayor extensión. Cuatro especies de pargos constituyen el grueso de las pesquerías en toda la plataforma, pero L. synagris es predominante en las zonas suroccidental y suroriental, mientras que L. analis predomina en las pesquerías de la zona nororiental y la O.

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chrysurus en la surcentral. En aguas del talud insular se capturan L. vivanus, L. buccanella y menor proporción Etelis oculatus y Apsilus dentatus. Las áreas de abundancia de los pargos de profundidad se encuentran al norte de la región central del Archipiélago Sabana-Camagüey, al sur de Jardines de la Reina y al sur de Los Canarreos. Estos son quizá los únicos recursos sub-explotados del Archipiélago Cubano.

En Puerto Rico, las principales especies en la pesca son L. bucanella y Epinephelus flavolimbatus (Appeldoorn, 1987). Estas dos últimas especies, junto con A. dentatus, son las principales en las capturas con líneas que se realizan en Jamaica (Munro, 1983a).

En las Antillas menores (de I. Virgenes EU hasta el sur de Granada), debido a sus estrechas y/o poco extensas plataformas, las capturas de pargos no son significativas (Mahon, 1993a), aunque sí importantes para la economía de esas islas. En su conjunto, este numeroso grupo de islas aporta menos del 2% de los pargos que se capturan en el Atlántico occidental. Los principales recursos se obtienen en las aguas profundas del talud insular. En Islas Vírgenes las especies más comunes son L. vivanus y L. buccanella (Sylvester y Damman, 1974). En Barbados, las capturas están dominadas por L. vivanus, R. aurorubens y Etelis oculatus (Prescod et al., 1996).

7.3 Épocas de pesca Las capturas de pargos son estacionales en casi todas las zonas de pesca. A modo de ejemplo, la Fig. 17 presenta las capturas mensuales de pargos en el sur de la Florida de 1994 a 1998 (incluye las capturas comerciales de todos los municipios al este y oeste de la Florida, en 17 regiones de pesca).

Fig. 17. Capturas mensuales de pargos en el período 1994-1998 en aguas al sur de la Florida (tomado de

Hutchinson et al., 2001).

En algunos países los mayores volumenes de captura se obtienen durante los meses de reproducción, aprovechando las agregaciones de desove. El pico de captura se produce cíclicamente en los meses de mayo a julio, cuando ocurre el desove de las principales especies (L. analis L. campechanus, L. griseus, L. synagris, O. chrysurus). Además se observa la tendencia a la reducción de las capturas en el tiempo, en lo cual probablemente influye el incremento del esfuerzo sobre las congregaciones de desove.

En Cuba esta tendencia a concentrar el esfuerzo sobre las agregaciones de desove de los pargos y en general en los períodos de reproducción es muy marcada, lo cual ha traido por consecuencia la declinación y la sobrepesca de algunas especies (ver epígrafes 5.3 en perfiles biológicos de L. synagris, L. analis, L. griseus y O. chrysurus). Claydon (2004) argumentó al respecto, que en varias localidades del trópico se han perdido agregaciones de desove de

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especies de gran importancia commercial debido precisamente a la pesca no sostenible sobre las mismas.

En varias especies se observan también incrementos en las capturas coincidiendo con el momento de reclutamiento a la pesca, y en otros casos en relación con cambios en el esfuerzo debidos a las condiciones climáticas, como en L. campechanus, O. chrysurus, R. aurorubens y otros pargos del sureste del Golfo de México de E.U.A (ver epígrafes 5.3 correspondientes). En Trinidad y Tobago la pesca se concentraba en los meses de julio a noviembre debido a condiciones climáticas, pero con el incremento de la exportación, mejoraron las condiciones de la flota y ya se pesca todo el año (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b).

7.4 Operaciones pesqueras en la región

7.41 Esfuerzo pesquero y rendimientos

En casi toda la región, el esfuerzo pesquero sobre los pargos tuvo una tendencia ascendente desde hace más de 50 años. Ello provocó, en la mayoría de los países, la sobrepesca de algunas especies, y como consecuencia una paralización del crecimiento del esfuerzo comercial, ya desde las décadas del 70 u 80.

En el sureste de Estados Unidos, el incremento del esfuerzo pesquero produjo una severa disminución de los rendimientos de R. aurorubens y otras especies, provocando la sustitución de sus poblaciones por especies de menor nivel trófico, talla y calidad, lo cual constituye una evidencia de sobrepesca del ecosistema (McGovern et al., 1998).

El sostenido incremento del esfuerzo pesquero sobre L. campechanus en el norte del Golfo de México, provocó ya desde principios de la década del 80, la drástica disminución de los rendimientos y capturas de dicha especie, la principal entre las demersales del área. A ello contribuyó el incremento de los arrastres camaroneros, que capturan apreciables cantidades de juveniles. Igualmente, en el sureste Atlántico, se reportó ya desde la década del 80 un excesivo esfuerzo pesquero que se considera la causa de la sobrepesca de especies tales como L. griseus, R. aurorubens y L. campechanus, al igual que otras diez especies de las pesquerias pargo-mero de esa región (SAFMC, 1991; Waugh, 1996). Existe además una fuerte competencia entre la pesca comercial y la recreativa por estos recursos.

Ya desde la década del 70 se produjo un incremento del número de nasas en el Caribe, lo cual facilitó la explotación intensiva de los recursos arrecifales someros. Ello provocó una disminución de la CPUE, menores tallas de los peces y la eliminación de especies de las capturas comerciales en algunas regiones (Appeldoorn et al., 1987; Munro, 1983).

En Jamaica, el esfuerzo pesquero entre 1968 y 1981 aumentó en un 85%. La CPUE disminuyó dramáticamente y en 1981 era 59% de la que se obtenía en 1968. A partir de 1975-76 la pesca entró en etapa de sobre-explotación con disminución de las capturas y cambios en la composición de especies. Los pargos declinaron de 42% de la captura total en 1968 a 29% en 1981 (Aiken y Haughton, 1987).

En Cuba, el incremento del esfuerzo pesquero y su concentración sobre las agregaciones de desove provocó la dramática sobrepesca de L. synagris en el Golfo de Batabanó desde la década del 70, y la declinación de las capturas de L. analis y L. griseus en casi toda la plataforma. Aunque desde inicios de la década del 80 se detuvo el crecimiento del esfuerzo (mediante límites en el número de embarcaciones, artes de pesca y pescadores) este ha continuado incrementándose de forma no cuantificable, mediante el mejoramiento de las infraestructuras y la eficiencia de la actividad pesquera.

De acuerdo con los datos de Gonzalez (1991) el esfuerzo pesquero de la flota pargo-mero de media altura en la región oriental de Venezuela aumentó casi en 60% entre 1983 y 1987 y se mantuvo con notables fluctuaciones (74-258 embarcaciones, promedio 191) en el período 1989-

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1998 (González et al., 2000). Evidentemente, como resultado del incremento en la década del 80, se produjo una drástica disminución de la CPUE (en más de 50%) de L. purpureus, R. aurorubens y E. flavolimbatus, los principales recursos pesqueros de la región (Mendoza y Lárez, 1996). No obstante, González et al. (2000) estiman que en los últimos años de la década del 90 el recurso se encontraba a nivel de captura máxima sostenible, no sobre-pescado.

En las pesquerías de L. purpureus en Brasil, debido al incremento del número de embarcaciones en la década del 60, y por la introducción de maquinillas mecánicas (bicicletas) en la pesca con cordel y anzuelo, se produjo un importante descenso en los rendimientos (Santos y Coelho, 1974; Ivo y Hanson, 1982; Ivo y Sousa, 1988).

Lamentablemente, debido al alto valor de mercado de los pargos, existe la tendencia a desarrollar capacidades de explotación excesivas que determinan esfuerzos de pesca superiores a los que pueden soportar las poblaciones (Francis, 1984; Leaman y Beamich, 1984). Tomando en cuenta estos elementos y la alta calidad de los pargos como producto pesquero, resulta fundamental la adopción de medidas de manejo cautelosas y una adecuada restricción del esfuerzo pesquero (Ralston, 1987).

7.42 Selectividad Debido a la gran diversidad de artes de pesca empleados en la región, existe una gran variedad de situaciones en cuanto a la selectividad de los mismos y la aplicación de regulaciones. En aguas de EUA, la introducción de la talla mínima legal en las pesquerías, tanto comerciales como recreativas, ha promovido el uso de artes altamente selectivos como las líneas de mano, con anzuelos de tamaño adecuados a las tallas. No obstante, la captura incidental de L. campechanus en los arrastres de camarón sigue siendo un importante factor de mortalidad para los peces juveniles (Goodyear, 1995; Ehrhardt y Legault, 1996; Render y Wilson, 1996; Keihly y Roberts, 1999; Schirripa, 1999; 2000; Allman et al., 2002), a pesar de la introducción de mecanismos de escape para esos peces en los chinchorros (ver epígrafe 5.5 en perfil biológico de L. campechanus).

En Brasil, Venezuela y Trinidad y Tobago, aunque se utiliza fundamentalmente líneas de mano, se captura una alta proporción de peces juveniles, debido al uso de anzuelos pequeños (Ivo y Rocha, 1988; Manickchand-Heileman y Phillip, 1992b).

En Cuba, el uso masivo de chinchorros y nasas con mallas de pequeños orificios (menos de 30 mm) en la pesca de pargos provoca altas mortalidades de juveniles (Claro et al., 2000). Además, las tallas mínimas adoptadas en la mayoría de los casos son muy pequeñas, por lo que una alta proporción de peces no llega a la edad de maduración. El incremento de la talla de retención (tc) podría obtenerse aumentando el tamaño de las mayas en los artes de pesca (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b). 7.43 Capturas En la década del 80 se estimó que las capturas mundiales de pargos ascendían a unas 60 000 TM y en 1998 se calculó que las capturas comerciales alcanzaron las 89 384TM (FAO, 1984; 2000).

Carpenter y Nelson (1971) estimaron que en la década del 60 se obtenían aproximadamente 20 000-25 000TM de pargos en el Gran Caribe. Klima (1976) estimó un incremento de las capturas de 18 200 en 1970 a 31 000 TM en 1973 en el Atlántico Centro occidental. Stamatopoulos (1993) estimó para esa región capturas de 22 800 TM en 1970, 24 961 en 1980 y 41 512 en 1990. Estos cálculos, sin embargo, no incluyeron a todas las áreas de pesca del Atlántico occidental, por lo que no hemos podido reconstruir adecuadamente la evolución de las pesquerías. No se incluyeron en esas cifras las capturas de Brasil, que son las más altas del Atlántico y de muchos otros países.

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Utilizando los datos de FAO (FAO, 2000) y otras fuentes, estimamos que en los últimos siete años (1994-2000) del siglo 20, la captura total de pargos en el Atlántico occidental, por la pesca comercial, fluctuó entre 55 000 y 60 000 TM anuales. Si consideramos la pesca recreativa, la cual en algunos países es muy importante, más la pesca de subsistencia y/o pesca no declarada, es probable que la captura total de pargos haya alcanzado las 70 000-75 000 TM anuales en el Atlántico occidental, a pesar de las situaciones de sobrepesca. Por tanto, parece probable que las capturas mundiales sean muy superiores a las estimadas hasta ahora.

Los principales países explotadores de estos recursos en el Atlántico occidental son: Brasil, México, Venezuela, Estados Unidos de América, Cuba y Guyana (Fig. 16). Los demás países obtienen entre 0,01 y 2% de las capturas. En la mayoría de los países del área, las capturas de pargos constituyen de 10 a 20% o más de la pesca nerítica (Gobert, 1990; Claro et al., 1994; 2001; FAO, 1986, 1995, 2000).

Estados Unidos de América. Las principales especies en las capturas son L. campechanus y R. aurorubens, y en menor magnitud O. chrysurus y L. griseus. L. analis es relativamente importante en aguas de la Florida (Bortone y Williams, 1986). Hasta la década de los 50, más de la mitad de las capturas de pargos se obtenían en el Banco de Campeche, y en menor medida en otras regiones del Caribe. Desde 1964 la flota de EUA empezó a moverse de Campeche hacia otras áreas del Caribe, principalmente la plataforma y los bancos oceánicos de Honduras-Nicaragua, y ya en 1968 la producción en esa zona era mayor que la que obtenía en Campeche (Carpenter y Nelson, 1971; Allen y Tashiro, 1976). No obstante, ya desde la década del 70, con el establecimiento de las 200 millas de zona económica exclusiva, dicha flota se retiró a las aguas nacionales. En 1974 las capturas comerciales de pargos alcanzaron su valor máximo, sobrepasando las 8 200 TM (Allen y Tashiro, 1976; Fisheries of the United States, 1961-2001) y a partir de entonces iniciarion su declinación, hasta 1990 en que se empezaron a establecer regulaciones pesqueras (Fig. 18). No obstante, varias especies se consideran sobrepescadas desde principios de la década de los noventas (Ault et al., 1998).

Fig. 18. Capturas totales de pargos en Estados Unidos de América (datos de Fisheries of the United States, 1961-2001, NMFS).

A partir de 1991, como resultado de algunas medidas de protección se produjo una cierta recuperación en las capturas de L. campechanus, la principal especie. En el último quinquenio del siglo, las capturas comerciales de pargos fluctuaron entre 4 000 y 5 000 TM anuales, y las recreativas entre 3 000 y 3 500 TM (7 000-8 500 TM en total).

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Ya desde la década del 70 Nakamura (1976) indicó que las capturas de la pesca recreativa en el Golfo de México eran superiores a la comercial. En realidad, a juzgar por los reportes de Fisheries of the United States (1985-2001) en los últimos 15 años, esta no alcanza los volúmenes de producción de la pesca comercial, independientemente de que su valor económico es mayor.

Bermuda y Bahamas. En Bermuda, los pargos constituyen aproximadamente el 10% de los desembarques de productos marinos, y fluctúan alrededor de las 50 TM anuales. La especie principal en las capturas es O. chrysurus, siguiendole en importancia L. griseus, L. synagris y los llamados allí "pargos rojos" (incluye L. vivanus, E. oculatus y P. machophthalmus). La pesca de estas últimas especies muestra señales de sobrepesca desde la década de lod ochentas (Luckhurst y Ward, 1996).

En Bahamas las capturas de pargos aumentaron de 297 TM en 1994 a 866 en el año 2000 (FAO, 2002). No obstante, no hemos logrado información sobre su composición por especies ni sobre el estado de sus recursos.

America Central. En la década del 60 las flotas de EUA, Mexico y Cuba obtenían de 2 000 a 3 000 TM de pargos en el Banco de Campeche. La flota de EUA pescaba principalmente pargos en aguas más profundas (110-256 m). Sus capturas decrecieron de 3 674 TM en 1964 (Allen y Tashiro, 1976) a 318 TM promedio de 1973 a 1975 (Tashiro y Coleman, 1977). Ya desde 1973, al no renovarse los acuerdos de pesca entre los gobiernos de Mexico y EUA, la flota de este último país no continuó pescando en el interior de las 12 millas de aguas jurisdiccionales. La flota cubana, aunque siguió pescando en la zona, se orientaba fundamentalmente a la captura de meros. En la década del 70 México obtenía unas 2 700 TM de pargos al año, de las cuales el 60% (1 620 TM ) eran de L. campechanus y 20-30% (540-819 TM) de L. analis (Klima, 1976).

González et al. (1994) y Monroy–García et al. (1996) describieron una creciente pesquería para el norte de Yucatán durante la década del 80, cuando las capturas anuales aumentaron de 1 800 a 4 500 TM. Los pargos del suroeste del Golfo también son explotados con capturas de aproximadamente 1 000 TM pero hay muy poca información sobre esta pesquería.

No hemos encontrado informacion precisa sobre las capturas de pargos en las plataformas de América central por los paises del área (Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia), salvo algunas estimaciones de FAO (2000) sobre la captura total de peces.

Antillas Mayores (Cuba, La Española, Jamaica, Puerto Rico). Desde 1978 los desembarques de pargo-mero en Puerto Rico eran 40% de la captura total y 51% del valor (Weiler y Suarez-Caabro, 1980), y específicamente los pargos eran los recursos pesqueros más importantes (Matos-Caraballo et al., 2002). Las capturas declinaron de 1 008 TM en 1978 a 529 en 1985 (Appeldoorn et al., 1986). En 1979 alcanzaron su valor máximo y declinaron posteriormente hasta un nivel equivalente al 20% de la captura de 1979. Tal disminución se manifestó en todas las especies. A partir de 1995 se produjo cierta recuperación, aunque no alcanzan las 500 TM en los últimos años (Fig. 19). L. vivanus en aguas profundas, y L. synagris y O. chrysurus en aguas someras, son las especies principales en estas pesquerías (Appeldoorn et al., 1987; Fisheries of the United States, 1961-2001).

En Puerto Rico las especies más importantes en el período 1998-2000 fueron O. chrysurus (8,9% del peso total) pargos del alto (L. vivanus y E. oculatus) 6,8%, L. synagris 6,2%, Scomberomorus cavalla, 5,4%, y otras especies (Matos-Caraballo, 2001). L. vivanus fue la principal especie hasta la década del 70, pero sus capturas declinaron a un segundo o tercer lugar. El 90% de los individuos se captura con tallas inferiores a la de maduración sexual. Esta especie requiere de medidas de protección y manejo urgentemente. La pesca de altura es un componente importante de las pesquerías en Puerto Rico. No obstante, ya desde la década del 70

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se observa una declinación de las capturas, evidentemente como resultado del aumento del esfuerzo pesquero (Boardman y Weiler, 1980).

Fig. 19. Capturas totales de pargos en Puerto Rico (datos de Fisheries of the United States, 1961-2001. NMFS:) y

República Dominicana (datos de FAO, 1986, 1996, 2000).

En República Dominicana los pargos constituyen el 13% de las capturas totales. Aunque con grandes variaciones, desde la década de los 70s y primera mitad de los 80s, las capturas de pargos aumentaron hasta alcanzar 1 300 TM en 1984 y decrecieron a solo 625 en 1988, pero desde 1994 se han mantenido por encima de las 1 000 TM anuales (Fig. 18). La principal especie en esas pesquerías es O. chrysurus, siguiéndole en importancia los pargos de profundidad (FAO, 1986, 1995, 2000). Entre estos últimos predominan L. vivanus, R. aurorubens, E. oculatus y L. buccanella. Los rendimientos por área son similares a los de Puerto Rico: 0,42 ton/km2, incluyendo los bancos oceánicos (Appeldoorn y Meyers, 1993).

En 1968 los pargos constituían en Jamaica el 42% de las capturas y en 1981 era solo del 29%, en tanto que aumentó notablemente la proporción de peces de menor calidad como los acanturidos. Los mayores rendimientos se obtuvieron en 1976-1986, tras lo cual se inició un proceso de sobrepesca (Aiken y Haughton, 1987). Koslow et al. (1988) registraron una disminución de más de 50% en las capturas con nasas en áreas intensamente explotadas de Banco Pedro, entre los dos períodos comparados (1968-74 y 1981-86). Los pargos, meros y otros peces de gran talla fueron los más afectados por el excesivo esfuerzo pesquero.

Las capturas comerciales de todas las especies de pargos en la plataforma de Cuba se incrementaron rápidamente a partir de 1960 y alcanzaron sus valores máximos en la década de los 70s cuando sobrepasaron las 7 500 TM (Fig. 20).

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Fig. 20. Capturas totales de pargos en Cuba (datos del Ministerio de Industria Pesquera de Cuba).

A partir de 1976, se inició un proceso de declinación, causado en primera instancia por la sobrepesca de L. synagris y posteriormente de la disminución de L. analis y L. griseus (Claro et al., 1994; 2001). Otros factores han afectado estas pesquerías, como la degradación de algunos hábitats y la disminución del esfuerzo durante la década del 90. En los últimos cinco años las capturas fluctuaron entre 3 500 y 4 500 TM anuales. No obstante, a estas cifras habría que añadir la pesca recreativa más la que se realiza para autoconsumo por algunas instituciones estatales. Sobre tales pesquerías no existe información estadística, pero a juzgar por el número de licencias y otras informaciones, estimamos que debe sobrepasar las 2 000 TM anuales de pargos.

Antillas Menores. Las Antillas menores (desde Islas Virgenes hasta Granada), presentan un área de plataforma de 22 751 km2 con aproximadamente 3 091 km de veril (isobata de 100 ó 200 m) y capturas potenciales mínimas de 1 376 y máxima de 11 783 TM/año (Mahon, 1993). En las capturas exploratorias de aguas profundas con anzuelos, los pargos constituyeron de 60 a 100% de las capturas totales, aunque en una pequeña proporción de estaciones fluctuaron entre 10 y 40% (Kawaguchi, 1974).

En los bancos oceánicos de Antigua y Barbados los pargos constituyeron de 65 a 92% de las capturas con nasas, principalmente L. vivanus y, aunque en menor proporción se obtuvo con frecuencia L. buccanella y A. dentatus. En el talud de Sta. Lucía, E. oculatus constituyó el 77% de la captura con líneas (Mahon, 1993). Olsen et al. (1983) en Islas Vírgenes de los EUA encontraron que los pargos sólo constituyeron 5% del total, siendo O. chrysurus y P. macrophthalmus las especies más comunes

No hemos encontrado información precisa en cuanto a las capturas de pargos en las Antillas Menores, pero a juzgar por las capturas totales de peces (FAO, 2000) y la proporción de pargos en estas (Kawaguchi, 1974; Appeldoorn et al., 1987; Mahon, 1993) estimamos que pueden alcanzar entre 2 000 y 2 500 TM anuales.

Norte y este de América del Sur (Trinidad y Tobago, Venezuela, Guyana, Guyana Francesa, Colombia, Brasil). En esta región se obtienen las mayores capturas de pargos del Atlántico occidental: alrededor de 30 000 TM anuales (a juzgar por datos de FAO, 2000), las cuales se han mantenido estables en los últimos ocho años. La principal especie en estas capturas es L. purpureus.

La flota de Brasil obtiene las mayores capturas de pargos en el Atlántico occidental: entre 15 000 y 20 000TM anuales (FAO, 2000). Las capturas de L. purpureus disminuyeron de más de 6 700TM en 1977 (Ivo y Hanson, 1988) a unas 3 600 en la década de los 90s, con una

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recuperación posterior (FAO, 2000), no obstante, al parecer el incremento corresponde a otras especies de pargos (Rezende et al., 2003).

Venezuela es uno de los principales productores de pargos en el área. En los últimos años sus capturas fluctuaron entre 8 000 y 9 000 TM anuales (FAO, 2000) principalmente de L. purpureus. La producción estimada de la flota parguera de altura nacional compuesta por 503 embarcaciones durante 1993 fue de 14 283 TM de las cuales 12 304 (86,3%) correspondieron a L. purpureus (González y Cervigón, 1997). Las capturas de O. chrysurus también son relativamente importantes. Gran parte de las capturas de Venezuela se obtienen en las plataformas de Guyana, Guyana Francesa e incluso en el norte de Brasil (González y Eslava, 1999; Alio et al., 2000).

Se calcula que en la década del 90 se obtenían unas 650 TM de pargos en Trinidad y Tobago. Aunque los desembarques totales aumentaron en esos años, las capturas en las áreas tradicionales de pesca disminuyeron. Un análisis preliminar de los rendimientos por recluta mostró que las poblaciones en esas áreas estaban totalmente explotados o sobreexplotados, con tallas de primera captura inferiores a la de primera maduración gonadal, en la mayoría de las especies (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b). En la plataforma de Trinidad y Tobago se observa mayor diversidad en las capturas: cinco especies de pargos y dos meros comparten la primacía. En las capturas que se realizan en el talud insular con artes mecanizados, predominan L. purpureus (75,6%), R. aurorubens (16,6%) Epinephelus flavolimbatus (2,9%) y L. vivanus (1,8%), mientras que en aguas de la plataforma sur domina L. synagris (82,2%) y en menor proporción se capturan L. jocu (12%) y L. analis (1%). En las capturas con líneas de mano predominan L. synagris (37,7%), L. purpureus (26,8%) y R. aurorubens (21,5%; Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b).

7.5 Acuacultura A escala mundial, la mayor parte de las pesquerías han alcanzado ya desde hace varios años su máximo potencial o se encuentran en fase de sobrepesca. Por tanto, la acuacultura se perfila como una solución a las crecientes demandas de la humanidad. Por ello, en los últimos años se ha dedicado un gran esfuerzo al desarrollo de técnicas para el cultivo de pargos. Al menos cuatro especies se destacan con perspectivas en el Atlántico occidental y se han obtenido ya importantes resultados: L. analis, O. chrysurus, L. campechanus y L. griseus (Benetti et al., 2001a; 2001b; Holladay et al., 2001; Ogle et al., 2001; Riley et al., 2001; Watanabe et al., 2001). Los cultivos experimentales en tanques con recirculación y dietas comerciales (50-60% de proteínas) indican que L. analis y O. chrysurus pueden alcanzar la talla comercial (450 g) en 16 y 25 meses respecivamente (Watanabe et al., 2001a). Tales niveles de productividad aún no compiten con especies actualmente en explotación como la lubina (Dicentrarchus labrax) o la dorada (Sparus aurata) y otras en experimentación como la cobia (Rachycentron canadum) de espectacular tasa de crecimiento y conversión.

Considerando las consecuencias negativas que el acuacultivo puede provocar en las aguas costeras, por efecto de sus desperdicios y fecales, se ha argumentado la conveniencia de desarrollar el cultivo en jaulas en aguas oceánicas, donde la velocidad y dirección de las corrientes facilita la rápida dispersión de los contaminantes y donde es mínimo el impacto sobre el ecosistema marino-costero (Benetti et al., 2001c).

Por otra parte, la siembra de alevines pudiera ser una vía para la rehabilitación de poblaciones sobre-explotadas. En las áreas arrecifales, donde la sobrepesca del reclutamiento ha disminuido el suministro de nuevos reclutas, la recuperación de las poblaciones puede ser extremadamente lenta aún si se suspende totalmente la pesca (Watson et al., 2001). Las trampas con luces pueden ser un medio para capturar juveniles de peces arrecifales para la rehabilitación de las poblaciones (Doherty, 1991). Watson et al., (2001), por ejemplo, utilizaron cajas plásticas

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para atraer larvas de L. synagris y O. chrysurus. El plancton atraído por las luces brinda el alimento necesario para criar las larvas en el interior de las cajas. Se comprobó que mediante esta técnica las larvas alcanzan al menos igual tasa de crecimiento que en condiciones naturales y se reduce sustancialmente la mortalidad durante el primer mes de vida (entre 40 y 80%), que es el más crítico. Utilizando esta técnica, las larvas pueden ser colectadas de un área relativamente grande, criadas durante varias semanas y concentradas en un área protegida.

La siembra (stock enhancement) ha sido fuertemente criticada como no-económica (Hilborn, 1998), inapropiada (Scarnecchia, 1988, Meffe, 1992), dificil de evaluar (Leber et al., 1996, Hilborn, 1998) y potencialmente peligrosa para las poblaciones, por la introduccion de enfermedades o por la introducción de caracteristicas genéticas inapropiadas (Schramm y Piper, 1995). Sin embargo, la mayoría de los esfuerzos de siembra se han hecho a gran escala, con tecnologías costosas y programas de siembra de millones de alevines. El sistema sugerido es de bajo costo, bajo mantenimiento, y solo cultiva poblaciones naturales en su propio medio. El método puede ser útil para proyectos pequeños en áreas protegidas de países en desarrollo, donde las pesquerías se encuentran bajo gran amenaza (Watson et al., 2001).

7.6 Degradación de los hábitats El crecimiento demográfico y el desarrollo tecnológico en la mayoría de los países del Gran Caribe ejercen fuertes y numerosos impactos sobre la zona costera (contaminación, destrucción de manglares y otros hábitats, construcciones y dragados, uso de artes y métodos de pesca nocivos, etc) particularmente en las islas, con el consiguiente deterioro de los hábitats, en particular los manglares, los pastos marinos y los arrecifes coralinos, que son las principales zonas de cría y alimentación de los pargos. En muchos países del área los mecanismos legales son aún insuficientes o su aplicación es deficiente.

En el caso de EUA, las agencias gubernamentales usualmente pretenden evaluar el efecto de las construcciones costeras sobre los hábitats neríticos (a menudo en áreas de cría para los pargos) y sobre las poblaciones de peces, a partir de marcos legales que requiren de evaluaciones de impacto ambiental (EIAs). Los proyectos generalmente afectan, directa o indirectamente a los hábitats someros como los pastos marinos, manglares o los arrecifes, utilizados por los pargos juveniles. No obstante, el papel de la información biológica en esos procesos se encuentra limitada en varias escalas (Odum, 1982). Las agencias de recursos de EUA generalmente están limitadas y con frecuencia ocurre que se cede la autoridad de consulta por Cartas de No-Fuerza de trabajo. Adicionalmente, son poco comunes los estudios a largo plazo sobre los impactos de las construcciones que analizan los estresores individualmente y se desconocen sus efectos directos e indirectos (Lindeman, 1997). Sin embargo, es muy rara la negación de solicitud de proyectos por el Acta Nacional de Política Ambiental (NEPA), en el mundo real muchos proyectos se aprueban por decisión de Evaluaciones Ambientales Menores, basadas en Conclusiones de Impactos no Significativos (FONSI) en lugar de Estudios de Impacto Ambiental significativos.

Debido a que muchos habitats, por su valor para las etapas tempranas de desarrollo, han sido recientemente designados como Hábitats Esenciales para la Pesca (HEP), existen razones adicionales para la realización de proyectos detallados de impacto ambiental. Sin embargo, son limitados los instrumentos regulatorios que pudieran convertir esta preocupación en acciones tangibles. Casi todos los EIAs concluyen que los impactos de los proyectos, a corto y largo plazo, son insignificantes. Muchos documentos NEPA son cada vez más débiles, por diversas razones, entre ellas: 1 – las secciones sobre impactos acumulativos raramente consideran los efectos pasados, futuros o de proyectos cercanos sobre el reclutamiento, crecimiento, u otros procesos que pueden limitar el tamaño de las poblaciones; 2) usualmente no se exige el monitoreo estadísticamente válido de los impactos de los proyectos; 3) Suposiciones eufemístas de documentos pasados, que no han sido adecuadamente revisados, reaparecen en documentos

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nuevos y son aceptados como hechos; y 4) no se examinan los efectos sinérgicos de las interacciones de impactos sub-letales y letales sobre diversas escalas de tiempo (Lindeman y Snyder, 1999), para ninguna de las especies, y mucho menos para grupos de especies clave que interactúan a través de la plataforma durante la ontogenia.

En muchos de los países del área, ni siquiera existen los mecanismos jurídicos indispensables para la protección de los HEP, y los que existen corren el riesgo de sufrir similares deficiencias. 8. PROTECCIÓN Y MANEJO

8.1 Ejemplos de las regulaciones típicas en la región El nivel de protección de los pargos a través de regulaciones pesqueras es muy diverso en el Atlántico occidental. En algunos paises existen múltiples medidas de manejo con variable nivel de implementación y en otros aparentemente no existen regulaciones de ningún tipo o no se aplican.

En la región del Golfo de México de los EUA el complejo pargo-mero es manejado por el Plan de Manejo de Pesquerías de Peces Arrecifales (Reef. Fish Fishery Management Plan –FMP) para los recursos arrecifales (GMFMC, 1991) y en la zona económica exclusiva del Atlántico sur, por el Plan de Manejo de Pesquerías de Pargos-Meros (SAFMC, 1993). En varias acciones durante dos décadas, esos consejos de pesquerías (federal y estatal) establecieron medidas para limitar el acceso a la pesca, mediante el requerimiento de que sólo aquellos con pruebas de ingresos por pesca comercial podrían obtener permisos. Como resultado, muchos pescadores no pudieron obtener permisos y otros abandonaron la pesca (Acosta y Beaver, 1998). La Florida estableció un sistema de permisos para las aguas estatales (conocido como referendo de limitación de especies – restricted species endoresement) y el SAFMC y GMFMC emitieron sus programas de licencias para el Océano Atlántico y el Golfo de México. El Programa Atlántico se llama “permiso pargo/mero” y el programa para el Golfo se llama “licencia para peces arrecifales”. Regulaciones importantes de la Florida entraron en efecto en febrero de 1990 y las federales dos años después, en enero de 1992. Como resultado de estas medidas, en los Cayos de la Florida disminuyó el esfuerzo pesquero de 20 000 viajes en 1989 hasta poco más de 14 000 en 1996 (Acosta y Beaver, 1998). En las aguas estatales de dicho estado se ha prohido el uso de todo tipo de redes.

Los estados que bordean el Golfo de México y sureste de EUA, han establecido tallas mínimas para casi todas las especies de pargos y meros, tanto para la pesca comercial como la recreativa. Para estas últimas se establece además un límite de piezas por persona/dia, según las especies o su conjunto. Para los chinchorros camaroneros, se ha regulado el uso de aditamentos de escape para los pargos juveniles. El GMFMC (1984) define las áreas impactadas en las cuales se prohibe el uso de cabezas explosivas, nasas y arrastres tipo camaronero (roller trawl). También el diseño y uso de las nasas para peces está regulado (Bannerot et al., 1987).

El manejo de la pesca en aguas de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) de EUA alrededor del Protectorado de Puerto Rico e Islas Vírgenes es responsabilidad del Consejo de Administración Pesquera del Caribe (Caribbean Fishery Management Council –CFMC). Los pargos y muchas otras especies arrecifales asociadas son manejadas por el Plan de Manejo de Pesquerías arrecifales de aguas someras (Shallow Water Reef Fishery Management Plan) que incluye más de 130 especies. La información existente sugiere que al menos los pargos se encuentran en fase de sobrepesca del crecimiento a través de la región, debido al uso intensivo y prolongado de las nasas. Varias regulaciones típicas (talla mínima, cuota de captura) han sido establecidas para las poblaciones de pargos bajo la jurisdicción de CFMC (en la ZEE de EUA). Casi todas las aguas costeras de la plataforma son manejadas por agencias territoriales y del

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protectorado, cuyas regulaciones corresponden al CFMC en diverso grado. En Puerto Rico los esfuerzos por reformar las regulaciones pesqueras del Protectorado por medio de la Ley 278, se han estancado por la desconfianza de los administradores de las principales agencias de manejo. Ello constituye una evidencia adicional de la necesidad de la participación activa y contínua de los pescadores, antes del establecimiento de nuevas acciones de manejo.

En Bermuda el Gobierno estableció un sistema que limita la entrada a la pesquería, medida considerada como una de las más fuertes en la región (Smith-Vaniz et al., 1999).

En Cuba el manejo y control de la pesca está a cargo de la Dirección de Regulaciones Pesqueras del Ministerio de Industria Pesquera, la cual ejerce su autoridad a través de las Asociaciones Provinciales de Pesca y la Oficina Nacional de Inspección Pesquera. Esta última posee un cuerpo de inspectores que opera en todo el territorio nacional, con autoridad jurídica. El acceso a la pesca está limitado por medio de licencias de pesca, tanto para la comercial como para la recreativa. Para todas las especies de pargos se ha definido una talla mínima de captura, se limita el uso de determinados artes de pesca y se adoptan medidas de manejo específicas de acuerdo con la situación del recurso, tales como vedas totales o parciales por regiones a determinadas especies durante los períodos de reproducción o según se requiera. No obstante, las tallas mínimas en la mayoría de los casos parecen ser muy pequeñas, se emplean ampliamente artes de pesca no selectivos y nocivos a los hábitats, no se cumplen estrictamente las regulaciones existentes en cuanto a mecanismos de selección de los artes de pesca, por dificultades economicas, y en general las regulaciones no han sido suficientes para evitar algunas situaciones de sobrepesca y son pobres las regulaciones orientadas a la rehabilitación de especies y hábitats afectados. En los últimos años, sin embargo, se ha iniciado un proceso de establecimiento de áreas protegidas, que pudiera mitigar, al menos en parte, las deficiencias señaladas.

En la mayoría de las islas del Caribe y las Bahamas, las únicas regulaciones para la pesca de pargos y meros se refieren a la prohibición del uso de arpón neumático y explosivos. Las regulaciones en cuanto a los arpones, van desde la completa prohibición (Bonaire, Antillas Holandesas) hasta la restricción de determinadas técnicas como el uso de acualones, escopetas de aire o cabezas explosivas (Bahamas; Bannerot et al., 1987). El acceso a la pesca es libre y en muchos de los países no existe control estadístico ni manejo de los recursos pesqueros.

Según Chakalall et al., (2000) en la plataforma continental de Brasil-Guyanas las regulaciones se limitan al número de embarcaciones para controlar el esfuerzo, y en algunos casos al uso de determinados artes. Así por ejemplo, en Brasil, se establece el uso de nasas con mallas no menores de 8 cm2, y de líneas de mano para la captura de pargos. En Guyana Francesa, se limita el esfuerzo a 48 embarcaciones e iguales artes de opesca, mientras que Guyana estudia limitar el número de liciencias a 35 embarcaciones (incluyendo 10 de Venezuela). Surinan autoriza hasta 100 barcos y solo el uso de líneas de mano. En Venezuela hasta la fecha no existen medidas concretas para los pargos, pero se establecen dos períodos de veda de 30 días cada año para la flota industrial y se limita el número de días de pesca por bote y total.

8.2 Recomendaciones para el manejo

8.21 Estrategias para la conservación y manejo La mayor parte de las especies de pargos y sus áreas de pesca se encuentran hoy en fase de sobrepesca, por lo que se requieren medidas urgentes para su rehabilitación y conservación. En las principales especies se han producido cambios negativos en la estructura de tallas y edades de las población, y de las tallas de maduración, proceso conocido como tropicalización de las poblaciones, el cual provoca un incremento en la variabilidad de las capturas, que a largo plazo

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impide el equilibrio en los rendimientos, elemento sobre el que se basan los modelos convencionales para el manejo de las pesquerías (Stergiou, 2002).

Por ello, varios autores han argumentado la necesidad de un enfoque ecosistémico como única alternativa para el manejo de los recursos pesqueros (Jennings y Polunin, 1996; Gislason et al., 2000; Cochrane, 2000). Para ello es recomendable el uso de los modelos tróficos como el ECOPHATH/ECOSIM/ECOSPACE (Christensen y Pauly, 1993a; Walters et al., 1997; Pauly et al., 2000b) y el establecimiento de áreas protegidas marinas intocables. Existe un énfasis creciente en las cascadas tróficas a largo plazo y otros impactos de la pesca intensiva (Pauly et al., 1998). Los pargos son carnívoros de altos niveles tróficos en la mayoría de los sistemas arrecifales y son particularmente susceptibles a estos problemas. Tales contendientes están compuestos por docenas de impactos no-lineales de varios siglos de impactos pesqueros, a veces enmascarados por cambios en las líneas base y por la resultante ausencia de manejo y de reconocimiento público sobre los problemas sinérgicos que afectan a las pesquerías costeras (Jackson, 1997; Jackson et al, 2000).

Posiblemente, las acciones de manejo propuestas para las pesquerías arrecifales del Caribe por Bohnsack (1987) todavía hoy sean relevantes. Sin embargo, tales medidas, al parecer elementales, no han logrado establecerse de forma eficiente en muchos países del área. Todas ellas están orientadas a reducir y controlar el esfuerzo pesquero, que parece ser un elemento esencial de una estrategia orientada al uso sostenible de estos recursos. Considerando que la mayoría de los pargos son especies de crecimiento lento y maduración tardía, es recomendable que la mortalidad por pesca se mantenga a un nivel igual o inferior al de la mortalidad natural (Huntsman et al., 1983; Mahmoudi et al., 1984; Mason y Manooch, 1985; Matheson et al., 1986; Coleman et al.2000).

Entre los elementos importantes que deben ser considerados en una estrategia para garantizar el uso sostenible de los pargos se reconocen:

• Limitar el acceso a la pesca para nantener un bajo esfuerzo de pesca. En estas especies generalmente la captura máxima por recluta (Ymax /R) se obtiene con valores bajos de mortalidad por pesca.

• La protección de los stocks de reproductores, su diversidad genética y del proceso reproductivo. Debido al carácter predecible y localizado de las agregaciones de desove, estas son muy vulnerables a la sobrepesca, por lo que tales agregaciones deben ser protegidas.

• El establecimiento de vedas a especies y áreas de pesca • La protección, y en casos necesarios, la rehabilitación de las áreas de asentamiento y

cría. • La regulación adecuada de los artes de pesca y las tallas mínimas de captura, de acuerdo

con el tipo de pesquería. • La eliminación de artes de pesca dañinos para los hábitats y las comunidades asociadas

a ellos (principalmente los artes de arrastre y las redes de sitio que cierran el paso de los reproductores en sus migraciones de desove) y su sustitución por artes selectivos como cordel y anzuelo (preferentemente circulares) y otros que garanticen tallas adecuadas de reclutamiento total.

• La protección de los hábitats esenciales. • La creación de áres protegidas marinas. • Mantener la tasa Potencial de Desove (TPD) a niveles que garanticen el reclutamiento

necesario para una pesquería sustentable. 8.22 Áreas Protegidas Marinas

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Las áreas protegidas marinas (AMPs) han sido propuestas como una herramienta importante para el manejo integrado de la zona costera (Done y Reichelt, 1998; Anónimo, 2001), y en particular para el manejo sostenible de los recursos pesqueros. Las reservas de pesca reducen la tasa de explotación y protegen una parte de la población, facilitan la rehabilitación de las áreas sobre-pescadas, incrementan el stock reproductor y exportan nuevos reclutas hacia las áreas de pesca alrededor de la reserva. Por otra parte, las reservas mantienen la biodiversidad, incluyendo la genética, disminuyen la tendencia hacia una selección evolutiva de la pesca que conduce a una maduración más temprana y menores tallas de los peces adultos, reduce los errores en el manejo (Roberts y Polunin, 1991; Guenette, 1998; Polunin, 2001) y son necesarias para actuar como áreas de control, monitorear las tendencias y separar los efectos de la pesca de los otros estresares. Las AMPs satisfacen simultáneamente los objetivos del manejo de los ecosistemas propuestos por Gislason et al. (2000) y otros objetivos de conservación.

El éxito de tales reservas sin embargo, depende de la eficiencia en su vigilancia, el tamaño de la reserva y la movilidad de las especies. Lamentablemente son aún pocas las reservas marinas en la región, muchas son de pequeña extensión y baja eficiencia (Appeldoorn y Lindeman, 2003) Los pargos se caracterizan por su poca movilidad y tendencia a la residencia en un pequeño territorio, lo que los hace muy susceptibles a la sobrepesca. No obstante, es poco probable que áreas protegidas muy pequeñas brinden algún beneficio a la pesca, por lo cual se recomienda la creación de AMPs que cubran 40% o más de las zonas pescables (Sladek et al., 1999; Agardy, 2000; Polunin, 2001). Stergiou (2002) cuestiona la necesidad de seguir utilizando modelos complejos y estrategias de manejo de pesquerías multiespecíficas que frecuentemene han fallado, cuando existe una estrategia alternativa simple tal como las APMs de gran extensión.

El diseño y las regulaciones para los planes de manejo de las áreas protegidas marinas debe incluir, como elementos fundamentales, la protección de las agregaciones de desove y las áreas de reclutamiento y cría de los pargos. Debido a lo impracticable de medidas de protección exclusivas para especies o poblaciones que forman parte de pesquerías multiespecíficas, la prohibición de pesca en un área determinada constituye la forma de manejo más práctica y segura. Siendo los pargos especies de limitados movimientos, tienen amplias posibilidades de rehabilitación y manejo en las áreas protegidas. Este enfoque es fundamental en el caso de los pargos, debido a que por su talla relativamente grande, son poco susceptibles de ser protegidos mediante regulaciones de los artes de pesca.

Muchas investigaciones han demostrado los beneficios que en poco tiempo pueden ofrecer las AMPs a la pesca. Polunin y Roberts (1993) encontraron mayor biomasa y valor de las especies arrecifales en dos pequeñas áreas protegidas del Caribe (Ambergris Caye, en Belice y en el Parque Marino de Saba, Antillas Holandesas). Los más altos estimados de biomasa se observaron en los pargos. En ambas áreas protegidas el stock de peces demersales fue 1,9-2,0 veces mayor en biomasa y 2,2-3,5 veces mayor en valor comercial que en los sitios no protegidos. La biomasa de pargos en el área protegida de la isla de Saba se incrementó en más de 220% en solo dos años (Roberts, 1995). Ferreira et al (2001) en un área cerrada a la pesca de Costa Dos Corais, Brasil, observaron una biomasa de peces cuatro veces mayor que en el área de control sometida a pesca, al cabo de solo un año. La biomasa de pargos sin embargo, fue 11 veces mayor. Estas poblaciones más numerosas deben proveer mayor suministro de huevos desde las áreas protegidas, mientras que una mayor biomasa de depredadores implica una más intensa depredación en las áreas protegidas (Polunin y Roberts, 1993). Ingram y Patterson (2001) argumentaron que las especies arrecifales que poseen mayor afinidad por los refugios de un área intocable, pueden producir un incremento en la biomasa de reproductores, lo cual incrementaría la producción y exportación de larvas pelágicas hacia otras áreas. Las especies con alta fidelidad hacia un área o refugio pueden ser protegidas con AMP pequeñas, las que tienden a amplios movimientos, necesitan áreas mayores. El beneficioso excedente de adultos

61

desde las reservas hacia las áreas adyacentes, ha sido demostrado en Sta. Lucía y la región centro-oriental de la Florida (Roberts et al., 2001).

8.23 Refugios artificiales Los refugios artificiales han sido ampliamente utilizados durante décadas para concentrar peces, tanto por la pesca comercial como para la recreativa (Randall, 1963; Bohnsack y Sutherland, 1985; Claro y García-Arteaga, 1991; 1999; Blancher et al., 1994; Calinski, 1999; Rooker, 1997; Cristian et al., 1998; Culbertson, 1998; Patterson, 1999). Los pargos han sido tradicionalmente uno de los principales objetivos de esa actividad. En aguas exteriores de Alabama, por ejemplo el 35-40% de las capturas recreativas de L. campechanus se obtienen en los refugios artificiales (Schirripa, 1998). Minton y Heath (1998) opinan que si no existieran tales refugios en el área tampoco podría existir la pesca recreativa, la cual aporta más de 60 millones de dolares anuales a la economía local, aunque afecta a la pesca comercial.

Algunos autores son escépticos en cuanto al uso de los refugios artificiales (Bohnsack y Sutherland, 1985; Bohnsack, 1989; Linquist et al., 1994) ya que en su criterio, estos no aumentan la productividad, sino que sólo concentran los peces y aumentan la mortalidad por pesca. No obstante, el uso de pequeños sustratos artificiales que brinden la posibilidad de incrementar la base alimentaria de los peces, en áreas de refugios para peces ubicados en pastos marinos extensos, pudiera incrementar la producción biológica de esas áreas no productivas (Coustalin, 1971; Duval et al., 1982; Claro y García-Arteaga, 1991).

Algunos autores (Hastings et al., 1976; Valdés-Muñoz y Silva Lee 1977; Calinski, 1999: Aiken, 1988; Claro y García-Arteaga, 1991; 1999) por otra parte, sostienen el criterio de que dichas estructuras pueden ser utilizadas para incrementar la supervivencia de los estadios tempranos de desarrollo, favoreciendo así el incremento del reclutamiento a la pesca. García-Arteaga et al., (1990) en un experimento realizado al sur de Cuba, ubicaron cuatro tipos de refugios diseñados para concentrar juveniles y peces pequeños en un seibadal somero conocido previamente como área de asentamiento de pargos, roncos (Haemulidae) y otros peces. Se comprobó que en el área de refugios se concentraban como promedio 157 individuos/m2, mientras que en el seibadal sin refugios, con iguales condiciones ambientales solo dos ejmplares/m2. Así mismo encontraron que los refugios construidos con ramas de mangle concentran muchos más peces que las demás estructuras.

Los refugios artificiales han sido utilizados por la pesca comercial en Cuba, desde hace más de 100 años, con notable éxito. Cuatro especies de pargos constituyen el objeto principal de esa pesca: L. synagris, L. griseus, L. analis y O. chrysurus (Silva Lee, 1975; Valdés Muñóz y Silva Lee, 1977; Bustamante et al., 1982; Gimenez y Tizol, 1989; García-Arteaga et al., 1990; Claro y García-Arteaga, 1991; 1999). La existencia de numerosas estructuras sumergidas para la extracción de petróleo en aguas de Alabama se considera uno de los factores que determinan los altos rendimientos y capturas de L. campechanus en esa región (Szedlmayer y Shipp, 1994).

62

Tabla 1. Especies de pargos (Lutjanidae) registradas para el Atlántico occidental y nivel de información sobre su biología y manejo. Abreviaturas: 1 – Pobre, 2 - Moderado; 3 - Alto; 0 - No hay información . Nombre científico

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Apsilus dentatus Guichenot, 1853 3 2 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 Etelis oculatus (Valenciennes, 1828) 3 2 1 2 1 1 0 0 0 0 0 1 0 Lutjanus analis (Cuvier, 1828) 3 3 3 3 3 3 3 2 3 2 1 3 2 Lutjanus apodus (Walbaum, 1792) 3 3 1 2 1 0 2 0 1 0 0 1 0 Lutjanus alexandrei Moura y Lindeman, 2007 (especie nueva)

3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Lutjanus buccanella (Cuvier, 1828) 3 3 1 1 1 2 1 0 1 0 0 2 0 Lutjanus campechanus (Poey, 1860) 3 3 3 3 2 3 3 1 3 3 2 2 2 Lutjanus cyanopterus (Cuvier, 1828) 3 2 1 1 1 0 2 0 1 0 0 1 0 Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758) 3 3 3 3 3 3 3 2 3 2 2 3 2 Lutjanus jocu (Bloch & Schneider, 1801) 3 3 2 1 2 2 1 1 1 0 0 1 0 Lutjanus mahogoni (Cuvier, 1828) 3 3 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 Lutjanus purpureus (Cuvier, 1828) 2 2 2 1 2 2 2 1 3 2 1 3 1 Lutjanus synagris (Linneaus, 1758) 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 3 2 Lutjanus vivanus (Cuvier, 1828) 3 3 2 1 1 2 2 1 2 1 0 2 1 Ocyurus=Lutjanus chrysurus (Bloch, 1791)

3 3 3 3 3 3 3 2 3 2 2 3 2

Pristipomoides aquilionaris (Goode & Bean, 1896)

3 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pristipomoides freemani Anderson, 1966 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pristipomoides macrophthalmus (Müller &Troschel, 1848)

3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Rhomboplites aurorubens (Cuvier, 1829) 3 3 3 3 3 3 2 1 3 3 2 3 2

63

Tabla 6. Distribución y estimados de abundancia relativa de los pargos en varias regiones del Atlántico occidental. Abreviaturas: xxx = abundante; xx = común; x = no común; x? = presente pero se desconoce su abundancia; r = raro; o = ausente o no registrado;. * = introducido; ** = reporte dudoso; -- = no hay información.

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Apsilus dentatus o xx4 R r o7 o o -- -- r o o x x? xxx x?15 x x xx1

Etelis oculatus xx x4 x13 x o7 o o -- x?18 xx x? x x x? r x?15 xx r xx16

Lutjanus analis r* xxx xx xxx xx xxx xx xxx xx17 xx x? x9 xxx xx x? xxx xx x x L. apodus xx xxx xx xx xx xx xx -- xx17 xx xx o9 xx xx xxx xxx xx xxx xx L. buccanella xx xx xx xx x x x? -- x?18 xx x? o9 xx xx xxx xx xx x xx l. campechanus o o xx xx xxx xxx o -- -- o o o r o o o o o o L. cyanopterus xx r x xx r x? x -- -- xx x o xx x x r x? o o L. griseus xxx xx xx xxx xx xx xx -- xx17 xxx x? x? xxx xx xx xx xx x xx L. jocu r xx xx x x xx xx -- xx17 xx x o9 xx xx xx x? r x L. mahogoni o xxx xx x r x x9 -- xx17 xx9 o o9 xx xx xx x15 xx xxx xx L. purpureus o o r13 -- o7 o9 x?8 x -- xxx xxx xxx o o o x? o xx xx L. synagris xx r xx xxx xx xxx xxx xxx -- xxx xxx xx xxx xxx xxx xxx xx x x L. vivanus xxx x xx xx x xx x? x x?18 xx x x xxx xx xxx xx xx xx xx Ocyurus chrysurus xxx xxx xxx xxx x xxx xx xx xx17 xxx x? xx? xxx xxx xxx xxx xxx xx x Pristipomoides aquilionaris o o r x? xx xx x? xx -- xx x? x? x x x x?15 o o o P. freemani r** o r5, 13 r o7 o x? -- -- x o o o o o o o o o P. macrophthalmus xx o o ? o7 ? x? -- x18 x o o x xx r r o o o Rhomboplites aurorubens xx r xxx xx xxx xx xx xx x18 xxx x? x? x x? x x?15 x? x x 1 Nagelkerken, 1981; 2 Thompson y Munro, 1983; 3 Bohlke y Chaplin, 1993; 4 Robins y Ray, 1986; 5Smith-Vaniz et al., 1999; 6 Walls, 1975, 7Rohde et al, 1995; 8 .Cervigón 1993; 9 Allen. 1985. 10 - Meek y Hildebrand, 1925; 11 - Claro y Parenti, 2001; 12 Acero y Garzón, 1985; 13 Rohde et al., 1995; 14 Manjares et al., 2001; 15 Nelson y Appeldoorn, 1985; 16 Murray y Moore, 1992.; 17 Appeldoorn et al., 2003; 18 Friedlander et al., 2003,

64

Tabla 10. Valores promedios y rango de algunos parámetros del crecimiento de 12 especies de pargos en el Atlántico occidental (ver detalles y otros resultados en perfil biológico de cada especie, capítulo II)

L∞ (mm) K ϕ φ´ N Prom ± DE Rango Prom ± DE Rango Prom ± DE Rango Prom ± DE Rango Apsilus dentatus 560 0,3 0.788 2.973 1 Etelis oculatus 1000± 22 989-1020 0,233±379 0,177-0,29 0,857± 0,159 0,744-0,969 3,359± 0,170 3,238-3,48 2 Lutjanus analis 862± 81 781-1028 0,173± 0,041 0,116-0,246 0,679± 0,103 0,495-0,810 3,096± 0,120 2,878-3,254 7 Lutjanus buccanella 623± 38 601-667 0,102± 0,020 0,08-0,12 0,347± 0,07 0,271-o,413 2,589± 0,043 2,551-2,637 4 Lutjanus campechanus 909± 164 459-1255 0.156± 0,0,31 0,115-0,240 0.649± 0,134 0,307-0,836 3.086± 0,28 2,384-3,453 23 Lutjanus griseus 677± 131 513-897 0.156± 0,048 0,078-0,243 0,551± 0,119 0,316-0,690 2,82± 0,156 2,565-3,079 13 Lutjanus jocu 909± 78 854-960 0.0934± 0,012 0,085-0,103 0,44± 0,03 0,417-0,46 2,89± 0,02 2,5654-3,079 2 Lutjanus purpureus 939± 54 851-989 0.112± 0,016 0,09-0,13 0.525± 0,052 0,451-0,562 2.99± 0,05 2,944-3,048 4 Lutjanus synagris 416± 69 324-651 0.227± 0,086 0. 106-0,290 0.540± 0,141 0.274-0,703. 2.557± 0,149 2.355-2,970 33 Lutjanus vivanus 717± 66 620-760 0,164± 0,106 0,096-0,320 0,549± 0,215 0,380-0,849 2,866± 0,171 2,709-3,09 4 Ocyurus chrysurus 523± 73 431-696 0,191± 0,064 0,098-0,332 0,543± 0,141 0,285-0,777 2,686± 0,157 2,441-2,98 20 Rhomboplites aurorubens 491± 125 298-650 0,194± 0,060 0,100-0,315 0,526± 0,116 0,312-0,67 2,623± 0,202 2,277-2,891 13

65

2

Perfil biológico de las especies de Lutjanidae

Apsilus dentatus 1. IDENTIDAD 1.1 Nomenclatura 1.11 Nombre válido Apsilus dentatus Guichenot, 1853 En La Sagra, 1853, Hist. Fis. Pol. Nat. Cuba, 4:160. 1.12 Sinonimia Mesoprion arnillo Poey, 1860, Memorias, II, p. 154. (Allen, 1985) 1.13 Nombres comunes Nombres FAO: Español – pargo mulato; Inglés – black snapper; Francés – vivaneau noir (Cervigón et al. 1992; Carpenter, 2002).

Nombres locales: Cuba - arnillo, pargo mulato; E.U.A., Jamaica, Islas Vírgenes - black snappper; Puerto Rico - chopa negra; Venezuela – pargo mulato (Brownell y Rainey, 1971; Duarte-Bello y Buesa, 1973; Thompson y Munro, 1974; 1983, ). 1.2 Morfología 1.21 Larvas y juveniles Las larvas de A. dentatus no han sido descritas, pero aquellas con largos superiores a ocho mm LE aproximadamente, pueden separarse de los otros pargos en la región, por el bajo número de radios en la dorsal blanda: 10, raramente 9 (Leis y Lee, 1994).

Los juveniles tampoco han sido formalmente descritos. Sin embargo, Thresher (1980) presentó una fotografía distintiva de un juvenil azul. Algunos colectores acuarelistas de Bahamas conocen este estadio juvenil como “pargo del cielo” (Thresher, 1980). Esa coloración post-asentamiento es única entre los pargos del Atlántico occidental, y es similar a la que presenta el chromis azul (Chromis cyanea, Pomacentridae). 1.22 Adultos Cuerpo elíptico, elevado, robusto, perfil de la cabeza muy convexo en la nuca, esta con quilla longitudinal bien marcada; maxila sin escamas (Fig. 1).

Fig. 1. Apsilus dentatus Guichenot, 1853

67

Ojo grande, 4 veces en la longitud de la cabeza; dorsal poco hendida, sin escamas al igual

que la anal, ambas con el último radio más corto que los anteriores; dorsal X, 9-10, anal con 8 radios; dientes vomerinos en forma de V. 14-15 espinas branquiales (incluyendo los rudimentos) en el limbo inferior del primer arco branquial. Se distingue fácilmente de otras de la familia por su color gris oscuro a negro, más oscuro en su parte dorsal y las aletas, más pálido en los costados (Guitart, 1977; Cervigón, 1993; Böhlke y Chaplin, 1993; Carpenter, 2002).

1.3 Hibridización

No se han reportado híbridos de esta especie. 2. DISTRIBUTION Y HÁBITAT

2.1 Distribución

Es la única especie de la subfamilia Apsilinae representada en el Atlántico occidental. Roe (1976) lo reporta desde Georgia hasta Brasil en pescas exploratorias realizadas de 1950 a 1975 (Fig. 2). Según Robins y Ray (1986), Carpenter (2002) y Anderson (2003), desde los Cayos de la Florida (poco común) y Bahamas (común) hasta el norte de América del Sur. Reportado recientemente en el Golfo de México (Trimm y Searcy, 1989) donde al parecer también es poco común. Cervigón (1993) también lo reporta solo en Las Bahamas, las Antillas hasta Venezuela, aunque Rathjen y Kawaguchi (1969) lo reportan en la pesca de los bancos oceánicos de Nicaragua y Honduras. Bastante común en Jamaica, Puerto Rico, Islas Vírgenes, San Martín, San Eustatius y Saba. Poco común en Cuba. No se ha reportado en Aruba, Bonaire y Curazao (Nagelkerken, 1981b). Raro en las áreas insulares exteriores de Colombia, Venezuela y Trinidad y Tobago (Cervigón et al., 1993).

Fig. 2. Distribución y principales zonas de pesca de A. dentatus

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles

La información sobre el hábitat de los juveniles es pobre. Thresher (1980) encontró estadios tempranos en el talud, a profundidades mayores de 150 pies (46 m) al oeste de Bahamas. Según Anderson (2003) los juveniles han sido reportados cerca de la superficie, mimetizando al cromis azul (Chromis cyanea) en aguas de Gran Caimán.

2.22 Adultos

68

Habita en aguas profundas, preferentemente en el talud, sobre fondos duros y accidentados, con refugios, generalmente entre 12 y 450 m de profundidad aunque es es más abundante entre 60 y 100 m (Thompson y Munro, 1983) a lo largo del talud (Anderson, 2003). Rango de temperaturas de 16 a 27º C (Roe, 1976).

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad

No hay información

3.12 Maduración

Según Thompson y Munro (1974: 1983) la talla mínima de maduración reportada es de 360 mm LH para las hembras y 420 mm para los machos, y la talla media de maduración es de 390-410 en las hembras y 430-450 m LH en los machos.

3.13 Gónadas

No hay información

3.14 Apareamiento

Munro et al. (1973) obtuvieron capturas de A. dentatus durante todos los meses del año, excepto junio y diciembre en los bancos oceánicos de Jamaica. Sus datos (N = 1229 ejemplares) sugieren que el período de desove se prolonga casi todo el año. La mayor proporción de ejemplares maduros se encontró en enero-abril y en septiembre-noviembre.

3.15 Agregaciones y desove

No se han reportado agregaciones de desove de esta especie.


3.21 Huevos y larvas

No hay información

3.22 Transporte, asentamiento y cría

De acuerdo con Lindeman et al. (en prensa) el asentamiento ocurre cuando alcanzan tallas de 20 a 30 mm LE.

3.3 Alimentación

3.31 Hábitos alimentarios de los juveniles

No hay información. Probablemente son planctívoros antes e inmediatamente después del asentamiento.


Thompson y Munro (1974; 1983) reportaron un ejemplar de A. dentatus que contenía en su estómago una pequeña langosta Scyllaridea, en Morant Cays y otros contenían en sus estómagos, un tunicado pelágico de color naranja-marrón. Brownell y Rainey (1971), encontraron una post larva de Synodontidae en el estómago de un A. dentatus capturado a 70 brazas (128 m).

3.33 Variaciones ontogénicas y estacionales de la alimentación

No hay información


69

3.41 Patrones de crecimiento

Thompson y Munro (1974; 1983) no encontraron un patrón regular de anillos en los otolitos de A. dentatus, que permitiera determinar la edad. Sus otolitos son muy pequeños, tienen la mitad del tamaño de los de O. chrysurus, L. vivanus o L. buccanella, a igual talla.

En base a las composiciones de talla, Thompson y Munro (1974; 1983), asignaron edades a las clases modales de tallas y estimaron los valores de L∞ y K mediante el ploteo de una línea Walford (Tabla 1). Tabla 1. Parámetros de crecimiento de Apsilus dentatus. FT- frecuencias de tallas; LH –largo horquilla; * -valores calculados a partir de los datos originales obtenidos de la literatura.

Método L∞ (cm) K To W∞ Lmax ϕ* φ´* Localidad Referencias LH, hembras 56,0

LH 0.3 2617 0,788 2,973

LH, machos 58,0 LH

0.65 - 2927 - 1,135 3,340

Jamaica Thompson y Munro (1974, 1983)

ELEFAN I 103,2 0.61 - 14822* - 1,295 3,811 Sta. Lucia (1987)

Murray et al., 1992

61,8 0,097 -1,728 3,2 41,8 1,300 3,419 Florida Keys

Ault et al., 1998

3.42 Tasa de crecimiento

Los valores obtenidos de K (Tabla 1) por Thompson y Munro (1974; 1983) en particular para los machos, y por Murray et al. (1992) en nuestro criterio, resultan excesivamente altos para una especie de pargo. Según estos en el primer año de vida los machos alcanzan de 405 a 485 mm LH, en correspondencia con la primera clase modal en las composiciones por largos. Las modas sucesivas ocurren a 530, 550 y 565 mm LH. En el caso de las hembras las modas ocurren a 405, 445, 470 y 495 mm LH. Tales tallas implican tasas de crecimiento demasiado altas en el primer año de vida y muy pequeñas en los siguientes años y no se asemejan a las obtenidas por métodos más exactos en otros pargos. Según dichos autores la composición por tallas de las capturas sugieren tasas de crecimiento diferentes en machos y hembras. Las tallas máximas observadas fueron 560 mm LH en los machos y 540 en las hembras. Por otra parte, el valor de K obtenido por Ault et al. (1998) en base a la talla media en las capturas o en censos visuales, resulta demasiado pequeño para una especie de pargo de la talla de A. dentatus.

3.43 Relaciones morfométricas durante el crecimiento.

Ault et al. (1998) estimaron la siguiente correlación entre el largo y el peso de A. dentatus en los Cayos de la Florida: P = 0,0000452 LT2.815 (peso en g y largos en mm).

3.44 Longevidad

No se han realizado estudios de edad y crecimiento confiables para estimar la longevidad de A. dentatus. Alcanza una talla máxima de 650 mm LH (Cervigón et al. 1992) aunque Trimm y Searcy (1989) reportaron un ejemplar de 665 mm LT y 5 kg aproximadamente.

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de los indicadores morfo-fisiológicos y bioquímicos

No hay información

3.52 Metabolismo

No hay información

3.6 Conducta

70

3.61 Migraciones y movimientos locales

No hay información

3.62 Gregarismo y conducta social

A juzgar por su incidencia en la pesca (Brownell y Rainey, 1971), muestran señales de gregarismo.

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura


En las capturas con nasas (a 50-100 m) en Jamaica, Thompson y Munro (1983) no observaron diferencias en la proporción de ambos sexos. Sin embargo, en las capturas con líneas y anzuelos (a 50-120 m de profundidad) encontraron mayor proporción de machos (1H:1,3 M; N = 564). La proporción de hembras disminuye entre 280 y 580 mm LH, siendo los machos mucho más abundantes en las clases de 480 mm o más (Fig. 3).

4.12 Composición por tallas y edades

Brownell y Rainey (1971), reportaron pesos de ¼ hasta 9 libras (0,115 hasta 4 kg ≅ 170-650 mm LH) en el Banco Lang, Islas Vírgenes, en las capturas con nasas. Los ejemplares de más de 550 mm LH fueron raros.

La Fig. 3 muestra la composición por tallas obtenida por Thompson y Munro (1974; 1983) en bancos oceánicos de Jamaica, en capturas con nasas y con cordel y anzuelo. No se observan diferencias en la composición por tallas entre los dos artes utilizados. Entre las hembras predominan los de 380 a 480 mm LH y entre los machos los de 460 a 520 mm LH.

Fig. 3. Distribución de frecuencias de tallas de A. dentatus en las capturas en bancos oceánicos de Jamaica. A – en capturas con nasas a 40-100 m de profundidad (machos: N = 15; hembras: N = 15); B – en capturas con cordel y anzuelo a 60-100 m (machos, N = 322; hembras: n = 242; total: n = 802) (Tomado de Thompson y Munro, 1983).

Brownell y Rainey (1971) reportaron que las agregaciones de A. dentatus son más uniformes en cuanto a su talla que otras especies de pargos, incluso aseguran que casi todos los ejemplares capturados por ellos tenían casi el mismo tamaño.

71


Apsilus dentatus domina las capturas con cordel y anzuelo en el veril de los bancos oceánicos de Jamaica (Thompson y Munro, 1983). Ocupó el cuarto lugar por su peso y número en las capturas exploratorias realizadas alrededor de Islas Vírgenes por Brownell y Rainey (1971), aunque Silvester (1974) no la menciona entre las más abundantes en sus muestreos. Fue la especie más abundante por su peso, en las capturas exploratorias en el talud de los bancos oceánicos (30-60 brazas = 55-110 m) en el área de Honduras, Jamaica y La Española (Bullis y Thompson, 1965) y a lo largo del borde de la plataforma continental de la región norte del Caribe (Kawaguchi, 1974), aunque Carpenter y Nelson (1971) consideraron que su abundancia es moderada en el borde de la plataforma de Honduras Británicas y Guatemala. En Cuba, no se cuenta entre las especies abundantes en la pesca en el talud insular, probablemente debido a que esta generalmente se realiza a mucho más de 100 m de profundidad, y como hemos señalado anteriormente, prefiere aguas menos profundas.



No hay información

4.32 Reclutamiento

Los juveniles son reclutados a la pesca con nasas desde que alcanzan 280 mm LH (Thompson y Munro, 1974; 1983). La Fig. 4 muestra la distribución de frecuencias por tallas media anual de A. dentatus en las capturas realizadas en áreas no explotadas de Banco Pedro, Jamaica, por lo que pueden considerarse representativas de la población virgen. Los machos son plenamente reclutados a la pesca a 480-499 mm LH (promedio 455 mm) y las hembras a 440-459 mm (promedio 415 mm; Thompson y Munro, 1974; 1983).

Fig. 4. Distribución de frecuencias de tallas medias anuales estimadas de A. dentatus en las capturas con líneas de

mano en áreas no explotadas de Banco Pedro, Jamaica (tomado de Thompson y Munro, 1983).


4.41 Tasas de mortalidad

Thompson y Munro (1974; 1983) calcularon el factor Z/K = (L∞ – l)/(l – lc) a partir de las abundancias relativas de clases de largos sucesivos completamente reclutados a la pesca, y sustituyeron el valor de K calculado para hallar el valor de Z en poblaciones no explotadas (Z=M). Debido a que el valor estimado de K fue muy alto (ver epígrafe 3.5), también resultó demasiado elevado el de M (1,90 para los machos y 0,83 para la hembras).

72

Tabla 2. Estimaciones de mortalidad natural (M), mortalidad por pesca (F), mortalidad total (Z), relación F/M y nivel de explotación (E), de A. dentatus. H = hembras, M = machos. Localidad Z M F E

(F/Z) Comentarios Referencias

Pedro Bank, Jamaica H = 0,83 M = 1,83

0,83 1,83

0 0

0 0

Poblaciones no explotadas

Thompson y Munro, 1983

Cayos de la Florida 0,300 Ault et al., 1998 4.42 Factores que afectan la mortalidad

No hay información

4.43 Parásitos, enfermedades y anormalidades

No hay información

4.5 Dinámica de las poblaciones

No hay información


4.61 Competidores

No hay información

4.62 Depredadores

No hay información

4.63 Interrelaciones en la comunidad

No hay información

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de Pesca

Se pesca principalmente con cordel y anzuelo, aunque también con nasas (Thompson y Munro, 1983; Cervigón et. al. 1993).

5.2 Zonas de pesca

Según Rathjen y Kawaguchi (1969) se pesca desde Nicaragua y Honduras, a través de las Antillas Mayores hasta los bancos oceánicos de las Islas Leeward, aunque es muy pobre la información concreta sobre la magnitud de esas capturas. En Cuba, por ejemplo, es una especie poco frecuente en las capturas de aguas profundas (García, 1978). Por el contrario, en la pesca exploratoria con cordel y anzuelo en Jamaica fue una de las especies dominantes en el talud insular, entre 60 y 100 m de profundidad (Thompson y Munro, 1983). En la estadística pesquera (FAO, 1986, 1995, 2000) no hemos encontrado información sobre las capturas A. dentatus, probablemente debido a la pequeña magnitud de las mismas. En las áreas de pesca mencionadas, su importancia principal radica en su potencial, como recurso no explotado.

El rango de profundidades de pesca fluctúa entre 30 y 150 brazas (55-275 m) aunque el record de profundidad es de 230 brazas (420 m) en el noroeste de Little Bahama Bank (Bullis y Thompson, 1965).

5.3 Epocas de pesca

No hay información.

5.4 Operaciones de pesca y resultados


73


5.42 Selectividad


5.43 Capturas


5.5 Acuacultura

No se han reportado intentos de cultivo de esta especie y parece poco probable su factibilidad debido a sus requerimientos de hábitat.

6. PROTECIÓN y MANEJO

6.1 Regulaciones

No hemos encontrado regulaciones para la protección de esta especie


La biología de esta especie es muy poco conocida, por lo que se requiere de estudios orientados a su ciclo de vida y dinámica poblacional, como premisa para su manejo y protección.

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Etelis oculatus

1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura

1.11 Nombre válido Etelis oculatus Valennciennes, 1828.

En Cuvier y Valenciennes, 1828, Hist. Nat. Poiss. 2:266, pl. 32. (Martinica).

1.12 Sinonimia Serranus oculatus Valenciennes, 1828. en Cuvier y Valenciennes Hist. Nat. Poiss. II, p. 266, pl. 32. Etelis corruscans, Etelis evurus. (Según Fourmanoir y Loboute, 1976, en el Pacífico)

1.13 Nombres comunes Nombres FAO: Español - pargo cachucho; Inglés – Queen snapper; Francés – vivaneau royal (Cervigón et al., 1992; Carpenter, 2002).

Nombres locales: Antillas Inglesas - bream; Antillas Francesas – grosyeux; Cuba y Puerto Rico – cachucho; Cuba - cachucho, salmonete de lo alto; Estados Unidos de América: - blear-eye snapper, queen snapper, rubby snapper; Guadalupe - yeux de bœuf; Jamaica – brim; Puerto Rico – cartucho; Santa Lucía - red snapper; México -huach de seda; Venezuela – pargo ojón (Duarte-Bello y Buesa, 1973; Murray y Charles, 1991; Cervigón, 1993; Díaz et al., en prensa); Nueva Caledonia – vivaneau la flamme, barbier les gros yeux. (Fourmanoir y Loboute, 1976).

1.2 Morfología

1.21 Larvas y Juveniles Las larvas tempranas no se conocen. Las larvas con aproximadamente 10 mm no presentan pigmentación dorsal y caudal, ni en la mandíbula inferior (más detalles en Lindeman, en prensa). Los caracteres diagnósticos incluyen: penúltima espina dorsal mayor que la última, 11 radios en la dorsal y escamas en la maxila (en ejemplares de más de 40 mm). Los juveniles tempranos son de color rosado/rojo pálido, típicamente más oscuros en el dorso. Ocupan hábitats profundos.

1.22 Adultos Es la única especie de la familia con la dorsal profundamente hendida. Cuerpo alargado, fusiforme; hocico corto, área interorbital aplanada. Maxilar con escamas; base de las aletas dorsal y anal sin escamas. Placa dentaria del paladar en forma de V. Caudal muy ahorquillada con lóbulos moderados a largos en sus extremos en adultos grandes (más de 160 mm LE), en especial el superior (carácter distintivo); con 10 espinas y 11 ó raramente 10 radios; Últimos radios de la dorsal y anal más largos que el penúltimo. Ojo muy grande, su diámetro 3 veces en la longitud de la cabeza. Color rojo carmín a rosado intenso en el dorso y parte superior de los lados del cuerpo, más pálido en el vientre; aletas rosadas excepto la porción espinosa de la dorsal, caudal rojo brillante (Guitart. 1977; Cervigón et al. 1992; Anderson, 2003).

Fig. 1. Etelis oculatus Valennciennes, 1828

1.3 Hibridización No se han reportado híbridos de esta especie.

2. DISTRIBUTION Y HÁBITAT

2.1 Distribución Circuntropical, menos en el Pacifico este. En el Atlántico, desde Bermuda, Carolina del Norte y Bahamas hasta el sur de Brasil; incluyendo las antillas, el Golfo de México y el Mar Caribe. Es más abundante en las proximidades de las islas oceánicas; frecuente en la plataforma Honduras-Costa Rica (Roe, 1976; Cervigón, 1993; Anderson, 2003).

Fig. 2. Distribución de Etelis oculatus en el Atlántico occidental

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2.2 Hábitat

2.21 Juveniles

Los juveniles tempranos se encuentran en aguas poco profundas (<30 m) aunque, a diferencia de otros pargos no se restringen a las aguas neríticas. Díaz et al. (en prensa) capturaron juveniles desde 50 mm LH en profundidades de 200-284 m en el mismo sitio en que se capturan los adultos. Gobert et al. (en prensa) en Guadalupe capturó juveniles menores de 100 mm LH en las redes de ahorque a 300 m de profundidad y otros más pequeños (55-70 mm) en nasas a 490 m.

2.22 Adultos Prefiere los fondos duros, accidentados con abundantes refugios, entre 100 y 600 m de profundidad donde la temperatura del agua fluctúa de 10 a 25ºC (Cervigón, 1993; Cervigón et al., 1993; Díaz et al., en prensa). Según Gobert et al. (en prensa) las capturas comerciales de E. oculatus en Honduras sugieren que solo los ejemplares de 450-500 mm habitan en aguas de la plataforma continental o en sus bordes, mientras que en el talud de la plataforma se encuentran individuos de todas las tallas, particularmente los más grandes.

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad No hay información

3.12 Maduración Guillou et al. (1996) sitúan la talla de primera maduración sexual entre 430 y 470 mm LH para las hembras y entre 370 y 420 mm para los machos. Gobert et al. (en prensa) sin embargo, en aguas de Honduras encontró hembras maduras desde 360 mm LH y machos desde 290 mm, aunque estima que las hembras maduran entre 350 y 550 mm y los machos antes, entre 300 y 450 mm Por encima de 540 mm todas las hembras estaban en proceso reproductivo.

3.13 Desarrollo gonadal No hay información

3.14 Apareamiento Murray y Charles (1991) y Murray et al. (1992) sugieren que E. oculatus tiene dos pulsos anuales de desove, uno alrededor de marzo y el otro alrededor de agosto. Díaz et al. (en prensa) encontraron ejemplares en avanzado estado de vitelogénesis en septiembre, y ya en enero encontraron juveniles de 50 mm LH en cantidad apreciable a 500 m de profundidad en el mismo sector donde se encontraban los adultos. Gobert et al. (en prensa) encontraron mayor proporción de especimenes maduros en el último trimestre del año aunque la mayor proporción de desovados en mayo. Estiman dichos autores que aunque el período de desove puede ser prolongado, parece ser más activo a fines de año, mientras que en primavera la actividad es mínima. No obstante, aclara dicho autor que sus datos son relativamente pocos para precisar los períodos de desove, y sus muestras provienen de diferentes regiones (Honduras y Antillas Menores).

3.14 Agregaciones y desove No se han reportado agregaciones de desove de E. oculatus.

3.2 Desarrollo tempreno y asentamiento


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Las larvas solo han sido encontradas en el Golfo de México y en otras áreas en número reducido.

3.22 Transporte, asentamiento y cría No hay información sobre el transporte de larvas. Se asume que las áreas de cría se encuentran en aguas profundas, probablemente en las mismas áreas de los adultos (Díaz et al., en prensa).

3.2 Alimentación

3.31 Hábitos alimentarios de los juveniles No hay información

3.32 Hábitos alimentarios de los adultos La información existente es muy pobre. Solo se reporta que el régimen alimentario de E. oculatus está constituido principalmente de pequeños peces, calamares y crustáceos (FAO, 1985; Guillou et al., 1996; Anderson, 2003).

3.33 Variaciones ontogénicas y estacionales de la alimentación No hay información


3.41 Patrones de crecimiento Los únicos estudios conocidos sobre el crecimiento de E. oculatus se basan en el análisis de frecuencias de tallas mediante el programa ELEFAN I (Murray et al., 1992; Murray y Moore, 1992) en las Antillas Menores. Murray et al. (1992) utilizaron solo 96 ejemplares capturados en la temporada de pesca que se reduce a los meses de agosto a noviembre.

3.42 Tasa de crecimiento El valor de K, obtenido en tres evaluaciones (Tabla 1), y los largos retrocalculados con esos parámetros, parecen excesivamente altos en comparación con los de otros pargos, por ejemplo: 461 mm LH al primer año de vida y 721 al segundo año (Murray et al., 1992). Tal tasa de crecimiento no se conoce en ninguna especie de esta familia. Los valores obtenidos para L∞, aunque altos resultan aceptables ya que en los muestreos de Murray (1989) hay ejemplares de hasta 920 mm LT. Los parámetros obtenidos por Gillou et al. (1996) parecen más coherentes con los de otros pargos. No obstante, es recomendable validar estos resultados mediante el análisis de marcas en las estructuras registradoras. Gobert et al. (en prensa) solo estimaron el valor de L∞ y la relación Z/K por el método de regresión de Wetherall utilizando el programa FISAT. Tabla 1. Parámetros de crecimiento de Etelis oculatus. FT- frecuencias de tallas; LH –largo horquilla; * -valores calculados a partir de los datos originales obtenidos de la literatura.

Método L∞ (cm LT)

K To W∞ Lmax ϕ* φ´** Localidad Referencias

ELEFAN I 103,2 0,61 - - - 1,296 3,813 Sta. Lucía Murray et al., 1992 ELEFAN I 98,9 0,54 - - - 1,229 3,723 Sta. Lucía Murray, 1989. ELEFAN II 102 0,40 - 14357* - 1,109 3,619 Sta. Lucia Murray y Moore,

1992 FT 102 0,29 6,3 76 LH 0,962 3,462 Sta. Lucía Guillou et al., 1996 Wetherall 90,6 Honduras Gobert et al., en

prensa


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La Tabla 2 presenta varias ecuaciones para convertir los largos totales a horquilla y viceversa y la Tabla 3 resume las relaciones largo-peso reportadas en la literatura. Gobert et al. (en prensa) no encontró diferencias significativas entre sexos, en cuanto a las relaciones largo-peso por lo cual unió todos los datos. Tabla 2. Correlaciones lineales entre el largo horquilla y largo total de E. oculatus. Ecuación de correlación entre largos N r Localidad Referencias LH = -9,855 + 1,159 LT (mm) Sta. Lucía Murray y Moore (1992) LT = 2.7458 + 1.1644 * LH (cm) 842 0,987 LH = - 1.0028 + 0.8368 * LT (cm) 842 8,987

Antillas Menores Gobert, et al., en prensa

Tabla 3. Relaciones largo-peso reportadas para E. oculatus

N

Tallas W = aLb a b

Unidades P/L

Localidad Referencias

200-760 2,34x10-11 2,82 kg/mm LH Barbados Prescod et al., 1996 4.894x10-5 2.722 kg/cm LT 6.315x10-5 2,771 kg/cm LH

Santa Lucía Murray y Moore, 1992

2,748x10-2 2,8348 g/cm LH 499 487 3,006x10-2 2,8147 g/cm LT

Antillas Menores Gobert et al.,en prensa

3.44 Longevidad Según Guillou et al. (1996) la longevidad de E. oculatus supera los 30 años de vida y hasta 9 400 g de peso. No obstante, este criterio se basa en estimaciones del crecimiento que sería conveniente validar con otros métodos (ver epígrafe 3.42). Según Guitart (1977) y Cervigón (1993) alcanza hasta un metro LT. Fourmanoir y Loboute (1976) reportaron ejemplares de hasta 20 kg de peso en aguas de Nueva Caledonia, en el Pacífico,aunque se desconoce la edad de dichos peces.

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de los indicadores morfo-fisiológicos y bioquímicos Murray y Moore (1992) reportaron un factor de condición igual a 0,86 a partir del largo total, y 1,49 con el largo horquilla. No hemos encontrado información en cuanto a la dinámica de este u otros indicadores del estado fisiológico de E. oculatus.

3.52 Metabolismo

No hay información

3.6 Conducta

3.61 Migraciones y movimientos locales Díaz et al (en prensa) opinan que es una especie móvil.

3.62 Gregarismo y conducta social Según Brownell y Rainey (1971) E. oculatus tiende a formar agregaciones más uniformes, en cuanto a su talla, que otras especies de aguas profundas. Thompson y Munro (1983) reportaron que las capturas en Banco Pedro, Jamaica, indican hábitos gregarios. Similar opinión expresaron Díaz et al, (en prensa).

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura


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Los muestreos realizados en Antillas Menores indican igual proporción de hembras y machos en los muestreos, pero los machos son más abundantes en tallas pequeñas y las hembras predominan entre los peces mayores de 550 m LH (Guillou et al., 1996). Gobert et al. (en prensa) en las capturas de Honduras, encontró mayor proporción de hembras (1:0,6) las que predominan entre los de mayor talla y no encontró machos a tallas mayores de 700 mm LH.

4.12 Composición por tallas y edades En las capturas con nasas y líneas con winche en Islas Vírgenes, en la década de los 70s, se obtenían individuos de 170 a 440 mm LE, aunque el 58% medían entre 300 y 390 mm LE (Sylvester, 1974).

Díaz et al, (en prensa) en pesquerías experimentales con redes de ahorque (malla de 60 mm), en aguas de la isla Guadalupe, encontraron tallas desde 60 hasta 900 mm LH, aunque la mayoría de los ejemplares tenían de 400 a 680 mm LH, con una moda principal en la clase de 620 mm y otra menor a los 510 mm (Fig. 3). Considerando una talla media de maduración de 470 m LH (Guillou et al., 1996), el 86,5% de los peces tendrían una talla superior a esta. Dichos autores no encontraron diferencias significativas en la distribución de tallas entre los meses muestreados. Los pesos de dichos peces fluctuaron entre 10 y 9 400 g (promedio 2 600 g).

Fig. 3. Distribución de frecuencias de tallas de E. oculatus en las capturas con red de ahorque en aguas profundas

(aproximadamente 300 m) de Isla Guadalupe (tomado de Díaz et al., en prensa).

Murray et al. (1992) en las capturas con cordel y anzuelo en Santa Lucía encontraron tres clases modales dominantes (Fig. 4), pero con predominio de los peces mayores de 650 mm LH.

Según Gobert et al. (en prensa) las capturas comerciales de E. oculatus en Honduras sugieren que solo los ejemplares de 450-500 mm habitan en aguas de la plataforma continental o en sus bordes, mientras que en el talud de la plataforma se encuentran individuos de todas las tallas, particularmente los más grandes.

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Fig. 4. Distribución de frecuencias de tallas de E. oculatus en las capturas con cordel y anzuelo en aguas de Santa

Lucía (tomado de Murray et al., 1992).

4.2 Abundancia y densidad En las Antillas, E. oculatus constituye un recurso de cierta importancia, mientras que en la plataforma continental de Venezuela es poco común (Cervigón, 1993; Cervigón et al., 1992). Allen (1985) lo consideró como un recurso potencialmente abundante también en Bahamas. En Barbados las capturas están dominadas por L. vivanus, R. aurorubens y Etelis oculatus (Prescod et al., 1996), y en general en las Antillas Menores (Díaz et al., en prensa).

En pescas exploratorias con redes de agallas en isla Guadalupe, E. oculatus constituyó el 47% de la captura total y el 52% por su peso, equivalente a 77,5% del valor comercial. Carpenter y Nelson (1971) consideraron que su abundancia es moderada en el borde de la plataforma de Honduras Británicas y Guatemala, ente 12 y 100 brazas (22-180 m), donde la plataforma es estrecha.


4.31 Tasas de reproducción No hay información

4.32 Reclutamiento

A partir de la composición por tallas en las capturas, Murray et al. (1992) asumieron la existencia de dos picos de reclutamiento al año, en aguas de isla Santa Lucía, los cuales a su vez son consecuencia de dos picos de desove. No obstante, dichos autores reconocen que la variación del reclutamiento a la pesca pudiera ser consecuencia de la variación estacional del esfuerzo pesquero.

Murray y Moore (1992) estimaron que E. oculatus es completamente reclutado a la pesca a unos 700 mm LT (aproximadamente a 30-35 meses de edad). Estos valores resultan extremadamente altos si los comparamos con otros pargos (ver capítulo 1, epígrafe 4.33).


4.41 Tasas de mortalidad La única estimación de la mortalidad de E. oculatus (Z = 1,873; M = 0,843; E = 0,55), también es la realizada por Murray y Moore (1992) en base a parámetros de crecimiento no usuales en los pargos. No obstante, considerando que el nivel de esfuerzo es bajo, y la relativamente alta

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proporción de ejemplares de gran talla en las capturas, es aceptable el criterio de que el nivel de explotación es bajo.

4.42 Factores que afectan la mortalidad No hay información.

4.43 Parásitos, enfermedades y anormalidades Lorance (1989) en una pesquiza realizada en las Antillas Menores no encontró señales de intoxicación por ciguatera en esta especie.

4.5 Dinámica de las poblaciones No hay información


4.61 Competidores No hay información.

4.62 Depredadores La única información existente sobre la depredación sobre E. oculatus, es de un ejemplar juvenil encontrado en el estómago de Polimixia lowei (Polimixiidae) de 400 mm LT, capturado a más de 200 m de profundidad (Cervigón, 1991 cit. por Gobert et al, en prensa).

4.63 Interrelaciones en la comunidad No hay información

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de Pesca Se pesca de forma industrial y artesanal principalmente con artes de anzuelo. En Honduras también se pesca con nasas, redes de ahorque y trasmallos (Gobert et al, en prensa). Los ejemplares pequeños son también pescados en las capturas incidentales con chinchorros (Cervigón et al., 1993). En la década del 90, en isla Guadalupe se inició el uso de redes de agallas en aguas profundas, orientadas principalmente a la captura de E. oculatus (Diaz et al., en prensa), cuya introducción fue fuente de conflictos entre las comunidades de pescadores. Se utilizan mallas de 40 y 60 mm (120 mm estirada), las cuales capturan ejemplares de todas las tallas.

5.2 Zonas de pesca Se captura principalmente en el talud insular de las Antillas Menores, entre 200 y 400 m de profundidad (Díaz et al., en prensa) y en Honduras se pesca entre 140 y 430 m, ninguno a menos de 80 m (Gobert et al, en prensa). En Santa Lucía constituye hasta el 97% de las capturas demersales en Vieux Fort (Murray y Charles, 1991) y 60-70% en las pesquerías al sur de dicha isla (Murray y Moore, 1992)

En Barbados es la tercera especie en importancia en las capturas con cordel y anzuelo, constituyendo aproximadamente el 12% de la captura total de peces (Prescod et al., 1996). En Cuba es una especie rara en las capturas de aguas profundas (García, 1978).

5.3 Epocas de pesca

En Santa Lucía esta especie se captura casi exclusivamente en la llamada “temporada baja de pesca” que se extiende de agosto a noviembre. Ello en parte se debe a que durante la llamada “temporada alta” el esfuerzo se orienta a la captura de peces pelágicos migratorios. Según los

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pescadores, la pesca fuera de la estación mencionada (agosto-noviembre) se dificulta por las fuertes corrientes oceánicas, que provocan la pérdida de los artes de pesca. Por otra parte, muchos pescadores laboran en las plantaciones de plátano durante esos meses, y pasan a la pesca cuando cae la demanda de dicha fruta (Murray et al., 1992).


5.41 Esfuerzo pesquero y rendimientos No hemos encontrado información concreta en relación con la magnitud del esfuerzo pesquero sobre esta especie, pero a juzgar por informaciones diversas y algunos datos de rendimientos, parece que el esfuerzo se encuentra por debajo del potencial en la mayoría de las zonas de pesca.

En capturas experimentales con redes de 60 mm en isla Guadalupe se obtuvo rendimientos de 19,5 kg/100 m de red ó 48 kg por hora de pesca, de los cuales E. oculatus constituyó el 52% en peso (Díaz et al., en prensa). Los rendimientos específicamente de E. oculatus, fluctuaron de 2,6 kg por hora de pesca en abril, a 48,5 kg en septiembre (promedio 24,8), con redes de enmalle de 60 mm. Expresados en función del arte, dichos rendimientos fluctuaron de 1,1 kg por 100 m de red (4 m de altura) en abril, a 15,8 kg en septiembre, para una media de 10,1 kg/100 m de red.

Estos rendimientos fueron muy superiores a los obtenidos con similares artes en Martinica, donde los más altos fueron 15,3 kg/100 m de red, en banco de Las Américas. En Martinica, los rendimientos fueron de 3,36 kg/100 m de red en la estación húmeda y de 5,02 kg/100 en la estación seca, para una captura media total de 2,83 kg/100 m de red (Guillou (1989).

5.42 Selectividad En las capturas con redes de agallas, en isla Guadalupe el 86% de los individuos tenían más de 470 mm LH (Díaz et al., en prensa), talla considerada por Guillou et al., (1996) como de primera maduración. Aunque en la pesca comercial de esa región se utilizan mallas de 40 mm, dichos autores plantean que la mayoría de los especímenes tiene más de 500 mm LH, por lo que estiman que el tamaño de las mallas no ejerce una influencia determinante sobre la estructura de tallas de las capturas. Tal criterio puede ser válido al bajo nivel de explotación actual, pero puede ser diferente con una pesca intensiva.

5.43 Capturas

Es muy pobre la información sobre las capturas de E. oculatus. Aunque se pesca de forma regular a lo largo de su área de distribución, su mayor interés se manifiesta como un recurso potencial, y por su alta calidad, pero no existen datos estadísticos concretos (FAO, 1985; Mahon, 1987; Appeldoorn et al., 1987).

En Barbados, en la década del 80 E. oculatus constituía aproximadamente el 12% de las capturas en aguas profundas (Prescot, 1989), o sea unas 5 TM anuales. En las capturas con nasas y línea con winche en la región norcentral de Cuba, constituyó menos del 0,1% de la captura en peso, en muestreos realizados en la década del 70 (García, 1978). En la pesca de aguas poco profundas en Honduras solo constituyeron el 2,2% del peso, pero en aguas profundas alcanzaron el 22,4 % (Gobert et al., en prensa).

5.5 Acuacultura No se han reportado intentos de cultivo de E. oculatus.


6.1 Regulaciones En Guadalupe, Díaz et al. (en prensa) recomendaron la inclusión de un artículo en las regulaciones pesqueras, específico para la pesca con redes en aguas profundas, el cual establece la obtención de una autorización anual de las autoridades marítimas, una declaración de la

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captura y el empleo de redes con paso de malla de 60 mm como mínimo, con una altura de 4 m y una longitud de 400 m por marino embarcado y un límite de 1200 m en total. Estas medidas son aplicables a otras áreas donde se utilizan redes para la pesca en aguas profundas y aunque la pesca es multiespecífica, está orientada principalmente a E. oculatus. Aunque estas regulaciones están basadas en opciones de conservación, más que en la biología de la especie, constituyen medidas precautorias que podrían evitar la sobrepesca de la especie.

6.2 Recomendaciones para el manejo La biología de esta especie es muy poco conocida, por lo que se requiere de estudios sobre su ciclo de vida, principalmente su crecimiento, reproducción y dinámica poblacional, como premisa para su manejo y protección. Es preciso además establecer controles estadísticos de las capturas.

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Lutjanus analis

1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura

1.11 Nombre válido: Lutjanus analis (Cuvier, 1828)

Mesoprion analis Cuvier (en Cuvier et Valenciennes, 1828); Hist. Nat. Poiss., 2:452 (República Dominicana).

1.12 Sinonimia

Mesoprion sobra Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1828; Mesoprion isodon Valenciennes (en Cuvier y Valenciennes, 1833); Mesoprion rosaceus Poey, 1870.

1.13 Nombres comunes

Nombres FAO: Español – pargo criollo; Inglés – mutTM snapper; Francés – vivaneau sorbe.

Nombres locales: Bahamas - muttonfish; Bermuda – mutton snapper; Brasil - cioba, sioba; Colombia - pargo cebao, pargo rojo, pargo mulato, pargo palmero; Cuba – pargo criollo; E.U.A. - mutTM snapper, king snapper; muttonfish; Haití -card claire; Haití y Antillas Francesas – sarde haut dos, sorbe; México: pargo colorado; Puerto Rico y República Dominicana –sama; Antillas Inglesas - virgin snapper; Venezuela - pargo cebal (Duarte-Bello y Buesa, 1973, Allen, 1985).

1.2 Morfología

1.21 Larvas y juveniles

Erhardt (1978) hizo cortes histológicos de los oocitos y, por medio de un microscopio electrónico, describió los cambios en el desarrollo de la capa cortical desde el estadio II a los estadios III y IV. Resume dicho autor que el cortex radiatus externus presenta tres capas, mientras que el cortex radiatus internus se presenta encirculado por estructuras en forma de manojos. En cada estadio de diferenciación se desarrollan capas desde el cortex antes de la ovulación.

En especimenes criados en laboratorio (Clarke et al., 1997): un solo glóbulo de aceite (0,13-0,22 mm) en la parte anterior del saco vitelino. El largo a la eclosión es de 2,2-2,5 mm. Las espinas del preopérculo aparecen a los 3 mm; las espinas 2-4 y 5-8 están presentes a la flexión, en los márgenes anterior y posterior del preopérculo respectivamente. Pigmentación: 16-17 (13-23) melanóforos, a lo largo de la línea media ventral de la cola con melanoforos alargados a una distancia de ¾ del extremo de la anal. Más detalles en Clarke et al. (op.cit.) y Lindeman et al. (en prensa).

Pigmentación en juveniles tempranos: > 5 bandas laterales verde/marrón y una mancha dorsolateral centrada o sobre la línea lateral, que disminuye de tamaño con el crecimiento. A los 22 mm LE, > 5 líneas amarillas estrechas en el costado. Similar a L. synagris, la cual tiene bandas laterales más pálidas, 12 radios blandos en la dorsal, y las aletas pélvicas amarillas, mientras que L. analis las tiene rojas. Más información en la sección sobre L. synagris y en Lindeman (1997).

Claro (1981) describió un ejemplar juvenil de 20 mm LH capturado en el Golfo de Cazones, Cuba, a unos 20 m de profundidad con una edad estimada de 30 días. Caracteres externos: altura del cuerpo, 3,1 veces en el LH, longitud de la cabeza, 3 veces en el LH, diámetro del ojo, 4,1 en el largo de la cabeza. Preopérculo con 7 espinas que aumentan de tamaño de la región

anterior a la posterior. Mandíbula superior con una banda de pequeños dientes viliformes. Aleta caudal poco ahorquillada.

Los especímenes de 50 a 75 mm LH, con aproximadamente 7 bandas difusas (formadas por series de manchas diagonales, interrumpidas); con la mancha lateral oscura, más grande que en los adultos, cuya mitad inferior es atravesada por la línea lateral (al menos hasta 187 mm LH). Especímenes de 200 mm LH, con líneas azules y amarillas más anchas, mejillas con 2-3 líneas azul pálido y reflejos rozados (Hardy, 1978).

1.22 Adultos

Los siguientes caracteres distintivos de L. analis (Fig. 1) fueron resumidos de Guitart (1977), Allen, 1985; Robins et al. (1986), Cervigón, et al., 1992, Böhlke y Chaplin (1993); Cervigón (1993) y Anderson (2003):

Cuerpo relativamente alto; preopérculo con una muesca pronunciada y hueso interopercular con una protuberancia que encaja en la muesca del preopérculo; con parche de dientes vomerinos en forma de V o crescéntico, sin una prolongación central posterior; dientes caninos en ambas mandíbulas, relativamente pequeños. Anal con 3 espinas y 8 radios blandos (rara vez 7); con perfil anguloso en ejemplares mayores de 40 mm LE; dorsal con 10 espinas (raramente 11) y 14 radios (ocasionalmente 13), dorsal blanda también angulosa en los grandes ejemplares; pectorales largas, alcanzando el nivel del ano, con 16 (rara vez 17) radios blandos. Las hileras de escamas en el dorso, llegando a oblicuas sobre la línea lateral; 4 escamas entre la línea lateral y la base de la dorsal (en la mitad de la porción espinosa); con escamas en la base de la dorsal y anal, y 5 ó 6 líneas de escamas en la mejilla. Color variable, usualmente verde oliváceo en el dorso, rosado a rojo en los costados y el vientre; todas las aletas rojas o rosadas; la caudal finamente bordeada de negro; con líneas azules por debajo del ojo y otras en la cabeza; lados del cuerpo con rayas azul pálido oblicuas o sinuosas y no continuas, que tienden a desparecer en los ejemplares adultos. Los ejemplares muy grandes, que viven generalmente en aguas más profundas son de color rojo o rosado de intensidad variada, sin líneas azules evidentes; con una mancha lateral negruzca sobre la línea lateral, relativamente grande en los juveniles y pequeña o incluso ausente en los grandes ejemplares. Iris de color rojo, más o menos intenso.

Fig. 1. Lutjanus analis (Cuvier, 1828)

1.23 Hibridización

No se han reportado híbridos de esta especie.

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2. DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT

2.1 Distribución

Lutjanus analis habita a lo largo de la costa Atlántica del Continente Americano (Fig. 2), desde Massachusetts, EUA, y Bermudas hasta Cabo Branco y la Isla San Sebastián, en el sudeste de Brasil, incluyendo el Golfo de México y En Mar Caribe (Randall, 1968; Drushinin, 1970; Duarte-Bello y Buesa, 1973; Allen, 1985; Robins et al. 1986; Cervigón, 1993; Carpenter, 2002). Introducido en Bermuda, pero hay dudas en cuanto al establecimiento de una población en el lugar (Smith-Vaniz et al., 1999). En los muestreos de MARMAP al este de la Florida L. analis ocupó el tercer lugar en abundancia (Cuellar et al. 1996). Es más abundante en las Antillas, Bahamas y el sudeste de La Florida (Acero y Garzón, 1985; Allen, 1985). Particularmente abundante en el norte de Cuba. Frecuente en la plataforma de Colombia (Manjarrés et al., 2001). No es común en Antillas Holandesas (Nagelkerken, 1981b).

Fig. 2. Distribución y principales zonas de pesca de Lutjanus analis.

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles

La fase embrionaria y larval transcurre en aguas oceánicas cercanas a las plataformas, en el estrato superficial (0-50 m). Al alcanzar la etapa juvenil pasan a la forma de vida béntica, aproximadamente a los 15 mm LH (Lindeman, 1997). Los juveniles se asientan cerca de la costa en bahías, estuarios y preferentemente sobre pastos marinos poco profundos, cerca de los manglares o en arrecifes someros (Claro, 1981c). Son comunes sobre fondos de arena o con vegetación (principalmente Thalassia testudinum). Lindeman (2000) incluye a los juveniles de L. analis en el grupo de especies estuarino-facultativas, es decir especies que de forma oportunista pueden utilizar ese hábitat durante parte de su ciclo de vida, pero que no dependen del mismo para su subsistencia. Se les reporta en salinidades desde 4,5 hasta 37,3 ppm

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(Christensen, 1965), y temperaturas de 14,4 a 34ºC (Alperin y Schaefer, 1965; Christensen, 1965)

Alperin y Schaefer (1965) reportaron la presencia de juveniles de L. analis, de 39 a 72 mm LH, en aguas tan al norte como Long Island, New York, donde normalmente no habitan los adultos. Evidentemente solo sus juveniles llegan allí arrastrados por las corrientes y mueren al disminuir la temperatura durante el invierno.

En la plataforma de Venezuela, los juveniles de hasta 355 mm LT (320 LH) se encuentran preferentemente sobre fondos fangosos y arenosos en aguas someras (< 8 m) y con el crecimiento se desplazan a aguas más profundas y fondos coralinos (Lorenzo, 1985).

2.22 Adultos

Los ejemplares adultos se encuentran tanto en las plataformas continentales como en aguas claras alrededor de las islas, frecuentemente sobre fondos duros o con vegetación y en bahías y estuarios, a lo largo de las costas de manglares, formando pequeños grupos que se dispersan por la noche (Randall, 1963; Allen, 1985; EgglesTM et al., 1992). En aguas más abiertas se encuentra frecuentemente sobre fondos de arena (Randall, 1967). En horas de la noche se dispersa ampliamente por los pastos marinos (EgglesTM et al., 1990).

Los adultos más grandes generalmente prefieren sustratos duros, entre las rocas y corales, a profundidades de hasta 75 m y de forma excepcional hasta 100 m (Cervigón et al., 1992). En el sudeste de Estados Unidos se observa a través de toda la plataforma hasta 28 m de profundidad (Cuellar, et al., 1996), mientras que en noreste de Brasil se captura entre 20 y 80 m (Frédou y Ferreira, 2005). En Cuba, se encuentra preferentemente en aguas someras, de 2 a 8-10 m con pastos marinos y arrecifes de parche así como en la pendiente arrecifal, de 15 a 25 m, mientras que en Venezuela fue más abundante entre 40 y 70 m (Cervigón, 1993). Se le reporta entre límites de temperatura de 20 a 29ºC, pero es más común a más de 25ºC y con niveles de salinidad superiores a 30 ppm.

3. CICLO DE VIDA

3.1. Reproducción

3.11 Sexualidad

Lutjanus analis es gonochórico (heterosexual). Tanto en las hembras como en los machos las gónadas son pares y de forma y tamaño semejantes. Como caso excepcional Claro (1981c) encontró un macho de 458 mm LH con un solo teste (maduro), en la región SW de Cuba. El índice gonadosomático (IGS) de dicho ejemplar fue similar (2,35) al de otros individuos normales del mismo tamaño y estadio gonadal.

La diferenciación macroscópica del sexo en esta especie solo es posible cuando sobrepasan los 180-200 mm LH, aunque en muchos casos solo es posible después de los 300 mm (Tabla 1) (Claro, 1981c; Lorenzo, 1985). No obstante, la etapa juvenil se extiende hasta los 350-400 mm LH, ya que las gónadas permanecen inactivas hasta poco antes de la primera maduración.

Tabla 1. Relación entre el largo máximo (mm) y la talla de maduración sexual de Lutjanus analis

Table 1. Maximal lenght (mm) / maturation size ratio of Lutjanus analis. Región Sexo Largo

mínimo de maduración

(Mi)

Largo medio de

maduración(Me)

Talla máxima en

la población (Mx)

Relación Mi/Mx*

Relación Me/Mx*

Referencias

Cuba M,H 402 LH 690 LH 0,58 Rojas, 1960. SW y NW de Cuba M 380 500 680 0,56 0,65 Claro, 1981

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H 410 520 (5-6 años)

720 0,57 0,72

NE de Cuba M H

530 LH 545

760 0,69 0,71

Bendazoli, 1979

NE de Cuba 760 Pozo, 1979 Colombia 320 LH 800 0,47 Echardt y Meinel,

1977 NE Brasil H 280 LH 990 0.28 Ferreira et al.,

2004

3.12 Maduración

En las zonas NW, SW (Claro, 1981c) y NE (Bendazoli, 1979) de la plataforma Cubana L. analis alcanza la madurez sexual cuando alcanza más de 400 mm LH (Tabla 1). Los individuos maduros de menor tamaño en esas regiones fueron: un macho de 380 mm y una hembra de 410 mm, ambos con tres años de edad. Los ejemplares de 380-450 mm y de tres años de edad constituyen solo el 5% de los reproductores (Fig. 3).

Fig. 3. Composición por largos (A) y edades (B) de ejemplares maduros de L. analis en las capturas

comerciales de Cuba (tomado de Claro, 1981c).

La mayoría de los individuos alcanza la madurez sexual a partir del cuarto año de vida y más de 450 mm LH, aunque los machos maduran antes que las hembras. El 60% de los ejemplares maduros pertenece a las clases de 5 y 6 años de edad. El largo medio de madurez sexual (más de 50% de los ejemplares están maduros) es de 500 mm para los machos y 520 mm para las hembras en las zonas NW y SW de Cuba (Claro, 1981c), aunque para la zona NE, Bendazoli (1979) estimó 530 mm para los machos y 545 mm para las hembras.

Una notable diferencia encontraron Erhardt y Meinel (1977) en el Atlántico Colombiano, donde reportaron ejemplares maduros desde 320 mm LH, al igual que Ferreira et al., (2004) quienes en aguas del NE de Brasil, reportaron especimenes maduros desde los 280 mm LH. Probablemente una maduración más temprana en aguas continentales sea consecuencia de una mayor productividad biológica en ese ecosistema.

La talla media de las hembras que desovan en mayo en la región occidental de Cuba es significativamente mayor (555±15 mm LH) que la de las que lo hacen en junio (527 ±119; P >0,05). Por otra parte, pescadores experimentados afirman que los pargos que desovan en mayo y junio son notablemente mayores (con pesos de 2 a 5 kg) que los que lo hacen en julio y agosto (1,6 a 3 kg; Claro, 1981c).

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3.13 Gónadas

Según Barbieri et al., (2003) los valores más altos del Índice Gonadosomático (IGS) en aguas del SE de Florida se observan de abril a julio. En las zonas SW y NW de Cuba, a partir del mes de marzo, y hasta agosto (Fig. 4), se encuentran individuos con las gónadas en desarrollo (Estadio III) y maduras (Estadio IV), pero la más alta proporción de individuos maduros y los valores más altos del IGS se observan en mayo y junio. La presencia de individuos con muy diferente grado de maduración y valor del IGS (0,5 a 8,6 en las hembras y de 0,4 a 6,0 en los machos) y la explosiva aparición de peces maduros, evidencian que el proceso de maduración y desove ocurre muy rápido, probablemente en menos de un mes (Claro, 1981c; García-Cagide et al. 1994; 2001).

Fig. 4. Variaciones del índice gonadosomático de L. analis durante el ciclo anual en la plataforma Cubana (tomado

de Claro, 1981c).

El análisis histológico de los ovarios en diferentes etapas de maduración demostró que el proceso de vitelogénesis en L. analis es sincrónico (todos los oocitos pasan al mismo tiempo el periodo trofoplasmático). Sin embargo, el proceso final de maduración (la ovulación), ocurre de forma asincrónica. Por otra parte, en los ovarios se observan oocitos en desarrollo, junto con folículos vacíos (que quedan en la gónada después de desovados los oocitos) lo cual evidencia que una misma hembra desova varias veces durante un ciclo reproductivo. García-Cagide et al. (1994; 2001) asumieron que el desove se produce en 4-5 porciones, probablemente durante unos pocos días, de forma similar a L. synagris y L. griseus (ver sección 5.13 en capítulo 1). La prolongación del periodo de desove se logra por el desove escalonado de diferentes peces cada mes. No obstante, por lo general, los individuos de mayor talla y con mejores condiciones fisiológicas (adiposidad corporal, factor de condición, etc) (ver Claro, 1983f), desovan en el mes de mayo o junio cuando se produce el desove más importante del año (Claro, 1981c).

3.14 Apareamiento

El período de reproducción de L. analis es relativamente largo. En el sureste de la Florida se han reportado hembras maduras desde marzo-abril y hasta julio-agosto (Burton, 1996). Lindeman (1997) reportó que en aguas de la Florida, el pico de desove ocurre en mayo-junio, aunque otros autores reportan que se produce más tarde, en julio-agosto (Brice, 1898), aunque se ha registrado la captura de juveniles pequeños desde marzo hasta agosto. Según Lorenzo (1985) en Venezuela L. analis desova principalmente en los meses de julio-agosto, aunque el período de reproducción se extiende de mayo a octubre. En aguas del NE de Brasil, sin embargo, el desove parece ocurrir todo el año, aunque con picos en febrero-abril y noviembre-diciembre (Ferreira et al., 2004?).

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En Cuba, el período de desove se extiende desde marzo hasta septiembre, aunque ocurre en aproximadamente una semana de cada mes.. El desove pico ocurre en mayo y junio, con temperaturas de 26 a 28ºC, aunque muchos peces desovan en julio y agosto (Claro, 1981c, 1983, García-Cagide et al., 1994; Fig. 5).

El desove de L. analis generalmente coincide con determinadas fases de la luna: en Cuba, los reproductores empiezan a llegar al lugar de desove poco antes de la luna llena, y permanecen en el sitio aproximadamente una semana, aunque hasta casi el cuarto menguante se observan grupos de peces en actividad reproductiva.

Fig. 5. Variación de los estadios de maduración gonadal de L. analis durante el ciclo anual (datos de Claro,

1981c).

L. analis, presenta un ciclo reproductivo anual muy similar al de L. synagris, aunque un poco más corto. Los peces en desarrollo aparecen en las zonas SW y SE de Cuba cerca del borde de la plataforma, desde abril y el desove pico ocurre en mayo y en menor medida en junio, mientras que los peces de las zonas NW y NE desovan masivamente un mes después. En Cabo Corrientes (zona SW) y en Cabo San Antonio (extremo W de la isla), el desove pico ocurre en junio y los peces que se reúnen allí pueden ser tanto de la costa norte como de la sur (Fig. 4 en Capítulo 1; Claro y Lindeman, 2003). Hasta el mes de agosto se encuentran especimenes con las gónadas en estadio III y IV, pero en pequeña proporción.


Las agrupaciones de desove de L. analis se cuentan entre las más notables y explotadas en varios países del área, tanto por la pesca comercial como por la recreativa. Las agregaciones son generalmente de cientos o miles de individuos, en lugares específicos que son conocidos desde hace más de 100 años (Vilaró Díaz, 1884).

Generalmente tales agregaciones se producen en bancos oceánicos o promontorios que sobresalen del margen de la plataforma hacia el océano abierto, sobre sustratos duros, a 20-40 m de profundidad (Claro, 1981c; Claro y Lindeman, 2003).

En base a encuestas con los pescadores, Domeier et al. (1996) reportaron agregaciones de desove de L. analis en las islas Turcos y Caicos, así como en Riley´s Hump, y otras áreas de Dry Tortugas. Estas últimas han sido fuertemente explotadas (Domeier y Colin, 1997). Alrededor de la isla de Puerto Rico se reportan agregaciones de desove en abril, mayo y junio, también en relación con la luna llena (Matos-Caraballo, 2002). Entre los más conocidos sitios de desove de L. analis en Cuba se encuentran: La Corona de San Carlos (al N de Pinar del Río),

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Cabo Corrientes y Cabo San Antonio (extremo occidental de Cuba), Península de Hicacos (Matanzas), Cayo Caimán (Archipiélago Sabana-Camagüey), Cayo Ávalos (Sur del Golfo de Batabanó), Puntalón de Cayo Guano (al E del Golfo de Batabanó), Cayo Bretón (sur del Golfo de Ana María) (Fig. 4 en Capítulo 1). En ocasiones las agrupaciones son tan densas que es posible observarlas desde la cubierta de la embarcación. Debido al incremento del esfuerzo pesquero, particularmente sobre estas agregaciones, las mismas se encuentran en declinación en cuando a densidad de peces. Lamentablemente en la literatura a nuestro alcance no se reportan observaciones directas sobre el proceso de apareamiento del L. analis.



La fertilización de los óvulos y el desarrollo embrionario se produce en aguas oceánicas adyacentes a la plataforma, al igual que el desarrollo larval.


A partir de las informaciones sobre los sitios y momentos de agregación para el desove de L. analis en Cuba (Claro y Lindeman, 2003), Paris et al. (en prensa), mediante el modelo de simulación MICON, estimaron las probables trayectorias de transporte de las larvas. Se estimó que al cabo de 14 días después del desove, la mayoría de las larvas son retenidas en aguas cubanas, y un porcentaje menor son exportadas. Las larvas eclosionadas en las zonas sureste y suroccidental son principalmente autoreclutadas, con discretos aportes a las Bahamas, La Española, Gran Caimán, Jamaica, México, Centro-América y La Florida. Las larvas eclosionadas en la región noroccidental de Cuba son reclutadas principalmente en Cayo Sal y las Bahamas, con un menor aporte a la plataforma cubana. Los desoves que ocurren en la región norte-central aportan reclutas principalmente a esa misma zona, aunque una proporción notable también se recluta en Cayo Sal y las Bahamas

Estos resultados evidencian que la protección de tales sitios de desove beneficiaría principalmente a las propias pesquerías cubanas. Aunque el porcentaje de larvas exportadas a otras plataformas es relativamente bajo, gracias a la alta densidad de las poblaciones de L. analis en Cuba, su aporte puede ser importante para otros países del área.

Las post-larvas inician el proceso de asentamiento a la plataforma desde que alcanzan entre 11 y 18 mm. El base al número de incrementos diarios en los otolitos de siete ejemplares (27-37 días), el período larval se estimó en unos 31 días (Lindeman, 1997). Tanto en Cuba como en la Florida, desde el mes de agosto se observa generalmente un incremento sustancial en la proporción de nuevos reclutas a los seibadales someros, con tallas inferiores a 70 mm LH (Springer y McErlean, 1962; García-Arteaga et al., 1990). El período de asentamiento parece ser prolongado, ya que hasta el mes de diciembre se encontraron juveniles de 60 mm LH en las zonas de cría al sur de Cuba (Claro, 1981c).

García-Arteaga et al. (1990) evaluaron las concentraciones de peces en etapa juvenil (de 15 a 150 mm en el caso de L. analis) en la región oriental del Golfo de Batabanó, Los juveniles se observaron (mediante censo visual) en bajas concentraciones entre las raíces de los mangles, en las praderas de Thalassia testudinum y, en menor abundancia, en arrecifes de parche. No se encontraron juveniles en las crestas o pendientes arrecifales. No obstante, posteriormente se comprobó, mediante el uso de un chinchorro para capturar peces pequeños, que las mayores cantidades se encuentran dispersos en los extensos pastos marinos (Thalassia) poco profundos, donde no son fácilmente visibles mediante buceo. Con este método, las mayores densidades de juveniles se encontraron en los meses de agosto a octubre, aunque durante casi todo el año se encontraron juveniles en dicho hábitat.

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Utilizando refugios artificiales para concentrar juveniles, colocados en fondos someros (1-2 m) de praderas marinas, se encontró una densidad promedio de 4 ejemplares de L. analis /m2 en un radio de 5 m alrededor del refugio (García-Arteaga et al., 1990). Tal cifra equivale a 20-80 veces la obtenida por unidad de área barrida mediante captura con chinchorro en pastos marinos sin refugios.

3.3 Alimentación

L. analis puede caracterizarse como una especie carnívora, generalista trófica y oportunista. Su espectro alimentario es muy amplio y varía con la talla. Los crustáceos y peces constituyen su alimento principal, aunque su composición específica es muy diversa y variable, en dependencia de la fauna local y de la talla del depredador.


Durante su etapa juvenil se alimenta inicialmente de organismos planctónicos. Los juveniles de hasta 50 mm LH contenían en sus estómagos solo crustáceos planctónicos y a partir de los 60 mm aparecen ya post-larvas y juveniles de peces (Sierra, 1996), cuya talla aumenta con el tamaño del depredador. A partir de los 80 mm se encuentran en su dieta organismos bentónicos, inicialmente cangrejos, y posteriormente otros invertebrados (moluscos, equinodermos, poliquetos, etc.). Los peces aparecen en la dieta generalmente cuando L. analis sobrepasa los 150 mm LH, o sea a tallas superiores que otros pargos. Heck y Weinstein (1989) en los estómagos de 81 juveniles (30-190 mm LT) capturados en las praderas de Thalassia de la costa Caribeña de Panamá, solo encontraron invertebrados en los estómagos (Tabla 2). Estos autores encontraron un notable sobrelapamiento en la dieta de L. analis con la de L. griseus, debido al consumo común de jaibas (Portunidae) y cangrejos de las familias Majidae y Xanthidae.

Sierra (1996), sin embargo encontró mayor similitud en las dietas de L. analis y L. apodus y fueron bastante diferentes a las de Ocyurus chrysurus, L. synagris y L. griseus. No obstante, L. apodus se alimentó en mayor proporción de cangrejos y otros crustáceos bentónicos y muy poco de peces, mientras que estos últimos constituyeron la quinta parte del peso del alimento de L. analis.

En los pargos analizados por Claro (1981c) el consumo de peces se inicia a partir de 200 mm LH aproximadamente (Fig. 6).

Tabla 2. Contenidos estomacales de los juveniles de L. analis Localidad Panamá SW Cuba

%P %P TELEOSTEI Larvas y juv. de peces 13 21,8 CRUSTACEA 79 78.2 Brachiura 43 58,0 Portunidae (jaibas) 28 Majidae 11 Paguridae 4 Peneidea 3 1,9 Caridea 4 Stomatopoda 8 Alpheidae 21 Crustáceos planctónicos 6,7 Crustáceos no ident. 11,6 Otros 8 No. peces muestreados 88 110 No. estómagos llenos 81 (92%) 28 (25%) Tallas de los peces 30-209 LT 33-132 LH

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Referencias Heck y Weinstein, 1989*

Sierra, 1996

* (datos de Heck y Weinstein, estimados a partir del gráfico original.


Randall (1967) planteó que L. analis es más errante (itinerante) que otras especies de pargos. Se desplaza la mayor parte del tiempo sobre los arrecifes, pero más frecuentemente sobre praderas, fondos de arena o cascajos coralinos (aunque cerca de los arrecifes). Se alimenta tanto de día como de noche (Randall, 1967; Claro, 1981c; Sierra et al., 1994; 2001; Duarte y García, 1999), aunque los más pequeños no se alejan mucho del refugio por el día, en tanto que los de mayor talla merodean lejos de éstos gracias a que son menos vulnerables a los depredadores diurnos.

L. analis es estrictamente carnívoro (Beebe y Tee-Van, 1928), especializado en pequeños peces, crustáceos (principalmente cangrejos y camarones) y moluscos. Longley y Hildebrand (1941) reportaron que en 29 estómagos muestreados en Dry Tortugas los peces (principalmente Haemulidae) predominaron en la dieta, y de las otras presas, solo los camarones tuvieron cierta importancia. En contraste, Randall (1967) en aguas de Puerto Rico e Islas Vírgenes, encontró que los cangrejos fueron el alimento principal, seguido de los peces (Tabla 3). Barbieri et al. (2003) en el SE de la Florida (78 estómagos analizados, 52 llenos) encontraron mayor diversidad de presas, y entre estas los crustáceos eran 36,8% por el peso, prevaleciendo las jaibas (swimming crabs) (Portunidae), mientras que los peces constituyeron el 30,7%.

Claro (1981c), en las zonas SW y NW de Cuba, encontró más de 120 taxa (muchos a nivel genérico o superior) en los estómagos de L. analis. Los crustáceos constituyeron la categoría alimentaria principal, tanto por su ocurrencia como por su peso en la dieta (Tabla 3). No obstante, la proporción en peso de los peces no es muy inferior a la de crustáceos, principalmente entre los ejemplares de tallas medias y grandes (Fig. 6).

Los peces estuvieron representados en la dieta por una gran diversidad de especies, en su mayoría habitantes permanentes o transeúntes de los pastos marinos y manglares (Batrachoididae, Atherinidae, Clupeidae, Ophichthidae, Scombridae, Ostracidae, Chaemopsidae, Pleuronectidae, Congridae, Gerridae, Lutjanidae) o por especies típicas de los arrecifes coralinos (Balistidae, Muraenidae, Labridae, Scaridae, Apogonidae, Syngnathidae) (una lista más detallada se presenta por Claro, 1981c).

Los crustáceos presentaron una diversidad aún mayor, en particular las familias Portunidae (jaibas), Majidae, Xanthidae y Calappidae (más de 40 taxa, muchos a nivel genérico). También son frecuentes los camarones (Peneidae y Apheidae), los anomuros (langostas, cucarachas de mar, etc) y los estomatópodos. Entre los moluscos prevalecieron los gasterópodos y cefalópodos. No obstante, los gasterópodos grandes como Strombus gigas y S. pugilis, se encontraron sin sus conchas. Randall (1964) sugirió que L. analis obtiene las partes blandas de este gasterópodo, al igual que el cuerpo de los cangrejos hermintos (macaos) que se alojan en las conchas de los moluscos, solo después que han sido extraídas por otros depredadores, como los pulpos, ya que L. analis no posee mandíbulas y dentición suficientemente fuertes para romper las conchas.

Entre los equinodermos, aunque no muy frecuentes, prevalecieron las holoturias y los asteroideos. La presencia de vegetación (algas y Thallasia testudinum) en los estómagos se incrementó paralelamente al consumo de peces. Probablemente estas plantas son ingeridas accidentalmente durante la captura de otras presas muy cerca del fondo. No obstante, las mismas han sido reportadas en los estómagos de otros pargos (Claro, 1981b, 1983a, 1983c; González y Rodríguez, 1985; Parrish, 1987; Duarte y García, 1999), y se desconoce el efecto de estas plantas en la nutrición de estas especies.

94

A niveles taxonómicos superiores (familia, clase), no se observan diferencias notables en el espectro alimentario entre los pargos de las zonas SW y NW, pero sí a nivel genérico y de especies. La diversidad de especies-presa de la zona SW es mucho mayor que en la NW, lo cual evidentemente está relacionado con una mayor extensión de la plataforma y diversidad de hábitats en la zona SW.

Guevara et al. (1994) analizaron la dieta de L. analis en el Archipiélago Los Canarreos, zona SW de Cuba, y también encontraron que los crustáceos son las especies dominantes en la dieta (Tabla 3). En este caso, la langosta, Panulirus argus, constituyó una proporción importante del espectro alimentario, lo cual probablemente se debe a que la mayor parte de los muestreos se realizaron en un área donde abundan los juveniles de esta especie.

Duarte y García (1996) en aguas del Golfo de Salamanca, Colombia, también encontraron una alta diversidad en la dieta de esta especie: 106 taxa (muchos a nivel genérico o de familia). A niveles taxonómicos superiores la composición del espectro alimentario es similar a la encontrada en Cuba, pero bastante diferente a nivel genérico y específico. A continuación se resumen los principales resultados presentados por dichos autores.

Los crustáceos del infra-orden Brachiura (cangrejos), principalmente las jaibas (Portunidae), fueron las presas más abundantes. En orden de preferencia, les siguieron: los peces óseos (Teleostei) los estomatópodos y los camarones. Sin embargo, los peces teleósteos fueron la categoría alimentaría dominante, expresada en porcentajes del peso húmedo, e incluye 11 familias de peces, la mayoría del orden Perciformes (Opichthidae, Ophidiidae, Triglidae, Gobiidae, Lutjanidae, Mugilidae, Polynemidae, Opistognathidae, Sciaenidae, Chaenopsidae y Bothidae). Los crustáceos, que incluyeron 22 familias y más de 37 especies, fueron segundos en importancia por su peso, aunque presentaron el más alto valor de ocurrencia y en número. Los moluscos, aunque frecuentes, por su peso solo representaron el 4,7%. El Índice Geométrico de Importancia (GII) (Assis, 1996) indica que el grupo más consumido fueron los decápodos de la clase Reptantia. Los peces Perciformes, los estomatópodos y los decápodos Natantia constituyeron el segundo nivel de importancia como presas, y los restantes organismos el tercero. No obstante, si se reúnen todos los taxa al más alto nivel sistemático (phylum-clase), los peces muestran el más alto valor del GII.

Arévalo (1996) también estudió el espectro alimentario de L. analis en aguas de Colombia (Tabla 3), y sus resultados son coincidentes con los descritos por Duarte y García (1996).


Según los datos de Claro (1981c) la proporción de peces en la dieta de L. analis aumenta con el crecimiento (Fig. 6), y en general se incrementa el consumo de presas de mayor movilidad y/o mecanismos defensivos. Así, los cangrejos bentónicos son parcialmente sustituidos por jaibas nadadoras (Portunidae) (Fig. 7) y aumenta la proporción de moluscos, principalmente Strombus gigas y S. pugilis.

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Fig. 6. Variaciones del espectro alimentario L. analis (en % de ocurrencia) en relación con la talla, en la plataforma

de Cuba (confeccionado a partir de los datos originales de Claro, 1981c).

Duarte y García (1999), sin embargo, no encontraron diferencias entre la talla del depredador y el número de presas de cada categoría (agrupadas a los más altos niveles taxonómicos). No obstante, sí encontraron una marcada relación entre el tamaño de L. analis y el peso de sus presas. Los peces más grandes consumen presas de mayor peso. Popova et al. (1993) también demostraron, un incremento en el tamaño de las presas (tanto de los crustáceos, como los peces-presas) de L. analis con el crecimiento. Por ejemplo, el tamaño de las jaibas (Portunidae) en los estómagos de los pargos se incrementa de 30-50 mm y 4,5-6,0 g en individuos de 200-330 mm LH hasta 60-100 mm y 30-70 g en individuos de 600-700 mm. El tamaño de tales presas coincide con la abertura de la boca del depredador a diferentes tallas (Fig. 8). Esta adaptación se ajusta a la teoría de óptimo forrajeo expuesta por Gerkin (1994).

Fig. 7. Variaciones de la composición de crustáceos (en % de ocurrencia) en la dieta L. analis, con la talla

(confeccionado a partir de los datos originales de Claro, 1981c).

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Fig. 8. Variaciones en el tamaño de las presas (jaibas –Familia Portunidae) y del diámetro de la boca de L.

analis con el crecimiento (Tomado de Popova et al., 1993).

La existencia de individuos con alimento recién ingerido a cualquier hora del día, evidencia que L. analis se alimenta tanto de día como de noche, lo cual le resulta factible gracias a su gran talla, que lo hace menos vulnerable a los depredadores diurnos (Randall, 1967; Claro, 1981c; Sierra et al., 1994; Duarte y García, 1999).

Claro y Colás (1987) observaron, en experimentos de alimentación en acuario, que los pargos (150-268 mm LH) se mostraban más activos y consumían más rápido el alimento cuando este se les suministraba en horas de la tarde (entre las 14:00 y las 17:00 aproximadamente). Los individuos de mayor talla desplazaban y reprimían la actividad alimentaria de los menores, por lo que obtenían el alimento con menor gasto energético, ya que se apoderaban de él en el primer ataque, mientras que los pequeños generalmente tenían que realizar varios intentos para alcanzar el alimento. Si tal conducta se manifiesta también en condiciones naturales, tal competencia intra-específica podría ser causa de cierta variabilidad individual en el crecimiento.

En los peces analizados por Guevara et al. (1994), se observó un incremento en el consumo de crustáceos durante la época de lluvias. Sugieren dichos autores que ello parece estar relacionado con el incremento de la producción primaria y la disponibilidad de dichas presas. No obstante, también pudiera ser consecuencia de una mayor actividad de los crustáceos durante esa época del año, ya sea por su actividad alimentaria o de reproducción. Lorenzo (1985) observó que la intensidad de alimentación de los juveniles es mayor en los meses de febrero, julio y agosto, mientras que en los adultos se observó en agosto y diciembre.

En realidad no hay información suficiente para argumentar la existencia de cambios estacionales periódicos en la composición de la dieta. Para evaluar tales cambios se requiere de un número adecuado de muestras tomadas mensualmente (de similar talla) y sobre todo de un análisis de las presas a niveles taxonómicos inferiores (género, especie), ya que a niveles taxonómicos altos pueden ocultarse las variaciones específicas.

Claro (1981c), utilizando como indicadores indirectos de la intensidad de alimentación el Índice de Repleción Gástrica (IRG) promedio y el porcentaje de peces con alimento en el estómago cada mes, mostró que durante los meses de desove masivo (mayo-junio), disminuye notablemente la intensidad de alimentación de L. analis (Fig. 9). Parte de los muestreos de esos dos meses fueron obtenidos de las capturas efectuadas durante las congregaciones de desove. En los peces muestreados fuera de éstas, el IRG fue tan alto como en los otros meses. Incluso en el área de desove, durante las horas del día, cuando al parecer no ocurre el apareamiento, el pargo muestra gran voracidad, por lo que se captura fácilmente con cordel y anzuelo. No obstante, en

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todos los ejemplares capturados durante ese período solo se encontró residuos de la carnada en los estómagos, raramente alimento natural.

Fig. 9. Valores mensuales del índice de repleción gástrica (A) y del porcentaje de peces con alimento en el

estómago (B) de L. analis, en las zonas SW y NW de Cuba (tomado de Claro, 1981c).

Evidentemente, el consumo de alimento disminuye solo durante las migraciones y el desove, cuando en áreas relativamente pequeñas se reúnen muchos ejemplares y por tanto la disponibilidad de alimento es menor. Por otra parte, los peces concentran su actividad en función del desove, y no se dispersan para buscar alimento. Los juveniles y en general, aquellos que no se encuentran en actividad reproductiva, se alimentan durante todo el año. En los meses posteriores al desove, se observa in incremento en la intensidad de alimentación, incluso en los peces juveniles, y durante el período invernal, se observa cierta reducción, probablemente relacionada con la disminución de la temperatura del agua (Claro, 1981c, Sierra et al., 1994).

En varios experimentos realizados sobre la velocidad de digestión de los pargos (Reshetnikov et al., 1974; Sierra y Claro, 1979; Sierra et al., 1994; 2001) se comprobó que la misma ocurre dos veces más rápido en verano que en invierno (aproximadamente 24 y 48 horas respectivamente para su evacuación). Ello determina una diferencia notable en el consumo de alimentos durante diferentes épocas del año, evidentemente asociadas a la temperatura del agua.

Claro y Colás (1987) estimaron la ración diaria de L. analis en condiciones experimentales (en peceras), utilizando peces jóvenes con tallas iniciales de 148-268 mm LH (50-422 g de peso). Los valores promedio mensual más altos de consumo de alimento se obtuvieron en los meses de verano (Fig. 10), alcanzando en el mes de junio 4,5% del peso de los ejemplares, con temperaturas de 28,0-29,6ºC y el consumo mínimo se observó en diciembre (2,2%), con temperaturas relativamente bajas; 23,0-25,0ºC.

Fig. 10. Valores mensuales promedios de la ración diaria de L. analis (tomado de Claro y Colás, 1987).

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Dichos autores también estimaron el valor de la ración diaria promedio en condiciones naturales, mediante el análisis de 31 ejemplares obtenidos en las capturas comerciales del Golfo de Batabanó (530 a 5 980 g de peso). Para el cálculo se utilizó el método recomendado por Pavlovski (1961). El valor obtenido fue de 2,3% como promedio, o sea muy similar al obtenido en condiciones experimentales en ese mismo período del año.

Los valores absolutos de la ración disminuyen con el crecimiento. Así por ejemplo en el mes de marzo, los ejemplares de 58-83 g de peso consumieron 4,3% de su peso diariamente, mientras que otro grupo de peces con peso promedio de 299 g consumieron solo 2,8% de su peso corporal.



El crecimiento de L. analis ha sido estudiado en aguas al sur y al este de La Florida (Mason y Manooch, 1985; Burton, 2002; Barbieri et al., 2003), en Venezuela (Palazón y González, 1986), en Yucatán (Alfaro y López, 1986) en tres de las cuatro zonas de la plataforma cubana: el Golfo de Batabanó (Claro, 1981c), la región NW (Claro, 1981c) y en la región norcentral de Cuba (Pozo, 1979c) y en el NE de Brasil (Rezende y Ferreira, en prensa).

La mayoría de los autores han utilizado los otolitos sagitae enteros o seccionados, para estudiar el crecimiento de esta especie. En los otolitos se observa un anillo opaco ancho y otro hialino un poco más estrecho, de forma consecutiva.

En las escamas también se observan marcas de crecimiento, pero en la mayoría de los peces adultos desaparecen las escleritas de los primeros años, por lo que resulta difícil determinar su edad. Según Pozo (1979) y Claro (1981c) en el hueso urohial se depositan cada año dos anillos hialinos estrechos, que parecen corresponder con los períodos de invierno y verano, aunque también se forman otros anillos entre éstos aunque más unidos, que en algunos casos ofrecen cierta confusión. Por otra parte, con la edad aumenta el grosor del hueso urohial, y en muchos ejemplares de más de 5 años resulta difícil delimitar claramente los primeros anillos. No obstante, su uso es factible y Pozo (1979) las utilizó para su estudio del crecimiento de L. analis en la zona norcentral de Cuba. En Venezuela, donde al parecer la diferencia de temperaturas entre las estaciones del año es menor, Palazón y González (1986) encontraron solo un anillo hialino al año en los urohiales, que se forma entre junio y noviembre (pico en junio-agosto, coincidiendo con el período de reproducción (julio-agosto), y su mayor crecimiento de diciembre a marzo. No obstante, Rezende y Ferreira (en prensa) no encontraron diferencias significativas en los incrementos marginales durante el año. Por otra parte, dichos autores encontraron, para cuatro especies de pargos, que en los individuos de O+ a 6 años, se observan más anillos en los otolitos enteros que en los seccionados, mientras que en los peces mayores de 6 años hay una tendencia inversa. Por tanto, sugieren dichos autores que la combinación de otolitos enteros hasta 7 años, más otolitos seccionados para mayores de 8 años, puede ofrecer un mejor estimado de los parámetros de crecimiento.

Rezende y Ferreira (en prensa) encontraron una alta correlación entre el largo de L. analis y el peso de sus otolitos (OW g = 0,000008 * FLcm 2.280; R2 = 0.786; F = 661.444; P <0.0001); y una baja correlación entre el peso de los otolitos y la edad (OW g = 0.066 + 0.048 * edad; R2 = 0,463; F = 253,642; P <0.0001; OW = peso de los otolitos).

Claro (1981c) describió la existencia de dos anillos en los otolitos antes del primer año de vida, aunque estos solo son visibles en los peces más jóvenes, ya que con el incremento en grosor de dicha estructura, dichos anillos se van ocultando. A los efectos de comprobar tal criterio, dicho autor realizó la colecta de peces juveniles, con tallas de 60 a 177 mm en los meses de diciembre y marzo, que se supone sean nacidos en el período mayo-agosto. Los largos

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retrocalculados correspondientes a tales anillos fueron 60 y 120 mm LH como promedio. La distancia entre estos dos anillos y del segundo al tercero resulta inferior a la existente entre los anillos siguientes, por lo cual no parece lógico que sean anillos anuales, ya que se supone que el crecimiento en el primer año sea superior al de los años posteriores. Por otra parte Claro (1981c) sugirió que la formación de dichos anillos guarda relación con cambios de los hábitos alimentarios. La existencia de tales anillos debe ser tomada en cuenta al realizar el retrocálculo de los largos, particularmente en los peces jóvenes. Por tanto, dicho autor consideró como primer anillo anual, el que se observa con un radio de más de 3,5 mm a partir del centro del otolito.

Mason y Manooch (1985) encontraron los menores valores promedios del incremento marginal en los otolitos durante los meses de abril y mayo, Burton (2002) en el mes de mayo, y Claro (1981c) en junio. A juzgar por la dinámica anual de dicho incremento marginal, la mayor tasa de crecimiento ocurre durante el verano y hasta octubre. A partir de noviembre la tasa de crecimiento parece ser inferior. No obstante, todo parece indicar que la dinámica estacional del crecimiento no ocurre por igual en peces diferente talla. Claro y Colás (1987) en condiciones experimentales encontraron, en los pargos juveniles (1+), las más altas tasas de crecimiento en marzo-abril y en junio-julio, con un notable decrecimiento desde agosto hasta marzo. En los peces juveniles (2+) analizados por Mason y Manooch (1985), sin embargo, se observó un incremento marginal pobre o nulo en marzo-abril, alto durante mayo, muy bajo en junio-julio y moderado de agosto a octubre, disminuyendo en noviembre-febrero. Burton (2002) encontró que los más bajos incrementos marginales entre abril y junio en los ejemplares de 2-4 años, mientras que en los adultos (5-8 años) ocurre un poco antes (marzo-mayo).

Las irregularidades observadas evidencian la necesidad de realizar muestreos especialmente diseñados para aclarar la dinámica estacional del crecimiento, por separado para peces juveniles y adultos así como valorar las causas que provocan la formación de las marcas de crecimiento en las estructuras registradoras, considerando las condiciones ambientales en cada localidad.


Lindeman (1997) estimó el crecimiento de 7 juveniles (5 de la Florida y 2 de la zona NW de Cuba), a partir de las marcas de crecimiento diarias en los otolitos. La tasa de crecimiento promedio fue de 0,68 mm/día (±0,24 EE, r2 = 0,61).

El Apéndice 1 resume los retrocálculos de las tallas a edades pretéritas de L. analis, obtenidas por varios autores a partir de las correlaciones entre las estructuras registradoras y el largo de los peces a partir de los parámetros de crecimiento de la Tabla 4, la cual presenta valores estimados por varios autores, y además presenta los valores de los Coeficientes φ´ y Φ´como elementos de comparación.

Tanto Claro (1981c) como Pozo (1979) y Burton (2002) estimaron los parámetros de crecimiento por separado para ambos sexos, pero al no encontrar diferencias significativas (mediante análisis de co-varianza), unieron los datos de todos los ejemplares muestreados en cada zona.

Los valores de la tasa de crecimiento, así como los largos retrocalculados y teóricos, fueron similares para los pargos de las zonas NW y SW de Cuba. Sin embargo, según los datos de Pozo (1979) el crecimiento en la región norcentral de Cuba fue mucho mayor que en las otras zonas en el primer año de vida y menor en el segundo año que en el primero (Apéndice 1). Es probable que tales diferencias sean producto, en parte, de los criterios utilizados por cada autor en la definición del primer anillo anual. Pozo (op. cit.) consideró los tres primeros anillos formados en los urohiales, como marcas formadas antes del primer año de vida, mientras que Claro (1981c) consideró que eran solo dos. Al comparar los valores del coeficiente de crecimiento φ´

100

(Tabla 4) vemos que el calculado a partir de los datos de Pozo se diferencia del valor promedio en más de una desviación estándar. Así pues, el largo retrocalculado para el primer año resulta mucho más alto que el encontrado por otros autores para esa edad. Independientemente de esto, los largos retrocalculados para las siguientes edades son inferiores a los observados en otras zonas. Tabla 4. Parámetros de crecimiento de L. analis en varias localidades del Gran Caribe. Método

L∞

(cm )

K to Lmax. W∞

(g)

Φ´* φ´* Localidad Referencias

78,1LH*

0,246* 0,810 3,176 Cuba (1959-1960)

M. Montes (inédito)

U 80,7 LH 0,116 -1,427 8034 0,495 2,878 NC Cuba (1978)

Pozo, 1979

O 82,0 LH 0,19 -0,059 9996 0,714 3,106 NW Cuba (1973)

Claro, 1981c

O 87,0 LH 0,189 -0,366 11794 0,731 3,156 SW Cuba (1973)

Claro, 1981c

O 86,2 LT 78,6 LH

0,153 -0,579 7772 0,636 3,056 E Florida (1976-1981)

Mason y Manooch, 1985.

O 102,8LT 93,7LH

0,17 -0,62 85,0 LT

15489 0,739 3,254 Venezuela (1982-1983)

Palazón y González, 1986

FT 86,4 0,149 -0,712 9682 0.626 3.047 Yucatán (1984)

Alfaro y López, 1986

O 86,9 0,16 -0,94 88,0 LT

9205 0,679 3,096 Este de la Florida

Burton, 2002

O 97,1 0.13 -1.43 11089* 0.604 3.088 SE Florida Barbieri et al., 2003

O1 60,4 0,15 -2.05 85,0 LH

0,51* 2.74 NE Brasil Rezende y Ferreira, en prensa

Prom. ±DE

83,1LH ±10.1

0,17 ±0,06

0.53 ±0,14

2,958 ±1,432

O1 - Otolitos enteros hasta 7 años y otolitos seccionados para más de 8 años; O*Valores estimados por nosotros a partir de los datos de la literatura citada.

Los valores de L∞, to y φ´ obtenidos por Rezende y Ferreira (en prensa) en Brasil se diferencian sustancialmente de los demás y los largos teóriceos calculados (Apéndice 1) son muy inferiores a los obtenidos en otras regiones, lo que no era esperado, considerando la posibilidad de una productividad relativamente alta por el aporte de afluentes terrestres. Tal diferencia pudiera estar relacionada con la selección de los anillos anuales, aunque al parecer aquí la selectividad de los artes de pesca (cordel y anzuelo) determina una pobre representatividad de las tallas menores en los muestreos. El ploteo de los valores del Log10 K contra el Log10 L∞ (Fig. 11) también se diferencian del resto. Los de Pozo aunque se acercan más al cluster de los demás datos también muestran cierta separación, lo cual concuerda con valores de φ´ inferiores al resto.

Los parámetros teóricos de crecimiento obtenidos por Mason y Manooch (1985) y Burton (2002) en el este de la Florida concuerdan bien entre sí y con los obtenidos Venezuela, Yucatán y Cuba. No obstante, las relaciones largo-edad en los dos primeros trabajos no son coincidentes: en el estudio de Burton (op. cit.) los largos a cada edad tienden a ser mayores que los observados por Mason y Manooch (1985). El primer autor opina que en tales diferencias pueden haber influido dos factores: el uso de microscopios con diferente nivel de resolución y la inclusión en los muestreos de Burton de ejemplares de la pesca comercial, con una mayor proporción de ejemplares más viejos.

101

Fig. 11. Ploteo de los valores del Log10 de la tasa de crecimiento (K) contra el Log10 del largo asintótico de L.

analis, dados por varios autores. 1 - M. Montes (inédito); 2 - Pozo, 1979; 3 - Claro, 1981c (Zona NW); 4 - Claro, 1981c (Zona SW); 5 -Mason y Manooch, 1985; 6 - Palazón y González, 1986; 7 - Alfaro y López, 1986; 8 -

Burton, 2002; 9 - Barbieri et al., 2003; 10 - Rezende y Ferreira (en prensa; por retrocálculo).

Mason y Manooch (op. cit.) en aguas del este de La Florida obtuvieron valores de longitud retrocalculados y teóricos en los primeros cuatro años de vida, muy semejantes a los obtenidos por Claro (1981c), para las regiones SW y NW de Cuba, aunque algo inferiores, especialmente a partir del cuarto año (Fig. 12). En los tres lugares resultó mayor que en la región norcentral de Cuba (salvo en el primer año de vida), lo cual pudiera ser resultado de una mayor explotación pesquera en esta última región y además, con artes poco selectivos (chinchorros).

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20Edad (años)

Larg

o ho

rqui

lla (m

m)

NW Cuba SW de Cuba NC Cuba E FloridaS Florida Venezuela NE Brasil

Fig. 12. Largos teóricos a la edad de L. analis en varios ecosistemas del Gran Caribe. (confeccionado con datos

de: Mason y Manooch, 1985 – E Florida 1; Burton, 1996 –E Florida 2; Pozo, 1979 – Zona NC, Cuba; Claro, 1981c – Zonas NW y SW, Cuba; Palazón y González, 1986 -Venezuela).

En aguas de Venezuela (Palazón y González, 1986), el crecimiento de L. analis es muy superior al encontrado en la Florida y Cuba (Fig.12). Ello probablemente sea consecuencia de una productividad biológica mayor en dicha región, debido al enriquecimiento biogénico por los escurrimientos terrestres. Similares diferencias en la tasa de crecimiento en las tres regiones se

102

observa también en Lutjanus griseus, en cuyo caso se ha podido documentar mejor la probable influencia de la composición de la dieta sobre el crecimiento en los tres lugares (ver epígrafe 3.5 en L. griseus). Durante el primer año de vida L. analis crece aproximadamente 20-25% de su largo asintótico, y alcanza el 50% en el tercer año (Apéndice 4), tras lo cual disminuye la tasa de crecimiento en longitud y aumenta notablemente en peso, alcanzando 800-1 000 g por año en los ejemplares de 5 a 7 años de edad (11 a 18 veces más que en el primer año de vida).

Al comparar el crecimiento durante el primer año, con otras especies de la familia, en aguas cubanas, observamos que L. analis crece en ese período menos que otras que alcanzan menor talla máxima, como Lutjanus griseus y Ocyurus chrysurus. Probablemente, ello guarda relación con la alimentación de estas especies. L. analis durante el primer año (hasta 150 mm LH aproximadamente), se alimenta casi exclusivamente de invertebrados bentónicos (principalmente crustáceos), mientras que las otras especies mencionadas consumen peces, además de invertebrados, desde más temprana edad.

3.43 Relaciones morfométricas durante el crecimiento

La Tabla 5 presenta las correlaciones lineales reportadas entre las longitudes estándar, horquilla y total, con el fin de facilitar la conversión de esas unidades.

Tabla 5. Correlaciones entre el largo estándar, el largo horquilla y el largo total de L analis Correlación N Tallas Localidad Referencias LE = - 0,2 + 0,85 LH LT = 0,7 + 1,09 LH

13 22-45 cm LH Jamaica Thompson y Munro, 1974.

LH = 0,45 + 1,12 LE LE = -0,08 + 0,89 LH

482 6-74 cm LH SW Cuba Claro, 1981

LH = -0,64 + 0,92 LT 40 30-60 cm LH SW Cuba Claro y García-Arteaga, 1994 LT = 8,91 + 1,08 x LH LT = 20,53 + 1,2 x LE

249 285

E de la Florida Burton, 2002

SL = -5.54 + 0.79 LT 977 99-820 LT SE Florida Barbieri et al., 2003

La Tabla 6 resume los parámetros de la relación largo-peso de L. analis en varias localidades del Gran Caribe. Claro (1981c) en las zonas NW y SW de Cuba y Pozo (1979) en la región norcentral, calcularon las correlaciones por sexos y para todos los ejemplares incluyendo los juveniles. En las tres zonas se observó que a partir de los 350-400 mm LH (3-4 años de edad) las hembras alcanzan mayor peso que los machos a igual talla, lo cual pudiera ser una adaptación a mayores gastos energéticos para el proceso reproductivo, que se inicia poco después.

Los pesos estimados a partir de estas ecuaciones (Tabla 6) tienden a ser todos ligeramente mayores en la zona NW que en la SW, mientras que la tasa de crecimiento en largo, como vimos anteriormente, es mayor en la zona SW. En ambas zonas el peso a una misma talla es superior al de los ejemplares de la zona norcentral a partir de los 550 mm LH, tanto en los muestreos realizados por Pozo (1979) como en los de Ramos (1988). Sin embargo, los ejemplares de hasta 500 mm LH muestreados por Pozo (1979) poseen mayor peso a igual talla que los encontrados en las zonas NW y SW. Resulta interesante que los peces capturados por Ramos (op. cit.), diez años después, tienen pesos muy inferiores a los encontrados por Pozo (op. cit) en la misma región, lo cual probablemente esté relacionado con el incremento del esfuerzo pesquero en la zona entre uno y otro muestreo. Los exponentes de la ecuación estimada por Pozo y en menor medida la calculada por Ramos, poseen valores relativamente bajos. Por lo general dicho coeficiente fluctúa alrededor de 3 en casi todos los otros trabajos analizados (Tabla 6). Ello pudiera ser consecuencia del predominio de peces pequeños (predominantes en las capturas con chinchorros) en los muestreos realizados por dichos autores. De cualquier forma, resulta evidente que, a los efectos de utilizar las relaciones largo-peso para estimar el peso a determinada talla, deben utilizarse las ecuaciones obtenidas en el propio lugar.

103

Tabla 6. Parámetros de la relación largo-peso de L. analis en varias regiones del Gran Caribe. N Límites de

largos a b Unidades Localidad Referencias

l,54 x 10-5 3,027 cm/g Cuba Montes et al., 1963 1051 23-73 LH; H 9,116x10-2 2,59 cm/g NC Cuba Pozo 1979 1010 23-73 LH; M 1,138x10-2 2,53 cm/g NC Cuba Pozo 1979 514 23-68 LH; H 1,14x10-2 3,12 cm/g NW Cuba Claro, 1981c 470 22-68 LH; M 1,33x10-2 3,08 cm/g NW Cuba Claro, 1981c

1154 15-68 LH 1,37x10-2 3,06 cm/g NW Cuba Claro 1981c 384 23-72 LH; H 1,84x10-2 2,98 cm/g SW Cuba Claro 1981c 258 21-69 LH; M 3,16x10-2 2,84 cm/g SW Cuba Claro 1981c 794 10-72 LH 1,52x10-2 3,04 cm/g SW Cuba Claro 1981c 559 LH 3,54x10-2 2,77 cm/g NE Cuba Ramos 1988

1609 12-74 LH 1,20x10-2 3,1 cm/g SW Cuba M. Sosa (CIP) com. pers. 559 3,54x10-2 2,77 Cm/g NE Cuba Ramos Díaz, 1987 140 350-750 LT 1,0x10-8 3,045 mm/kg E Florida Mason y Manooch, 1985 274 -85 1,04x10-2 3,07 cm/g I, Margarita Palazón y González, 1986 445 20-80 LH 4,20x10-3 3,32 cm/g Colombia Erdhardt y Meinel, 1977 365 116-722 1,57x10-5 3,01 mm/g S Florida Bohnsack y Harper, 1988 53 214-771 F 2,21x10-5 2,95 mm/g Puerto Rico Bohnsack y Harper, 1988

27 230-610 F 5,57x10-6 3,17 mm/g St.Thomas, St. John

Bohnsack y Harper, 1988

17 260-630 F 1,46x10-5 3,03 mm/g St.Croix Bohnsack y Harper, 1988 2,43x10-2 2,89 cm/g Yucatán

(1984) Alfaro y López, 1986, cit por Torres-Lara et al., 1991

0,9x10-5 0,5x10-5

3,11 3,22

mm/g Cultivo en estanques, Florida

Benetti et al., 2002

413 300-880 LT 1,01x10-8 3,05 mm/g E de la Florida

Burton, 2002

810 99-820 LT 2.10x10-5 2.92 mm/g SE Florida Barbieri et al., 2003 29 92-610 LE 0,067 2,6 cm/g Yucatán,

México González-G et al., 2003

3.44 Longevidad

La edad máxima encontrada por Mason y Manooch (1985) en el este de la Florida fue de 14 años, correspondiendo con una talla de 825 mm LT (753 mm LH). No obstante, opinaron dichos autores que el L. analis pudiera alcanzar 15-20 años de edad. Burton (2002) encontró ejemplares de hasta 29 años y 880 mm LT (803 LH) aunque solo tres con más de 17 años. IGFA (1998) reporta como talla record un ejemplar de 12,85 kg capturado en Florida, Golfo de México.

En las zonas NW y SW de Cuba, Claro (1981c) encontró peces con una talla máxima de 720 mm LH, y solo 10 años de edad y Pozo (1979) en la zona norcentral de Cuba encontró una talla máxima de 760 mm LH, aunque no registró la edad de dicho espécimen. En la plataforma de Venezuela, Palazón y González (1986) reportaron como talla máxima 845 mm LT (771 LH), con solo 8 años de edad. Las diferencias observadas pueden ser debidas a condiciones ambientales (productividad, peculiaridades de la base alimentaria, etc; ver capítulo 1) y a diferente nivel de presión pesquera. En casi todos los casos los ejemplares más longevos fueron hembras. Sólo Erdhart y Meinel (1977) en aguas del Caribe Colombiano encontraron que los peces de mayor talla eran machos.

3.5 Fisiología


104

Las peculiaridades de los procesos fisiológicos de L. analis han sido muy poco estudiados. En la literatura solo hemos encontrado los estudios realizados por Claro (1983f) quien analizó la dinámica temporal y ontogénica de algunos indicadores morfo-fisiológicos y del contenido de grasas, proteínas y agua en órganos y tejidos de 32 especimenes capturados en la zona SW de Cuba, en relación con los procesos de reproducción, alimentación y crecimiento (Fig. 13).

Según ese trabajo, L. analis se caracteriza por su bajo contenido de grasas en el cuerpo. Los músculos constituyen el principal depósito, aún cuando su contenido promedio varía solo entre 0,5 y 1,5% del peso húmedo, y como casos raros hasta 2,5%. Este valor promedio representa del 60 al 85% de las reservas lipídicas totales del organismo. Las variaciones estacionales de dichas reservas son notables y la reproducción es el factor determinante de su dinámica anual (Fig. 13).

Fig. 13. Representación esquemática de las variaciones durante el ciclo anual del contenido de lípidos en músculos (A), el mesenterio (B), el hígado (C), las gónadas (D) y total en el cuerpo (E) de L. analis (350-650 mm LH) y su

relación con la dinámica de los estadios de desarrollo gonadal (arriba).

Poco antes de iniciarse el período de desove, el pargo posee su mayor adiposidad y proporción de proteínas en los músculos, lo cual determina valores también altos del factor de condición. La mayoría de los individuos alcanzan ese estado fisiológico en mayo o junio, y en ese propio mes se produce la rápida maduración de las gónadas y el desove (Claro, 1981c). Algunos individuos alcanzan el nivel fisiológico mínimo para viabilizar la reproducción en julio o agosto, aunque en éstos el nivel de reservas es menor.

Durante el proceso de maduración gonadal se utiliza, en primera instancia, el 50-60% de la grasa contenida en los músculos, la cual es procesada en el hígado, por tanto, aumenta el índice hepatosomático y el contenido de lípidos en ese órgano. Estos lípidos se trasladan hacia las gónadas en forma de lipoproteínas. Al mismo tiempo, se emplea el 70-100% de la grasa mesenterial la cual al parecer, juega un papel importante durante la etapa final de maduración, la

105

migración de desove y para los gastos energéticos provocados por este, en un período en el cual disminuye la intensidad de alimentación (ver sección 3.3 Alimentación).

Durante el verano aumenta la intensidad de alimentación, parte de la cual se utiliza en el metabolismo de rutina, que alcanza su más alta expresión en esa época y otra parte se utiliza para el crecimiento, el cual es máximo en el período de transición verano-invierno (ver epígrafe 3.51). En ese momento, la acumulación de grasas es mínima y las proteínas se orientan al crecimiento lineal, por lo cual el Factor de Condición se mantiene bajo. En el invierno se produce la mayor acumulación de lípidos en órganos y tejidos, que alcanza sus máximos valores de febrero a mayo, lo cual conlleva también un incremento del Factor de Condición.

3.52 Metabolismo

Claro y Colás (1987) estudiaron las variaciones del balance energético de L. analis, durante el crecimiento y a través del año, en condiciones experimentales, utilizando 19 ejemplares juveniles cuyas tallas iniciales fluctuaron entre 150 y 268 mm LH. Tres ejemplares se mantuvieron en perfectas condiciones durante los 436 días que duró el experimento, pero los demás fueron sustituidos por otros de tallas semejantes cuando presentaban señales de daños corporales. Se estimaron los valores de la ración diaria, mediante alimentación “ad libitum” (Rd), la tasa de instantánea de crecimiento en peso (∆W); y el consumo de energía para el metabolismo de rutina (R). Para el análisis del balance energético se expresaron todos los parámetros en calorías (Fig. 14).

Fig.14. Algunos parámetros del balance energético de L. analis en condiciones experimentales. Rd – ración diaria;

G – tasa diaria de crecimiento en peso; R –energía empleada en la respiración (en cal/kg en los tres parámetros anteriores); K1 – Coeficiente de utilización efectiva del alimento (K1 =∆W . 100 /Rd) y K2 - el Coeficiente de

conversión del alimento asimilado (K2 = (∆W . 100 /(0,8 . Rd) (tomado de Claro y Colás, 1987).

Durante los meses de verano (junio-agosto) se observó el más alto consumo de alimento (Rd), el cual disminuye a partir de septiembre-octubre y es mínimo en diciembre-enero, comenzando a incrementarse moderadamente a partir de marzo.

El consumo de energía para el metabolismo energético (R), se incrementa notablemente desde el inicio del verano y es muy alto durante los meses de junio a septiembre, empezando a disminuir solo en octubre, cuando comienza la transición verano-invierno (Fig. 14). El valor

106

absoluto de R es mínimo durante los meses más fríos, aunque los valores de R expresados en porcentaje de la energía consumida (Rd) evidencian también un alto gasto en los meses invernales. Al parecer, aquí interactúan dos factores: el incremento del metabolismo energético con la temperatura en el verano, y el aumento del metabolismo plástico, que provoca el mayor incremento en peso durante los meses transcurridos hasta el invierno. En los peces más grandes es mayor el gasto de energía para su actividad espontánea y consecuentemente, menor la eficiencia en la conversión del alimento (K1 y K2; Fig. 14). Los más altos valores de estos últimos indicadores se observaron en junio-julio, coincidiendo con la máxima ración diaria y el mayor crecimiento en peso (∆W); los valores más bajos se observaron en octubre-diciembre. En el último período de experimentación (marzo-abril), los valores de K1 y K2 fueron muy altos debido al predominio de peces pequeños en el experimento, los que poseen mayor eficiencia en la conversión del alimento.

3.6 Conducta


A juzgar por los datos de recaptura de ejemplares marcados por Beaumariage (1969), los movimientos de L. analis son limitados (Bortone y Williams, 1986). No obstante, muestra un ciclo migratorio común para muchas otras especies. Los juveniles habitan en las aguas someras más cercanas a la costa (usualmente 1-2 m de profundidad) y con el crecimiento se desplazan a través de la plataforma hacia los arrecifes coralinos, aunque muchos de los peces de mediana y gran talla permanecen en los seibadales con arrecifes de parche. L. analis muestra una actividad de caza casi constante, tanto durante el día como la noche, aunque sus continuos movimientos pueden ser también un mecanismo de defensa (Mueller, 1995).

Las principales migraciones de esta especie están relacionadas con la reproducción. Desde una o dos semanas antes del desove, se inicia la migración de los reproductores hacia determinados sitios del borde de la plataforma. Estas migraciones se realizan al parecer en pequeños grupos, que se van haciendo más densos a medida que se acercan al sitio de agregación para el desove, en los cuales se reúnen varios cientos o miles de ejemplares. A juzgar por la ubicación de las áreas de alimentación y su distancia a los sitios de desove conocidos en Cuba (Claro y Lindeman, 2003) las migraciones pueden alcanzar varias decenas de kilómetros. Una vez concluido el desove, los peces se dispersan de nuevo hacia las áreas de alimentación.

En los meses de transición verano-invierno, en Cuba, se observa un movimiento y agregación (conocido en Cuba como “arribazón”) de L. analis hacia aguas someras, que se traduce en incremento de las capturas comerciales y recreativas (ver epígrafe 10.3). En ese período usualmente ocurre un incremento de las lluvias y los huracanes, que provocan afluencia de nutrientes y materia orgánica, remoción de los sedimentos en las aguas costeras y como resultado, probablemente migraciones o movimientos de los invertebrados de los cuales se alimenta L. analis.


L. analis es un pez sumamente esquivo, normalmente se le encuentra solitario o en pequeños grupos (Acero y Garzón, 1985). Gracias a su gran talla no parece ser muy vulnerable a los depredadores, lo que le permite moverse libremente en horas del día por las praderas marinas y arenales, donde adopta una coloración acorde con la del biótopo, aunque en caso de peligro se oculta en los refugios de los arrecifes y pastizales. Otros pargos de similar talla, sin embargo, como L. cyanopterus, L. jocu, permanecen más apegados al refugio.

Mueller (1994; 1995; 1999), Muller et al. (1994; 1996) realizaron detallados estudios sobre la conducta de L. analis asociado a refugios artificiales en seibadales de Exuma Cays, Bahamas, de los cuales se resume a continuación algunos resultados. Tanto en los juveniles como en los

107

adultos (150 a 650 mm LH) se observó que las actividades diurnas y nocturnas más comunes son la persecución (“chasing”) y el desplazamiento intra-específico (“displacing” – abandono del sitio de descanso o alimentación para enfrentar a un intruso) y la alimentación. El desplazamiento de estos peces fue significativamente mayor durante el medio día, en comparación con la mañana o la noche. La mayor proporción de encuentros intra-específicos (combinación de persecución y desplazamiento) se observa en los peces de mediana (250-350 mm LH) y gran talla (> 350 mm LH). Los pocos peces grandes observados (13% de la población) iniciaron la misma proporción de encuentros (50%) que los de mediana talla. Los peces pequeños (<250 mm LH), que constituyeron el 37%, fueron menos agresivos. Según Mueller (1995) estos últimos se alimentan con mayor frecuencia durante las horas del día (06:00-17:00 h) y tienen menos encuentros intra-específicos. Al ser más limitadas tales interacciones, los peces más pequeños tienen más tiempo y energía disponible para el crecimiento (≈ 8 mm/mes) durante sus dos primeros años de vida (Claro, 1981c; Mason y Manooch, 1985).

Mueller et al. (1994) comprobaron que los ejemplares grandes de L. analis dominan a los más pequeños mediante interacciones sociales. La aparición de barras oscuras en el cuerpo estuvo asociada con la actividad de desplazamiento, mientras que el color oscuro en la nuca se relaciona con la persecución. Claro y Colás (1987), durante experimentos en acuario sobre el balance energético de L. analis, observaron que los ejemplares de mayor talla reprimían la actividad alimentaria de los menores; los primeros obtenían el alimento con menor gasto energético, ya que se apoderaban de él en el primer ataque, mientras que los pequeños generalmente tenían que realizar varios desplazamientos para alcanzar un trozo de alimento y generalmente lo lograban solo después que los de mayor talla habían saciado su apetito. Tal conducta puede ser un factor determinante en la variabilidad individual del crecimiento.

Mueller (1995) planteó que las asimetrías de las longitudes específicas reflejadas tanto en la conducta social como alimentaria, sugieren que esos grupos forman jerarquías de dominación. Asumiendo que los ejemplares grandes de L. analis no realizan migraciones notables (Beaumariage, 1969) y considerando que las mayores proporciones de encuentros agresivos ocurren entre los peces de mediana y gran talla (Mueller et al., 1994; 1996) resulta posible que un pequeño número de ejemplares grandes limiten la abundancia de peces de mediana talla en un sitio, a través de sus interrelaciones sociales.

Mueller et al. (1994) plantearon que L. analis muestra gran variabilidad en su conducta alimentaria. La proporción de peces que se alimentan durante el medio día es menor que la de aquellos que lo hacen en la mañana o por la noche, aunque los peces pequeños se alimentan con mayor frecuencia que los medianos y grandes, independientemente de la hora del día.

El picoteo (“picking” – actividad de captura de presas de la epifauna) fue el modo de alimentación principal, y fue observado a todas horas del día. La segregación (“winnowing” - captura y subsiguiente separación de las presas de la infauna en los bocados de sedimentos del sustrato) se observó durante el medio día y la tarde, mientras que los ataques en la columna de agua (“strikes”) se limitaron a las horas de la mañana y la tarde. Los peces pequeños mostraron mayor proporción de picoteos y ataques durante la mañana y la tarde respectivamente, en comparación con los peces de mediana y gran talla. Sin embargo, en los peces grandes la segregación fue proporcionalmente más frecuente que en los pequeños o medianos durante la tarde. El patrón de barras oscuras estuvo asociado con alimentación sobre el sustrato, mientras que no se observaron cambios de color durante los ataques a media agua. Según dichos autores sus resultados indican que L. analis forma jerarquías de dominancia y que la gran variabilidad en las formas de caza, en relación con la talla de los peces y la hora del día, pueden ser un medio para reducir la competencia interespecífica (Mueller, 1999; Mueller et al., 1994).

108

4. POBLACIÓN

4.1. Estructura


La proporción por sexos de todos los ejemplares capturados en la zona SW de Cuba fue de 1,5 hembras por cada macho, mientras que en la zona NW fue de 1,2:1. En ambas zonas la relación fluctuó entre 0,8 y 2,4, aunque en raros casos la proporción fue superior de 1,5 hembras por cada macho. La diferencia fue mayor a partir de los seis años de edad, siempre a favor de las hembras (Claro, 1981c). En aguas de Venezuela, Lorenzo (1985) encontró una proporción de 1:1 para los ejemplares de hasta 845 mm LT (N = 276).


En Cayos de la Florida Beaver (2000) encontró una distribución bimodal de las tallas (Fig. 15), lo cual, al parecer, fue consecuencia de la captura en las áreas de desove cerca de Key West, antes de la prohibición de pesca durante el período reproductivo.

Fig. 15. Composición por tallas de las capturas comerciales de L. analis en Cayos de Florida (A - tomado de

Beaver, 2000) y el NE de Brasil (B – tomado de Rezende y Ferreira en prensa).

La captura en esa región se basa principalmente en individuos de 350-450 mm LH, o sea con tallas inferiores a la media de maduración sexual, aunque con una proporción relativamente alta de especímenes de mayor talla y edad, gracias al establecimiento de una talla mínima legal. La composición por largos obtenida por Mason y Manooch (1985) a principios de la década del 80, muestra mayor proporción de peces de tallas grandes.

En el NE de Brasil predominan en las capturas los ejemplares de 400 a 650 mm LH, gracias al uso de artes más selectivos (Fig. 15). En aguas de Puerto Rico las capturas están formadas en un 42% por ejemplares menores de 330 mm LH aunque esta proporción es muy variable, según el arte de pesca: 90% en capturas con redes playeras, 54% con nasas, 26% mediante buceo, 19% con palangres de fondo (Matos-Caraballo et al., 2002).

A juzgar por los datos Palazón y González (1986) en las aguas de Venezuela, la pesca comercial se basa principalmente en los grupos de edad 4 a 6 años.

En las capturas que se realizan con chinchorros en la zona SW de Cuba, Claro (1981c) encontró peces de 180 a 720 mm LH, con un predominio de los ejemplares de 260-420 mm y 300-1 400 g (dos a cuatro años de edad). Los ejemplares con tallas inferiores a la de madurez sexual (500 mm LH) sumaban 65% (Fig. 16). En la zona NW las tallas fueron inferiores: aquí el 86% de los ejemplares eran de 180 a 400 mm LH, con 120-500 g de peso y 1 a 3 años de edad y

109

los inferiores a 500 mm (no adultos) alcanzaron 91%. Entre los peces de mayor talla y edad predominan las hembras por su número.

Fig. 16. Composición por sexos, tallas y edades de las capturas comerciales de L. analis en las zonas SW y

NW de Cuba (tomado de Claro, 1981c).

Según se infiere de los datos de Rojas (1960) en las capturas de 1959-1960, en las zonas NW y NC, la proporción de peces menores de 500 mm LH era inferior al 65%. Al parecer, tan alta proporción de peces pequeños en las zonas NW y NC, a partir de la década del 60, es resultado del incremento en el uso de chinchorros para la captura de esta especie. La composición por tallas obtenida por Claro et al. (2000) en la zona NC más recientemente, muestra un desplazamiento de la clase modal de 230 mm LH en 1978 a 280 mm, durante 1996-1999 (Fig. 16B), lo que puede ser consecuencia de la disminución del esfuerzo pesquero en los años 1992-1996 (Claro et al., 2004). No obstante, en ambos casos más del 90% de los peces capturados no alcanzaban los 500 mm LH. En general los ejemplares de más de 7 años de edad son raros en las capturas comerciales, y en las zonas intensamente pescadas prevalecen los peces aún en etapa juvenil.

En la zona NC de Cuba, Pozo (1979) encontró una composición por tallas similar a la observada en la zona NW: el 93,3% menores de 500 mm LH (Fig. 17A). No obstante, en los muestreos realizados es muy baja la proporción de peces capturados en las agregaciones de desove, cuando aumenta notablemente la proporción de peces grandes.

110

Fig. 17. Composición por tallas de las capturas comerciales de L. analis: A – en las zonas SW, NW y NC de Cuba

(datos tomados de Pozo, 1979 y Claro, 1981c), y B- en los años 1979 (Pozo, 1979) y 1996-99 en la zona NC (Claro et al, 2000).


Por su abundancia y calidad, L. analis es uno de los pargos más importantes en las pesquerías comerciales y recreativas de las plataformas insulares de las Antillas Mayores, Bahamas y el sur de la Florida (Cervigón et al., 1992; Claro, 1981c; Mason y Manooch, 1985). En aguas de Colombia fue una de las especies más frecuentes en los arrastres exploratorios y predominó por su biomasa: 14,7% del total (Manjarrés et al., 2001). En el NE de Brasil se cuenta entre las especies costeras más importantes en la pesca comercial, donde se ha calculado una biomasa de 5 889 TM (Ferreira et al., 2004). Es particularmente abundante en Cuba, donde es una de las especies más importantes tanto por su calidad como por el volumen de sus capturas. Resulta interesante que, a pesar de la alta presión pesquera, las poblaciones de L. analis se mantuvieron relativamente estables, con una producción cercana a 1 000 TM anuales (ver epígrafe 5.4), hasta inicios de la década de los noventas.


4.31 Tasa de reproducción

Claro (1981c) estimó la fecundidad a 16 especimenes capturados en la zona NW de Cuba (Tabla 8). Tomando en cuenta que en esta especie la vitelogénesis es sincrónica (ver epígrafe 3.13), el conteo de todos los oocitos vitelógenos puede ofrecer un estimado aceptable de la fecundidad, aún cuando en la etapa de ovulación hay un asincronismo que determina que el desove se produzca en varias porciones. El número de oocitos vitelógenos en los ovarios fluctuó de 0.7 a 4 millones, en dependencia del tamaño de los reproductores. Rojas (1960) en un individuo de 512 mm LH encontró 1,36 millones de huevos, valor que coincide con los de Claro (1981c). La fecundidad relativa (número de oocitos por gramo de peso del cuerpo) también mostró un incremento con la talla (Tabla 7). En los ejemplares de 5 y 6 años de edad, que constituyen la mayor parte de los reproductores, la fecundidad individual fluctuó entre 1,3 y 2 millones de oocitos.

111

Tabla 7. Fecundidad individual y relativa de L. analis. N Rango de

Tallas o Pesos

No. Total de oocitos

vitelógenos x10-3

F relativa (No.

oocitos/g)

Relación F/Talla o peso Localidad Referencias

16 320-770 LT 400-2300 g

101, 6 – 380 254-165

F = 20803 x P-3.03 F = 2922 x L1.1

Colombia (Caribe)

Erhardt y Meinel, 1977

16 450-650 LH (1600-4900

g)

712,2-3976

1583-768

F = 7.0561 P1.554 F = 1.8464*10-8 LH5.1147

F= 37268.8 + 16587.37 (Pg)

Cuba Claro, 1981c

750-802 LT 6000-8150 g

5 707-10 295 7609-1263 Venezuela Lorenzo, 1985

Erhardt y Meinel (1977) encontraron valores muy inferiores a los reportados en Cuba por Claro (1981c). Por otra parte, el análisis de los datos originales de los primeros autores muestra valores de correlación muy bajos entre el número de oocitos y el largo o el peso de los peces, y los gráficos de dispersión no muestran una clara tendencia. Tal diferencia pudiera ser consecuencia del conteo de oocitos en ovarios que ya han desovado una o varias porciones (ver epígrafe 3.13).

Debido a que L. analis forma importantes agregaciones para la reproducción, tanto los sitios de paso de las mismas como los de concentración para el desove, son muy bien conocidos, al menos en Cuba. Por ello, en muchas ocasiones los pescadores ubican redes de sitio en los canales entre los cayos u otras áreas someras por donde transitan las agregaciones hacia el borde de la plataforma, por lo que muchos peces son capturados antes de llegar al área de desove. Más usual es aún la captura en los propios sitios de reproducción, donde los reproductores se mantienen por varios días en un área pequeña, donde son altamente vulnerables

Una amenaza importante lo constituye sin duda la pérdida de hábitats para las etapas juveniles, por el uso inadecuado de la zona costera. Por otra parte, la pesca de una elevada cantidad de juveniles durante casi todo el año, puede influir negativamente en la cantidad de reproductores (ver Epígrafe 4.12).

4.32 Reclutamiento

En las pesquerías con chinchorros en Cuba, se reportan juveniles de L. analis desde 60 mm LH (Pozo, 1979) aunque son raros los ejemplares de tallas menores a 150 mm. Ya a partir de los 160-170 mm son capturados por dicho arte en proporción apreciable (R. Claro, no publicado). No obstante, debido a que tales individuos no alcanzan la talla mínima legal (230 g ≅240 mm), son devueltos al mar, aunque en la mayoría de los casos muertos o con muy pocas posibilidades de sobrevivir. A partir de los datos obtenidos en los muestreos de los barcos chinchorreros, la talla de reclutamiento total se estimó en 300 mm LH (2-3 años de edad) en el Golfo de Batabanó, y de solo 180 mm (un año de edad) en las zonas NW y NC (Claro, 1981c; Pozo, 1979). En el Golfo de Batabanó, gracias a una mayor separación entre las áreas de cría y las zonas de pesca, y al uso de chinchorros más pequeños y selectivos, la captura de juveniles es mucho menor que en las otras dos zonas.



Las pocas estimaciones de mortalidad de L. analis encontradas en la literatura son confusas (Tabla 8). Mason y Manooch (1985) estimaron la mortalidad total (Z) a partir de las curvas de captura obtenidas de la pesca recreativa, en las cuales todos los peces fueron mayores de tres años de edad. El valor obtenido para Z parece demasiado bajo, posiblemente como resultado del

112

sesgo en la cantidad de peces jóvenes en los muestreos. El valor obtenido por dichos autores para la mortalidad natural (M), por la ecuación de Pauly (1980), (para una temperatura del agua promedio anual de 27ºC) resultó 0,38, o sea superior a la mortalidad total, por lo cual fue rechazada, y dichos autores adoptaron un valor de 0,20 con el cual se calculó una tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) que consideraron aceptable (Tabla 8).

Burton (2002) encontró valores de M que fluctuaron entre 0,29 y 0,49 de acuerdo con el método empleado, de lo que se derivan valores muy diferentes de mortalidad por pesca (asumiendo que F = Z – M). No obstante, fue evidente una mayor tasa de Z por lo que, supone dicho autor, que la F aumentó significativamente en las dos últimas décadas.

En Yucatán, Alfaro y López (1986) obtuvieron un valor muy bajo de M si lo comparamos con el que se obtiene a partir de la fórmula de Ricker, recomendada por Ralston (1987). Ello determina muy diferentes resultados en cuanto a los valores de F y E, asumiendo que el valor de Z sea representativo (Tabla 8).

El valor estimado de Z para la zona SW de Cuba a partir de los datos de Claro (1981c) resultó muy cercano al de M estimado por la ecuación de Ricker (Ralston, 1987). Por tanto, el valor de F resultó extremadamente bajo, lo cual no resulta lógico en una especie que se encontraba ya intensamente explotada. El valor de Z estimado por la ecuación de Beverton y Holt (1956) para la zona NW parece más representativo y evidencia una tasa de explotación relativamente alta. No así con el valor calculado utilizando la curva de capturas. Probablemente la falta de compatibilidad de algunos de estos resultados son consecuencia de una pobre representación de la composición por tallas y edades en los muestreos analizados. Tabla 8. Estimaciones de mortalidad natural (M), mortalidad por pesca (F), mortalidad total (Z), relación F/M y nivel de explotación del recurso (E) de L. analis en varias localidades. Localidad y año Z M F E= F/Z Longevidad Referencias

Cuba (1959-1960) 0,551* M. Montes, inédito NC Cuba (1978) 0,221* 9 Pozo, 1979 SW Cuba (1973) 0,496*

0,4450,411* 0,08*

0,03 0,16* 0,07*

9 Claro, 1981c

NW Cuba (1973) 1,566* 0,535

0,411* 1,15* 0,12*

0,73*

0,23* 9 Claro, 1981c

E Florida (1976-1981) 0,33 0,382

0,203

0,321*

0,13

0,39*

14 Mason y Manooch, 1986.

E Florida (1992-2000) 0,49 0,39 0,291

0,284

0,494

0,392

0,351

29 Burton, 2002

Venezuela (1982.1983) 0,361* 8 Palazón y González, 1986 NE Brasil (1996-2000) 0.25 0.17 Ferreira et al., 2004 Yucatán, 1984 0,5405 0,1872

0,311* 0,3533 0,23*

0,65*

0,43* Alfaro y López, 1986, cit

por Torres-Lara et al., 1991 1Estimados utilizando la ecuación recomendada por Ralston (1987): M = 0,0189 + 2,06 x K; 2 estimado original del autor por ecuación de Pauly (1980); 3 Valor asumido; 4 estimado por la relación longevidad-mortalidad de Hoenig (1983) para edad máxima = 29 años y 17 años; 5

- Z estimada por curva de capturas; 6 -Z estimada por ecuación de

Bevertony Holt (1956); 7 –M estimada por la ecuación de Ault et al., (1998); * Calculado por nosotros a partir de los datos originales del autor de referencia.

4.42 Factores que afectan la mortalidad

Dos factores influyen notablemente en la mortalidad de L. analis, la captura masiva de ejemplares juveniles, y la pesca intensiva sobre las agregaciones de desove.

113


Wetnsteim y Heck (1977) reportaron la presencia del isópodo Cymothoa excisa Perty, en la cavidad bucal del 10,5% de los ejemplares de L. analis capturados sobre seibadales (Thalassia) en la costa Caribeña de Panamá. No obstante, señalan dichos autores, que parece ser un parásito benigno ya que no se encontró afectaciones en el factor de condición de los peces. González et al., (1986) reportaron la infestación de los juveniles de L. analis por el copépodo hembra del género Lernanthropus Blainville, 1982, en una Laguna de Isla Margarita, Venezuela. El parásito se encontró en los arcos branquiales (preferentemente en el tercer y cuarto) de juveniles de 27 a 258 mm LT, con un incremento de la infestación con la talla.

4.44 Biotoxicidad

Existen reportes aislados de intoxicación por ciguatera debido al consumo de L. analis, aunque en su mayoría no confirmados. Halstead (1967) sin embargo no lo reporta como probable portador, y es consumido ampliamente en toda la región.


L. analis se incluye en el grupo de pargos que se caracterizan por maduración sexual tardía, tasa de crecimiento lenta, largo asintótico grande, baja tasa de mortalidad natural y longevidad extendida. Tanto los estudios de simulación efectuados por Adams (1980), como las experiencias obtenidas de la pesca (Huntsman et al., 1983; Mahmoudi et al., 1984) demuestran que para este tipo de especies, la captura máxima por recluta se obtiene a niveles bajos de mortalidad por pesca y edades altas de reclutamiento (entrada a la pesquería). Sin embargo, tanto en aguas de la Florida como en Cuba, un alto porcentaje de las capturas están formadas por peces que no alcanzan la talla media de maduración sexual.

Si bien existe alguna información sobre el crecimiento, aún subsisten detalles metodológicos que es preciso aclarar, la información sobre mortalidad y reclutamiento es realmente pobre y con excepción de la Florida, no se ha evaluado la biomasa de reproductores. Una alta proporción de las capturas comerciales y recreativas se obtiene de las agregaciones de desove (Claro, 1981c; Burton, 1996) gracias a la alta pronosticabilidad de tales agregaciones. Burton (2002) argumentó que L. analis es altamente vulnerable durante ese período y las medidas para su protección son inefectivas en aguas de la Florida, o no existen en otros países. Tal vulnerabilidad a la sobrepesca es aún más problemática para el manejo si se considera que la longevidad de la especie es mucho mayor de la que se pensaba. Por tanto, la pesca extrae un excesivo número de peces que podrían reproducirse por varios años más de lo que se estimaba. Según dicho autor, en aguas de la Florida, la disminución de las capturas, el incremento de las tasas de mortalidad y las informaciones anecdóticas de los pescadores, indican que el recurso se encuentra sobrepescado, aún cuando se estima que la tasa de reproducción se mantiene por encima del criterio de sobrepesca establecido por SAFMC (Huntsman et al., 1992). En aguas del NE de Brasil, también se considera que la población se encuentra en fase de sobrepesca ya que la tasa de explotación estimada fue un 20% superior a la tasa óptima (Ferreira et al., 2004).

En Cuba, a pesar de la alta presión pesquera, la ausencia de selectividad de los artes de pesca y la alta mortalidad de peces jóvenes, esta especie mantuvo durante muchos años un nivel bastante estable de altas capturas. Ello probablemente fue resultado de la existencia de muchos sitios de desove (más que ninguna otra especie de pargo), ubicados en lugares que propician un alto grado de retención en las propias zonas de pesca (Paris et al., en prensa). No obstante, en los últimos años se observa una clara declinación de las capturas (ver epígrafe 5.43) que evidencia la ruptura del equilibrio de las poblaciones y la sobreexplotación de la especie en la plataforma cubana.

4.6 La población en la comunidad y el ecosistema

114

4.61 Competidores

Durante la etapa juvenil, L. analis comparte el mismo hábitat y tipo de alimento con L. synagris, la especie más abundante en la plataforma cubana. También los juveniles de O. chrysurus y L. griseus comparten el mismo hábitat, aunque estas últimas poseen un espectro alimentario más amplio (Sierra, 1996).

El desove de L. analis ocurre casi al mismo tiempo que el de L. synagris, O. chrysurus y otras especies de pargos, por lo que desde las primeras etapas de vida comparte los refugios y el alimento con dichas especies. En nuestros muestreos de peces juveniles, generalmente se capturaban estas tres especies juntas, en proporciones relativamente altas.

Sierra (1996) comprobó cierta coincidencia en la dieta de varias especies de pargos, principalmente entre L. analis y L. apodus. No obstante, no considera dicho autor que existe una notable competencia debido a la existencia de cierta compartimentación en el tiempo y en las tallas de las presas. Heck y Weinsteiin (1989) sin embargo, encontraron un alto sobrelapamiento en la dieta con L. griseus. Guevara et al. (1994) observaron un alto índice de similitud en la dieta de L. analis con L. cyanopterus (46,8%) y con L. jocu (68,6%) en los arrecifes al SW de Cuba. Este aspecto requiere ser estudiado con mayor detalle, considerando la composición de la dieta a niveles taxonómicos específicos y además sus tallas y la estacionalidad en el consumo de las presas.

4.62 Depredadores

Lutjanus analis durante su etapa juvenil (al menos durante su primer año de vida) es objeto de depredación por las barracudas, los agujones y otros depredadores que merodean por los pastos marinos poco profundos (García-Arteaga et al., 1990). Con el crecimiento disminuye la presión de los depredadores, siendo ya en los adultos probablemente inferior a la que sufren otros pargos, gracias a su gran talla, que lo hace menos vulnerable.


L. analis además de ser una de las especies más abundantes en las plataformas someras, principalmente de las islas, es un importante depredador que utiliza una gran diversidad de presas y tamaños de estas. Debido a su gran euritopía, es capaz de depredar sobre casi todos los hábitats neríticos. Por tanto, los cambios en sus poblaciones podrían provocar notables impactos sobre las comunidades costeras, principalmente las de praderas marinas y los arrecifes.

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de pesca

L. analis se pesca con chinchorros playeros y de arrastre en aguas someras, con redes de sitio, nasas, cordel y anzuelo y palangre de fondo (Cervigón et al., 1993; Claro, 1981c). En aguas de la Florida se utilizan botes robustos con cañas de pesca, winche eléctrico o manual y líneas con uno o dos anzuelos terminales, encarnados con trozos de pescado (Huntsman, 1976). En la plataforma continental del SE de la Florida se pesca con la red de arrastre Yankee y con chinchorro camaronero (Cuellar et al., 1996). En Puerto Rico se pesca con palangres, nasas, arpón neumático con scuba, chinchorros playeros, aunque estos últimos se planea prohibir a partir del 2007 (Matos-Caraballo et al., 2002). En Venezuela se captura con nasas y artes de anzuelo, redes de ahorque y chinchorros y ocasionalmente al arrastre (Cervigón, 1993).

En Cuba, el principal arte utilizado es el chinchorro de arrastre en aguas someras, principalmente en la costa norte. En el sur de la isla se usa el chinchorro de boliche, para pescar sobre arrecifes de parche o refugios artificiales dispersos en los pastos marinos. Los ejemplares

115

pequeños son frecuentes en las nasas que se ubican tanto en aguas de la plataforma (20-30 m) como en el veril. En la pesca recreativa se utiliza cordel y anzuelo o arpón neumático en apnea.

5.2 Zonas de pesca

L. analis se captura por la pesca comercial y la recreativa en el este de la Florida, desde Cabo Cañaveral hasta Dry Tortugas (Burton, 2002), en Campeche, en las Antillas Mayores y en la región norte de Sur América (Fig. 2), aunque sus límites de distribución son más amplios, tanto al norte como al sur (ver epígrafe 2). No obstante, al parecer es más importante en las pesquerías de las plataformas poco profundas con pastos marinos y arrecifes, como el sur de la Florida, Cuba y la Española.

En Cuba se captura principalmente en los pastos marinos, entre 3 y 10 m, pero durante las agregaciones de desove se pesca en el veril a 20-40 m de profundidad (Pozo, 1979; Claro, 1981c). En aguas continentales, sin embargo, se pesca principalmente entre 40 y 70 m (Cervigón, 1993; Palazón y González, 1986, Mason y Manooch, 1985).

5.3 Épocas de pesca

En aguas al SE de la Florida las capturas comerciales de L. analis aumentan de marzo a septiembre, con su máximo en julio o agosto, mientras que en los cayos de la Florida el pico de captura ocurre en abril o mayo (Fig. 18), coincidiendo con los meses de reproducción.

Fig. 18. Variación estacional de las capturas (en porcentajes de la captura anual) de L. analis en dos zonas del SE

Atlántico de EUA (tomado Beaver, 2000).

En el caso de la pesca recreativa, el comportamiento es muy similar al de la comercial en la región SE pero en los cayos de la Florida el pico de captura se produce de diciembre a abril, lo cual es consecuencia de la concentración del esfuerzo pesquero en ese periodo (Burton, 1996).

Las capturas de L. analis en Cuba presentan una marcada estacionalidad, debido a la concentración del esfuerzo de pesca sobre las agregaciones de desove. Durante los meses de mayo y junio se obtiene como promedio el 36% de la captura anual. No obstante, la dinámica estacional no ocurre por igual en todas las regiones. Al sur de Cuba, ya desde abril se incrementan las capturas pero el desove masivo ocurre en mayo y en menor cantidad en junio, mientras que en las dos zonas de la plataforma norte, el desove se inicia en mayo pero tiene su pico de capturas en junio, y en el caso de la zona NE, las capturas de julio en ocasiones son superiores a las de mayo (Fig.19).

El análisis de los datos de captura por artes de pesca en el Archipiélago Sabana-Camagüey (datos no publicados de R. Claro y J. P. García-Arteaga) muestra que durante los meses de

116

desove generalmente disminuye la captura y el CPUE de L. analis en la pesquería que se realiza con chinchorros en las aguas someras, debido a que el esfuerzo se centra sobre las agregaciones de desove, ya bien mediante redes de sitio en los canales entre los cayos por donde deben pasar los reproductores hacia las áreas de desove, o con cordel y anzuelo en la zona del veril, donde se concentran para reproducirse. Generalmente en los meses entre septiembre y diciembre, también se observa un incremento de las capturas (Fig. 19), al parecer relacionado con migraciones locales de alimentación hacia aguas someras, con frecuencia vinculadas a las tormentas o el incremento de las lluvias.

Fig. 19. Capturas mensuales promedios por quinquenios de L. analis en las cuatro zonas de la plataforma

Cubana.



De acuerdo con Beaver (2000) en los Cayos de La Florida el esfuerzo, expresado en número de viajes por año, se mantuvo bastante estable de 1987 a 1993, pero disminuyó posteriormente (aproximadamente un 30-35%) y como consecuencia disminuyeron las capturas, en similar proporción (Fig. 20).

En ausencia de datos necesarios para generar modelos de producción excedente Mason y Manooch (1985) usaron el modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt (1957). El modelo sugirió que los botes de pesca recreativa de La Florida podían obtener una captura máxima de 800 g por recluta con una F = 0,4-0,5, y tr = 5-6 años. Al nivel de F estimado para la población, se obtiene el 75% de la captura máxima por recluta. De acuerdo con el modelo, cambiando solamente tr no aumenta sustancialmente Y/R a menos que se incremente F. A juzgar por los datos de Beaver (2000) y Burton (2002) tal nivel de esfuerzo se sobrepasó ya desde los años 1987-89, hasta 1992 en que se establecieron algunas regulaciones pesqueras que disminuyeron el esfuerzo y en menor proporción también de las capturas.

Lamentablemente la información estadística sobre el esfuerzo pesquero en Cuba no es confiable. Debido a que L. analis se captura en las pesquerías multiespecíficas, en las cuales

117

intervienen muchas especies, diferentes artes de pesca y formas de uso, resulta muy difícil hacer estimaciones del esfuerzo específicas de la pesca comercial. No obstante, a juzgar por el número de embarcaciones y pescadores operando, se sabe que a partir de 1965 ocurrió un gran incremento del esfuerzo pesquero (Claro et al., 2001).

Fig. 20. Desembarques de L. analis y esfuerzo (en número de salidas) de la pesca comercial en los Cayos de La

Florida en el período 1986-1997 (tomado de Beaver, 2000).

Las capturas de L. analis se duplicaron a partir de 1960 con la introducción de los chinchorros y otras artes de pesca masivas. Aunque el esfuerzo continuó creciendo hasta finales de la década de los 70s, las capturas se mantuvieron relativamente estables hasta 1992 en que se produjo una radical disminución del esfuerzo. No obstante, durante este último período aumentó abruptamente la intensidad de la pesca no comercial. A partir de 1996-1997 se recuperó parcialmente el esfuerzo de la pesca comercial, gracias a una política de precios más estimulante para el pescador. Aunque el número de embarcaciones se mantiene actualmente a niveles muy inferiores a la década de los 80s, otros factores no cuantificables han aumentado el esfuerzo, como el incremento en el largo de los chinchorros, el establecimiento de puntos de recepción de la captura en el mar, y el incremento de la eficiencia. Bustamante et al. (1982) a finales de la década del 70, estimaron CPUE promedios de 73,6 y 40,1 kg por lance de chinchorro de boliche sobre arrecifes de parche y refugios artificiales en dos subzonas de la región este del Golfo de Batabanó. En muestreos realizados en 44 lances de chinchorro (2-3 horas de arrastre por lance) en la región norcentral de Cuba (en los años 1996-1999), se capturó como promedio: 200 ind y 94 kg/km2 (Claro et al., 2000). Lamentablemente no existen datos comparables de otros años que permitan evaluar las variaciones de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE).

5.42 Selectividad

En aguas de EUA, L. analis se pesca principalmente con cordel y anzuelo, lo cual garantiza cierto nivel de selectividad. La gran mayoría de los ejemplares en la pesca recreativa son de 3-4 años ó más y en la pesca comercial son de 5-6 años (Burton, op. cit.). Aún así, se capturan peces que no han alcanzado la madurez sexual.

En las capturas con nasas y chinchorros que se realizan en Cuba se capturan ejemplares desde unos 180 mm LH, aunque la talla mínima legal es de 240 mm (8 onzas =230 g; ver epígrafe 4.12). En el Golfo de Batabanó, sin embargo, donde se utiliza el chinchorro de boliche, con mallas de mayor selectividad y en áreas más alejadas de las zonas de cría, la proporción de peces jóvenes es menor, aunque aún elevada (Figs. 16 y 17).

Por otra parte, la presión pesquera es altamente selectiva sobre los peces en período de reproducción, debido a la fácil localización de las agregaciones de desove. De todas las especies

118

comerciales de Cuba, las agregaciones de desove de L. analis son las más conocidas y más intensamente pescadas. Esta captura, no obstante, se realiza con artes bastante selectivos -cordel y anzuelo en los sitios de agregación o redes de sitio en los canales de paso de los reproductores hacia el área de desove. En ambos casos generalmente predominan ampliamente los individuos adultos en proceso de reproducción.

5.53 Capturas

L. analis es un componente importante de las pesquerías de aguas someras del Atlántico occidental (Bortone y Williams, 1986). Sin embargo, las estadísticas de capturas de esta especie son pobres o inexistentes en la mayoría de los países del Gran Caribe.

Después de un incremento sustancial en la segunda mitad de la década de los 80s, las capturas comerciales de EUA se estabilizaron alrededor de las 300 TM anuales. Aproximadamente la mitad se captura en el SE Atlántico (SE de la Florida, Cayos de la Florida y Dry Tortugas) y la otra mitad en el Golfo de México (Fig. 21).

Fig. 21. Capturas comerciales de L. analis en aguas de los Estados Unidos (datos tomados de Fisheries of the

United States, 1985-2001 y Beaver, 2000).

En aguas del SE Atlántico las capturas comerciales fluctuaron entre 100 y 200 TM anuales (promedio para el período 1982-1996 = 140 TM; Burton 1996). Tanto las capturas como el número de salidas aumentaron hasta 1991 y después disminuyeron. Las capturas se estabilizaron en 1995, pero el número de salidas continuó disminuyendo, debido a las regulaciones impuestas entre 1990 y 1994 (Beaver, op. cit.). Burton (op. cit.) opina que la disminución de las capturas anuales y de la CPUE son evidencias de sobrepesca de este recurso en el sudeste de La Florida. En más de una ocasión se ha planteado que la pesca intensiva de las agregaciones de desove ha contribuido a la declinación de las capturas en algunas localidades de La Florida (Brownell y Rainey, 1971; Gulf of Mexico Fishery Management Council, 1992; Burton, 2002).

Las capturas estimadas para la pesca recreativa en el SE Atlántico, fluctuaron entre 20 y 60 TM (promedio 50 TM), también con una tendencia a disminuir, ya desde principios de la década de los 80s (Burton, op. cit.). Según Mason y Manooch (1985) en 1981 L. analis era la segunda especie en importancia por su peso en la pesca recreativa en los Cayos de La Florida (después de Ocyurus chrysurus) y la tercera por el número de ejemplares. No hemos obtenido información sobre la pesca recreativa en el Golfo de México.

En aguas de Puerto Rico, Appeldoorn y Meyers (1993) reportaron capturas muy variables, entre 10 y 53 TM (promedio 28) entre 1972 y 1990 y aumentaron a 35,6 TM como promedio

119

en el período1994-2000 (Fisheries of the United States, 1995 -2001). En República Dominicana se reportan como “pargo rojo” (“red snapper”), capturas que probablemente sean total o parcialmente de L. analis. Las mismas fluctuaron entre 892 y menos de 100 TM en el período 1971-2001 con una clara tendencia a la declinación (Appeldoorn y Meyers, 1993; FAO, 2000). En aguas del Atlántico Colombiano, L. analis ha sufrido los efectos de la sobrepesca en las islas del Rosario (Acero y Garzón, 1985).

En la pesca comercial del NE de Brasil L. analis se cuenta entre las especies costeras más importantes. La Fig. 22 muestra las capturas totales de los estados Río Grande do Norte, Pernambuco, Ceará y Bahía. Se observa una disminución en los últimos años, la cual pudiera atribuirse a una situación de sobrepesca (Ferreira et al., 2004).

Fig. 22. Capturas comerciales de L. analis en aguas del NE de Brasil (Estados Río Grande do Norte, Pernambuco,

Ceará y Bahía) (datos tomados de Ferreira et al., 2004).

Al parecer la pesca más importantes de L. analis se realiza en Cuba. A partir de 1960 las capturas dieron un gran salto pasando de menos de 500 TM anuales a la cifra máxima de 1356 TM en 1987 (Fig. 23) y fluctuando alrededor de las 900 TM anuales hasta 1990 cuando comenzó un rápido descenso provocado por la disminución del esfuerzo en la primera mitad de la década de los 90s. No obstante, en ese período se produjo un crecimiento desmesurado de la pesca no comercial (recreativa y de subsistencia) la cual recae, en gran medida, sobre L. analis. Sobre esta pesca no existe información estadística, pero a juzgar por el número de personas que se estima la practicaban, fue muy importante. Aunque a partir de 1997 se inició un período de recuperación del esfuerzo comercial, las capturas no alcanzan las 800 TM anuales. Las evidencias indican que el alto nivel de esfuerzo pesquero, en especial sobre las agregaciones de desove y sobre los peces juveniles, han provocado el inicio de la declinación de las poblaciones.

5.5 Acuacultura

L. analis es una de las especies de la familia con mejores perspectivas para el cultivo, se adapta fácilmente a las condiciones de cautiverio y acepta tanto dietas frescas como preparadas (Rene et al., 1984). En consecuencia, se han venido realizando experiencias desde la década de los 80s. Wedler et al. (1980) obtuvieron un crecimiento de 25 cm en 6 meses, a partir de juveniles de 16-18 cm, y Thouard et al. (1989) reportaron que L. analis tuvo mejores rendimientos en cultivos en jaulas que otros pargos como L. apodus, L. synagris y O. chrysurus.

120

Fig. 23. Capturas comerciales de L. analis por zonas y total en la plataforma Cubana de 1959 al 2000.

Aunque las gónadas de L. analis parecen ser muy susceptibles a la manipulación necesaria para provocar la maduración, se ha logrado su desove exitoso utilizando adultos maduros capturados en las agregaciones de reproductores, a los cuales se ha inducido el desove mediante inyecciones de Gonadotropina Coriónica Humana (500-1500 IU/kg de peso del cuerpo) y con LHRH-a (100 mµ g/kg), aunque con tasas de fertilización altamente variables (Watanabe et al., 2001a). Para viabilizar el crecimiento y desarrollo de las larvas, se han utilizado con bastante éxito substratos artificiales en sistemas de mesocosmos enriquecidos con fito y zooplankton. No obstante, aún se mantienen altas mortalidades durante las etapas tempranas de desarrollo, especialmente al iniciarse la alimentación externa y durante la metamorfosis (Benetti et al., 2001a; 2001b).

En los últimos años se a logrado producir un número elevado de juveniles utilizando métodos de cultivo intensivo de larvas con alimento vivo (microalgas, rotíferos, artemia; Watanabe et al., 2001a; Benetti et al., 2001a; 2002). Los resultados preliminares sobre el crecimiento de la primera generación obtenida en sistemas de recirculación en estanques, utilizando dietas comerciales (50-56% de proteínas) indican que L. analis puede alcanzar una talla comercial (450 g) en 16 meses.

En experimentos recientes, Benetti et al. (2002) sembraron aproximadamente 10 500 juveniles criados en una granja, en dos estanques circulares de 300 m2 con diferente densidad: a 25 y 5 peces por m3. Los juveniles de 16,5 g promedio, crecieron hasta 302 g (aproximadamente 256 mm LT) como promedio en 246 días en un estanque (1,16 g/día), y desde 43,3 g a 245,6 g (238 mm LT) en 178 días en el segundo estanque (1,14 g/día). Las relaciones largo-peso indican que los peces cultivados alcanzan mayor peso a igual talla que en condiciones naturales (Tabla 5). Se obtuvo una supervivencia de 70% en este cultivo.

Actualmente funcionan a escala piloto cultivos de L. analis en la Florida, Carolina del Sur y Puerto Rico. Los sistemas de crecimiento a escala comercial, incluyendo tanques con recirculación y jaulas flotantes, dependen principalmente del desarrollo de métodos eficientes para controlar la reproducción, fertilización y cría de larvas para garantizar un suministro consistente de juveniles, lo cual constituye un factor determinante para lograr el cultivo masivo (Alarcón et al., 2001; Benetti et al., 2001a; Watanabe et al., 2001a). No obstante, ya desde hace 4 años, el Centro de Acuacultivo de los cayos de la Florida, en Cayo Marathon, mantiene en acuario un mismo stock de reproductores (cada uno con aproximadamente 800 mm LH de largo y aproximadamente 9-10 kg de peso). Estos peces se han adaptado a las condiciones en

121

cautiverio de tal forma que desovan espontáneamente todos los meses a partir de los días de la luna llena, durante cuatro días seguidos (4 desoves cada individuo), sin ningún tipo de manipulación, solo manteniéndose la temperatura a unos 26oC. Estos pargos estaban desovando todos los meses desde septiembre del 2002 hasta la fecha de nuestra visita al lugar, en mayo del 2003.

En Colombia, Botero y Ospina (2002) criaron 127 ejemplares juveniles (125-178 g peso, 22,3±1,4 cm LT promedio) en una jaula flotante, con dieta artificial durante 118 días a una densidad de 15,9 ej/m2 y obtuvieron un incremento diario de peso individual de 3,16 g/día y una tasa específica de crecimiento (TEC) de 1,06%/día, aunque opinan los autores, que la tasa de conversión resultó inadecuada. Solo para Lutjanus argentimaculatus, del Pacífico, se han reportado tasas de crecimiento en cultivo comparables con las de L. analis (3,09 y 2,18 g/día y unas TEC de 1,05 y 1,03%/día respectivamente; Doi y Singhagraiwan, 1993; Chaitanawisuti y Piyatiratitivorakul, 1994).

Actualmente se desarrollan exitosamente estudios para determinar los niveles óptimos de proteínas, energía y lípidos, con diferentes regímenes de temperatura a fin de lograr los mejores niveles de conversión y crecimiento (Watanabe et al., 2001b) Se trabaja en la evaluación ambiental de las futuras áreas de cultivo en cajas flotantes en aguas oceánicas, considerados como sitios ambientalmente amigables para la acuacultura comercial (Benetti et al., 2001c).

6. PROTECCIÓN Y MANEJO

6.1 Regulaciones

Estados Unidos. En los Cayos de la Florida las regulaciones existentes desde 1990 incluyen permisos del estado y federales para la pesca comercial y una veda en mayo y junio durante el periodo de desove. En áreas especificas (Riley's Hump, oeste de Key West), donde se producen agregaciones de desove se ha vedado completamente la pesca durante ese período, desde 1992 cuando fue promulgada la resolución. Asimismo se estableció una talla mínima de 16 pulgadas (406 mm LT) en 1994 (Beaver, 2000). Esta especie se incluye en una regulación que establece una cuota límite de 10 peces por persona por día, para la pesca recreativa. En 1993, el GFMC también estableció una veda estacional de dos meses (mayo-junio) en Rileys para proteger las agregaciones de desove de L. analis. La veda se extendió a todo el año para todas las especies de la Reserva Ecológica de Tortugas, implementada en el 2001.

En el sureste de La Florida, la comparación de las capturas medias anuales entre un período sin vedas (1982-1991) y otro en que se estableció una veda durante la reproducción (mayo-junio) mostró similar captura anual y CPUE en ambos períodos (Burton, 1996). Ello evidencia la posibilidad de establecer vedas que protejan a los reproductores en el período crítico, sin perjuicio de la captura anual, debido a que generalmente se recupera dicha captura en los periodos anterior y posterior a la veda. A partir del año 2005, se planea en Puerto Rico el establecimiento de una veda estacional del 1ro de Abril al 31 de Mayo (Appeldoorn, com. Pers.; Matos-Caraballo et al., 2002).

Cuba. Tanto las capturas comerciales como deportivas se encuentran limitadas mediante licencias. Para L. analis se ha establecido una talla mínima de captura de ocho onzas (230 g ≅ 240 mm LH). En ocasiones se ha prohibido el uso de redes de sitio en los canales o sitios de paso de las agregaciones de desove hacia las áreas exteriores de la plataforma, o al menos se ha limitado su número. No obstante, estas regulaciones no parecen ser suficientes y efectivas.

122

6.2 Recomendaciones para el manejo.

L. analis alcanza una alta longevidad, pero con un lento crecimiento en relación con su largo asintótico, por lo que al igual que otras especies con tales características, puede ser fácilmente sobre-explotado por una pesca intensiva. Con un esfuerzo pesquero bajo, sin embargo, pueden obtenerse los más altos rendimientos por recluta, y mantener altas capturas permitiendo que un número suficiente de peces alcancen a vivir al menos hasta alcanzar la madurez sexual (Mason y Manooch, 1985). Considerando estos criterios, la situación actual del recurso en varias áreas del Atlántico occidental, y la posibilidad de incrementar notablemente el valor de las capturas, es recomendable establecer una talla mínima de captura lo más cercana posible a la media de madurez sexual, establecer vedas durante el período de desove (al menos durante el mes de desove pico) y declarar como áreas intocables algunas de las áreas de agregación para el desove y áreas de cría (capítulo 1, epígrafe 5.16). Considerando que esta es una de las especies que mayor esfuerzo recibe de la pesca no comercial, resulta de gran importancia para el manejo el establecimiento de medidas para controlar estadísticamente las capturas obtenidas por esa vía.

123

Apéndice 1. Largos teóricos calculados a la edad para Lutjanus analis utilizando los parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy, aportados por varios autores en diferentes regiones del Gran Caribe.

Edad (Años

)

E Florida LT (LH*)

E Florida LT (LH)

Venezuela LT (LH*)

NE brasil LH

NC Cuba LH

SW Cuba LH

NW Cuba LH

1 161 (142) 181 (160) 264 (220) 222 201 157 150 2 298 (268) 324 (292) 364 (329) 275 250 247 224 3 388 (350) 412 (373) 471 (427) 321 345 341 313 4 444 (402) 481 (435) 562 (511) 360 395 419 426 5 493 (447) 541 (491) 635 (578) 394 444 494 503 6 540 (490) 592 (538) 697 (635) 423 472 560 562 7 581 (528) 633 (576) 746 (680) 449 494 609 626 8 618 (562) 662 (603) 790 (720) 470 525 644 673 9 659 (600) 681 (620) 489 577 664

10 690 (629) 702 (639) 505 11 715 (651) 707 (644) 519 12 739 (673) 703 (640) 531 13 758 (691) 724 (660) 541 14 778 (709) 736 (671) 550 15 738 (673) 557 16 759 (692) 564 17 770 (702) 569 18 574 19 578 20 582

Mason y Manooch,

1985

Burton, 2001

Palazón y González,

1986

Rezende y Ferreira, en

prensa

Pozo, 1979 Claro, 1981c

Claro, 1981c

*Valores de LH calculados por la ecuación LH = -0.64 + 0.92 LT (Claro y García-Arteaga, 1994).

124

Lutjanus apodus

1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura

1.11 Nombre válido: Lutjanus apodus (Walbaum, 1792) Perca apoda Walbaum, 1792, Artedi Piscium 3: 351 (Bahamas). 1.12 Sinonimia (Tomado de Allen, 1985).

Sparus caxis Bloch & Schneider (1801); Bodianus striatus Bloch & Schneider (1801); Bodianus albostriatus Bloch & Schneider (1801); Bodianus fasciatus Bloch & Scheneider (1801); Lutjanus acutirostris Desmarest (1823); Mesoprion cynodon Cuvier (in Cuvier & Valennciennes, 1828); Mesoprion linea Cuvier (in Cuvier & Valenciennes, 1828).

1.13 Nombres comunes Nombres FAO: Español – pargo amarillo; Inglés – schoolmaster; Francés: – vivaneau dentchien.

Nombres locales: Antillas Francesas - pagre dentchien, vivaneau dentchien, sarde dents de Chien; Bermuda - gray snapper; Colombia -maestro, pargo común, amarillo; Cuba - caji, cajisote (joven); Puerto Rico - pargo amarillo; E.U.A - schoolmaster; Jamaica - black snapper; Haití - pargue ; México - pargo kanxic; República Dominicana y Puerto Rico - pargo amarillo; Venezuela - pargo cotorro (Duarte-Bello y Buesa, 1973; Allen, 1985; Mahon, 1993).

1.2 Morfología

1.21 Larvas y juveniles Las larvas no han sido descritas. Los juveniles tempranos parecen adquirir las bandas características de la especie desde el proceso de asentamiento, a los 10-15 mm LE. En ejemplares de más de 15-20 mm las líneas de escamas dorsales son paralelas debajo de la unión de las aletas dorsales. Con franjas oscuras en los costados; las aletas cambian a amarillo durante el crecimiento: las pectorales son amarillas a los 25 mm LE, la dorsal y anal a los 35 mm LE. Las pectorales más largas que en L. griseus. Usualmente con una línea oscura oblicua a través del ojo. Sin mancha dorso-lateral (Richards et al., 1994).

1.22 Adultos Cuerpo alto (2,3-2,8 veces en el LE); rostro largo y puntiagudo; perfil dorsal anterior cóncavo, más alto que en cyanopterus o griseus, sobre todo en ejemplares grandes (Fig. 1). Un par de caninos grandes en la mandíbula superior, visibles con la boca cerrada; parche de dientes vomerinos en forma de V o crescéntico, con una extensión media posterior; dorsal X-14, anal redondeada III-8; pectorales largas llegando al nivel del ano; caudal ligeramente emarginada o truncada; cinco a seis escamas entre la línea lateral y el inicio de la alta dorsal; membranas de las aletas dorsal y anal con escamas. Cabeza y cuerpo verde oliva con tonos amarillos, blancuzco en su parte inferior, con líneas amarillas; todas las aletas amarillas, menos las pectorales; una línea azul por debajo del ojo, sólida en los juveniles, punteada en los adultos, sin mancha dorsolateral. (Guitart, 1977; Allen, 1985; Cervigón et al., 1992; Cervigón, 1993; Carpenter, 2002; Anderson, 2003).

Fig. 1. Lutjanus apodus (Walbaum, 1792)

1.3 Hibridización Poey (1879) describió un ejemplar, al cual llamó Lutjanus lutjanoides, que parece ser un híbrido de Ocyurus chrysurus y Lutjanus apodus (Anderson, 1967; Duarte Bello y Buesa, 1973).

2. DISTRIBUTION y HABITAT

2.1 Distribución Desde Massachusetts y Bermuda hasta Trinidad y también al sur del Amazonas, Brasil, incluyendo Bahamas, el norte del Golfo de México y las Antillas (Fig. 2). Recientemente colectado más al sur de Brasil, hasta Santos (Leão de Moura, 2003). Raro al norte de la Florida (Allen, 1985, Robins y Ray, 1986; Cervigón, 1993; Anderson, 2003). Común en las Antillas Mayores y Venezuela (Cervigón, 1993), también en Bonaire y Curazao, menos abundante en Aruba, St. Martín, San Eustatius y Saba (Nagelkerken, 1981). A pesar de su amplia distribución, en las pescas exploratorias de 1950 a 1975, no fue colectado ni en el norte del Golfo de México ni en la costa noreste de Sur América (Roe, 1976), y tampoco al norte de Jacksonville, Florida (Rivas, 1970).

Fig. 2. Distribución geográfica de Lutjanus apodus.

126

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles Los juveniles se han reportado en las praderas de Thalassia (Cervigón et al., 1993), en los manglares (Starck, 1971; Appeldoorn et al., 1986; Rooker y Dennis, 1991; Claro y García-Arteaga, 1993; Ley et al, 1999) y en los arrecifes, principalmente alrededor de Acropora palmata (Nagelkerken, 1981b). Nagelkerken, et al. (2000), mediante censos visuales, compararon la abundancia de juveniles recién asentados en los manglares y los cambios con la talla hacia los arrecifes y los pastos marinos y concluyó que los manglares son el principal hábitat de cría, donde L. apodus fue la especie dominante entre los pargos. En Puerto Rico y Cuba también son más abundantes entre las raíces de los mangles o en el área de pastos adyacente al manglar (Rooker y Dennis, 1991; Claro y García-Arteaga, 1993). Los juveniles también penetran en aguas salobres (Allen, 1985).

Fig. 3. Densidades medias de los juveniles de L. apodus en diferentes hábitats, en relación con su talla (tomado de

Nagelkerken et al., 2000).

Según Lindeman (1998) son raros los registros de especímenes recién asentados y juveniles tempranos (< 50 mm) en fondos puros de vegetación, o no existen, en el sur de la Florida, a pesar de los extensos muestreos. Sin embargo, los nuevos colonos pueden ser abundantes en los manglares (S. Bannerot, datos inéditos). Miles de L. griseus y cientos de L. synagris, L. analis y O. chrysurus han sido colectados en muchas encuestas en pastos marinos, diurnas y nocturnas, a través de décadas, realizadas con chinchorros en el sur de la Florida (Serafy et al., 1997) pero L. apodus no ha sido registrada, a pesar de su notable abundancia en los manglares (Ley et al., 1999; Serafy et al., en prensa). Tal evidencia sugiere que L. apodus puede evitar activamente los pastos marinos durante el asentamiento o al menos prefiere las estructuras verticales y más rígidas como las raíces de los mangles, los arrecifes o las rocas (Lindeman, 1998).

Rooker y Dennis (1991) y Rooker (1995) en Puerto Rico encontraron juveniles de hasta 80 mm solo en los manglares y a partir de esa talla comienzan a moverse hacia los arrecifes, donde aumenta su proporción con la talla.

2.22 Adultos Habita en una gran variedad de sustratos de aguas someras, como arrecifes coralinos (frecuentemente asociados a Acropora palmata), arenales con vegetación, fondos blandos y manglares, preferentemente en aguas claras y cálidas (Randal, 1968; Druzhinin, 1979; Nagelkerken, 1981; Bohlke y Chaplin, 1993), aunque también penetra en aguas salobres y dulces (Rivas, 1949; Erdman, 1972). Los adultos parecen estar más restringidos a los arrecifes que otros pargos (Rooker, 1995). Los ejemplares más grandes en Cuba, son más frecuentes en la pendiente arrecifal, cerca del borde de la plataforma (15-30 m de profundidad). Aunque se ha

127

reportado hasta en 89 m de profundidad (Roe, 1976), generalmente se encuentra a menos de 50 m.

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reprodución

3.11Sexualidad Al igual que otros pargos es gonochórico, con gónadas pares, iguales en forma y color.

3.12 Maduración De acuerdo con Thompson y Munro (1983), la talla media de madurez sexual de L. apodus es alrededor de los 250 mm LH, en ambos sexos, aunque sus datos no son concluyentes.

3.13 Gónadas No hay información.

3.14 Apareamiento La información existente sobre la reproducción de L. apodus es muy pobre, pero todo parece indicar que su ciclo reproductivo es muy semejante al de L. jocu. Los pocos datos existentes indican que el período de reproducción se extiende a casi todo el año. Munro et al., (1973) en capturas realizadas de abril a diciembre de 1970, en Port Royal Reefs, Jamaica, observaron una disminución de la proporción de peces sexualmente activos, de un 60% en abril a cero en septiembre y un aumento posterior hasta diciembre. En base a esos datos concluyeron que el pico de desove debía ocurrir en marzo. Thompson y Munro (1983) encontraron ejemplares maduros o recién desovados en febrero-junio y agosto-noviembre, tanto en bancos oceánicos como en aguas costeras cerca de Port Royal Reefs, Jamaica.

En Cuba, Naranjo (1956) reportó ejemplares maduros en, abril, mayo y junio y García-Cagide et al. (1994) en marzo, junio y septiembre.

3.15 Agregaciones y desove No hay información.


3.21 Huevos y larvas Lindeman (1997) estimó que el período larval planctónico tiene una duración promedio de 32 días (límites de 27 a 39 días).

3.22 Transporte, asentamiento y cría Smith (1995) reportó como talla media de entrada al sitio de asentamiento, 14,7 mm LE, (límites: de 13 a 17 mm) en Sebastian Inlet, Florida, desde fines de mayo hasta principios de septiembre. El uso de los hábitats, inmediatamente después del asentamiento en L. apodus muestra patrones interesantes que merecen estudios experimentales (ver sección 2.21).

3.3 Alimentación


Austin y Austin (1971) en los estómagos de juveniles capturados en los manglares de Puerto Rico, encontraron principalmente crustáceos bentónicos (Tabla 1). Los ejemplares menores de 40 mm LH consumieron principalmente anfípodos y copépodos, y los mayores de esa talla prefirieron camarones peneidos y jaibas (Portunidae). Rooker (1995) también en Puerto Rico, encontraron que los ejemplares menores de 70 mm LH se alimentan casi exclusivamente de

128

crustáceos, particularmente anfípodos y cangrejos. A partir de los 71 mm LH se encuentran peces en la dieta, los cuales aumentan su proporción con la talla y ya desde la clase de 101-110 mm la ictiofaguía es predominante, con los peces representando 82,6% de la dieta (Tabla 4).

Sierra (1996) reportó que los juveniles de 60 a 100 mm LH capturados al sur de Cuba se alimentaron fundamentalmente crustáceos bentónicos, particularmente braquiuros (Tabla 1). En este caso, desde los 140 mm LH se observó una alta proporción de peces en la dieta (González Sansón y Rodríguez Montoro, 1985.

Tabla 1. Espectro alimentario de Lutjanus apodus en varias localidades del Gran Caribe. Métodos de análisis: % P – porcentaje en peso; % V – porcentaje en volumen.

Puerto Rico (manglares)

I. Virgines yPuerto Rico

SW Cuba

Lagunas costeras, Tunas de

Zaza

La Parguera, Puerto Rico

%V % V % P % V %P %P PISCES 60,7 54 53,7 Larvas y juveniles de peces 0,5 CRUSTACEA 92 35,5 95,3 46 Brachiura 22,2 66,2 7 46,2 20,6 Amphioda 34,1 Peneidea + caridea 3,45 9,9 16 4,5 8,5 Stomatopoda 3,7 23 10,7 Crustáceos planctónicos 4,8 Sipunculidos 4,7 Restos de crustáceos bentónicos

6,0 14,4

MOLLUSCA 3,95 Gastropoda 0,5 Cephalopoda 3,45 POLYCHAETA 7,9 4,2 Insectos 1,7 No. peces muestreados 117 24 19 449 No. estómagos llenos 26 58 24 13 312 Límites de tallas 20-165 mm 125-445 mm

LE 60-105 mm

LH 140-280 mm

LH 39-70 111->250

Referencias Austin y Austin, 1971

Randall, 1967

Sierra, 1996 González Sansón y

Rodríguez Montoro,

1985.

Rooker, 1995

3.32 Hábitos alimentarios de los adultos L. apodus es un carnívoro oportunista, que se alimenta de una gran variedad de presas, principalmente peces, camarones, cangrejos, gusanos poliquetos, gasterópodos y cefalópodos (Beebe y Tee-Van, 1928; Longley y Hildebrand, 1941; Randall, 1967; Thompson y Munro, 1974; 1983; Allen, 1985; Rooker, 1995). Los adultos de mayor talla consumen principalmente peces y en menor proporción, crustáceos bentónicos (Tabla 1). Según Randall (1967) tiene hábitos nocturnos, pero también se alimenta frecuentemente por el día.

3.33 Variaciones ontogénicas y estacionales de la alimentación Rooker (1995) reportó un cambio en los juveniles, desde muy temprana edad, de una alimentación basada principalmente en crustáceos, al consumo de peces (Fig. 4). Todos los capturados en las lagunas costeras al sur de Cuba eran juveniles y ya en ellos más del 50% de la dieta estaba formada por peces (González Sansón y Rodríguez Montoro, 1985). Cocheret de la

129

Morinière et al. (2003) encontraron una correlación positiva entre la talla de los juveniles de L. apodus y O. chrysurus y la importancia de crustáceos decápodos y peces-presa en la dieta. Opinan dichos autores, que los cambios en la dieta con la talla también guardan relación con la migración ontogénica, desde las áreas de cría (pastos marinos y manglares) hacia los arrecifes.

Fig. 4. Cambios en la alimentación de L. apodus con la ontogenia (Tomado de Rooker, 1995).


3.41 Patrones de crecimiento En la literatura a nuestro alcance solo hemos encontrado los datos de Lindeman (1997) quien definió un patrón de marcas diarias de crecimiento en los otolitos de 17 juveniles tempranos.

3.42 Tasa de crecimiento En siete juveniles capturados en la Florida y diez de Cuba, con longitudes de 11 a 37 mm LE Lindeman (1997) estimó una tasa de crecimiento diario promedio de 0,79 mm por día (con un error estándar de 0,06 y r2 = 0,9).

En condiciones experimentales de cultivo, Cole et al. (1999) reportaron que los juveniles sembrados con pesos de 42 a 65 g (promedio 53 g) crecieron entre 0,28 y 0,58 gramos por día (102 a 211 g en un año). Thouard et al. (1989), también en condiciones de cultivo obtuvieron una tasa de crecimiento promedio de 0,34 gramos por día (250 g en dos años).


Thompson y Munro (1974; 1983) aportaron la siguiente relación entre el largo y la altura del cuerpo: LH = 2,7 + 2,81 D, (N = 6; tallas: 150-270 mm LH), donde D es la altura máxima del cuerpo. Dichos autores estimaron la siguientes relación entre la longitud y el peso:

Log P = - 2,049 + 3,204 Log LH (≅ P = 0,00891 LH3,204 ; N = 106; tallas:17-35 cm LH).

En aguas de Yucatán, México, González-G et al., (2003) obtuvieron la siguiente correlación: P = 0,017 LE3,2 (N = 33, r2 = 0,97, para tallas de 7,5 a 28,5 cm LE).

130

3.44 Longevidad El peso máximo reportado es de 13,63 kg (Roe, 1976). En en Isla Cubagua, Venezuela, Cervigón, 1993 registró un largo máximo de 672 mm LT, con un peso de 10 kg; no obstante, ese peso parece excesivo para un pargo de esa longitud. En Jamaica, el mayor ejemplar encontrado midió 570 mm LH (601 mm LT; Thompson y Munro, 1974; 1983). No hay información sobre la edad de tales ejemplares.

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de la composición bioquímica y de los indicadores morfo-fisiológicos. No hay información

3.52 Metabolismo No hay información

3.6 Conducta

3.61 Migraciones y movimientos locales Al parecer los movimientos de L. apodus son limitados. Generalmente los juveniles pequeños (hasta 150-200 mm LH aproximadamente) se encuentran muy apegados a las raíces de los mangles, los cuales utilizan como refugio principal. Los pre-adultos y adultos jóvenes se mantienen preferentemente alrededor de los arrecifes someros, cerca del fondo, con frecuentes pero cortos movimientos hacia los pastos marinos cercanos, especialmente por la noche. Los adultos, en las islas, se encuentran preferentemente en la pendiente arrecifal (15-30 m) con desplazamientos relativamente cortos en busca de alimento.

3.62 Gregarismo y conducta social De acuerdo con Valdés-Muñóz y Mochek (2001) L. apodus se encontró solitario en el 49% de las observaciones y el resto del tiempo en grupos de pocos individuos. Presenta frecuentes reacciones de imitación (48%), y raramente muestra conducta agresiva intraespecífica (8%).

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura

4.11 Proporción por sexos Thompson y Munro (1974; 1983) encontraron aproximadamente igual proporción de machos y hembras en las capturas realizadas en aguas de Jamaica, con un variable porcentaje de hembras (33 - 75%) entre tallas de 200 y 500 mm LH, sin un patrón definido.

4.12 Composición por tallas y edades En las capturas con nasas, obtenidas por Thompson y Munro (1983) en Port Royal Reefs, Jamaica, se capturaron ejemplares de 130 a 370 mm LH, con predominio de las clases de 180 a 230 mm, que aún no alcanzan la madurez sexual. En las capturas combinadas de nasas y cordel y anzuelo realizadas en Banco Pedro, se capturaron ejemplares de mayor talla, con una alta proporción de los de 280 a 380 mm LH (Fig. 5).

131

Fig. 5. Distribución de frecuencias de tallas de L. apodus en las capturas con nasas (Port Royal Reefs) y nasas más

cordel y anzuelo (Pedro Bank) en Jamaica (tomado de Thompson y Munro, 1983).

4.2 Abundancia y densidad En los muestreos con nasas en aguas de la plataforma de Jamaica, L. apodus fue la segunda especie por su abundancia relativa, después de O. chrysurus (Thompson y Munro, 1983). Nagelkerken (1981) lo reporta como uno de los pargos más comunes en Antillas Holandesas. En Barbados era el pargo más común en la pesca con nasas y es aún abundante en los arrecifes exteriores de los Cayos de la Florida (Appeldoorn, 1987) así como en los arrecifes de Mahahual, Quintana Roo, México (Álvarez-Hernández et al., 2002). En el Caribe Colombiano la abundancia de esta especie ha sido afectada por la pesca indiscriminada, fundamente por el uso de dinamita. En los arrecifes de las islas del Rosario ha sido casi totalmente exterminada (Acero y Garzón, 1985). En Cuba, aunque común en las capturas de aguas someras, aparece siempre en pequeña cantidad. En general, su potencial pesquero es limitado debido a su poca abundancia en las áreas importantes de pesca.


4.31 Tasa de reproducción No hay información.

4.32 Reclutamiento

Thompson y Munro (1983), en los arrecifes de Port Royal Reefs (Jamaica), reportaron que los juveniles son reclutados a la pesca con una talla mínima de 130 mm LH, y completamente reclutados a la pesca con nasas a los 210 mm LH.


4.41 Tasas de mortalidad No hay información concreta sobre los parámetros de mortalidad de L. apodus, aunque se asume que es una especie de vida larga y tiene una baja tasa de mortalidad natural (Cole et al., 1999).

4.42 Factores que afectan la mortalidad No hay información

4.43 Parásitos, enfermedades y anormalidades No hay información

4.44 Biotoxicidad Se encuentra entre las especies de pargos reportradas como probables portadoras de ciguatoxina (Halstead, 1967).

132



4.61 Competidores L. apodus comparte su hábitat y los recursos alimentarios con otros pargos. Los juveniles coexisten en los manglares con los de L. jocu y L. griseus. Sierra (1996) comprobó cierta coincidencia en la dieta entre L. analis y L. apodus. No obstante, no considera dicho autor que existe una notable competencia debido a la existencia de cierta compartimentación en el tiempo y en las tallas de las presas. Sin embargo, Cocheret de la Morinière et al. (2003) reportaron un alto sobrelapamiento en la dieta de los juveniles de L. apodus con O. chrysurus y también con dos especies de Haemulidae que comparten los mismos hábitats (pastos marinos y manglares).

4.62 Depredadores No hay información

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de pesca Se captura con chinchorros playeros, nasas, redes de ahorque y cordel y anzuelo (Allen, 1985; Cervigón et al., 1993). En Venezuela se captura con tendedor y nasas entre 5 y 20 m, y con arrastre hasta 63 m, aunque es raro en fondos planos (Cervigón, 1993). En Cuba se obtiene en la pesca con nasas y con chinchorros, mientras que en aguas de la Florida se pesca con cordel y anzuelo, principalmente por la pesca recreativa.

5.2 Zonas de pesca Aunque se captura en casi toda el área de distribución, junto a otros pargos, principalmente en áreas insulares someras, no se considera un recurso pesquero importante en determinada área. En Cuba se captura cerca de los arrecifes de parche, entre 5 y 10 m, pero los ejemplares más grandes se obtienen en la pendiente arrecifal (15-30 m ).


No hay información


5.41 Esfuerzo pesquero L. apodus se obtiene principalmente en pesquerías multiespecíficas orientadas a otros pargos, en las cuales su proporción es relativamente pequeña. Las tendencias en el esfuerzo están pues relacionadas con el esfuerzo sobre las especies demersales neríticas en cada región.

5.42 Selectividad


5.43 Capturas No hemos encontrado datos estadísticos de las capturas de L. apodus, con excepción de Cuba, aunque esta información tampoco es completa. Las capturas en la región nororiental de Cuba, una de las principales zonas de pesca, aportaron como promedio 28 ton anuales en el período 1985-1989 y disminuyó a 6,4 en el quinquenio posterior, debido a la disminución del esfuerzo. Tomando en consideración el aporte (en porcentaje) de esta zona a las capturas totales, estimamos que las capturas de L. apodus en toda la plataforma en el primer período estuvieron

133

alrededor de las 70-75 ton y 12 a 15 ton en el segundo. Considerando el aumento del esfuerzo en los últimos años, calculamos que las capturas actuales están alrededor de las 30-40 ton.

5.4 Acuacultura En experimentos de cultivo de juveniles (de 42 a 65 g de peso), con dietas formuladas y no formuladas, estos crecieron entre 0,28 y 0,58 g por día. Durante esos experimentos los peces fueron alimentados con raciones equivalentes a 3-4% del peso de los peces, en base al peso seco de la ración individual. Los ejemplares alimentados con dieta más rica en proteínas, tuvieron una tasa de crecimiento mayor pero con una menor tasa de conversión, que aquellos alimentados con dieta baja en proteínas (Cole et al., 1999).

Thouard et al. (1990) reportaron una tasa de crecimiento de 0,34 g por día (240 g en 34 meses) en juveniles cultivados en cajas flotantes y alimentados con una dieta formulada de pellets. Debido a las bajas tasas de crecimiento y conversión del alimento, dichos autores concluyeron que L. apodus no es un candidato adecuado para el cultivo, al menos bajo las condiciones de ese experimento.


6.1 Regulaciones En aguas federales de EUA se establece una talla mínima de captura de 10 pulgadas (250 mm LT ≅ 280g) y se incluye en la cuota máxima de 10 pargos por día por pescador para la pesca recreativa. En Cuba, la talla mínima legal es menor: solo de 6 onzas, equivalente a 170 g y aproximadamente 190 mm LH (7,5 pulgadas).

6.2 Recomendaciones para el manejo Ante todo es necesario realizar estudios sobre la biología de la especie. Debido a la falta de datos estadísticos de sus capturas, se requiere el establecimiento de medidas para registrar sus desembarques y el esfuerzo dedicado a ello. En el caso de Cuba y otros sitios donde no hay regulaciones establecidas, se recomienda una talla mínima de 250 mm LH o más y el uso de artes selectivos para evitar la captura de juveniles.

134

Lutjanus buccanella 1. IDENTIDAD

1.1 UNomenclaturaU

1.11 Nombre válido: Lutjanus buccanella (Cuvier, 1828).

Mesoprion buccanella Cuvier, in Cuvier & Valenciennes, 1828, Hist. Na. Poiss., 2:455 (Martinica).

1.12 Sinonimia

Mesoprion caudanotatus Poey, 1851; Memorias 1:640, lam 3. Fig. 3; Repertorio, 2:158, 295.


Nombres FAO: Español – pargo sesí; Inglés - blackfin snapper; Francés – vivaneau oreille noire.

Nombres locales: Antillas Francesas y Haití - oreille noire, boucanelle; Cuba – pargo sesí; E.U.A. y Antillas Inglesas - blackfin snapper; E.U.A. -gunmouth snapper, hambone snapper;; Puerto Rico y República Dominicana – negra; Venezuela – pargo cifre.

1.2 UMorfologíaU


Los estadíos larvales no están descritos. Los juveniles tempranos presentan una línea amarilla que se extiende desde el lóbulo dorsal de la aleta caudal hasta la mitad o el inicio de la aleta dorsal. Esa línea no está centrada en el cuerpo como en O. chrysurus. La mancha negra en la base de la pectoral, caracterísitca de esta especie, se ha observado solo en especímienes de más de 35-50 mm. Los caracteres merísticos se sobrelapan con los de otras especies de Lutjanus. Sin embargo, la presencia de 10-11 escamas dorsales la distingue de la mayoria de las especies a partir de los 15-20 mm. No presentan mancha dorsolateral.

1.22 Adultos

Cuerpo moderadamente alto; un par de caninos anteriores en la mandíbula superior; parche de dientes vomerinos en forma de ancla, con una prolongación central posterior, 14 radios en la aleta dorsal. Con escamas en la base de la dorsal y anal. Perfil de la aleta anal redondeado en todas las tallas, con tres espinas y 8 radios, raramente 9 (Fig. 1).

136

Fig. 1. Lutjanus buccanella (Cuvier, 1828).

Las cuatro primeras branquiespinas de la rama superior son cortas y gruesas y las 5 ó 6 últimas de la inferior son rudimentarias o tuberculares. Con una mancha negra, muy destacada, en la axila y base de la aleta pectoral (única especie de la familia con esta característica). Color rojo escarlata uniforme; dorso del pedúnculo y la aleta caudal, así como gran parte de la anal de color amarillo en ejemplares de hasta 160 mm LE;. Iris anaranjado o bronceado (Fig. 1; Guitart, 1978; Cervigón et al., 1992; Cervigón, 1993; Anderson, 2003).

1.23 Hibridización

No se conocen híbridos de esta especie.

2. DISTRIBUCIÓN Y HABITAT

2.1 Distribución

Desde Cabo Haterras y Carolina del Norte, Bermuda, El Golfo de México, a través de las Antillas hasta el norte de Brasil (Fig. 2). Muy común en las Antillas (Grimes et al., 1977; Allen, 1985: Cervigón, 1993) y la plataforma de Venezuela (Gómez et al., 1995). Poco común o raro en el sureste de Estados Unidos (Grimes et al., 1977), el norte del Golfo de México (Walls, 1975) y en Bahamas (Bolke y Chaplin, 1993).

Fig. 2 Distribución geográfica y principales zonas de pesca de L. buccanella.

2.2 UHábitat U

2.21 Juveniles

Los juveniles se han capturado hasta en 3 m en los arrecifes (Robins et al., 1986) más frecuentemente entre 35 y 50 m (Allen, 1985; Gómez et al., 1995). Aguilar Betancourt et al. (1986) reportaron que los juveniles de L. buccanella colonizaron arrecifes artificiales hechos con neumáticos frente al litoral de la Habana, a unos 10-15 m de profundidad, mientras que en los arrecifes naturales ubicados a 10-15 m del lugar no se observó ningún individuo. Arena et al. (2002) también los encontraron en apreciable número en arrecifes artificiales sobre fondos de arena, cercanos a arrecifes naturales de la Florida. La preferencia por los refugios artificiales no está clara, aunque pudiera estar relacionada con diferente composición de la base alimentaria, o con diferentes condiciones de competencia por los recursos en ambos biotopos. Los juveniles, de

137

100-220 mm LH han sido observados en los arrecifes a 20-30 m en Jamaica (Thompson y Munro, 1983).

2.22 Adultos

Los adultos habitan en aguas más profundas, generalmente entre 60 y 160 m, sobre fondos duros o arenosos, en el talud de la plataforma, principalmente en el de las áreas insulares oceánicas (Grimes et al., 1977; Cervigón et al., 1992; Gómez et al., 1995), aunque puede encontrarse en aguas someras (desde 7 m; Rivas, 1970) y por debajo de los 200-300 m (Nagelkerken, 1981; Cervigón, 1993).

3. CICLO DE VIDA

3.1 UReproducciónU

3.11 Sexualidad

Al igual que otros miembros de la familia, L. buccanella es una especie gonochórica, con dimorfismo sexual relacionado con el crecimiento y la maduración gonadal (Thompson y Munro, 1983). Según Gómez et al. (1995) el sexo es diferenciable desde los 200 mm LT

3.12 Maduración

L. buccanella alcanza la madurez sexual desde los 180-200 mm LH, aunque la talla media de maduración es generalmente superior a los 250 mm LH, cuando alcanza aproximadamente el 50% de su talla máxima (Tabla 1). En la mayoría de los casos, las hembras maduran a menor talla que los machos. Tabla 1. Relación entre el largo (mm) máximo y la talla de maduración sexual de L. buccanella (después de Grimes, 1987). Región Sexo Talla

mínima de maduración

(Mi)

Talla media de

maduración

(Me)

Talla máxima en población

(Mx)

Relación Mi/Mx*

Relación Me/Mx*

Referencias

Jamaica H 300-400 LE 350 LT 627 0,48-0.64 Grimes et al., 1977 Islas Vírgenes 300-390 LE 0,48-0,62 Sylvester, 1974 Islas Vírgenes M

H 380 LH

180 540 0,70

0,33 Brownell y Rainey,

1971 Puerto Rico M

H 200 LH

170 230 LH

300 425 470

0,47 0,36

0,54 0,63

Boardman y Weiler, 1980

Jamaica M H

250 LH 210

250-270 LH 230-250

509 489

0,49 0,43

0,49-0,53 0,47-0,51

Thompson y Munro, 1974, 1983.

SE Cuba M H

260 LH 210

- -

470 570

0,55 0,38

Pozo et al., 1983

Islas Los Hermanos, Venezuela

M H

370 LT 370

495 LT 494

650

0,57*

0,76*

Gómez et al., 1995

3.13 Gónadas Los oocitos tienen forma poliédrica, con diámetros que fluctúan de 0,1 a 0,5 mm. Considerando la alta proporción de oocitos inmaduros en los ovarios, Sylvester et al. (1980) sugirieron que esta especie realiza más de un desove en el año. Pozo et al. (1983) demostraron, mediante cortes histológicos, que el desarrollo de los oocitos durante la vitelogénesis es asincrónico y el desove por porciones.

138

3.14 Apareamiento

Las informaciones obtenidas al respecto indican un período de reproducción que se extiende a casi todo el año, con dos picos, uno en abril-mayo y otro en septiembre-octubre. Thompson y Munro (1983) en Jamaica, encontraron ejemplares maduros de febrero a mayo y de agosto a noviembre con un pico en abril y otro en septiembre (Fig. 3). Sylvester (1974) sugirió que los picos de desove en I. Vírgenes parecen coincidir con los de máxima abundancia: abril-junio y en el último trimestre, coincidiendo con lo reportado en Jamaica. Boardman y Weiler (1980) por su parte, encontraron hembras maduras durante todo el año en aguas de Puerto Rico. En aguas de Venezuela, Gómez et al. (1995) reportaron hembras maduras en febrero-mayo, agosto y octubre-diciembre y sugieren que los picos de desove ocurren en mayo, octubre y diciembre.

En aguas al sureste de Cuba, Pozo et al. (1984) encontraron peces con las gónadas en desarrollo, maduras o desovados en febrero y desde mayo hasta octubre, aunque la proporción de peces maduros en sus muestreos fue baja.

Fig. 3. Variación de los estadios de maduración gonadal de L. buccanella durante el ciclo anual, en Bancos

oceánicos no explotados de Jamaica (datos de Thompson y Munro, 1983).


Aunque no se reportan agregaciones típicas de desove, si existe un incremento de las capturas durante los meses pico de desove (Sylvester, 1974). Pozo et al. (1984) señalaron que los ejemplares en avanzados estadios de maduración coinciden con el período de luna creciente a menguante.

3.2 UEcología de los estadios tempranos


No hay información


Las post-larvas se asientan en aguas someras sobre fondos duros, cuando alcanzan aproximadamente 20 mm LE. Los juveniles tempranos se han encontrado ocasionalmente a profundidades de 10-15 m en el sureste de la Florida (Lindeman, 1997).

3.3 UAlimentaciónU

Al igual que la mayoría de los pargos, L. buccanella es un carnívoro oportunista, que realiza su actividad de caza sobre el fondo.

139


No hemos encontrado datos sobre los hábitos alimentarios de las etapas tempranas.


Son pocos los estudios sobre la alimentación de esta especie. Consume principalmente peces pequeños e isópodos bentónicos, aunque tiene un amplio espectro alimentario (Tabla 2).

Tabla 2. Alimentación de L. buccanella en el Caribe. Región Islas

Vírgenes Islas

Vírgenes Caribe

Métodos %V %O Presencia Peces 48 33,3 *** Crustaceos 58,3 Braquiuros 4,2 * Camarones 8,3 * Palinura (P. argus) 8,3 * Isópodos 37,5 *** Moluscos 8,4 Pulpos 40 4,2 * Calamares 4,2 * Tunicados 12 Tallas 290-445 LH No. peces muestreados 140 No. estómagos llenos 25% 24 Referencias Sylvester et

al., 1980 Brownell y

Rainey, 1971

Grimes et al., 1977


No hay información

3.4 UEdad y crecimientoU


Aunque esta especie forma parte de las capturas que se realizan en aguas profundas del Caribe, su crecimiento solo ha sido estudiado en aguas de Jamaica y Cuba. Thompson y Munro (1974; 1983) no encontraron una clara definición de marcas de crecimiento en los otolitos, por lo que estimaron los parámetros de crecimiento a partir de un muestreo de frecuencias de tallas realizado en el Banco Navidad. Los valores de K obtenidos resultan poco comunes y extremadamente altos (Tabla 3).

Espinosa y Pozo (1982) y Espinosa et al. (1984) reportaron la formación de dos marcas cada año en los urohiales de L. buccanella de las regiones suroriental y nororiental de Cuba, y también en los otolitos de los individuos colectados en la región suroriental (Fig. 4). Dichos anillos (hialinos) se forman en marzo y octubre en la primera región y en febrero y agosto-septiembre en la otra, coincidiendo con el mínimo incremento marginal en los urohiales.

Este último anillo fue considerado como anual, por coincidir con el período de máximo desove. Dichos autores no encontraron diferencias significativas entre las correlaciones largo del pez-longitud del urohial de ambos sexos, por lo que utilizaron una ecuación para todos los ejemplares. Tabash y Sierra (1996) estimaron que el período de crecimiento mínimo ocurre en marzo.

140


La Fig. 5 presenta los largos retrocalculados para los anillos considerados como anuales en los urohiales por Espinosa y Pozo (1982) y Espinosa et al. (1984).

Se observa una inflección de ambas curvas en el segundo año de vida que no parece tener explicación. Además, los valores de t Bo B calculados a partir de esos datos resultan demasiado altos. Por otra parte, la tasa de crecimiento en el primer año parece ser desproporcionadamente alta.

Considerando que en los urohiales de los pargos se forman dos marcas hialinas durante el año, y otras adicionales en los juveniles de los pargos antes del primer año, en las aguas cubanas (ver Capítulo 1), es probable que el primer anillo considerado como anual sea el correspondiente a un año y medio, en cuyo caso, el verdadero primer anillo anual puede haber sido considerado como de juvenil, lo que provocaría una sobreestimación del crecimiento en el primer año, y una subestimación del valor de K (Tabla 3). Por otra parte, el valor de t Bo B no es convincente, ya que implica que la formación del urohial ocurre cuando el pez tiene 2-3 años de edad, lo cual también apoya el criterio de una sobreestimación del crecimiento en el primer año de vida.

Fig. 4. Incrementos marginales y porcentajes de anillos en el borde de los urohiales de L. buccanella en las zonas

nororiental (A, tomado de Espinosa et al., 1984) y suroriental (B, tomado de Espinosa y Pozo, 1982) de Cuba.

Fig. 5. Largos retrocalculados por las lecturas de marcas anuales en los urohiales de L. buccanella en las zonas NE

y SE de Cuba (datos de Pozo et al., 1983 y Espinosa et al., 1984).

El largo asintótico estimado a partir de los urohiales es más cercano al largo máximo observado (570 mm LH) que el obtenido por los otolitos. El valor de K obtenido por los urohiales

141

también es más parecido al de otros pargos de similar talla, (Tabla 3) que el obtenido por los otolitos (Espinosa y Pozo, 1984) Tabla 3. Parámetros de crecimiento de L. buccanella.

Método LB∞ B

(LH) K t BoB WB∞ B ϕ´ φ´ Localidad Referencias

540 0,70 1,144 3,310 460 0,35 0,791 2,870

Jamaica (M) (H)


U 602 0,105 -3,158 4147 0,356 2,580 Zona NE, Cuba Espinosa et al., 1984 U 601 0,12 -2,05 4126 0,413 2,637 O 667 0,08 -3,52 5670 0,271 2,551

Zona SE, Cuba

Espinosa y Pozo, 1982.

FT (ELEFAN1)

620 0,35 -0,04 1680 0,888 3,129 Costa Rica Tabash y Sierra, 1996

P

1P Calculado por la ecuación largo peso del propio autor *Estimado por nosotros a partir de los datos originales del autor.

En el primer año de vida esta especie alcanza aproximadamente 30% de su largo asintótico y casi 50% del largo máximo reportado en los muestreos. Aunque el largo máximo analizado por estos autores fue de solo 458 mm LH y 9 años de edad (en la zona SE), los mismos reportan como talla máxima para aguas cubanas, 570 mm LH. De acuerdo con los parámetros de crecimiento dados, dicho ejemplar requeriría de 22 a 24 años para alcanzar dicha talla y más de 50 para alcanzar el largo asintótico.


Thompson y Munro (1974) calcularon las siguientes correlaciones entre los largos horquilla, estándar y total, las cuales pueden ser utilizadas para la conversión de las mediciones:

LE = - 1,1 + 0,96 LH, y LT = 0,2 + 1,08 LH (N = 17, rango de 20 a 42 cm).

La Tabla 4 presenta las relaciones largo-peso calculadas para L. buccanella. Pozo et al. (1983) no encontraron diferencias significativas entre sexos, por lo que unieron todos los datos. Tabla 4. Relaciones largo-peso de L. buccanella.

N

Rango de tallas Ecuación

UnidadesP/L

r Localidad Referencias

30 Log P = 3,05 Log LH –4,86 ≅ P = 1,38x10 P

-5P LH P

3.05P

g/mm 0,98 Islas Vírgenes Boardman y Weiler, 1980

284 160-570 P = 1,75 x 10 P

-5P LH P

3,03P g/cm SE de Cuba Pozo et al., 1983

3.44 Longevidad

Según Grimes et al. (1977) en las capturas cerca de Cabo Hatteras se han reportado ejemplares de hasta 14 kg (30 lb), los cuales, de acuerdo con la relación largo peso, correspondería a un largo de unos 950 mm LH. En Curazao, Nagelkerken (1981) reportó un ejemplar de 730 mm LH (4 100 g). No hay información sobre la edad de tales ejemplares. En las capturas comerciales en Cuba solo se han encontrado ejemplares de hasta 10 años de edad y menos de 600 mm LH (Espinosa y Pozo, 1982).

3.5 U Fisiología


No hay información

3.52 Metabolismo


142

3.6 UConductaU




En arrecifes de Jamaica se han observado pequeños cardúmenes de L. buccanella en etapa juvenil (Thompson y Munro, 1974; 1983). No hay información sobre la conducta de los adultos. En observaciones desde el sumergible Johnson Sea Link en el talud insular al sur de Cuba, le hemos visto frecuentemente solitario, siempre asociado a refugios en el fondo (datos inéditos del primer autor).

4. POBLACIÓN

4.1 UEstructura


Los datos existentes muestran una gran variabilidad en la proporción de sexos. En cuatro de las poblaciones estudiadas la proporción de machos resultó mayor que la de hembras. En Puerto Rico y en las capturas con nasas de Jamaica, sin embargo, la proporción de hembras duplicó la de machos (Tabla 5). Tabla 5. Proporción de sexos en L. buccanella (después de Grimes, 1987). Localidad Relación

H:M Relaciones con la talla Referencias

Islas Vírgenes 1:1,2 No hay datos Brownell y Rainey, 1971 Islas Vírgenes 1:1,29 No hay datos Sylvester et al., 1980 Puerto Rico 1:0,5 Entre 140 y 500 mm LH, decrece el % de

hembras de 80 a 40. Boardman y Weiler, 1980

1:1,4 (N = 142)

En captura con anzuelos: La proporción de machos es mayor a partir de 350 mm LH

Banco Pedro, Jamaica

1:0,5 (N = 515)

En captura con nasas: similar composición por tallas


SE de Cuba 1:1,4 Los machos fueron más abundantes en casi todas las clases de largo.

Pozo et al., 1983


Según Sylvester (1974) en las capturas con nasas y línea con winche que se realizaban en Islas Vírgenes en la década del 70 se obtenían ejemplares de 190 a 550 mm LE (197 a 520 mm LH), aunque el 44% medían entre 400 y 490 mm LE (416-509 mm LH) (Fig. 6).

En las capturas con nasas en aguas de Puerto Rico, las clases modales fueron 260 mm LH para los machos y 230 para las hembras y la talla máxima fue de 470 mm (Fig. 7A). Similar composición por tallas encontraron en la misma región Grimes et al. (1977). Los ejemplares más pequeños son capturados en aguas menos profundas, con un incremento de las modas en relación con la profundidad (Fig. 7B).

143

Fig. 6. Composición por tallas de L. buccanella en las capturas con nasas en Islas Vírgenes

(tomado de Sylvester, 1974).

Fig. 7. Composición por tallas de Lutjanus buccanella con nasas alrededor de Puerto Rico por sexos (A) y en

relación con la profundidad (B) (tomado de Boardman y Weiler, 1980).

Thompson y Munro (1974) en Banco Pedro, Jamaica reportaron tallas modales mayores que las reportadas para Puerto Rico. Los machos tienen mayores tallas que las hembras, aunque son menos abundantes (Fig. 8A), lo cual también ha sido reportado por otros autores (Boardman y Weiler, 1980; Parker y Mays, 1998), a diferencia de otras especies de pargos. Sin embargo, en las capturas con anzuelo los machos fueron más abundantes que las hembras (Fig. 8B).

En la pesca con nasas se obtiene mayor número de ejemplares pequeños que con anzuelos, los primeros generalmente son pescados en aguas menos profundas, pero no hay diferencias importantes en las modas de los largos.

En aguas de Venezuela (Islas Los Hermanos), Gómez et al. (1995) en pescas exploratorias capturaron especímenes de 170 a 670 mm LT con nasas antillanas. No obstante, el 73% de los peces tenían tallas de 230 a 370 mm, inferiores a la media de maduración sexual, por lo que argumentaron dichos autores, que la especie se encuentra intensamente explotada (Fig. 9).

144

Fig. 8. Composición por tallas de L. buccanella en las capturas con nasas (A) y cordel y anzuelo (B) en Jamaica

(tomado de Thompson y Munro, 1983).

Fig. 9. Composición por tallas de las capturas con nasas de L. buccanella en Islas Los Hermanos, Venezuela

(tomado de Gómez et al., 1995)

En las capturas comerciales con nasas de la región NE de Cuba, Pozo et al. (1983), encontraron especímenes de 160 a 600 mm LH, aunque el 50% de los ejemplares tenían largos de 260 a350 mm y el 90% entre 210 y 400 mm (Fig. 10A). La talla media fue de 302 mm. Similar composición se observó en la región SE (Espinosa et al., 1984) aunque no se capturaron peces mayores de 450 mm LH. En ambas regiones predominaron los peces de 3-4 años de edad (Fig. 10B), los cuales constituyeron más del 60% de las capturas.

145

Fig. 10. Composición por tallas (A) y edades (B) de L. buccanella en las capturas con nasas en las regiones

nororiental y suroriental de Cuba (datos Pozo et al., 1983 y Espinosa et al., 1984).

4.2 UAbundancia y densidad

En el sureste de Estados Unidos L. buccanella es una de las especies con menor frecuencia en las capturas comerciales con cordel y anzuelo (Grimes et al., 1982). Sin embargo, en las pesquerías de aguas profundas que se realizan en las Antillas es generalmente la segunda especie por su abundancia (particularmente en las Antillas Menores), aunque aventajada de forma notable por Lutjanus vivanus (Sylvester, 1974; García, 1978; Boardman y Weiler, 1980; Thompson y Munro, 1983; Appeldoorn et al., 1987). En Trinidad y Tobago, sin embargo, es poco abundante (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b). En Venezuela, aunque es común, no parece ser abundante, pero se desconoce su potencial pesquero (Cervigón, 1993).

En las capturas con nasas y línea con winche en la región NE de Cuba, L. buccanella constituye el 10% de la captura en peso (García, 1978) y en aguas de Puerto Rico similar proporción, 11%, aunque ya desde la década del 70 se consideró sobrepescada (Boardman y Weiler, 1980) en esta última región. Fué una de las especies de pargo abundante por su peso en las capturas del borde de las plataformas y bancos oceánicos (30-60 brazas ≅ 55- 110 m) en el área de Honduras, Jamaica y la Española (Bullis y Thompson, 1965; Carpenter y Nelson, 1971). En aguas del Banco Pedro, Jamaica fue más abundante entre 75 y 145 m según Carpenter y Nelson (1971) aunque según Thompson y Munro (1983) lo fue entre 61 y 100 m. Generalmente es más abundante en aguas menos profundas que las preferidas por L. vivanus y Pristipomoides macrophthalmus (Brownell, 1971).

4.3 UNatalidad y reclutamiento U


Debido al carácter multiporcional de la reproducción de L. buccanella, las evaluaciones de su fecundidad en base al número de oocitos vitelógenos en las gónadas subestiman la fecundidad total, en dependencia del estadio de desarrollo. Ello explica las grandes diferencias encontradas en los estudios realizados en Cuba y Puerto Rico (Tabla 6). Tabla 6. Fecundidad individual y relativa de L. buccanella . N Rango de

Tallas o Pesos


vitelógenos

F relativa

No. oocitos/g

Relación F/Talla o peso


11 290-445 LH 53 000 (prom.) 11 500-203 000

I. Vírgenes Sylvester et al., 1980

26 210-390 LH 180-1 035 g

520 335 (prom.) 140 391-1 000 450

736-1 070 F = 3,1136 . LH P

3,4992P

F = 224,8324 . P P

1,2156P

SE de Cuba Pozo et al., 1983

146

4.32 Reclutamiento

Los datos existentes ofrecen poca información sobre las tasas de reclutamiento en las diferentes áreas de pesca. En aguas de Jamaica, Thompson y Munro (1983) reportaron que los juveniles son reclutados en las nasas desde que alcanzan 200 mm LH, pero solo es completamente reclutado a la pesca a los 280-299 mm LH, en el caso de las hembras y 310 mm LH en los machos. La talla media de reclutamiento para ambos sexos fue de 280 mm LH. En Cuba, parece ocurrir a similar talla (Tabla 7).

Tabash y Sierra (1996) estimaron que el reclutamiento de L. buccanella en aguas de Costa Rica, ocurre alrededor de julio (34% de los reclutas) y noviembre (65%). La talla de reclutamiento total en la pesca con cordel y anzuelo es de 209 mm LH, correspondiente a 2,3 años de edad.

4.4 U Mortalidad y morbilidad


Thompson y Munro (1983) estimaron la mortalidad (Z) de L. buccanella en poblaciones no explotadas (Z = M) de Banco Pedro, Jamaica utilizando el método propuesto por Beverton y Holt (1956) obteniendo valores que parecen ser muy altos. (Tabla 7). Empleando las curvas de captura (Ricker, 1975) calculamos el valor de Z para los datos de Cuba, obteniendo valores más acordes con los observados en otros pargos. Aún así, los valores estimados para M por la ecuación recomendada por Ralston (1987) para los pargos, parecen ser muy bajos, debido a los bajos valores de K obtenidos (Tabla 3). Por ello, los valores de F y E resultan más altos que los esperados en poblaciones subexplotadas. Tabla 7. Valores de mortalidad total (Z), mortalidad natural (M) mortalidad por pesca (F), nivel de explotación (E), talla de reclutamiento total (lBc B ) y de L. buccanella en varios ecosistemas del Gran Caribe. Localidad Z M F E

(F/Z) lBc B Observaciones Referencias

2,2 2,2 280-299 M (Arte: nzuelos) Banco Pedro, Jamaica 1,8 1,8 310 H (Arte: anzuelos)


Zona SE, Cuba 0,62 P

1P 0,20 P

2P 0,42* 0,68* 285* Nasas Espinosa y Pozo, 1982

Zona NE, Cuba 0,68 P

1P 0.24 P

2P 0,44* 0,65* 285* Nasas Espinosa et al., 1984

Costa Rica 1,19 0,73 P

2P 0,46 0,39 209 Cordel y anzuelo Tabash y Sierra, 1996

P

1 P - Valores de Z calculados por la curva de captura (Ricker, 1975), utilizando los datos del autor; P

2P - M calculada

usando la ecuación de Ricker: M=-0.0666+2.52 K (Ralston, 1987), en base a los valores de L B∞ By K en Tabla 3; * Valores calculados por nosotros a partir de los datos originales 4.42 Factores que afectan la mortalidad No existe información en cuando a las causas de mortalidad durante la etapa preadulta. Se supone que los juveniles y aún los adultos son presa de los tiburones, chernas y la barracuda (Thompson y Munro, 1983). Al parecer la principal causa de mortalidad de los adultos lo constituye la pesca comercial en el talud insular, con nasas y artes de anzuelo. 4.43 Parásitos, enfermedades y anormalidades

Brownell y Rainey (1971) encontraron larvas de gusanos plerocercoideos en varios especímenes de L. buccanella y varios quistes (de 1-2 mm) en el mesenterio abdominal de un ejemplar.

4.44 Biotoxicidad

La intoxicación por ciguatera es raramente provocada por peces de aguas profundas. Sin embargo, Brody (1972) reportó dos casos de intoxicación en Islas Vírgenes provocados por L. buccanella. Brownell y Rainey (1971) también reportaron varios casos en los bancos Leeward,

147

pero ninguno de los capturados alrededor de Islas Vírgenes, aunque no fueron consumidos aquellos mayores de tres libras.

4.5 UDinámica de las poblaciones

En la mayoría de las regiones estudiadas, la talla media de maduración es igual o superior a la talla de retención total (l BcB) por la pesca, lo cual no protege adecuadamente la reproducción de la especie. Los valores de mortalidad total estimados en Jamaica, en poblaciones explotadas y no explotadas (Tabla 7), parecen ser demasiado altos, lo cual pudiera ser un artefacto producto del uso de valores de K excesivamente altos para una especie de Lutjanidae (0,35 en hembras y 0,70 en machos). En el caso de Cuba, los valores de mortalidad natural por el contrario, resultan muy bajos, debido a valores también bajos del coeficiente K. Como resultado, se obtienen valores de mortalidad por pesca (F) demasiado altos para una especie subexplotada. Considerando que tanto en el Banco Pedro de Jamaica como en las dos zonas de Cuba, el recurso se encuentra subexplotado, era de esperar valores inferiores de la tasa de explotación (E).

4.6 ULa población en la comunidad y en el ecosistema

4.61 Competidores

L. buccanella habita en sustratos donde posiblemente los recursos alimentarios y los refugios son limitantes. Por ello, la convivencia con otros pargos (por ejemplo, L. vivanus, Apsilus dentatus, Pristipomoides spp.y Etelis oculatus) pudiera ser un factor limitante del tamaño de su población.

4.62 Depredadores

No hemos encontrado información concreta al respecto. No obstante, podemos suponer que los tiburones, los meros de aguas profundas y probablemente los propios pargos de mayor talla, pueden ser depredadores potenciales de L. buccanella.

5. EXPLOTACIÓN

5.1 UArtes de Pesca

Pesca artesanal e industrial con artes de anzuelo y nasas (Cervigón et al., 1992). Pesca recreativa con anzuelos.

5.2 UZonas de pesca

Es una especie común en las capturas en el sur del Golfo de México y en las Antillas, principalmente en el talud de las áreas insulares oceánicas (Cervigón et al., 1992). En los arrecifes del borde de la plataforma se capturan en apreciable número, con nasas, pero principalmente ejemplares pequeños, inmaduros. En la zona más profunda del arrecife (de 61 a 250 m) con línea y anzuelo se obtienen capturas más importantes aunque el área de este hábitat es muy pequeña en comparación con las áreas de plataforma (Thompson y Munro, 1983).

Se captura en el SE de Estados Unidos desde Cabo Hatteras hasta Key West (Moe, 1963, Parker y Mays, 1998), pero es poco abundante en el norte del Golfo de México. En Cuba, las zonas más apropiadas para la pesca parecen ser las zonas NE y SE de la plataforma entre 110 y 350 m (García, 1978; Pozo et al., 1983).

En las capturas de las Antillas Menores es más abundante entre 30 y 125 m de profundidad (Brownell, 1971; Appeldoorn et al., 1987). En pesca exploratoria con chinchorro en islas Vírgenes se capturó entre 30 y 42 brazas (55-77 m; Brownell y Rainey, 1971). Boardman y Weiler (1980) en Puerto Rico, encontraron las mayores densidades de L. buccanella entre 41 y 60 brazas (75-110 m). Aunque L. buccanella se pesca en las mismas áreas y profundidades que L.

148

vivanus, la primera es más abundante a menor profundidad (menos de 100 brazas = 180 m, Appeldoorn et al., 1987).

5.3 UÉpocas de pesca

En Jamaica e Islas Vírgenes, las mayores capturas se obtienen en los meses de abril-junio y octubre-diciembre, coincidiendo con los dos picos de reproducción (Sylvester 1974; Thompson y Munro, 1983).

5.4 UOperaciones de pesca y resultados U


Como parte del complejo de especies que conforman las pesquerías de aguas profundas, el esfuerzo pesquero es muy variable en diferentes áreas. En Cuba, por ejemplo, el esfuerzo está muy por debajo del potencial. En algunas áreas sin embargo, el esfuerzo es demasiado alto. En aguas de Puerto Rico Boardman y Weiler (1980) por ejemplo, reportaron ya desde principios de la década del 70, una disminución en los rendimientos con nasas como resultado del incremento del esfuerzo pesquero.

5.42 Selectividad

A juzgar por la composición de tallas en las capturas de Puerto Rico (Fig. 7), las nasas empleadas son poco selectivas, extrayendo una alta proporción de peces con tallas menores que la de madurez sexual, lo cual puede ser una de las causas de la sobrepesca. En Jamaica, Cuba y otros países se utilizan nasas y cordel y anzuelo para peces de mayor talla (L. vivanus principalmente) por lo que los ejemplares pequeños de L. buccanella son pocos en tales capturas.

5.43 Capturas

La información específica sobre las capturas de L. buccanella es muy pobre, debido a que con frecuencia se reporta como parte de la pesca de pargos de aguas profundas, o es genéricamente identificada como “pargo rojo”. No obstante, es evidente que sus capturas no son comparables con otros pargos de aguas profundas, como L. vivanus. En Cuba las capturas de peces profundos en la década del 90 se encontraban alrededor de las 50 toneladas anuales, de las cuales L. buccanella constituyó solo 10%, por lo cual estimamos una captura aproximada de 5 toneladas anuales de esta especie, aunque a finales de la década de los 90s, disminuyeron a menos de una tonelada anual, por reducción del esfuerzo pesquero. Se estima un potencial mucho mayor en el veril de la plataforma de Cuba (García, 1978, García et al., 1976, García y Miranda, 1979a, 1979b).

Las capturas anuales de L. buccanella en el sureste de Estados Unidos son muy variables (Fig. 11), principalmente por la pesca recreativa. De acuerdo con Parquer y Mays (1998) la captura total (comercial más la recreativa) no alcanza las 2,5 toneladas anuales, y con frecuencia es menor de 0,5 TM.

149

Fig. 11. Capturas totales, comerciales y recreativas de L. buccanella en el sureste de Estados Unidos (tomado de

Parquer y Mays, 1998).

5.5 Acuacultura

No se han realizado intentos de cultivo con esta especie y probablemente debido a su hábitat y pequeña talla, no se ha considerado entre las especies con perspectivas para ello.

6. PROTECIÓN Y MANEJO

6.1 URegulaciones

En aguas federales del sudeste de EUA, L. buccanella se incluye dentro de la regulación para “Otros pargos” que establece una talla mínima de captura de 12 pulgadas (310 mm LT ≅ 550 g) y se incluye en la cuota máxima de 10 pargos por persona/día, para la pesca recreativa. En Cuba se incluye en una regulación de talla mínima para todos los “pargos del alto” (pargos de aguas profundas) de solo ocho onzas (≅ 230 g ≅ 230 mm LH). En Puerto Rico se planea establecer, a partir del año 2005, una talla mínima de 12 pulg. (305 mm LH).

6.2 URecomendaciones para el manejo

En aguas cubanas es posible incrementar, de forma escalonada y controlada, el esfuerzo pesquero de esta y otras especies de aguas profundas, utilizando artes selectivos que garanticen la protección de las tallas inferiores a la media de maduración. Se recomienda incrementar la talla mínima legal en la pesca comercial a no menos de 280 mm LH.

Lutjanus campechanus

1. IDENTIDAD

1.1. Nomenclatura

1.11 Nombre válido: Lutjanus campechanus (Poey, 1860)

Mesoprion campechanus Poey, 1860. En Mem. Hist. Nat. Isla de Cuba, 2(49):149 (Banco de Campeche, Key West).

1.12 Sinonimia

Lutjanus campechianus Poey, 1875; Lutjanus blackfordii Goode & Bean , 1878 (Tomado de Allen, 1985).


Nombres FAO: Español - pargo del golfo; Inglés - northern red snapper; Francés - vivaneau Campeche.

Nombres locales: EUA -red snapper, sow snapper (individuos grandes), rat snapper (individuos pequeños, costa noroeste de la Florida), mule snapper (grandes), chicken snapper (individuos pequeños noreste de la Florida), Gulf red snapper, American red snapper (Moran y Morais, 1988); Pensacola snapper, Mexican snapper; México – guachinango (Duarte-Bello y Buesa, 1973, Allen, 1985).

1.2 Morfología


Los huevos recién desovados de L. campechanus tienen un diámetro promedio de 0,82 mm (0,77-0,85). Son transparentes, esféricos y pelágicos, con un sólo glóbulo de aceite, con diámetro de 0,15-0,19 mm, vitelo claro y homogéneo. El período de incubación es de 20-27 horas a 23-25ºC (Richards, et al., 1994). En un desove provocado en laboratorio con gonadotropina coriónica humana, la mitosis se detectó a los 30 minutos de la fertilización. Minton et al., (1983) reportaron la eclosión a partir de las 20 horas después de la fertilización y aproximadamente el 50% de los huevos eclosionaron antes de las 25 horas, con temperaturas de 27ºC, mientras que Rabalais et al., (1980) la obtuvieron a 24-27 horas a 25°C. El embrión no presenta pigmentación hasta 21,5 horas después de la eclosión, cuando aparecen algunos melanóforos sobre los somites (Rabalais et al., 1980).

El desarrollo larval y juvenil ha sido descrito por varios autores (Rabalais et al., 1980; Collins et al., 1980; Minton et al., 1983; y resumido por Drass et al. (2000). Las larvas presentan espinas en el preopérculo, opérculo, post- temporal y en el supracleitrum, sin aserraciones en las espinas de la cabeza. La flexión del notocordio ocurre a los 5 mm aproximadamente. Las aletas se desarrollan en la siguiente secuencia: caudal, pélvicas, pectorales, la dorsal y la anal. La pigmentación de las larvas y los detalles merísticos descritos por Drass et al. (2000) son diagnósticos. Los juveniles tempranos y juveniles tienen una mancha dorsolateral grande y son de color pálido con bandas difusas generalmente presentes. La 2da dorsal más pigmentada que las demás. Los juveniles de L. vivanus son similares pero tienen el iris amarino, desde los 50 mm LE.

1.22 Adultos

Cuerpo alto, moderadamente comprimido, lomo elevado, ojo 5,5 a 6,0 veces en la longitud de la cabeza (Fig. 1). Preorbital 8-9% de la longitud estándar, parche de dientes vomerinos en forma de ancla, con una extensión en su línea media; lengua con dos parches de dientes granulares. Dorsal IX-X y 13-15, usualmente14; anal III-9 a veces 8, puntiaguda en ejemplares mayores de 50 mm LE; pectorales largas, pero sin llegar al nivel del ano, con 17 radios. Con 46-51 líneas de escamas oblicuas sobre la línea lateral, usualmente 47 ó 48. Espinas branquiales en el limbo superior del primer arco, 6 a 8 y 14 a 16 en el limbo inferior, total 21-24. Mandíbula inferior ligeramente proyectante, hocico algo puntiagudo. Color rojo cobrizo en la parte superior, rozado en la inferior, aletas rojizas, la dorsal con borde externo amarillento, la caudal puede tener un borde oscuro; con algunas líneas azules en la cabeza y a lo largo de las filas de escamas. Los ejemplares menores de 300-350 mm con una mancha oscura sobre la línea lateral; iris rojo (Resumido de: Rivas, 1966, Guitart, 1977, Allen, 1985 y Anderson, 2003).

Según Robins et al (1986) se distingue de L. purpureus por tener 9 radios blandos en la anal (en vez de 8), menos escamas en una línea a lo largo del cuerpo (50-53 en L. purpureus) y menos escamas entre el inicio de la dorsal y la línea lateral (8-9). Una descripción detallada del desarrollo osteológico de esta especie fue presentada por Potthoff et al. (1988).

Camber (1955) observó cierta diferencia entre los especímenes del Banco de Campeche y Bradley y Bryant (1975) la cuantificaron: en el 57% de los ejemplares, una línea recta, que se inicia en el hocico, pasa a través del extremo del opérculo y en un 34% de los ejemplares termina encima de la cola y en el 9% termina por debajo de la cola (N = 392).

Fig. 1. Lutjanus campechanus (Poey, 1860)

1.3 Hibridación

No hemos encontrado reportes de híbridos naturales de esta especie, a diferencia de otros pargos. Mediante ingeniería genética, sin embargo, se han logrado híbridos con Lutjanus griseus, con fines de cultivo (ver epígrafe 5.5).


2.1 Distribución

Habita a lo largo de las plataformas continentales que bordean el Golfo de México desde Yucatán y el suroeste del Golfo hasta Key West y por la costa Atlántica hacia el norte hasta

151

Cabo Hatteras, Carolina del Norte (Fig. 2; Grimes et al., 1977b; Moran y Morais, 1988), aunque Anderson (2003) lo reporta hasta Massachusetts. En los muestreos realizados por el proyecto MARMAP (Marine Resources Monitoring Assessment and Prediction) en el este de la Florida ocupó el segundo lugar entre los pargos (Cuellar et al., 1996). No aparece registrado para las Bahamas por Böhlke y Chaplin (1993), ni por Rivas (1966; 1970) para el Caribe. En Cuba, sólo un ejemplar fue reportado por Guitart (1977) en el Golfo de Cazones, pero no hay evidencias de una población establecida.

Fig. 2. Área de distribución de L. campechanus y principales zonas de pesca.

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles

Los juveniles, desde su asentamiento hasta que alcanzan 180-200 mm LT habitan preferentemente en fondos blandos (Grimes et al., 1977b; Szedlmayer y Shipp, 1994, Goodyear, 1995), aunque son más abundantes en microhábitats de bajo relieve, preferentemente en fondos arenosos con conchas de moluscos (Workman y Foster, 1994; Szedlmayer y Howe, 1997; Szedlmayer y Conti, 1999), donde no son abundantes los depredadores de gran talla (Gallaway y Cole, 1999a). Szedlmayer y Conti (1999) describieron, como una importante área de cría, el hábitat de fondo arenoso con conchas de moluscos localizado a 13 km al sur de Mobile Bay, Alabama. Generalmente son abundantes en aguas relativamente poco profundas (20-46 m). Nieland y Wilson (2003) indicaron que las plataformas de petróleo y gas en el norte del Golfo de México proveen importante sustrato duro y relieve vertical que sirve de hábitat a los juveniles de esta y otras especies. Según dichos autores, L. campechanus es reclutado a ese hábitat durante su segundo año de vida y permanece en el mismo durante varios años.

La disponibilidad de hábitats adecuados para los juveniles puede ser un factor limitante del reclutamiento (Powles, 1977). Además, muchas áreas de cría son arrastradas por los chinchorros camaroneros y la mortalidad de los juveniles se estima en más de 20 millones de individuos por año en el Golfo de México.

En Texas, los juveniles se mueven desde las aguas someras en el verano, hacia aguas más profundas (35-60 m) antes del invierno (Moseley, 1966; Bradley y Bryan, 1975). Esa migración en parte esta relacionada con el crecimiento, aunque algunos peces juveniles regresan durante la primavera a las aguas menos profundas. Nelson y Manooch (1982) sin embargo, no encontraron segregación de tallas entre las aguas costeras (<35 m) y profundas (> 35 m) en las afueras de las

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Carolinas. Szedlmayer y Conti (1999), por su parte encontraron que la dispersión ocurre en todas direcciones después del asentamiento. De acuerdo con sus datos, los juveniles pueden mantenerse en los hábitats de asentamiento hasta cuatro meses.

En aguas del sureste de Estados Unidos, los juveniles habitan en los arrecifes, pero emigran de estos cuando la temperatura del agua es menor de 16ºC (Parquer, 1990). Gallaway y Cole (1999a) concluyen que las mejores condiciones de hábitat para los juveniles se encuentran a profundidades de 18 a 64 m (preferentemente de 28 a 37) con temperaturas de 24 a 26°C, salinidad de 35 ppm (33-37 ppm según Moseley, 1966) y 5 mg/L de oxígeno disuelto. En muestreos realizados por Szedlmayer y Conti (1999) en las áreas de cría del nordeste del Golfo de México, encontraron salinidades de 30,5 a 35,4 ppt, oxígeno disuelto desde 3,7 hasta 7,9 ppm, con temperaturas que fluctuaron desde 17°C hasta 30°C.

Franks et al. (2002) reportaron interesantes características de una población de L. campechanus (229-714 mm LT; 2-5 años), asociados a un refugio artificial en un estuario en Mississippi, Golfo de México. En algunos estudios se ha encontrado que los juveniles de L. campechanus son atraidos a los hábitats con refugios de bajo relieve (Szedlmayer and Howe 1997; Szedlmayer and Conti 1999).

2.22 Adultos

Al alcanzar 180-200 mm LT, aproximadamente a los 18 meses de edad, L. campechanus empieza a asociarse con depresiones y estructuras de alto relieve, como arrecifes, rocas, refugios artificiales y plataformas de petróleo, abundantes en el norte del Golfo de México (Klima, 1976; Sonnier et al., 1976 Johnston et al., 1976; Stearns 1885; Moran y Morais, 1988, Gallaway y Cole, 1999a). Algunos autores sugieren que es más abundante alrededor de refugios aislados que en áreas con gran concentración de arrecifes (Sonnier et al., 1976; Smith, 1976; Clarke, 1986; Szeldlmayer y Shipp, 1994). Es abundante a profundidades de 40 a 110 m (Carpenter, 1965), aunque ha sido capturado desde 7 hasta 190 m (Moseley, 1966; Rivas, 1970; Parker y Mays, 1998). Según Grimes et al. (1977b) y Parker y Mays (1998) en la plataforma de Carolina del Norte y Carolina del Sur generalmente se encuentra entre 23 y 101 m, sobre fondos duros de bajo y alto relieve, mientras que en el Golfo de México es más abundante en 90 m. Parker et al., (1983) estiman que entre Pensacola, Florida y Texas-México, existen unos 2 780 km2, de hábitats con relieve irregular entre los 18 y 91 m de profundidad. De acuerdo con LGL y SAIC (1997), las plataformas de petróleo del golfo suministran unos 12 km2 adicionales de hábitat arrecifal en la región, ampliamente utilizados por L. campechanus. Szedlmayer y Shipp (1994) consideran que la existencia de una gran cantidad de refugios artificiales en las aguas de Alabama, hacen de esta región un hábitat óptimo para esta especie. Los refugios de bajo relieve probablemente también son importantes para los peces adultos en sitios donde no hay refugios artificiales. Los registros históricos de pesca apoyan este criterio, ya que indican que los adultos de L. campechanus eran frecuntemente capturados en las regiones norte-central y este del Golfo, antes del advenimiento de los refugios artificiales (Shipp 1999).

Nieland y Wilson (2000) sugieren que L. campechanus es reclutado en las plataformas de petróleo del Golfo a edades de 1 y 2 años, ocupa ese hábitat durante unos pocos años y posteriormente emigra hacia otros hábitats. Los peces más viejos y grandes al parecer evitan las plataformas y permanecen en áreas más uniformes.

Szeddlmayer y Schroepfer (2005) marcaron (con transmisores ultrasónicos) y rastrearon algunos guachinangos, en refugios artificales del noreste del Golfo de México. El 67% de los especímenes mostró una larga residencia (117-595 días), el 13% fueron residentes por 8-91 días y el 20% abandonaron el área poco después del marcaje (< 4 días). Los peces permanecieron en el mismo refugio artificial durante todas las estaciones (invierno, primavera, verano y otoño), sin cambios estacionales en la proximidad al refugio. Los autores concluyeron que L.

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campechanus muestra una alta fidelidad durante largos períods de tiemo, lo cual sugiere que los refugios artificiales proveen de un hábitat adecuado para esa especie.

L. campechanus ha sido capturado a temperaturas de 13 a 32°C (Rivas, 1970; Roe, 1976; Moran y Morais, 1988). Los límites de tolerancia parecen ser de 12,5°C, el inferior (Moore, 1973) y 33,5°C, el superior (Rivas, 1970). Salinidades de 60 ppm son letales para todos los ejemplares en experimentos de laboratorio, pero sobreviven a 45 ppm sin consecuencias graves (Huff y Burns, 1981).

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad

Lutjanus campechanus es una especie gonochórica (heterosexual). Tanto en las hembras como en los machos las gónadas son pares y de forma y tamaño semejantes, generalmente rodeadas de tejido adiposo. El sexo es diferenciable a partir de los 140-150 mm LH (Bradley y Bryan, 1975).

3.12 Maduración

Varios autores (Camber, 1955; Futch y Bruger, 1976; Nelson y Manooch, 1982; Collins et al., 1996, Moran y Morais, 1988) coinciden en que L. campechanus tiene maduración sexual parcial desde que alcanza un año de edad, con 230 a 325 mm LH y maduración total al segundo año y aproximadamente 375 mm LH (Tabla 1). Al igual que otros pargos, los machos maduran a menor talla que las hembras (Grimes et al., 1977b). Tabla 1. Relación entre el largo máximo (mm) y la talla de maduración sexual de L. campechanus (después de Grimes, 1987) Región Sexo Largo


(Mi)

Largo medio de

maduración(Me)

Talla máxima en

la población (Mx)

Relación Mi/Mx

Relación Me/Mx

Referencias

Banco de Campeche

M, H 320 FL 778 0,41 Camber, 1955

Noroeste del Golfo de México

M,F 190-300 LE Moseley, 1966

Noroeste del Golfo de México

M H

230 LH 255 LH

850 850

0,27 0,30

Bradley y Bryan, 1975

Suroeste de la Florida

M, H 334 LH, 2 años

941 0,35 Futch y Bruger, 1976;

U.S. South Atlantic Bight y Golfo de México

M,H 325 LH

970 FL 0,33 Collins et al., unpub. Cit por Grimes, 1987

Sureste Atlántico (1991-2000) Golfo de México (1998-2000)

H

H

287 LT 3 años. 349 LT 3 años

976

934

0,29

0,37

Allman et al., 2002b

Alabama Louisiana

M,H 267 LH 292 LH 2 años

275 300

2 años

916 910

0,29 0,32

0,30 0,33

Woods et al, 2003

Yucatán M H

238 247

859 0,28 0,29

Brulé et al., 2002

Según Collins et al. (1996), en sus muestreos en el SE del Golfo de México, las hembras más pequeñas con oocitos hidratados tenían 344-400 mm LT. Otros autores (Bradley y Bryan, 1975; Brulé et al., (2002)) sin embargo, encontraron ejemplares maduros con tallas de maduración aún inferiores, aunque en la mayoría de los casos esta ocurre cuando los peces

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alcanzan aproximadamente 30% de la talla máxima en la población (Tabla1). No hemos encontrado información sólida en relación con la talla media de maduración.

3.13 Gónadas

Collins et al., (1987) encontraron, simultáneamente, oocitos en diferentes estadios de desarrollo en los ovarios, por lo que asumen que desova varias porciones durante el período de reproducción. A juzgar por los datos de Collins et al. (1996, 2001), la vitelogénesis es asincrónica y continua (tipo B en García-Cagide et al. 2001) y puede producir un elevado número desoves. Arnold et al. (1978) en mayo y junio de 1978 obtuvieron desoves múltiples de L. campechanus en cautiverio. Collins et al. (1996) estimaron de 20 a 35 desoves, con intervalos de 4 a 6 días. Según Collins et al. (2001) de acuerdo con el análisis de 36 hembras capturadas en 1998, la frecuencia de desoves fue aproximadamente 50% mayor en los peces de más de 6 años de edad que en aquellos de 3 a 5 años.

Según Collins et al. (1996; 2001) el Índice Gonadosomático (IG) de L. campechanus (Fig. 3) presenta los valores más altos en los meses de mayo a julio. De mayo hasta noviembre encontraron gónadas en estadio III y de mayo a septiembre-octubre en estadio IV, pero preferentemente de junio a septiembre. El tamaño máximo promedio de los oocitos también se observo de junio a agosto, con 0,51 mm en junio, 0,67 en julio y 0,55 en agosto de 1992. Este parece ser el período de mayor intensidad de desove.

Collins et al., 1996 realizaron el análisis histológico de 237 ovarios en estadios III y IV, colectados entre mayo y octubre de 1993. La apariencia de los oocitos en estadios I a IV fue idéntica a la descrita por Render y Wilson (1992) para una especie de Clupeidae que se caracteriza por el desarrollo asincrónico y continuo de los oocitos. En muchos ovarios en estadio IV se encontraron oocitos vitelógenos en reabsorción (atrésicos).

Fig. 3. Variación del IG de L. campechanus en varias regiones del Golfo de México, durante el ciclo anual. A

- en 1991-93 (Collins et al., 1996); B - en el período 1998-99 (Collins et al., 2001).

3.14 Apareamiento

Evidentemente el período de desove de L. campechanus resulta extenso, aunque probablemente existen variaciones no detectadas entre zonas e incluso interanuales. La Tabla 2 resume los datos aportados por varios autores. Collins et al. (2001) muestrearon toda el área del Golfo de México de los Estados Unidos, desde el oeste de la Florida hasta Texas en un corto período: 1998-1999. Según sus resultados el período de reproducción empieza y termina en los mismos meses al sur de Texas y Louisiana y en todo el noreste del Golfo: desde abril-mayo hasta septiembre-octubre. No obstante, a juzgar por los valores del IG, el desove pico parece ocurrir de junio a agosto, lo cual coincide con lo reportado por otros autores. Szedlmayer y Conti (1999) mediante retrocálculo de la fecha de desove a partir de las marcas diarias en los otolitos, encontraron sólo dos cohortes bien definidas, en los meses de junio y julio en 1994 y mayo y

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junio en 1995 (Fig. 5). En Yucatán, Brule et al. (2002) encontraron un período de desove más largo, con dos momentos de máxima actividad (Tabla 2). Tabla 2. Períodos de reproducción de L. campechanus en varios ecosistemas del Atlántico occidental. Simbología: x - colecta de hembras maduras u otro indicio de desove; xx - meses de desove pico.

Localidad E F M A M J J A S O N D Referencias Campeche xx xx x x Camber, 1955 Texas x x xx x Moseley, 1966 NE Golfo, Texas x xx xx x x x x x Bradley y Bryan,

1975 W Florida x xx xx x x Futch y Bruger,

1976 Carolina del Norte y Carolina del Sur

x x x Grimes et al., 1977b

NW Florida x x xx x x Collins et al., 1986 N Golfo x x x Render, 1995 NE Golfo x x x x x x Collins et al., 1996 N Golfo, de Florida a Texas x x xx xx xx x x Collins et al., 2001 Yucatán x x xx x x xx xx xx x Brulé et al., 2002

Fig. 4. Distribución de frecuencias de las fechas retrocalculadas de eclosión a partir de las marcas diarias en los

otolitos de juveniles en edad 0+ de L. campechanus (tomado de Szedlmayer y Conti (1999).


La información existente sobre las agregaciones de desove del L. campechanus es pobre y poco consistente. (Moe, 1963; Futch y Bruger, 1976; Bradley y Bryan, 1975; Beaumariage y Bullock, 1976). Siendo una especie abundante y sobre la cual recae una pesquería tradicional, resulta raro que no sean bien conocidas sus agregaciones de desove. Si bien se reporta incremento de la densidad de peces maduros en los sitios conocidos, no ha quedado bien definido en cada caso si se trata de sitios de desove o de tránsito. Por otra parte, la mayoría de las agregaciones de desove de otros pargos se produce en áreas pequeñas, muy localizadas, con características específicas (profundidad, tipo de fondo, temperatura, régimen de circulación, etc), mientras que

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en este caso no parece existir un patrón común entre ellas. La estacionalidad de las capturas tampoco muestra un marcado incremento, directamente dependiente de las agregaciones de desove, como ocurre con otras especies de pargos (ver sección correspondiente sobre L. analis, L. synagris y otras especies). Aunque evidentemente durante la reproducción se producen agrupaciones más numerosas que las normales, parece que el desove ocurre con una mayor dispersión y en mayor diversidad de condiciones ambientales, a lo largo del área de distribución.

Moe (1963) reportó dos áreas al sur de Panama City, Florida, entre 28 y 37 m de profundidad donde esta especie forma notables agregaciones, todos con las gónadas maduras. Esas áreas han sido pescadas por unos pocos años, por lo que no se conoce la frecuencia de dichas agregaciones (Futch y Bruger, 1976), ni se mantiene aún. Mediante encuestas a los pescadores, Lindeman et al. (2000) identificaron dos sitios en los Cayos de la Florida (al sur) en los cuales las agregaciones de desove son pescadas. Pescadores experimentados están convencidos de que, a diferencia de las agregaciones de L. analis y L. cyanopterus, las de L. campechanus continúan alimentándose durante ese período, lo cual enfatizan con el refrán - “el ultimo pez morderá el último anzuelo” (P. Glading, pers. com.).

Según Bradley y Bryan (1975) L. campechanus desova lejos de los arrecifes. Beaumariage y Bullock (1976) reportaron desoves a profundidades de 18 a 37 m sobre fondos duros de arena con bajo relieve. Franks et al. (2002) reportaron un raro caso de una hembra en etapa final de maduración en un estuario. Collins et al., (2001) relacionaron seis áreas de agregación en el Norte del Golfo de México, localizadas a partir de informaciones de capitanes de embarcaciones comerciales y recreativas, sobre la presencia de hembras con las gónadas hidratadas. Las profundidades en esos sitios fluctúan desde 40 hasta 122 m y la temperatura en el fondo, de 20,6 a 29°C. Este amplio rango de temperaturas es llamativo, por cuanto en otras especies de pargos el desove parece estar vinculado con límites estrechos de temperatura. Otros autores han reportado para esta especie rangos de temperaturas durante la reproducción, 50% menor, pero también relativamente amplio: 23-25°C por Arnold et al, (1978), 25-27°C por Minton et al. (1983) y 24-27°C por Chestney y Filippo (1994).



Las larvas en áreas costeras prefieren las aguas medianamente profundas por el día y se mueven hacia arriba durante la noche, con una distribución más uniforme (Powles, 1977; Leis, 1987).


El tránsito de la etapa larval planctónica a la forma de vida juvenil-bentónica ocurre cuando alcanzan 17-18 mm LE con unos 26 días de edad (Szedlmayer y Conti, 1999; Schirripa, 2000). No obstante, Workman y Foster (1994) encontraron post-larvas recién asentadas desde 12,7 mm LH. Según estos autores, este proceso ocurre generalmente con temperaturas en el fondo de 22-24°C, comienza en junio y alcanza su pico en julio, agosto y septiembre y prácticamente cesa en este último mes (Schirripa, 2000). Holt y Arnold (1982) reportaron asentamientos principalmente en junio y julio, aunque pueden ocurrir de forma limitada hasta octubre. Durante el otoño los juveniles empiezan a emigrar hacia aguas más profundas donde pasan el invierno (Schirripa, 2000).

3.3 Alimentación

Las investigaciones sobre la alimentación de L. campechanus se ven limitadas debido a que, por el cambio de profundidad durante la captura, la mayoría de los individuos vomita el contenido estomacal. En los juveniles se ha encontrado una mayor retención debido a que muchos han sido obtenidos de la pesca con chinchorro, el cual asciende lentamente, mientras que los peces

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obtenidos con cordel y anzuelo (principalmente adultos) son ascendidos rápidamente (Bradley y Bryan, 1975).

L. campechanus es un pez carnívoro oportunista bentónico, que utiliza una gran variedad de presas, como tunicados, celenterados, cangrejos, camarones y peces pequeños, aunque la proporción de peces en la dieta aumenta con el crecimiento (Grimes et al., 1977b). Futch y Bruger (1976) y Davis (1975) coinciden en que se alimenta en los fondos arenosos, conchíferos o fondos blandos cercanos a los arrecifes y otros fondos duros, más que en estos mismos.

3.31 Hábitos alimentarios de los pre-adultos

En los estómagos de los juveniles capturados en el Golfo de México, los camarones se encuentran con una alta frecuencia durante todo el año (Camber, 1955; Bradley y Bryan, 1976; Tabla 3). Otros crustáceos (incluyendo cangrejos y squillas), peces y calamares se encontraron en el 2 al 10% de los estómagos. Por su volumen, sin embargo, los calamares, pulpos y camarones contribuyen con el mayor porcentaje. Szedlmayer y Lee (2004) reportaron que los pequeños guachinangos (< 60 mm LE) consumen principalmene chaetognatos, copépodos, camarones y calamares. Los de tallas algo mayores (50-280 mm LE) pasan a consumir peces, mayores cantidades de calamares y cangrejos y continúan alimentándose de camarones. Las dietas del guachinango se separan más por el hábitat que por la talla de los peces, lo cual se atribuye a una mayor caza sobre las presas de los arrecifes que sobre las presas de aguas abiertas. Así, los cambios de hábitat observados en los juveniles, se reflejan en su dieta y sugieren diferentes valores para el hábitat, basados no solo en la existencia de refugio para evitar la depredación, sino también en sus recursos alimentarios (Szedlmayer y Lee, op. cit.)


Según los estudios de Camber (1955), Moseley (1966), Bradley y Bryan (1973), Futch y Bruger (1976) los peces constituyen el principal alimento de L. campechanus adulto (Tabla 3; Fig. 5). Aunque los invertebrados están representados con mayor frecuencia en los muestreos, los peces son más importantes por su peso. Concluyen también dichos autores que la mayoría de los invertebrados encontrados en los estómagos habitan en fondos arenosos o fangosos.

Camber (1955) reportó que los adultos del Golfo de México consumen las siguientes presas en orden decreciente de ocurrencia: camarones, peces arrecifales pequeños, cangrejos y gasterópodos. Durante la primavera, se encuentran tunicados en sus estómagos.

En especímenes asociados a refugios artificiales en un estuario en Mississippi, Franks et al. (2002) encontraron un predominio de peces (54% por su ocurrencia) en la dieta de ejemplares de 229 a 714 mm LT. Entre dichas presas predominaron Anchoa hepsetus y Arius felis y les siguieron en importancia los crustáceos (Portunide y Penaeidae).

McCawley et al. (2003) en L. campechanus asociados a refugios artificiles en aguas afuera de Alabama, encontraron que los crustáceos en su conjunto, fueron dominantes en la dieta por su peso (Tabla 3). Los peces ocuparon un segundo lugar por su peso y por su Indice Relativo de Importancia (IRI), aunque los organismos planctónicos fueron predominantes por su frecuencia ((IRI = 30,9%) y número (30,2%). Las larvas de peces no identificadas de las familias Ophicthidae y Triglidae contribuyeron sustancialmente a la proporción de peces en la dieta. Entre los crustáceos braquiuros predominaron las jaibas (Portunidae) y otros cangrejos no identificados. El zooplancton pelágico estuvo formado principalmente por larvas de camarones mantis, anfípodos y pteropodos (Cavolinia sp.).

158

Fig. 5. Composición del espectro alimentario de L. campechanus, en el norte del Golfo de

México. (N = 712; con contenido en el estómago: 187; tomado de Moseley, 1966).

Concluyen los autores que L. campechanus se alimenta selectivamente de organismos no arrecifales, ya que en sus estómagos prevalecieron animales (tanto peces como invertebrados) que habitan en sustrados de fango o arena, adyacentes a los refugios artificiales muestreados. Muchas presas potenciales, que son abundantes en los arrecifes de la zona, no fueron consumidos por L. campechanus o en muy pequeña proporción. Lee (1998) sin embargo, reportó en juveniles también colectatos en Alabama, que la dieta de esta especie está asociada a las comunidades arrecifales, (peces tales como Halichoeres sp, Serranus sp, Centropristis sp.) camarones (Lysmata sp y Synalpheus sp,) y calamares. Tal diversidad de hábitos alimentarios caracterizan a esta especie como altamente oportunista.


Según los datos de Bradley y Bryan (1975), los juveniles muestreados en 1970 y 1971 consumieron camarones y otros crustáceos en mayor proporción durante el invierno y la primavera. En 1972, encontraron también el más alto consumo de camarones y crustáceos durante la primavera, un aumento del consumo de calamares durante el verano y de pulpos durante el otoño (Tabla 3). En los adultos, los peces constituyeron el alimento fundamental durante todo el año, pero consumieron mayor diversidad de presas durante el verano y la menor en invierno. En primavera aumentó el consumo de anguilas, camarones mantis y Sicyonia sp. En verano aumentó el consumo de Callinectes danae y Sicyonia dorsalis, mientras que en invierno se mantuvo un alto consumo de anguillas.

McCawley et al. (2003), observaron que aunque los peces son consumidos durante todo el año, no constituyen el alimento principal en todas las estaciones. En el verano (31,4%) y en el otoño (36,3%) los cangrejos fueron más importantes por su peso, mientras que en invierno predominaron los camarones mantis adultos (33,3%) y zooplancton pelágico (39,1%). Bailey (1995) reportó similar composición de la dieta, también en aguas de Alabama.

En relación con los cambios de alimentación durante la ontogenia, Moran y Morais (1988) resumen lo siguiente: los juveniles de hasta 150 mm LH se alimentan de pequeños organismos zooplantónicos, pero ya desde los 40-90 mm empieza una lenta transición de una dieta

159

dominada por zooplancton a otra dominada por macro-animales (Moseley, 1966; Bradley y Bryan, 1976; Fig. 5). No obstante aún en ejemplares de 120-160 mm se ha encontrado un abundante consumo de larvas de peces, camarones y gusanos-flecha (Krohnitta sp.)

Según Ouzts y Szedlmayer (2003) los guachinangos pequeños (200-299 mm LE) se alimentan principalmente de presas que habitan los arrecifes y arenales, los medianos (300-399) lo hacen en similares partes del arrecife, en la arena y de presas de que utilizan ambos tipos de hábitat y los grandes (400-499 mm) lo hacen de presas de hábitats mezclados. Las dietas de los guachinangos pequeños están dominadas por peces, las de mediana talla por peces y tunicados y la de los grandes por cangrejos y peces. Considerando igual tamaño de los peces, el grado de repleción estomacal fue significativamente más bajo al oscurecer que durante el día. Los peces fueron las presas más importantes en todos los períodos (amanecer, por el día, al anochecer y por la noche). Dichos autores sugirieron que la clase de talla tiene mayor influencia en la dieta que el período del día.



Bortone y Hollingsworth (1980) compararon lecturas de edades en otolitos, escamas y vértebras de 46 ejemplares de L. campechanus capturados en las afueras de Alabama. En los tres casos, de 76 a 80% de las estructuras fueron legibles y se obtuvieron similares valores de largos medios para cada clase anual y fueron considerados con igual nivel de confiabilidad. Por su parte, Nelson y Manooch (1982) en las Carolinas también compararon las lecturas de escamas y otolitos con similares resultados, aunque prefirieron las escamas.

González et al. (1994) en el Banco de Campeche, encontraron que en las escamas se forman dos anillos anuales. No obstante, dicho autor sólo pudo leer las de ejemplares menores de 620 mm LH, por lo que utilizó el análisis de frecuencia de tallas por el programa ELEFAN para calcular los parámetros de crecimiento. En su análisis incluyó peces de 247 hasta 825 mm LH (885 mm LT) obtenidos de las capturas comerciales de 1984-1985.

En la región norte del Golfo de México, L. campechanus está sujeto a importantes cambios cíclicos de los parámetros ambientales tales como la temperatura y productividad, por lo cual los cambios en la tasa de crecimiento son marcados y se registran bien en las estructuras. Camber (1955) y Moseley (1966) plantearon que esta especie deja de alimentarse durante la reproducción, lo cual pudiera ser la causa de formación del anillo anual. Futch y Bruger (1979) analizaron los incrementos marginales en los otolitos y observaron que efectivamente, en aguas de la Florida se forma un anillo en los otolitos durante los meses de junio a octubre, coincidiendo con el período de reproducción. Aunque los datos de Nelson y Manooch (1982) apoyan esta hipótesis, la presencia de un anillo en peces de un año (inmaduros) puede indicar que un ritmo fisiológico innato, pudiera también estimular la formación de dicho anillo. Estos últimos autores plantearon que en las escamas de esta especie también se forma un anillo de crecimiento cada año en los meses de junio-julio en los peces del norte del Golfo y en abril-mayo en los del Atlántico. O sea, que la formación de marcas en las estructuras no parece estar asociada con las temperaturas mínimas del invierno. Manooch et al. (1997) precisaron, por el análisis de los incrementos marginales mensuales, que en el sureste Atlántico, el anillo en los otolitos se forma entre marzo y mayo, lo cual difiere de los resultados de Futch y Bruger (1979).

Szedlmayer (1998) comprobó que en los otolitos de los juveniles se forma un anillo de crecimiento diario, con algunas variaciones dependientes de la tasa de crecimiento, por lo que esta técnica puede ser utilizada para estudiar el crecimiento durante las etapas tempranas de desarrollo.

160

Goodyear (1994), precisó que el mínimo valor del incremento marginal, en los L. campechanus del Golfo de México, se observa en el mes de julio, por lo que considera que es el mes pico de formación del anillo anual y coincide con el periodo de reproducción. Allman et al. (2002b) sin embargo, encontraron que en mayo culmina la deposición del anillo opaco en esa región, mientras que en los especímenes del Atlántico ocurre en junio y julio.

Wilson et al. (2001) realizaron un minucioso análisis de los incrementos marginales en los otolitos L. campechanus en el norte del Golfo, región de Louisiana, durante 1989-1992 y 1995-1998. Estos autores coinciden en que se forma un sólo anillo (hialino) anual, en el periodo entre junio y noviembre, cuando se observan los valores más bajos del incremento marginal (Fig. 6). Dichos autores encontraron ejemplares de 104 a 1 039 mm LT y de 17 a 22793 g de peso total, con edades de 0,5 a 52,6 años. Sus datos muestran que a partir del décimo año de vida, el crecimiento es casi asintótico, por lo que, a partir de esa edad, no se observa una clara correlación entre esta y el largo del pez. Concluyen dichos autores, que debido a la gran heterogeneidad de las edades a un largo o peso determinado, el uso de variables morfométricas para predecir la edad en esta especie presenta serias limitaciones. Allman et al. (2002a) también encontraron una gran variabilidad en la talla a cada edad. Por ejemplo, entre los peces de tres años se encontraron tallas desde 320 hasta 700 mm LT (300 hasta 655 LH) y en los de cuatro años varió de 350 a 780 mm LT (325 a 725 LH).

Fig. 6. Variación anual del porcentaje de anillos opacos en el borde de los otolitos de L. campechanus

(tomado de Wilson et al., 2001).

Szedlmayer (1998) observó en condiciones naturales, que los juveniles marcados con oxytetraciclina, cuya tasa de crecimiento era rápida (0,63 mm LH por día), presentaron incrementos de anillos diariamente, pero en aquellos con crecimiento somático muy lento (0,2 mm LH por día) no se depositaban anillos cada día. En larvas cultivadas, los incrementos fueron diarios (0,99-1,03 por día) y la tasa de crecimiento fluctuó de 0,6 a 0,9 mm LH por día. Con tasas de crecimiento por encima de 0,3 mm por día, la deposición de anillos es diaria. Considerando que L. campechanus se reproduce a final de la primavera o en verano, cuando la temperatura del agua es más alta, es de es esperar altas tasas de crecimiento, por lo que dicho autor asume que el método de datación de anillos diarios es aplicable a esta especie.

Actualmente se trabaja en el desarrollo de tecnologías más modernas para el estudio del crecimiento en los peces y en particular de L. campechanus. Patterson et al. (1998; 2001a) utilizaron marcadores bioquímicos naturales para estudiar las marcas de crecimiento en juveniles de edad 0+ e incluso identificar su área de cría en base a la composición microquímica

161

de los mismos. Las investigaciones actuales se orientan a la microquímica de los otolitos de los pargos adultos en los arrecifes exteriores para determinar en que áreas de cría fueron reclutados.

Baker et al. (2001) utilizaron análisis radiométrico con Ra226 para validar las estimaciones de edad realizadas en otolitos seccionados L. campechanus en el norte del Golfo de México, obteniendo valores similares a los calculados por métodos convencionales. La actividad de Ra226 es inversamente correlacionada con el incremento de masa de los otolitos con la edad, validando la hipótesis de que la acumulación de Ra226 ocurre a una tasa proporcional a la del Ca. Este método ofrece una alternativa que elimina los probables errores de interpretación del lector de otolitos, aunque se requiere profundizar en las investigaciones y validar los resultados


La Tabla 4 presenta los parámetros de crecimiento de L. campechanus estimadas por varios autores. Los valores de la tasa de crecimiento K , fluctuaron de 0,07 a 0,33 con un valor promedio de 0,154 ± 0,04 DE para 24 estudios diferentes. Todos los valores de φ´, con excepción de los obtenidos por Fischer (2002) para Texas, caen dentro del intervalo de confianza al 95% de la media de φ´ = 3,059 ±0,2 DE, obtenida con todos los valores.

Algunas investigaciones sobre el crecimiento de L. campechanus indicaban una tasa de crecimiento alta en el primer año de vida, aproximadamente 200-220 mm LE, mientras que otros estudios sugirieren un crecimiento lento en el primer año (Apéndice 1). Holt y Arnold (1982) concluyeron que en el primer año de vida alcanza 110-130 mm y 200-230 mm en el segundo. En algunos casos las diferencias pudieran ser consecuencia de imprecisiones o diferentes criterios en la definición del primer anillo anual. No obstante, la mayoría de los estudios son bastante consistentes, independientemente de algunas diferencias, tanto en cuanto a los largos retrocalculados como a los parámetros de crecimiento (Tabla 4). Tabla 4. Parámetros de crecimiento de L. campechanus en varios ecosistemas del Golfo de México. Abreviaturas: O- otolitos; E- escamas; FT- frecuencias de tallas; * -valores calculados a partir de los datos originales obtenidos de la literatura; LH -largo horquilla; LT -largo total; LE -largo estándar. Método L∞

(cm) K To W∞ Lmax,

(cm) ϕ´* φ´* Localidad Referencias

O 64,4 LH* 69,2 LT*

0,33* -0,29* 4228* 90,0 LT 0,907

3,22

Florida Futch y Bruger, 1976

117,0* 125,5*

0,18* -0,21* 22572 0,791 3,113 Golfo de México Wakeman et al., 1979

E 97,0 LT 0,165 -0,01 17144 0,708

3,191

Carolinas (1974-78)

E 97,0 LT 0,155 -0,01 13416 0,680 3,164 E Florida (1976-78) E 97,5 LT 0,160 0,00 15246 0,696 3,182 SE Atlántico, EUA E 94,1 LT 0,170 -0,1 12015 0,711 3,178 W Florida (1978-79) E 95,0LT 0,175 -0,1 13362 0,726 3,198 Louisiana (1978-79) E 94,1 LT 0,170 -0,10 13593 0,711 3,178 G. México E 97,0 LT 0,162 -0,01 15096 0,700 3,183 Todas las áreas unidas.

Nelson y Manooch, 1982

0 92,5 LT 0,14 0,10 13714 0,621 3,078 G. México, EUA Nelson et al., 1985 O 102,5 LT 0,15 - 15498 0,684 3,198 Alabama, EUA (1989-

1991) Szedlmayer y Shipp, 1994.

FT 116,6LT 0,115 -0,59 0.307 2.384 N Golfo de México Goodyear y Phares, 1990O 95,5 LT 0,146 0,182 12198 93,7 0,649 3,124 SE Atlántico, EUA Manooch y Potts, 1997cO 93,8 LH 0,175 -0,530 0,722 3,187 NW Golfo de México Wilson et al., 2001 O 96,9 LT 0,192 0,020 0,773 3,256 N Golfo de México Patterson et al., 2001 O 88,4 LH 0,21 0,63 11817* 91,6 0,782 3,215 Alabama, G. Mexico O 87,3 LH 0,24 0,73 12554* 91,3 0,836 3,262 Louisiana, G.Mexico O 102,3 LH O,07 -2,92 84,6 1,353 3,865 Texas, G. Mexico

Fischer, 2002

FT 86,0 LH 92,3 LT*

0,133 -0,36 9631 0,598 3,054 Yucatán (1984) González et al., 1994

162

FT 97,4 LT 0,135 -0,76 11700 0,622 3,107 Yucatán (1985)E 92,0LT 0,12 0,552 3,007 Tamaulipas Rodríguez Castro, 1992

FT (BP) 80,4LT 0,13 0,543 2,924 Tamaulipas Rodríguez Castro, 1992 987,LT 0,12 12200 0,575 3,068 Campeche Rodríguez Castro, 1992

FT (SLCA)

85,0 LT 0,14 12700 0,593 3,005 Campeche Leonce-Valencia y Monroy, 1997

Nelson y Manooch (1982) encontraron diferencias pequeñas, aunque estadísticamente

significativas entre las curvas de crecimiento obtenidas para aguas de Louisiana, el oeste de la Florida, el este de la Florida y las Carolinas (Tabla 4). Fischer (2002) también encontró mayor tasa de crecimiento en Alabama y Louisiana que en Texas, lo cual consideran, pudiera indicar diferencias biológicas en las poblaciones, que justifiquen el manejo a nivel sub-regional.

Wakeman et al. (1979) estimaron el crecimiento a partir de peces de 1-2 años de edad mantenidos en cautiverio por un período de 300 días y calcularon un incremento diario en peso de 0,45% del peso del cuerpo, valor aproximado al estimado en poblaciones naturales.

Szedlmayer y Conti (1999) a partir del análisis de los anillos diarios en juveniles, calcularon tasas de crecimiento de 0,4 a 1,1 mm por día (N = 857) para peces de edad 0+. Las tasas de crecimiento de las cohortes de junio (0,77 mm/día) y julio (0,71 mm/día) de 1994 fueron significativamente mayores que la de las cohortes de mayo (0,51 mm/día) y junio (0,67 mm/día) de 1995 (Fig. 4). Al parecer, esa diferencia se debe a una menor densidad de juveniles en 1994 (menor CPUE), lo que facilitó mayor tasa de crecimiento. No obstante, también puede haber contribuido a un menor crecimiento, las bajas temperaturas observadas en el mes de mayo de 1994. De cualquier forma, se evidencia una notable variabilidad interanual del crecimiento.

Las tasas de crecimiento observadas en los juveniles estudiados por Szeldmayer y Conti (1999), no concuerdan bien con los largos retrocalculados para el primer año de vida por la mayoría de los autores. Tomando, por ejemplo, los valores mínimo (0,51 mm) y máximo (0,77 mm) de crecimiento diario reportados por dichos autores, los L. campechanus deberian alcanzar de 186 a 281 mm en su primer año. Por otra parte, a partir de la recaptura de peces marcados (Beaumariage, 1964; 1969; Beaumariage y Wittich, 1966), Futch y Bruger (1976) estimaron un crecimiento anual promedio de 78 mm LT y 62 mm LE para peces de 205 a 419 mm LE al momento de liberación. Moe et al., 1970 reportaron la recuperación de un pargo marcado después de 5,8 años, el cual creció de 307 hasta 765 mm LT, con un promedio anual de 68 mm. Futch y Bruger (1976) recapturaron otro ejemplar después de 10 años en libertad, que promedió 44 mm LT por año. Bradley y Bryan (1975) sugieren que la tasa de crecimiento fluctúa entre 60 y 90 mm (promedio 75 mm) en peces de más de un año de edad. Tales tasas de crecimiento de los peces marcados, son semejantes a las estimadas por Szeldmayer y Conti (1999) para los juveniles.

En algunos estudios del crecimiento de L. campechanus, utilizando estructuras duras, se han obtenido valores semejantes a los estimados en las marcaciones mencionadas: según los datos de Wilson y Nieland (2000) alcanzan 204 mm LT (0,56 mm/día) en el primer año, según los de Fischer (2002) para Texas (245 mm LH≅264 mm LT ≅ 0,67 mm/día) y de acuerdo con González et al. (1994) a partir de análisis de las escamas, se obtiene 206 mm LH (222 mm LT≅0,61 mm/día). Por otra parte, resulta paradójico que las tasas de incremento en el primer año de vida resulten ser inferiores que las obtenidas por marcación en peces de mayor edad.

Otros autores sin embargo han obtenido valores inferiores de las recapturas: Szedlmayer y Shipp (1994) estimaron una tasa de crecimiento de sólo 0,22 mm LT por día o sea, 80 mm por año (n = 132), que resulta similar a la estimada por ellos mediante el análisis de los otolitos para los peces menores de 10 años de edad (0,27 mm LT por día; n = 397). También a partir de las recapturas, dichos autores plantearon que el crecimiento durante los 10 primeros años es lineal y

163

puede ser expresado por la ecuación: LT = 97,7 Edad + 67,6 (N = 397, R = 0,87). Patterson et al. (2001c) obtuvieron una regresión lineal (∆LT= 2,34 mm + (0,238 mm/días en libertad), (F1,286 = 631,0; P < 0,001; R2 = 0,76) entre el cambio de tamaño y el tiempo en libertad de 561 ejemplares marcados en el norte del Golfo de México. O sea, que el crecimiento fue de 0,238 mm/día (LT), cifra muy parecida a la obtenida por los mismos autores a partir de lecturas de otolitos: 0,240 mm/día. Dicha cifra es también comparable con la tasa de crecimiento estimada por otros autores (Render, 1995; Szedlmayer y Shipp, 1994). No se encontraron diferencias significativas entre los parámetros de crecimiento para hembras y machos.

El largo estimado a partir de los parámetros de crecimiento (Apéndice 1) en la gran mayoría de los estudios realizados fluctúa entre 100 y 170 mm LT (0,27-0,46 mm/día).

Goodyear y Phares (1990) calcularon la ecuación invertida de von Bertalanffy para estimar la edad en función del largo del pez (en pulgadas): Edad = -0,47 log (1- LT/47,1)/ 0,11)).


La Tabla 5 resume las ecuaciones que representan la correlación entre el largo y el peso de L. campechanus, dadas por varios autores. Patterson et al. (2001c) no encontraron diferencias significativas entre sexos por lo unieron todos los ejemplares para una sola ecuación. La Tabla 6 presenta las correlaciones reportadas en la literatura, entre diferentes medidas de longitud, a los efectos de convertir las unidades.

Tabla 5. Relaciones largo-peso de L. campechanus en varios ecosistemas del Gran Caribe. N

Rango de tallas

Formula

Unidades


Log10W = – 4,7921 + 3,01 Log10FL P = 1,614 x 10-5 (LH)3,01

P = 0,302x10-5(LH)2,915

90-190 LH (Juv.)

290-750 F M P = 2,98 x 10-5(LH)2,917

mm/g

Campeche

Camber, 1955

242 Juv

Log10P =-3,93125 + 2,6051 Log10 LT P = 1,171 x 10-5 (LT)2,605

mm/g

251 Juv LT = 11,8517 P03347

Norte del Golfo de México

Dawson, 1963

240

200-676 LH Log10W = – 4,7724 + 2,9942 Log10 FL P = 1,68892x10-5 (LH)2,9942

mm/g Florida Futch y Bruger, 1976

722 Log10W = – 4,8539+3,0092 Log10 FL P= 1,40x10-5 (LT)3,0092

mm/g Alabama Wade, 1981

90 232-745 Log10W =– 4,483 + 2,885Log10 FL P = 0,3289x10-5 (LH)2885

mm/g Texas Wakeman et al., 1979

143 P = 1,82 x 10-5 LT2,996 mm/g Louisiana 142 P = 1,36 x 10-5 LT3,017 mm/g Panama City, Fl. 177 P = 3,15 x 10-5 LT2,887 mm/g Carolinas 462 Log10W =– 4,7399 + 2,966 log10 FL

P = 2,04 x 10-5 (LT)2,966mm/g Todas las áreas

unidas


512 175-940 P = 5,728x10-6(LT)3,145 Texas Camber, 1984 P = 6,07x10-5 (LE)2,89 Louisiana Dennis, 1984

108 P = 5,28x10-6(LH)2,819

P = 2,02x10-6(LH)2,969

P = 3,95x10-6 (LH)2,868

W Flower, Garden Bank E Flower, Port Aransas, Texas

Zastrow, 1984

4143 P = 0,000414LT3,07

LT = 11,851 (P)0,3347Pulg/lb Golfo de México,

EUA Goodyear, 1987

3610 200-890 P = 9,36x106(LH)3,0972 mm/g Golfo de México, EUA

Cummings Parrack, 1986

P = 4,68 x 10-9 LT3,17 mm/kg ? N Golfo de México,

Patterson et al., 2001c

3791 104-1039 P = 1,17 x 10-8(LT)3,04 mm/kg N Golfo de México Wilson y Nieland, 2000

2918 10-38 pulg P = 4,30x10-4 (LT)3,048 Pulg./Lb Golfo de México Goodyear, 1994

164

777 247-825 280-7800 g

P = 3,9452x10-5 (LH)2,857 mm/g Banco de Campeche

González et al., 1994

84 P = 1,5 x 10-8 (LT)2,99 mm/kg SE Florida Manooch y Pots, 1997

P = 2,57x10-8(LH)2.94 Mm/g Alabama, G. México

P = 1,54x10-8(LH)3.03 Mm/g Louisiana, G. Mëxico

Fischer, 2002

Tabla 6. Ecuaciones de correlación entre el largo horquilla (LH), el largo estándar (LE) y el largo total (LT) de L. campechanus.

N Ecuación Coef. de correlación Referencias

21 FL = 1,1585 SL + 13,3 r = 0,9901 Futch y Bruger, 1976 100 TL = 1,0678 FL + 3,5 r = 0,9975 Fuch y Bruger, 1976 180 LT = 1,0712 FL + 1,7 r = 0,99 Nelson y Manooch, 1982 265

171

171

LH = 0,9248 LT + 1,2746 LT = 1,0702 LH + 3,1185 LH = 1,1419 + 17,5348 LE = 0,8532 * LH - 6,1493 LT = 1,1873 LE + 34,0365 LE = 0,7989 LT - 9,5574

Cummings Parrack, 1986

240 LT = - 3,21 + 1,08 LH r2 = 0,99 203 LT = 1026 + 1,24 LE r2 = 0,99 203 LH = 11,67 + 1,15 LE r2 = 0,99

Manooch y Pots, 1997

1285 265

TL = 0,038 + 1,275 LE TL = 0,120 + 1,070 LH

r2 = 0,99 r2 = 0,99

Goodyear y Phares, 1990

3.44 Longevidad

L. campechanus es, entre las especies de la familia Lutjanidae, la que mayor longevidad alcanza a juzgar por los datos reportados en la literatura: 39 años (Fitzhugh et al., 1999), 42 años (Szedlmayer y Shipp, 1994), 49 años (Wilson y Nieland, 2000) y 53 años (Render, 1995; Wilson et al., 2001), con longitudes de 900 a 1 000 mm LT. Sin embargo, en el sureste Atlántico la longevidad máxima reportada es de 25 años (Manooch y Potts, 1997) y en el Banco de Campeche es de sólo 22 años (González et al., 1994).

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de los indicadores morfo-fisiológicos y bioquímicos.

No hay información

3.52 Metabolismo

Moore (1973) determinó en condiciones experimentales la tasa de respiración y la velocidad de natación de L. campechanas a 12,5, 18 y 27,5ºC. La relación entre el consumo de oxígeno y la temperatura fue similar a la encontrada en otras especies, con valores de 112 mg/kg/hora, a 18°C. Wakeman et al. (1979) estimaron que en el metabolismo respiratorio de ejemplares de 1-2 años de edad, nadando a una velocidad de 0,5 km/hora se consume 89 mg O2-2/kg/hora a 20°C, mientras que para el metabolismo básico a la misma temperatura, se requiere de 62 mg O2-2/kg/hora. Para el mantenimiento del metabolismo de rutina esta especie requiere de una ración diaria mínima de 1,5% del peso de su cuerpo. Así mismo, dichos autores calcularon la eficiencia de conversión del alimento en 30%.

3.6 Conducta


165

Existe consenso entre los pescadores comerciales y deportivos, en cuanto a que L. campechanus en verano se mueve hacia la costa y en invierno se aleja de esta (Moe, 1963). No obstante, muestra una fuerte tendencia a la residencia en determinados hábitat. Holt y Arnold (1982) plantearon que los ejemplares menores de 160 mm fueron raros en los muestreos con redes de arrastre en el noroeste del Golfo de México. Sus datos de marcaciones indican que los peces de esa talla aproximadamente, después de diciembre se mueven hacia aguas más profundas o sufren una alta mortalidad. Fable (1980) encontró pocos movimientos entre los 17 peces recuperados, de 299 marcados en aguas de 60 m de profundidad, cerca de las costas de Texas. Por su parte Szedlmayer y Shipp (1994) recapturaron el 57% de los ejemplares marcados, en el mismo lugar en que los soltaron y el 76% a una distancia menor de 2 km del punto de marcaje. El mayor movimiento fue observado en sólo un ejemplar, capturado a 32 km del sitio de marcaje. Similares resultados encontró Szedlmayer (1997) mediante marcación con transmisores ultrasónicos. Beaumeariage y Bullock (1976) también en base a marcación y recuperación, concluyeron que L. campechanus muestra una marcada tendencia a la residencia en los arrecifes profundos con limitados movimientos estacionales a las zonas de alimentación.

Las recapturas de L. campechanus marcados en aguas someras (15 brazas = 27 m) sugieren que los peces se alejaron de los arrecifes después de ser marcados pero retornaron a los mismos arrecifes al año siguiente (Goodyear (1994). Los movimientos de aguas interiores-exteriores han sido ampliamente reportados y aparentemente están relacionados con patrones estacionales (Beaumariage y Bullock, 1976; Bradley y Brian, 1975; Moseley, 1966, Topp, 1964). Ocasionalmente se han observado movimientos de algunos individuos hasta distancias de 220 millas (354 km) en unos 3 años (Beaumariage, 1969). No obstante, los datos existentes indican que esta especie no realiza migraciones estacionales, al estilo de las pelágico-costeras. No obstante, sí se evidencia la existencia de movimientos de corto radio y no se descarta la posibilidad de una dispersión gradual desde los centros de abundancia. Tales movimientos explican la rápida colonización de muchos arrecifes artificiales por varias clases de edad. No obstante, al parecer la principal forma de dispersión de la población ocurre por el transporte de los huevos y larvas.

Waterson et al. (1998) y Patterson et al. (2001b), en el norte del Golfo de México, analizaron el grado de fidelidad por determinado sitio y los movimientos de peces marcados, en ambos casos con resultados coincidentes. En el primer caso se documentó que, aunque los adultos son muy residentes, bajo la influencia de eventos climáticos de gran escala, como los huracanes, realizan importantes movimientos que facilitan la mezcla de la población. Patterson et al. (2001b) marcaron 2 932 ejemplares que fueron soltados, en unos casos, en lugares cercanos al lugar de captura, cerca de refugios artificiales y otros fueron liberados en lugares alejados. De las 561 recapturas, 235 se hicieron en el propio lugar de marcaje y 326 se recuperaron por la pesca recreativa o comercial. La distancia media recorrida fue de 29,6 km y la mayor distancia fue de 352 km. El tiempo medio en libertad fue de 404 días y el máximo 1501 días. La dirección resultante de todos los peces fue hacia el este. El 80% de los peces marcados eran menores de 380 mm LT (talla mínima de captura). De esos peces jóvenes, el 58% fue recapturado en un área de 20 km alrededor del sitio en que fueron soltados. Con el tiempo los movimientos de los adultos son mayores. Las migraciones observadas fueron más amplias que las reportadas previamente para los adultos y al parecer en ello influyó la ocurrencia de dos huracanes durante el periodo de liberación de los peces. Ingram y Patterson (2001) en un análisis posterior de los mismos datos, concluyen que L. campechanus muestra una fidelidad moderada hacia su área de hábitat

Resulta evidente la existencia de movimientos estacionales de L. campechanus. Adams y Kendall (1891), Camber (1955), Moseley (1966) y Bradley y Bryan (1975) coinciden en que, en el Golfo de México, con el crecimiento se mueve de aguas someras a otras más profundas

166

antes del inicio del invierno, donde se mantiene con poco movimiento. Moseley (1966) no encontró relación con la disminución de la temperatura y sugirió que la migración puede estar relacionada con mayor disponibilidad de alimento en aguas más profundas. Bradley y Bryan (1975) plantearon que parte de esa población regresa a aguas someras durante la primavera y el verano. Por otra parte, dichos autores sugieren que los adultos durante el verano se mueven hacia aguas menos profundas, desovan y regresan a las aguas profundas donde se mantienen durante los meses más fríos.

Esta especie muestra un marcado tigmotropismo. Workman y Foster (1994) plantearon que la mayoría de los L. campechanus se observan alrededor de estructuras u objetos sobre el fondo, las cuales al parecer son utilizadas como refugio o como punto de orientación. Cuando los juveniles, por ejemplo, se encuentran con un chinchorro camaronero, tienen la tendencia a nadar hacia dentro del mismo, en lugar de tratar de escapar. Rogers (1999) planteó que la complejidad del arte de pesca puede incrementar la retención de los juveniles, debido a que estos tienden a refugiarse en las cavidades, rugosidades y otros escondrijos que forman las redes.

Por otra parte, Engaas y Foster (1999) argumentaron que muchos especímenes se posicionan en las áreas de menor flujo de agua y no tratan de escapar, lo cual aumenta su vulnerabilidad.

Según Workman y Foster (1994) los L. campechanus tienden a escapar activamente por los orificios de exclusión cuando el flujo de agua se reduce a 0,2 y 0,5 m/seg. Por tanto, recomendaron diseñar mecanismos de exclusión de peces con bajos flujos de agua, que no afecten la producción de camarones. Engaas y Foster (1999), sin embargo, plantearon que el escape de los juveniles de L. campechanus por las aberturas diseñadas para ello, es generalmente bajo y errático durante el rastreo, no así para otras especies. La mayor proporción de estos escapa durante la recogida del chinchorro.


Los adultos y juveniles grandes pueden formar cardúmenes cerca de los hábitats arrecifales (Davis, 1975, Beamuariage y Bullock, 1976) y forrajear de esa forma sobre los fondos blandos (Moseley, 1966; Futch y Bruger, 1976). Los sub-adultos (180 a 300 mm) fueron observados cerca de las plataformas de petróleo en cardúmenes de 30-100 individuos, mientras que los adultos tienden a ser solitarios o formar pequeños grupos (Render, 1995). Dichos cardúmenes tienden a dispersarse al oscurecer. Siendo esta una especie depredadora, la razón más factible para la formación de cardumen es el incremento de habilidad en la obtención de alimento y para reducir la depredación, aunque en el caso de los adultos, pudiera también facilitar la fertilización (Rogers, 1998).

Los sub-adultos tienden a la asociación con las plataformas de petróleo en el Golfo de México, pero los adultos no parecen tener igual dependencia de estas (Render, 1995). Rogers (1998) al estudiar la conducta de los juveniles pequeños concluye que estos prefieren las estructuras arrecifales pero son ahuyentados de estas por la conducta agonística de los juveniles de mayor talla y de los adultos. Similares resultados obtuvo Bailey (1995) en condiciones de laboratorio.

La conducta agresiva de los adultos parece ser una expresión de dominancia, o puede ocurrir que los peces más grandes se alimenten de los más pequeños (Rogers, 1998). Bailey (1995) observó que los individuos grandes de L. campechanus mantienen a los juveniles de un año de edad apartados de los arrecifes artificiales, con una mínima cantidad de agresiones, aunque no encontró evidencias de canibalismo. Una de las funciones de esta conducta territorial pudiera ser la de mantener alejados a los menor talla para aprovechar mejor los recursos del territorio.

167

En experimentos de laboratorio y de campo con juveniles de menos de un año de edad, Rogers (1998) comprobó que la reducción del flujo de agua, provoca en los juveniles una reacción territorial. Dicha autora también comprobó que el aumento en la densidad, incrementa la conducta agonística de los juveniles. Sin embargo, la actividad agonística disminuye en el tiempo cuando el número de pargos se mantiene constante. Así mismo, la presencia de un arrecife, en ausencia de flujo de agua también incrementa la agresividad, cuando uno o dos peces defienden un territorio. Por otra parte, la conducta territorial es mayor en áreas de reducido flujo que en áreas sin movimiento. En ausencia de refugios, o cuando es excluido de estos por los residentes, L. campechanus forma grupos jerárquicos de dominación (Rogers, 1998).

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura

4.11 Proporción de sexos

La mayoría de los autores han encontrado una tendencia a la equidad en la proporción de sexos (Tabla 7). Las variaciones locales no muestran una clara regularidad, aunque se requiere de muestreos con una mayor definición de clases de largos o de edades. Tabla 7. Características de la proporción de sexos en relación con la talla o la edad de L. campechanus (Después de Grimes, 1987). Localidad Relación H:M Relación con la longitud Referencias Banco de Campeche 1:0,9 (N = 555) Rango de tallas: 250-800 mm LH,

1:1 hasta 600 mm después aumenta el % de hembras

Camber, 1955

Norte del Golfo de México 1:1,3 (N = ? ) Rango de tallas: 200-400 mm LE, predominan los machos

Moseley, 1966

Noroeste del Golfo de México 1:0,9 (N= 1,129) No hay datos Bradley y Bryan, 1975,

South Atlantic Bight y Noreste del Golfo de México

1:0,9 (N= 1,245) Rango de tallas, 230-858 mm LH Collins et al,, Unpub,

Golfo de México, Panama City, Florida

1:0,7 (N = 484) 1:1 (N = 649)

En 1992 En 1993

Collins et al,, 1996

Golfo de México desde Texas hasta la Florida (1998-1999)

1:1 (N = 1517) Todos con más de 500 mm LT, Collins et al,, 2001,

Sureste Atlántico y Golfo de México

1:1 (N = 733 y 8322)

Allman et al., 2002b

Yucatán 1:0,95(N= 1280) Brulé et al., 2002 4.12 Composición por tallas y edades

Según Grimes et al. (1977b) en la década del 70 en la pesca recreativa que se realizaba en las Carolinas, se obtenían L. campechanus de 1,9 a 35 libras (0,9 a 16 kg) con longitudes de 13 a 35,7 pulgadas (330-907 mm LT) y el peso promedio era de 17 libras (7,7 kg). Tal peso correspondería a ejemplares de aproximadamente 800 mm LT con edades superiores a los 6 años. En los años 1983-1984 el peso medio en las capturas comerciales era de sólo 1,8-5,3 kg. A partir de 1985 y en especial desde 1991 se observó un incremento (3-4 kg en 1992-1995) como resultado de las regulaciones de talla mínima adoptadas. Similar proceso ocurrió en la pesca recreativa (Manooch et al., 1998).

En el norte del Golfo de México, al menos desde 1978 en las capturas comerciales se obtenían ejemplares de 228-890 mm (Fig. 7). En la pesca recreativa, las tallas eran inferiores que en las capturas comerciales siendo la mayoría de los ejemplares de 220 a 330 mm LT y los ejemplares de más de 400 mm eran muy pocos en las capturas (Goodyear y Phares, 1990).

168

Fig. 7. Composición por tallas de L. campechanus en el Golfo de México, en diferentes años. En capturas: A-

Goodyear y Phares (1990); B – Goodyear (1994); en capturas comerciales y recreativas: C – Fitzhugh et al., (1999).

Los cambios en la composición por tallas durante ese período, tanto en las capturas comerciales como en las recreativas de esa región, evidenciaron una reducción en la proporción de los peces más viejos en la población. Aunque la tendencia resultó evidente en todas las regiones, fue mayor en La Florida, Louisiana y Texas que en Alabama y Mississippi (Goodyear, 1994). El establecimiento de una talla mínima de 305 mm en 1984 y otras regulaciones, evidentemente produjo un modesto incremento (Fig. 7A) en las tallas y edades, pero con un impacto positivo significativo al limitar el descenso de la talla media en las capturas (Goodyear y Phares, 1990). En los años siguientes se incrementó por pasos la talla mínima hasta 406 mm en 1998 (ver epígrafe 6.1). En consecuencia, también aumentó la talla media y la proporción de peces de edad avanzada en las capturas (Fig. 7B; Goodyear, 1995).

Fitzhugh et al. (1999) reportaron un desplazamiento notable hacia tallas mayores en 1998, con una pequeña proporción de ejemplares con tallas inferiores a 350 mm y con mayor proporción de peces de mediana y gran talla, tanto en las capturas comerciales como en las recreativas (Fig.7C). Los L. campechanus de 3 años de edad fueron dominantes tanto en las capturas comerciales con cordel y anzuelo, como en el sector recreativo y al parecer es la edad

169

de reclutamiento a ambas pesquerías. A partir de los 8 ó 9 años de edad la proporción es generalmente inferior a 1%. En las capturas con palangre sin embargo, se captura una alta proporción de peces de mayor edad y sólo a partir de los 18 años la proporción es menor que 1% por clase de largo.

En 2 793 ejemplares obtenidos en la pesca comercial en el norte del Golfo de México en 1995, Nieland y Wilson (2000) encontraron tallas de 320 a 880 mm LH (Fig. 8A). El largo modal fue de 360 mm y el 50% de los peces tenían menos de 420 mm. La edad de estos peces fluctuó de 2 a 48 años, sin embargo, el 97.2% tenían de 3 a 7 años. Entre los peces colectados en 1998 se observó mayor variabilidad de los largos, que en el período 1995-1998. Las edades fluctuaron de 2 a 39 años, con similar proporción por edades, sólo con una mayor proporción de peces de 3 años (Fig. 8B). Entre los peces obtenidos con explosivos en una torre de petróleo el 93% tenían 3 ó menos años de edad (Nieland y Wilson, 2000).

Fig. 8. Composición por tallas y edades de L. campechanus en las capturas comerciales del Golfo de México, en

diferentes períodos. A y B – tomado de Nieland y Wilson (2000); C y D – tomado de Wilson et al. (2001).

Similares resultados reportan Wilson et al. (2001) en la década del 90. De 3 787 ejemplares muestreados en el norte del Golfo de México entre 1989-92 y 1995-98, aproximadamente el 90% tenía menos de 650 mm LT (Figs. 8C, 8D). Aunque en las capturas comerciales y recreativas están representados peces de 250 a 950 mm LT y de 2 a 52 años, la gran mayoría de los peces tenía de 2 a 5 años de edad y sólo el 1,2% tenía más de 15 años. No obstante, la clase modal fue mayor (400 mm) que la reportada por Nieland y Wilson (2000) en la misma zona y años (360 mm), pero sólo en la captura comercial. En la pesca recreativa las tallas fueron mayores, como resultado de la regulación de talla mínima de 14 pulgadas (380 mm) impuesta en 1994. Sin embargo, Fitzhugh et al. (1999) encontraron mayor proporción de peces viejos (más de 20 años), en las capturas comerciales, tanto con palangres como con cordel y anzuelo.

Según Allman et al. (2002a) en 1998 los ejemplares de 3 años dominaban las capturas tanto comerciales como recreativas en el norte del Golfo de México. En 1999 los de cuatro años dominaron en la pesca comercial y los de 3-4 años en la recreativa. Sin embargo, la edad de reclutamiento total a la pesca en esos años se estimó en cinco años. La estructura por edades fue similar en el este y el oeste del Golfo, aunque en el oeste era mayor la proporción de peces más

170

viejos. En un análisis posterior Allman et al. (2002b) reportaron una edad media de 4 años en la pesca comercial, tanto en el sureste Atlántico como en el Golfo de México y que los especímenes de la primera región tienden a mayores tallas a una misma edad, que los de la segunda región.


A juzgar por las capturas comerciales y recreativas (ver epígrafe 6) el pargo L. campechanus es la segunda especie de esta familia con mayor densidad poblacional y abundancia en el Atlántico occidental, después de L. purpureus. Klima (1976) estimó una biomasa total de 65000 TM para el Banco de Campeche y una captura potencial de 6 800 a 13 600 TM, en base a una mortalidad total de 0,2-0,4. Estas cifras, sin embargo parecen ser muy optimistas, ya que las capturas en la zona, aún con un intenso esfuerzo pesquero nunca alcanzaron las 4 000 TM en el área.

Monroy García et al. (2002) plantearon que en el Banco de Campeche, es la segunda especie en importancia entre los peces demersales. Dichos autores estimaron que la biomasa de L. campechanus disminuyó de 32 957 TM en 1984 a 16 877 en 1999, es decir en un 51%. También calcularon un rendimiento máximo sostenible (CMS) de 1 271 TM/año. Sin embargo, en 1992 se registró una captura de 3 083 TM, o sea 1 850 TM por encima de la CMS. En los últimos cinco años se estimó una captura promedio de 1 384 TM. Es decir, que en todo el período 1984-1999 la captura siempre excedió la CMS y en consecuencia la biomasa presenta un fuerte decremento.

La abundancia de L. campechanus en las costas de Alabama parece ser muy superior a la existente en todas las otras áreas del Golfo de México y el SE Atlántico, lo cual se deduce a partir de la captura por unidad de esfuerzo (Darnell et al., 1987; Szedlmayer y Shipp, 1994).

Strelcheck et al (2005) encontraron que L. campechanus era la especie más abundante en las evaluaciones de CPUE con cordel y anzuelo en las afueras de Alabama, computando el 83,2% de todas las especies de peces. En los censos visuales, esta especie representó el 73,8% de todos los peces observados. Ello se debe en parte, a la gran cantidad de refugios artificiales existente en la zona (más de 6 000), a pesar de que la zona tiene pocas áreas cubiertas por estructuras arrecifales naturales y prevalecen vastas áreas de arena y fondos blandos (Shultz et al., 1987). No obstante, Szedlmayer y Shipp (1994) concluyeron que la alta productividad pesquera en aguas de Alabama, no es resultado de un sólo factor, sino de la combinación de varios, tales como el rápido crecimiento de la especie, tallas y edades mayores, alta residencia y una abundancia mayor que en otras áreas. La poca existencia de hábitats arrecifales pero con un número extremadamente alto de refugios artificiales evidencian no sólo un mecanismo simple de atracción, sino más bien de alta productividad.



Debido a que el pargo L. campechanus es un desovador parcial, el cálculo de la fecundidad es poco exacto, ya que por lo general sólo pueden ser contados los oocitos vitelógenos. No obstante, Collins et al. (1996; 2001) utilizaron el método propuesto por Hunter y Macewics (1985) para calcular la fecundidad annual (AFE), mediante una estimación previa del número de porciones (SFE) y a partir de la fecundidad porcional (BFE) estimada por el conteo de oocitos hidratados en las gónadas maduras. Asimismo, dichos autores establecieron la correlación entre la fecundidad porcional y la fecundidad annual (AFE = (5,401 * AFE previa) + 2,054*105); r2 = 0,956), con la cual es posible recalcular los estimados previos de otros autores, asumiendo que la frecuencia de desoves es estable.

En los muestreos realizados en 1998 a lo largo de todo el norte del Golfo, Collins et al. (2001) encontraron valores extremos de fecundidad parcial desde 13 (en un ejemplar de 417 mm

171

LT y 4 años de edad) hasta 3,4 millones (en un pez de 851 mm LT y 11 años de edad). Tanto el largo como la edad mostraron una relación exponencial con la fecundidad parcial, pero la edad resultó mejor para el pronóstico (Tabla 8). Según los mencionados autores, las hembras de edades entre 6 y 35 años desovan aproximadamente un 50% más de veces que las de edades de 3 a 5 años.

Goodyear (1994) sin embargo, estimó el valor reproductivo relativo de cada clase anual de L. campechanus, en base al aporte de cada clase a la fecundidad total (Fig. 9). Sus datos muestran que, aunque algunas hembras maduran desde los 3-4 años de edad, su contribución individual al desove anual es muy pequeña, comparado con los peces de más de 7-8 años de edad. Las hembras de 11 años producen mayor número de huevos que cualquier otra clase anual. Los datos presentados por el autor reflejan cierta senescencia en las edades mayores. Tabla 8. Fecundidad individual y relativa de Lutjanus campechanus en el Golfo de México, LH – largo horquilla; LT – largo total; P – peso total del pez; t – edad (años),

N Rango de Tallas, Pesos o edades

No, de oocitos x 103

(min-max)

F relativa Prom. (No.

oocitos/g peso)

Relación F/Talla , peso o edad Localidad Referencias

420-605LH 1100-

12485 g

BFE= 44-9320 AFE=258-

50543*

234-4048*

South Atlantic Bight y Gulf of México


66 349-820 LT

600-9100 g

_?-12 años

BFE=0,458-1700

BFE= (1,949 x 103LT) – 8,055 x 105 BFE= (1,363 x 105 P) – 1,315 x 105

BEF=(1,278 x 105(t) – 4,375 x 105

SE Golfo de México


59 359-901 LT

770-8080 g

4-11 años

BFE=0,013-3400

AFE=205-99180*

0,26-2275*

BFE= (8,0 x 10-6LT) + (2,2x10-3LT) EU Golfo de México


148 F = 1,02x10-7 LT5,87; LT (en pulg,) Golfo de México, EUA

Goodyear, 1987

1020

916

506 LH (237-916)

509 LH (282-913)

BFE= 0,7-1903

BFE=1,4-2236-7980

BFE = 753,63 (Log edad) – 776,63 (R2 = 0,52) BFE = 3,8049 (Log LH) – 11,6; (R2 = 0,407) BFE = 936,14 (Log edad) – 976,44 (R2 = 0,58) BFE = 5,7478 (Log LH) – 24,5; (R2 = 0,687)

Alabama Louisiana

Woods et al., 2003

BFE = Fecundidad porcional estimada (Hunter y Macewics, 1985); AFE – Fecundidad anual estimada; * – AFE estimada por nosotros a partir de la ecuación: AFE = (5,401x AFE previa) + 2,054x105; Collins et al, 1996).

Woods et al. (2003) demostraron la existencia de diferencias demográficas entre las poblaciones de L. campechanus en Alabama y Louisiana (Tabla 8) tanto en cuanto a la fecundidad porcional (BEF) como en la frecuencia de desoves (SFE = 3,4 y 4,2 respectivamente, equivalentes a 44 y 36 desoves). El Índice de Importancia Reproductiva (IRI) contra la edad, indicó que los especímenes de 4 años de edad en Alabama tienen una mayor contribución a la población de desove que los de Louisiana, mientras que en esta última localidad los de 8 años tienen mayor contribución que los de Alabama. Concluyeron dichos autores que tales diferencias pueden ser debidas a diferencias ambientales, aunque con mayor probabilidad son consecuencia de una compensación al incremento de la mortalidad por mayor presión pesquera en Alabama.

172

Fig. 9. Valor relativo del aporte a la fecundidad total por clases de largo de L. campechanus (tomado de

Goodyear, 1994).

4.32 Reclutamiento

Según Bradley y Bryan (1975), debido al prolongado período de reproducción, el reclutamiento a la pesca se produce durante casi todo el ciclo anual. Según ellos, la menor clase fue de 210-230 mm LH. Los datos de Nelson y Manooch (1982) mostraron que la edad de reclutamiento total a la pesca a fines de la década de los 70s, fluctuaba de 2 años en Louisiana a 6 años en las Carolinas. La edad media en la captura total fue de 2,4 años en Louisiana y de 4,1 años en el oeste de la Florida. Tal diferencia se debió a una mayor presión pesquera en el área de Louisiana.

En el sureste Atlántico Manooch et al. (1998) observaron un incremento en el rendimiento por recluta entre los períodos 1986-1991 y 1992-1995, evidentemente resultado del establecimiento de una talla mínima de captura.

Goodyear y Phares (1990) en base a las frecuencias de tallas en las capturas en la década del 80, estimaron que L. campechanus en el Golfo de México de EU era completamente reclutado a la pesca a las 10 pulgadas (220 mm) LT, que correspondería con una edad inferior a los dos años. Fitzhugh et al., (1999), en muestreos realizados en 1998, estimaron que la edad de reclutamiento total era de 3 años (aproximadamente 350 mm). Esta diferencia probablemente fue resultado de la implantación de la talla mínima de captura y su incremento posterior hasta llegar a 16 pulgadas (352 mm) en 1998.

Según Goodyear (1994) los datos del monitoreo que realiza desde 1972 el Laboratorio de Pascagoula del National Marine Fisheries Council (NMFC) en el norte del Golfo de México, sobre la captura de juveniles (41-190 g de peso) con redes de arrastre, indican una disminución notable de la abundancia y por tanto del reclutamiento a mediados de 1980, que alcanzó su valor más bajo en 1987, aunque con un notable incremento en 1990. De acuerdo con los datos de Goodyear y Phares (1990), existe una fuerte relación estadística entre los indicadores de reclutamiento de los años 1978-1987 y la captura total estimada de las clases de 254 y 279 mm por la pesca recreativa. Por tanto, los datos de dicho monitoreo pueden ser empleados para predecir el reclutamiento a la pesca al año siguiente (Goodyear, 1994). Debe considerarse que en tales muestreos están presentes dos clases de edad (0 y 1 año) por lo que es necesario descomponer la captura por clases de edad para hacer el pronóstico. Schirripa (2000) también encontró una correlación negativa entre la proporción de juveniles en los arrastres de los camaroneros y las capturas en los años siguientes.

173

Patterson et al. (1998) utilizaron los otolitos de juveniles de edad 0+ para discriminar su área de reclutamiento y cría a partir de la composición microquímica de los mismos. Diez de los 12 elementos detectados en los otolitos mostraron diferencias significativas entre las tres áreas de cría analizadas, aunque sólo ocho (Al, As, Ca, Fe, Mg, Mn, Se y Zn) fueron empleadas en el análisis multivariado para identificar su afinidad con las áreas, lo cual se logró con un 90% de confiabilidad. Las investigaciones actuales se orientan a la microquímica de los otolitos de los pargos adultos en los arrecifes exteriores para determinar, de forma retrospectiva, el área de reclutamiento y cría original.



La Tabla 9 resume los datos de la literatura a nuestro alcance sobre las tasas de mortalidad de L. campechanus. Nelson y Manooch (1982) encontraron notables diferencias en las tasas instantáneas de mortalidad total en diferentes regiones del Golfo de México. La mortalidad por pesca parece ser la principal causa de la diferencia en la mortalidad total entre áreas, ya que la mortalidad natural es muy similar en todos los casos. El valor de F fue mayor en Louisiana y el este de la Florida, en parte debido a que los arrecifes, donde se concentra la pesca, están más cerca de la costa y por tanto más accesibles a la pesca comercial y recreativa, lo cual se manifiesta en valores más altos del coeficiente de explotación (E). Las áreas ubicadas al oeste de la Florida y en las Carolinas, están más alejadas de la costa y por tanto menos accesibles, por lo que están sometidas a menor presión de pesca. Dichos autores consideran que las diferencias significativas en la mortalidad y estructura por edades de las poblaciones de las cuatro áreas de pesca de L. campechanus en EU, tiene mayor impacto sobre los modelos de manejo que las diferencias, también significativas, en el crecimiento.

Nelson y Manooch (1982) estimaron la mortalidad natural de L. campechanus entre 0,18 y 0,20, utilizando la ecuación de Pauly (1980; Tabla 9). Tabla 9. Valores de mortalidad total (Z), mortalidad natural (M) y por pesca de L. campechanus en varios ecosistemas del Gran Caribe. Error estándar entre paréntesis, Localidad Z M F E (F/Z) Observaciones Referencias Louisiana 0,783 (0,11) 0,202

0,3841* 0,58 0, 74* Datos de 1978-

79 Oeste de la Florida 0,423 (0,05) 0,192

0,3621* 0,23

0,55* 1978-79

Este de la Florida 0,503 (0,07) 0,192

0,3241* 0,31 0,62* 1976-78

Carolinas 0,393 (0,05) 0,182

0,3491* 0,54* 1974-78


SE Atlántico 0,483

0,7630,15-0,30 0,31-0,48

0,50-0,69 1986-1991

1992-1995 Manooch et al., 1998


0,877 0,15 0,2231*

0,769 1982-91 Goodyear, 1994

Yucatán 0,444 0,31462

0,25495

0,2691*

0,1851 0,1653

1984

Yucatán 0,47514 0,31462

0,29745

0,2741

0,1777 0,1414

1985

González et al, 1994,

1 M calculada por la ecuación de Ricker: M= -0,0666+2,52 K (Ralston, 1987); 2 M calculada por la ecuación de Pauly (1980): ln m = -0,0152 -0,279 ln l∞ + 0,6543 ln k + 0,463 ln tº; 3 Valores de Z calculados por la curva de captura (Ricker, 1975); 4 Calculada por ecuación de Gulland, 1969; 5 M calculada por la ecuación de Arreguín-Sánchez y Chávez, 1985; *valores calculados por nosotros a partir de los datos originales

174

Manooch et al. (1998) utilizando diferentes métodos estimaron valores de 0,15 a 0,30 en el sureste Atlántico en dos períodos posteriores: 1986-1991 y 1992-1995. Consideran dichos autores que el valor más confiable se encuentra entre 0,20 y 0,30. También calcularon mortalidades totales mayores en esos períodos que para los años 1978-1979. Los valores promedios de mortalidad por pesca resultaron mayores en el período 1992-1995 que en 1986-1991, debido evidentemente a que en el primero las capturas se basaban en peces de 1 a 12 años, mientras que en el segundo periodo eran de 6 a 12 años, gracias al establecimiento de una talla mínima de captura.

Para fines comparativos, Goodyear (1994) sugirió utilizar M = 0,15. Las estimaciones a partir de la ecuación de Ricker (Ralston, 1987) en base a los valores de K en la Tabla 9, resultan más altas que las estimadas por Nelson y Manooch (1982) y Goodyear (1994) y menores que las calculadas por González et al. (1994) para Yucatán. No obstante, debido a la gran reducción de los stocks en el norte del Golfo de México, la precisión en el valor de M no altera mucho las estimaciones que se realizan para el manejo (Goodyear, 1994).

Los resultados obtenidos por Goodyear (1988) mediante técnicas de simulación, a partir de la composición por edades en el periodo 1984-86, evidencian que la mortalidad por pesca aumenta rápidamente a medida que los juveniles son reclutados a la pesca, alcanzando a los tres años de edad un valor de 0,75 y disminuyendo después hasta 0,3 a los ocho o nueve años de edad, para una mortalidad natural M = 0,2. En una posterior evaluación, Goodyear (1994) también mediante técnica de VPA estimó la mortalidad en la captura incidental de camarones para el periodo 1982-1993, asumiendo una mortalidad natural de 0,5 para la edad 0 y 0,3 para la edad 1. Se observó un claro incremento de la mortalidad acumulativa (F) con el incremento del esfuerzo de los camaroneros.

La mortalidad media acumulativa, provocada por la captura de juveniles en los arrastres camaroneros, para el periodo 1984-1990 fue de F = 1,79 que implica una probabilidad de supervivencia de 0,17 Los estimados de mortalidad acumulativa fluctuaron de 1,97 para la clase anual de 1982 a 1,65 para la clase de 1985. Si la capturabilidad de los peces de edad 1+ es la misma en los muestreos de verano y otoño, la relación entre sus abundancias relativas brinda un estimado de la supervivencia. Así, para el periodo 1982-1991 se estimó un valor promedio de 0,42, que corresponde con una mortalidad instantánea total de 0,853. Mediante la acumulación de las medías mensuales de junio a noviembre, se obtiene un valor muy semejante de F = 0,769 y Z = 0,877 (Goodyear, 1994).

González de la Rosa et al. (1994) obtuvieron valores bajos de mortalidad total y por pesca en la Península de Yucatán (Tabla 9) con los cuales estimaron una tasa de explotación de sólo un 15% de la población, por lo que asumieron que el recurso estaba sub-explotado en los años 1984-1985.


Ya desde la década de los 70s, Bradley y Bryan (1975) y posteriormente en la de los 90s Goodyear (1994) demostraron una clara relación entre el incremento de la flota camaronera, las capturas incidentales de pargo L. campechanus en los chinchorros y el decrecimiento de la captura con cordel y anzuelos (Figs. 10 y 11). Esa captura incidental sobre los peces juveniles es responsable de una alta proporción de la mortalidad y por tanto uno de los principales factores que mantienen la situación de sobrepesca de L. campechanus en el Golfo de México (Schirripa, 1999; 2000).Ya desde que alcanzan 50 mm LT son capturados por dicho arte (Szedlmayer y Shipp, 1994; Goodyear, 1995) aunque no son completamente vulnerables hasta que alcanzan 100 mm LT ó más (Goodyear, 1995; Gallaway y Cole, 1999b). La frecuente demolición de plataformas de petróleo en el norte del Golfo es una fuente potencial de mortalidad para esta

175

especie, aunque Gitschlag et al. (2003) demostraron que la misma es insignificante en comparación con la causada por los arrastres camaroneros.

Aunque en menor medida, la pesca comercial con cordel y anzuelo también provoca mortalidad de peces juveniles (tallas inferiores a la mínima legal). Tales peces son devueltos al mar, pero aproximadamente el 64% están ya muertos o en muy mal estado (Baker et al., 2002).

La vulnerabilidad de esta especie a la pesca se incrementa en los meses de invierno, cuando los peces permanecen con poco movimiento en hábitats arrecifales (Duffy, 1970).

Fig. 10. Capturas de L. campechanus con cordel y anzuelos (A); capturas incidentales en los chinchorros

camaroneros (B); incremento de la flota camaronera (C) y captura por unidad de esfuerzo con cordel y anzuelo (D) en aguas de Texas, de 1950 a 1971 (datos de Bradley y Bryan, 1975).

Fig. 11. Capturas incidentales de L. campechanus (A), esfuerzo (B) y captura por unidad de esfuerzo (C) de L. campechanus en los chinchorros camaroneros del Norte del Golfo de México (modificado de Goodyear, 1994).


176

Varios parásitos han sido reportados en L. campechanus. Williams (1979) reportó la presencia de cuatro ejemplares de Tracheolobdella lubrica en las branquias de un ejemplar capturado en Mobile Bay, Golfo de México. Suarez-Morales y Ju-shey (1994) reportaron la presencia del copépodo parásito Lernaeolophus sultanus en los arcos branquiales de dos especímenes de L. campechanus capturados en la porción sur del Golfo de México, en las afueras de Veracruz.

4.44 Biotoxicidad

Los especímenes de L. campechanus capturados en las cercanías de los pozos de petróleo no mostraron señales de contaminación en sus tejidos, aunque otras 13 especies del área lo estaban (Middleditch et al., 1979). Scott et al. (1980) tampoco encontraron evidencias de efectos tóxicos en los testes de cinco ejemplares capturados en dichas áreas.

Al parecer la concentración de hidrocarburos clorinados en la carne de los peces esta correlacionada con el contenido de grasas en estos. Stout (1980) encontró menores concentraciones en los músculos de L. campechanus que en especies con niveles de lípidos superiores a 3%. En los músculos de esta especie dicho autor encontró como promedio 0,039 ppm de DDT y sus metabolitos, cifra muy inferior al máximo legal en Estados Unidos – 5 ppm. Sólo en uno de nueve ejemplares se encontró un nivel detectable de dieldrín y endrín.

No se han reportado casos de toxicidad por ciguatera en L. campechanus.


Las grandes diferencias en la longevidad de L. campechanus entre el sudeste Atlántico y el norte del Golfo de México, resultan en notables diferencias en los estimados de mortalidad natural y por pesca en ambos ecosistemas. Similar diferencia parece ocurrir con la población del Golfo de Campeche.

En el sudeste Atlántico, aunque se mantiene la tendencia al decrecimiento de las capturas y los rendimientos, los datos de Manooch et al. (1998) indican que el establecimiento de una talla mínima de captura provocó un efecto positivo al incrementar el rendimiento por recluta, la talla media en la captura y un aumento importante de la Tasa Potencial de Reproducción (TPR). Dichos autores concluyen que las poblaciones de L. campechanus en la región se encuentran en etapa de transición. Es decir, que su estado no es el deseable pero parece responder positivamente a las acciones de manejo.

En el norte del Golfo de México la población de L. campechanus esta sometida a otros impactos. El reclutamiento de juveniles presenta una tendencia a la reducción desde 1970, aunque con grandes fluctuaciones. La mortalidad provocada por la pesca incidental de los arrastres camaroneros reduce en aproximadamente 82% la supervivencia a la pesca directa (Goodyear, 1994). La mortalidad por pesca directa también resulta demasiado alta, todo lo cual determina la situación de sobrepesca existente en el norte del Golfo de México.

González de la Rosa et al. (1994) en el Golfo de Campeche estimaron niveles máximos de rendimiento por recluta de 954g con una edad de primera captura de cuatro años, para F(0,1) = 0,37. Tales rendimientos coinciden con el mayor nivel de incremento de biomasa individual. Estos datos sugirieron la posibilidad de incrementar la tasa de explotación aunque, precisaron dichos autores, se requiere de un estudio mas detallado sobre el esfuerzo pesquero.

Gold et al. (1994, 1997) y Gold y Richardson (1998) mediante el análisis de ADN mitocondrial, encontraron una notable homogeneidad genética entre los L. campechanus muestreados en ocho localidades del norte del Golfo y en aguas del Banco de Campeche. Estos resultados evidencian la existencia de una sola población, sin barreras genéticas.

Varios autores coinciden con el criterio de que en el norte del Golfo existe una población relativamente homogénea de L. campechanus (Goodyear, 1995: Patterson et al., 2001c). Gold

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et al. (1994, 1997) y Gold y Richardson (1998) opinan que la naturaleza residente tanto de los juveniles como de los adultos, sugiere que el intercambio genético fluye a través del transporte hidrodinámico de los huevos y larvas. Heist y Gold (2000), aunque apoyan la hipótesis anterior, plantean que aún existen algunas dudas y que para definir con seguridad la estructura de la población en el norte del Golfo de México se requiere de muestreos más amplios e investigar las características de la reproducción y el reclutamiento a nivel local. Saillant y Gold (2002) plantearon que algunos resultados sugieren una divergencia genética significativa entre el L. campechanus de la parte noroccidental y el de la parte nororiental del golfo, aunque no hay suficiente consistencia en los resultados.

Los estudios de marcaciones y de genética poblacional también muestran que hay una mezcla entre poblaciones adyacentes en esa región del Golfo. Se sabe que los juveniles son relativamente estacionarios, pero los adultos se encuentran más alejados de la costa y realizan notables migraciones (Beaumariage, 1969; Goodyear, 1995). Patterson et al. (2001b) detectaron notables migraciones entre los adultos y sugirieron que los frecuentes huracanes en el Golfo de México juegan un importante papel en la dispersión y mezcla de las poblaciones de L. campechanus. Debido a que estos peces pueden alcanzar hasta 50 o más años de edad, están expuestos al efecto de varios huracanes durante su vida (Patterson et al., 2001b; Render, 1955; Waterson et al., 1998). Sin embargo, Arreguín-Sánchez y Manickchand-Heileman (1998) a partir de modelos tróficos de balance de masas (empleando ECOPATH) y simulando perturbaciones con crecientes niveles de mortalidad, sugirieron la existencia de más de una población de L. campechanus en el sur del Golfo de México. Dichos autores encontraron diferencias en las respuestas ante crecientes mortalidades por pesca, entre las dos poblaciones residentes en el Banco de Campeche: la de Yucatán y la del suroeste del Golfo. Concluyen dichos autores que desde el punto de vista pesquero los pargos de esos dos ecosistemas deben ser manejados como poblaciones discretas e independientes.


4.61 Competidores

Es muy pobre la información concreta sobre este aspecto en L. campechanus. Probablemente los juveniles son excluidos de las aguas interiores de algunas localidades por Lutjanus griseus (Smith, 1976). Todos los depredadores piscívoros que habitan en el mismo ecosistema son potenciales competidores de L. campechanus, incluso los tiburones.

4.62 Depredadores

Bradley y Bryan (1976) encontraron un L. campechanus juvenil en el estómago de un por pez lagarto (Synonontidae) y otro de 340 mm en el estómago de un Coryphaena hippurus.

Los tiburones parecen ser importantes depredadores de L. campechanus. Bradley y Bryan (1976) reportan que a veces estos son atacados por tiburones durante la pesca con cordel y anzuelos. Señala dicho autor que cuando los tiburones abundan en un área, disminuye la captura de L. campechanus.


L. campechanus puede ser considerado como un depredador tope en el ecosistema. Debido a su abundancia y actividad de depredación puede ser un importante competidor por los recursos del ecosistema e incluso excluir o reducir la presencia de otras especies. El decrecimiento de sus poblaciones por tanto también puede provocar serios cambios en la estructura de las comunidades.

Arreguín-Sánchez y Manickchand-Heileman (1998) a partir de modelos tróficos de balance de masas (empleando el modelo ECOPATH) calcularon niveles tróficos de 4,2 y 4,6 para las

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poblaciones del suroeste del Golfo de México y el norte de Yucatán, así como tasas de producción / biomasa de 0,35 y 0,46 y tasas de consumo / biomasa de 1,075 y 1,418 respectivamente. La composición de las dietas de L. campechanus en ambos ecosistemas muestra aproximadamente la misma proporción pero con un espectro más alto de presas bentónicas en el norte de Yucatán, probablemente como consecuencia de diferencias estructurales entre ambos ecosistemas. La magnitud de varios indicadores tróficos indica que las relaciones tróficas de L. campechanus en el suroeste del Golfo son más complejas que en Yucatán. Concluyen dichos autores que los impactos de las perturbaciones simuladas sobre la mortalidad de ambas poblaciones se propagaron a través de la trama alimentaria con mayor nivel de impacto en el ecosistema del suroeste del Golfo que en Yucatán. El primero muestra mayor estabilidad a las perturbaciones por pesca sobre la población de esta especie.

5. EXPLOTACIÓN

L. campechanus se considera como la especie más apreciada del complejo pargos-meros a lo largo de la costa SE y el Golfo de México de los Estados Unidos (Manooch y Potts, 1997) y es también una de las especies más importantes en el Banco de Campeche, razón por la cual ha sido sometida a una intensa explotación pesquera al menos durante los últimos 100 años.

5.1 Artes de pesca

En el Golfo de México y el sureste de la Florida, las capturas comerciales de esta especie tradicionalmente se han realizado con líneas (cordel y anzuelos encarnados), levadas a mano o con winches eléctricos o hidráulicos (de 2 a 40 anzuelos por línea) y en pequeña proporción, con palangres de fondo, sobre todo en la década del 80. Las capturas con este ultimo arte alcanzaron su máximo en 1984 (514 TM), para disminuir hasta casi desaparecer en 1994 (Goodyear, 1994; Ehrhardt, 1996) debido al establecimiento en 1990 de una regulación prohibiendo su uso en aguas de menos de 50 brazas (90 m). Una pequeña proporción se obtenía con chinchorros para peces aunque esta pesca fue disminuyendo hasta su total desaparición en 1990. El 99% de la captura con chinchorros se obtiene como parte de la captura incidental de camarones. Las capturas con nasas son prácticamente nulas

Goodyear (1994) planteó que la gran mayoría de la captura se obtiene con cordel y anzuelo y la CPUE con dicho arte depende fundamentalmente de la rapidez con que el arte se tira y recoge. Por otra parte, debido a la conducta territorial del L. campechanus, dicho arte puede provocar una mortalidad por pesca muy alta. Por tanto, considera que la CPUE con dicho arte no es un buen indicador del tamaño del stock. Se utilizan varios tipos de carnadas, entre las cuales las más comunes son los calamares y el banano (Elops saurus) y en menor medida: sierra (Scomberomorus spp), cojinúa (Caranx crysos), lisas, (Mugil spp) sardinas (menhaden) y camarones (Futch y Torpey, 1966).

En Carolina del Sur en la década del 70 se capturaba con trawl y cordel y anzuelo. En las capturas con trawl L. campechanus constituía el 38% de la captura (Ulrich et al, 1977). En la pesca con palangres las tallas eran mayores, pero con la misma tendencia a la disminución, que en las capturas con cordel y anzuelo. Goodyear y Phares (1990) observaron que con este último tipo de arte, hay una tendencia a capturar peces más pequeños que cuando se usa el carrete eléctrico o winche hidráulico.

En el Banco de Campeche se utilizan tres métodos principales: alijos, carretes de línea larga y bicicleta. Este último arte produce el mayor CPUE (366 kg/viaje de pesca). El 12% de la flota yucateca utiliza este arte y captura el 45% del total de L. campechanus (Monroy et al., 2002b).

5.2 Áreas de Pesca

179

L. campechanus se pesca a todo lo largo de su área de distribución, aunque las principales zonas de pesca se ubican en el norte del Golfo de México y en el Banco de Campeche (Fig. 2). Esta última región fue la principal zona de pesca de la flota del oeste de la Florida hasta la década del 50 (Camber, 1955) y sigue siendo la principal para los Estados Unidos de México. También fue relativamente importante para la flota Cubana en las décadas del 70 y 80. Con el establecimiento de la zona económica exclusiva de 200 millas por México, la flota de Estados Unidos inició su retiro de esa región y la de Cuba siguió pescando por convenio desde 1976, conforme a una cuota límite y fuera de las 12 millas de aguas territoriales. Ya desde 1973 más del 87% de las capturas de esta especie por la flota de EUA se obtenía en aguas nacionales (Moran y Morais, 1988) y actualmente casi el 100% (Fig. 12). Las principales zonas de pesca comercial de ese país se localizan en el norte del Golfo de México entre Panama City, Florida y Galveston, Texas.

Los mayores volúmenes de captura se obtienen en la región de Louisiana (Moran y Morais, 1987; Goodyear, 1990; Goodyear, 1994), pero al parecer en aguas de Alabama la productividad es mayor (Szedlmayer y Shipp. 1994). En el norte del Golfo se obtiene más del 90% de la captura total de EUA y menos del 10% en el este de la Florida (Keihly y Roberts, 1999). De esta última (desde Cabo Hatteras hasta Key West), la mayor parte de las capturas se obtienen al norte de La Florida y en las Carolinas (Parker y Mays, 1998).

Tanto la pesca comercial como la recreativa centran su actividad pesquera en los arrecifes exteriores del Golfo, a profundidades de 40 a 110 m, preferentemente alrededor de los 90 m. En aguas de las Carolinas parece ser más abundante entre 50 y 90 m (Grimes et al., 1977b).

Fig. 12. Capturas comerciales de L. campechanus por EUA en el N del Golfo de México y en el Banco de Campeche (elaborado a partir de los datos de Goodyear, 1994 y Fisheries of the United States, 1975-2001).


Moe (1963) y Duffy (1970) indicaron que las mayores capturas de L. campechanus se obtenían en los meses de invierno, en las aguas más profundas, donde los peces se mantienen con poco movimiento. Bradley y Bryan (1975) sin embargo, plantearon que en aguas de Texas las mayores producciones se obtienían en Marzo-Abril, al parecer debido al aumento de la actividad alimentaria antes de la reproducción y posteriormente otro pico en agosto, que pudiera ser reflejo de otro incremento de la actividad alimentaria después del desove, sumado al incremento

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de la población por el reclutamiento a la pesca de la generación nacida el año anterior. Las capturas más bajas se obtienen en invierno, aunque la productividad (CPUE) es mayor en ese periodo. Bradley y Bryan (1975) afirman que durante el verano los peces más jóvenes son capturados en aguas someras y a medida que la estación progresa, los peces se mueven a aguas más profundas. Según datos más recientes (Goodyear, 1994), L. campechanus se captura durante todo el año en el Golfo de México, aunque a partir de 1984 se observó una tendencia a la disminución de las capturas en los meses invernales. Ello esta determinado por las capturas con cordel y anzuelo, que son las predominantes, las cuales tienen su mínimo en diciembre-enero, por las inclemencias del tiempo. La pesca recreativa, realiza su mayores capturas en los meses de junio a octubre y su valor mínimo en invierno (Goodyear, 1994).

En el Banco de Campeche, Monroy et al. (2002b) reportaron los rendimientos más altos de enero a marzo y los valores más bajos de agosto a octubre.

5.4 Operaciones pesqueras y resultados

5.41 Esfuerzo pesquero

El esfuerzo pesquero sobre L. campechanus se incrementó rápidamente desde inicios del siglo 19 y provocó, ya desde la década de los 60s una declinación de los rendimientos y las capturas (Bullis y Jones, 1976). Desde la década del 50 se produjo un incremento del esfuerzo pesquero de los barcos camaroneros en el Golfo de México y como consecuencia, ocurrió un incremento en las capturas incidentales de L. campechanus con ese arte y se produjo una disminución en las capturas y los rendimientos de la pesca con cordel y anzuelo (Figs. 10 y 11; Bradley y Bryan, 1975; Goodyear, 1994).

Desde la década de los 60s se incrementó rápidamente el esfuerzo de la pesca recreativa (en más de un 35% de 1965 a 1975), que parece ser una de las causas de la disminución de las capturas comerciales en la Florida y los estados del Golfo durante los 70s (Futch y Bruger, 1976). En general, en el norte del Golfo de México el esfuerzo pesquero directo se mantiene por encima del nivel aceptable (Goodyear, 1994), lo cual es una de las causas de la situación de sobrepesca de ese recurso.

5.42 Selectividad

Las capturas tanto comerciales como recreativas de L. campechanus se realizan principalmente con cordel y anzuelo, artes que se consideran bastante selectivos. Por otra parte el establecimiento de tallas mínimas legales relativamente altas, al menos en EUA, obliga al uso de anzuelos de gran tamaño, ya que los anzuelos menores pueden capturar tallas juveniles. Baker et al. (2002) reportaron que en la pesca con multi-anzuelo Abandit, el 17,3% de la captura en peso es descartada por tallas inferiores a la mínima. Los ejemplares descartados tenían una talla media de 316 mm LH y dos años de edad.

Por otra parte, resulta inevitable la captura incidental de juveniles por los chinchorros camaroneros, aún con el establecimiento de mecanismos de selección, para reducir la mortalidad de los peces jóvenes.

El Servicio Nacional de Pesquerías Marinas (NMFS) de la NOAA trabaja desde hace años en el desarrollo de modificaciones de las redes de arrastre camaroneras para reducir la pesca incidental de juveniles de L. campechanus (Workman y Foster, 1994; Render y Wilson, 1996; Schirripa, 1999). Los mecanismos de reducción de la captura incidental (Bycatch Reduccion Device -BRD) son aditamentos instalados en la parte superior del chinchorro camaronero, que facilitan el escape de los peces, reteniendo la captura de camarones. En mayo de 1998 entró en vigor una resolución elaborada por el NMFS que establece la obligatoriedad del uso de aditamentos de reducción de la BRD en los chinchorros camaroneros, para reducir la mortalidad

181

de los L. campechanus juveniles. El NMFS aprobó el uso de tres tipos de BRD: 1- Gulf Fisheye BRD, 2- el Jones Davis BRD y 3- el Fisheye BRD (Fletcher, 1998).

Workman y Foster (1994), considerando la conducta de L. campechanus ante la presencia de los chinchorros, recomendaron crear mecanismos de escape en los artes que faciliten la salida de los juveniles una vez dentro de este. Según dichos autores los juveniles de L. campechanus tienden a escapar activamente por los orificios de exclusión cuando el flujo de agua se reduce a 0,2 y 0,5 m/seg. Por tanto, recomendaron diseñar mecanismos de exclusión de peces con bajos flujos de agua, que no afecten la producción de camarones. Sin embargo, Rogers (1999) planteó que la eficiencia de los mecanismos de selección de los chinchorros camaroneros, es limitada por algunos factores conductuales. Por ejemplo, los paneles de los BDR que deben facilitar el escape de los juveniles disminuyen el flujo de agua en algunas partes del arte, provocando una reacción territorial de algunos juveniles que se ubican en ese lugar y atacan a los que se acercan, limitando el acceso de estos a los orificios de escape. Por otra parte, según dicha autora, la tendencia de los juveniles a refugiarse en las cavidades, pliegues y cualquier estructura que semeje un escondrijo, aumenta la retención de estos dentro del chinchorro, por lo que recomendó diseños simples que no brinden refugios en el interior del arte, tales como el sistema de exclusión Fisheye.

Engaas y Foster (1999), sin embargo, plantearon que el escape de los juveniles de L. campechanus por las aberturas diseñadas para ello, es generalmente bajo y errático durante el rastreo, no así para otras especies. La mayor proporción de estos escapa durante la recogida del chinchorro.

Watson et al., (1999) plantearon que los aditamentos experimentados (Jones Davis y Fisheye 2,6 y 3,8 m) logran reducciones de la tasa de mortalidad entre 52 y 70%. Sin embargo, Gallaway y Cole (1999b) plantearon que el máximo potencial de exclusión de juveniles de L. campechanus con el uso de dichos mecanismos de reducción de la captura incidental es de sólo 25-27% y no el 50% (de las edades 0+ y 1 año) estimado para lograr la recuperación de las poblaciones. Independientemente de estos datos, la aplicación de estas regulaciones ha sido tema de litigio por las asociaciones de pescadores de camarones, quienes cuestionan la efectividad de la medida (Wilson y Fletcher, 1998).

Por otra parte, aun no existe suficiente información sobre la supervivencia de los juveniles que logran escapar del arte, por lo cual resulta difícil predecir la eficiencia real de tales medidas, ni se conoce aún hasta que punto los cambios ocurridos en los hábitas han contribuido a la reducción de las poblaciones de L. campechanus y pudieran limitar la recuperación hasta los niveles históricos (Gallaway y Cole, 1999b).

5.43 Capturas

L. campechanus es una de las especies de mayor importancia comercial entre los pargos del Atlántico occidental por el volumen de sus capturas, sólo superada por L. purpureus. En el norte del Golfo de México ha sido tradicionalmente la especie que más contribuye a las pesquerías demersales (Carpenter, 1965; Klima, 1976; Cato y Prochaska, 1978) y la segunda en importancia en el Banco de Campeche (González et al., 1994). Tomando en consideración los desembarques en EUA (SE Atlántico y Golfo de México) más los de Campeche, en el período 1987 a 1997 las capturas totales de L. campechanus fluctuaron de 7 000 a 11 400 TM, con un promedio anual de 8 500 TM aproximadamente (FAO, 2002; Fisheries of the United States, 1985-2001).

Estados Unidos de América (EUA). Los datos de desembarques presentados por varios autores muestran una clara tendencia al decrecimiento de las capturas y ofrecen suficientes elementos para considerar a la especie como fuertemente sobre-explotada (Goodyear, 1995;

182

Ehrhardt y Legault, 1996; Render y Wilson, 1996; Keihly y Roberts, 1999; Schirripa, 1999; 2000; Allman et al., 2002).

Hasta la década del 70 las capturas comerciales de L. campechanus por EUA sobrepasaban las 5 000 TM anuales, aunque del 35 al 45% se obtenían en el Banco de Campeche (Carpenter, 1955). En 1964 la flota de EUA inició su desplazamiento hacia el Mar Caribe y ya en 1968 la producción en dicha región era mayor (Fig. 12) que la que se obtenía en el Banco de Campeche (Allen y Tashiro, 1976) y desde fines de la década de los 70s se reubicó casi completamente en aguas nacionales.

Las capturas comerciales en aguas de Estados Unidos, ya desde principios del siglo 19 mostraron disminución de los rendimientos en varias zonas de pesca (aunque aumentaba la captura), como resultado del constante incremento del esfuerzo pesquero (Jarvis, 1935; Camber, 1955; Carpenter, 1965; Moe, 1963; ver resumen en Moran y Morais, 1987). Las capturas comerciales domésticas fueron relativamente estables entre 1964 y mediados de los 70s, alrededor de 7 millones de libras (3 178 TM), para después declinar hasta un mínimo de 4.5 millones de libras (2 043 TM) en 1979. Aunque con una recuperación temporal en 1983, las capturas se han mantenido a niveles bajos en los últimos 20 años (Fig. 13).

De 90 a 95% de las capturas de L. campechanus en aguas de Estados Unidos se obtienen en el norte del Golfo de México y el resto en el SE de la Florida (Keihly y Roberts, 1999). En el SE Atlántico (Carolina del Norte hasta los Cayos de la Florida) las capturas comerciales disminuyeron de 272 TM promedio en el período 1951-1985 (con máximo de hasta 454 TM), a sólo 83 TM promedio en el período 1986-1995 y no sobrepasan las 90 TM desde 1990. La reducción de las capturas en los últimos años se atribuye a las regulaciones de talla y cuota límite impuestas desde 1991 (Manooch et al., 1998). Las capturas de la pesca recreativa se estimó en 135 TM como promedio en el período 1981-1995, aunque probablemente cierta cantidad de R. aurorubens está incluida en esas cifras. Desde 1985 a 1995 el promedio fue de 89 TM (Manooch et al., 1998). Ambas pesquerías muestran igual tendencia al decrecimiento.

Fig. 13. Capturas comerciales y recreativas de L. campechanus en el Golfo de México de E.U.A (elaborado a

partir de los datos de Schirripa, 2000 y Fisheries of the United States. 1998-2001).

Las capturas comerciales en el Golfo de México norteamericano muestran tendencia a la sobrepesca desde la década de los 60s (Ehrhardt y Legault, 1996; Scott-Denton y Nance, 1996). La captura total (comercial + recreativa) en dicha región sobrepasó los 10 millones de libras (4 540 TM) en 1979-80 y cayó a menos de 5 millones (2 270 TM) de 1981 a 1984 (Fig. 13). A partir de 1983 las capturas de la pesca recreativa también disminuyeron sensiblemente (Bennett,

183

1993), aunque desde 1994 se produjo un incremento y se mantiene entre 4 y 5,5 millones de libras (1816-2497 TM; Goodyear, 1994; Schirripa, 1998, 2000; NMFS, 2002). La disminución en 1990-1992 en parte fue producto de las regulaciones para proteger el recurso (ver epígrafe 6.1).

Aunque se mantiene el estado de sobreexplotación de este recurso, las capturas totales (comercial más recreativa) promediaron 3 260 TM entre 1990 y 1998 (Patterson et al., 2002). En ese período se incrementó la pesca recreativa, en respuesta al incremento de las regulaciones a la pesca comercial. La Fig. 14 muestra las variaciones de la pesca recreativa en los estados del Golfo. La mayor parte de esas capturas se obtienen en las aguas exteriores de la zona económica exclusiva (Goodyear, 1994; Shirripa, 1998).

Fig. 14. Capturas anuales de L. campechanus (1979-1997) por la pesca recreativa en los estados del Golfo de

México (datos tomados de Goodyear, 1994 y Schirripa, 1998).

En el SE Atlántico la captura total de L. campechanus (comercial y recreativa) disminuyó de 918 TM en 1985 hasta sólo 58 en 1992 y aunque con fluctuaciones posteriores, se mantiene a niveles relativamente bajos (Parker y Mays, 1998).

Banco de Campeche. En la década del 60 y 70 la captura anual de L. campechanus por las flotas de EUA, México y Cuba en aguas del Banco de Campeche era de unas 3 000 TM anuales (Klima, 1976). No se observaba entonces ningún indicio de reducción del stock. Klima (1976) estimó una captura máxima sostenible de pargos en el área de 4 800 TM, de las cuales aproximadamente el 93% (4 460) corresponderían a L. campechanus.

En el norte de Yucatán, González de la Rosa et al. (1994) y Monroy-García et al. (1996) plantearon que, durante los 80s, L. campechanus se encontraba sub-explotado y la pesquería se encontraba en proceso de crecimiento, cuando las capturas anuales de México crecieron de 1 800 a 4 500 TM. Según datos de FAO (2000) las capturas totales de esta especie se mantienen entre 3 000 y 3 500 TM anuales.

5.5 Acuacultura

Arnold et al. (1978) en junio de 1978, por primera vez obtuvieron un desove espontáneo de L. campechanus mantenidos en cautiverio desde aproximadamente un año antes, sólo con manipulación del fotoperíodo y la temperatura. Un mes antes los peces mostraron una coloración más acentuada, aumentó espontáneamente su actividad y los machos con frecuencia embestían a las hembras por su vientre. No se observó conducta agresiva o territorial entre los machos. Al menos seis desoves se observaron en un período de 35 días, cada uno consistente en

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unos pocos miles de huevos transparentes (0,8 mm de diámetro). El desove ocurrió con fotoperíodo de 15 horas de luz y 9 de oscuridad, temperatura del agua 23-25°C y salinidad de 31-34 ppm.

El primer intento de obtener el desove inducido de L. campechanus se realizó en 1980 por Minton et al. (1983). Las hembras fueron inyectadas con Gonadotropina Coriónica Humana (GCH) a razón de 1,1 IU/g de peso del cuerpo. En los casos necesarios se inyectó posteriormente 0,55 IU/g. La ovulación ocurrió entre 42 y 56 horas después. Los oocitos fueron extraídos húmedos y posteriormente fertilizados con el esperma de dos machos. La mitosis inicial se detectó a los 30 minutos post-fertilización. La eclosión se produjo a las 20 horas con temperatura del agua de 27°C (±1°C), pero los embriones no sobrevivieron.

Los ejemplares adultos de esta especie se adaptan rápidamente al cautiverio en estanques y aceptan tanto dietas frescas como preparadas comercialmente (Watanabe et al., 2001). No obstante, resultan muy susceptibles al stress provocado por el manejo para inducir la maduración gonadal y su conducta territorial ha dificultado el logro de métodos eficientes de producción. Sin embargo, se han logrado desoves exitosos con adultos maduros capturados en las agregaciones en condiciones naturales. Con inyecciones simples o múltiples de GCH (500-1,500 IU/kg de peso del cuerpo) y LHRH-a (100 mu g/kg) se ha inducido el desove de hembras maduras, pero las tasas de fertilización han sido muy variables (Watanabe et al., 2001).

Las experiencias han demostrado que las larvas de esta especie son difíciles de cultivar en sistemas intensivos, pero en cultivos semi-intensivos utilizando copépodos como primer alimento, se han logrado obtener pequeñas cantidades de larvas para criarlas hasta estadios juveniles. Si las tecnologías de cultivo continúan desarrollándose, pronto se podrá contar con protocolos de producción de juveniles (Watanabe et al., 2001).

La producción actual de juveniles de L. campechanus depende del cultivo extensivo de zooplancton para su alimentación durante el desarrollo larval temprano. El zooplancton se produce mediante un sistema semi-continuo de bombeo de agua estuarina rica en plancton en estanques cerrados y cultivando aproximadamente la mitad del volumen del estanque en intervalos de 48 horas. Debido a la variabilidad en la productividad del plancton y el gran espacio requerido para este tipo de cultivo, se trabaja actualmente en el desarrollo de métodos intensivos de larvicultura, por investigadores del Instituto Oceánico (Oceanic Institute), en colaboración con el Laboratorio de Investigaciones Costeras del Golfo (Gulf Coast Research Laboratory), Mississippi (Shields et al., 2001).

La Estación de Acuacultura de la Universidad Estatal de Louisiana evalúa el papel de la calidad de los gametos en la producción de embriones e híbridos de L. campechanus con Lutjanus griseus. La utilización de esperma criopreservado para el desove permitirá concentrar el esfuerzo en el mantenimiento de un stock de hembras reproductoras, monitorear el desarrollo de los ovarios e incrementar la eficiencia durante el proceso de desove. El esperma criopreservado, en los primeros experimentos produjo una tasa de fertilización de los huevos menor (32 ± 28%) que la obtenida con esperma fresco (58 ± 17%) pero ambos fueron igualmente efectivos en la fertilización de los huevos y producción de larvas (Riley et al., 2001). Similares resultados obtuvieron Chesney et al., (2001) quienes señalan que en el caso de los híbridos logrados de esas dos especies, la supervivencia fue mayor y crecieron mucho mejor que las larvas de L. campechanus en idénticas condiciones de cultivo.

En dicho Laboratorio se ha logrado cultivar larvas de L. campechanus y en dos ocasiones fueron liberados los juveniles en aguas costeras. Las larvas se cultivaron en estanques oscuros colocados a la sombra en un invernadero abierto por los lados. Las larvas de un día de nacidas fueron sembradas a razón de 10/L en agua con salinidad de 30 ppt, con ligera aireación. Al segundo día se inició la alimentación con nauplios de copépodos calanoides producidos en

185

tanques de 100 m2 utilizando un método de cultivo con aguas turbias. Los peces cultivados solamente con copépodos alcanzaron mayores tallas y supervivencia que aquellos alimentados con Artemia durante algún tiempo. Los mejores resultados se obtuvieron con poca aireación y sin mantenimiento diario de los tanques. En los días 19-21 después de la eclosión ocurrió la mayor mortalidad de las larvas, aproximadamente el 50% del total en el primer y segundo años. Los juveniles producidos el primero fueron alimentados con varios tipos de alimento fresco y artificial. Estos peces tuvieron una alta mortalidad por el manejo, mostraron señales de deformaciones y mortalidad crónica. Los juveniles del segundo año se alimentaron con una dieta nombrada Mahi-Mahi, desarrollada en el Instituto Oceánico y no mostraron esos problemas. La mortalidad por conducta agresiva durante la transición de alimento vivo a pellets se redujo en el tercer año mediante la trasferencia temprana a los tanques exteriores de crecimiento. Un total de 13 146 ejemplares fueron cultivados con éxito, de los cuales 1 200 fueron marcados y soltados en las costas de Mississippi (Ogle et al., 2001).

El Programa de rehabilitación de Poblaciones Marinas del Golfo de México norteamericano (USGMSEP) trabaja en el desarrollo de tecnologías de acuacultura como herramienta para la restauración de las poblaciones de L. campechanus. El programa ha desarrollado: 1- marcadores microsatélite y mitocondrial para el análisis de las poblaciones, de los reproductores y de los juveniles; 2 – un método para el cultivo de copépodos que permite la producción masiva de L. campechanus; y 3 – un procedimiento manejable y repetible para el cultivo de grandes cantidades de larvas (Blaylok et al., 2000).

Con el fin de conocer la eficiencia de la rehabilitación de las poblaciones, Blackburn et al. (2002) liberaron 851 juveniles criados en cultivo, en tres tipos de hábitat naturales y artificiales, en las costas de la Florida. En las primeras 24 horas se estimó una mortalidad de 50% y en la primera semana se produjo otro 50% de mortalidad de las restantes, manteniéndose posteriormente en equilibrio durante 120 días. En un experimento posterior, aclimataron los juveniles durante 72 horas en jaulas ubicadas en el propio medio natural, lográndose una notable supervivencia de los peces liberados. Concluyen dichos autores que la aclimatación in situ puede ser una valiosa herramienta para los futuros esfuerzos de rehabilitación de las poblaciones de L. campechanus.


6.1 Regulaciones específicas

Estados Unidos de América. Sólo a partir de 1984 fueron establecidas, por el Consejo de Administración Pesquera del Golfo de México de EUA, algunas regulaciones efectivas para la conservación de L. campechanus. Las regulaciones existentes incluyen cuotas de captura, talla mínima, áreas vedadas y restricciones en el uso de los artes de pesca (Ehrhardt, 1996). Estas fueron reforzadas por la Enmienda 1, que proveyó de mecanismos para especificar la Captura Total Permisible (TAC) y ajustar las regulaciones sobre una base anual (Goodyear, 1984). A partir de 1991 se establecieron vedas al cumplimentarse la cuota anual. En 1992 la temporada fue reabierta poco después de la veda, con límites en la captura por viaje, debido a presiones sociales y económicas (Goodyear, 1994).

En 1991 se estableció una cuota restringida de 3,1 millones de libras (1 407 TM) que se redujo a 2,04 (926 TM) en 1991 y se impuso una veda en agosto de ese año. A partir de entonces se ha utilizado esta medida, cambiando la cuota de acuerdo a la situación del recurso y a factores socio-económicos. A partir de 1998 también se produjo una reducción de la cuota percápita para la pesca recreativa y se cerró por primera vez la pesca cuando se estimó que se habían alcanzado los 4 468 millones de libras (2 028 TM). Ya en 1994 Goodyear (1994) reportó

186

un incremento de las capturas y de la talla mínima de la pesca recreativa, como resultado de la imposición de esas regulaciones.

Las tallas mínimas, tanto para la pesca comercial como recreativa, se han ido incrementando a partir de 1990, desde 12 pulgadas (305 mm LT) hasta 16 (406 mm) en el año 2000 para la comercial y recreativa. La cuota de captura por persona en esta última modalidad se redujo de 7 ejemplares/persona en 1991 a 4 en el 2000 para el Golfo y sólo dos por persona en el Atlántico. Así mismo, los días de pesca se han reducido de 365 a 200 para la recreativa y 60 para la comercial (Patterson et al., 2002), con una veda del 1ro de noviembre al 14 de abril en el Golfo. En el SE Atlántico, a partir de 1992 se estableció una talla mínima de 20 pulgadas (508 mm LT; Parker y Mays, 1998) lo cual parece haber provocado una favorable respuesta de la especie (Manooch et al., 1997).

Las medidas de manejo establecidas desde 1990 parecen tener resultados positivos (Schirripa y Legault, 1997). Tanto el reclutamiento como las capturas y las tallas de los peces muestran una tendencia a la recuperación (Schirripa y Legault, 1997), pero aún insuficientes y en algunos casos existen discrepancias no resueltas.

Goodyear (1995) analizó el efecto de la talla mínima y su relación con la captura por recluta en función de la mortalidad por pesca y con diferentes valores de mortalidad natural. De acuerdo con sus resultados, todas las tallas límites utilizadas provocan un incremento en el rendimiento por recluta, mayor que el producido sin límites de talla. No obstante, sugirió que límites de talla altos pueden provocar consecuencias indeseables para el stock. Considerando que el crecimiento de un individuo tiene una base genética (Parna y Deriso, 1990), dicho autor considera que la selección impuesta por las tallas límites evaluadas, provocarían una selección por la pesca de los individuos de menor tasa de crecimiento para la próxima generación.

Por otra parte, el establecimiento de una talla mínima legal conlleva que muchos peces son capturados con tallas inferiores y deben ser liberados. La práctica de desinflar la vejiga natatoria de los últimos, ha sido recomendada (Sport Fishing Institute, 1991) para reducir la mortalidad. En el caso de los juveniles capturados con chinchorros, la medida puede ser efectiva, ya que estos se elevan con cierta lentitud y trabajan a menor profundidad. No obstante, Render y Wilson (1996) argumentaron que este método no es efectivo para los peces capturados con cordel y anzuelo, generalmente a mayor profundidad, ya que en la mayoría de los casos el daño provocado por la inflación es irreversible.

Los resultados obtenidos al evaluar la supervivencia de tales peces resultan positivos pero aún muy variables. Parker (1985) no encontró mortalidad inmediata al liberar en superficie 30 ejemplares capturados a 5,5 brazas (10 m) cerca de Texas. El mismo trabajo describe un experimento en que se reportó una mortalidad del 21% de los especímenes capturados a 4 brazas (7,3 m) los cuales fueron colocados en cajas de mallas metálicas a la misma profundidad de captura. En un estudio similar, ejemplares capturados a 5,5 brazas (10 m) tuvieron una mortalidad de 11%. Render y Wilson (1996) observaron una mortalidad de 20% en L. campechanus capturados a 20 brazas (36 m) y liberados en superficie dentro de una caja de 30 m de profundidad, pero tampoco observaron reducción importante de la mortalidad mediante la deflación de la vejiga natatoria.

Gitschlag y Renauld (1994) realizaron experimentos de campo mediante dos métodos: 1- liberándolos en cajas y 2- liberándolos en la superficie. Los peces capturados a 50 m de profundidad en el nordeste de las costas de Texas fueron colocados en cajas, bajados a 35 m de profundidad y monitoreados a intervalos irregulares de tiempo por buzos, durante 10-15 días. La supervivencia en dicho experimento fue de 64%. No se observó diferencias en la supervivencia entre las tallas (peces menores y mayores de 300 mm, N = 55, P = 0,59) ni entre peces cuya vejiga natatoria fue o no proyectada hacia la boca. (N = 45, P = 0,13). No se observó

187

depredación sobre los ejemplares liberados en superficie. Las tasas de supervivencia fueron 99%, 90% y 56% para los peces capturados a 21-24 m, 27-34 m y 37-40 m respectivamente. Las tasas de supervivencia mostraron una relación inversa entre la supervivencia y la profundidad de captura.

Wilson et al. (2003), en aguas de Louisiana estudiaron el retorno o supervivencia de 4 839 ejemplares capturados entre 9 y 85 m y encontraron que la mayoría de estos no sobreviven: el 16% nadaron vigorosamente, el 15% se mantuvo en superficie por un momento antes de sumergirse, el 36% no se sumergieron y el 33% fueron retornados ya muertos, o sea que solo un 30 % fueron retornados con posibilidades de sobrevivir. El 86% de los peces retornados tenía más de 12 pulg. (30,5 cm) LT y dos años de edad.

La liberación de los peces vivos por la pesca recreativa aumentó de menos de 3% antes de 1984, hasta alcanzar casi 60% en 1990 y se mantuvo fluctuando entre 40 y 60%, al menos hasta 1997, en que llegó a 62% (Schirripa, 1998). La liberación de tales peces se estimó que reduciría la mortalidad en un 33% (Goodyear, 1993). No obstante, el número de peces liberados en los últimos años parece no ser muy alto. Más de la mitad de los L. campechanuss liberados en 1996 y 1997 lo fueron porque tenian tallas inferiores a la mínima de captura establecida (Schirripa, 2000).

En 1998, también se estableció una cuota máxima de captura comercial de L. campechanus de 9 millones de libras (4 086 TM) y se redujo la cuota de captura recreativa de 5 a 4 peces por pescador por día (Wilson y Fletcher, 1998; Patterson, 2002). Además se inició ese año una vigilancia estricta para el cumplimiento de esa cuota: por primera vez la pesca recreativa se cerró cuando se estimó que había alcanzado el limite establecido de 4 468 000 libras (2 028 TM). Goodyear (1994) estimó que para lograr la cuota máxima asignada para la pesca recreativa, es necesario reducir la cuota de pesca a 3 ejemplares por pescador/dia.

De acuerdo con el Plan de Manejo para los peces arrecifales del Golfo de México de Estados Unidos, para el alcance una captura óptima y evitar la sobrepesca, se requiere que la Tasa Potencial de Reproducción (TPR) alcance al menos el 20%. La TPR es equivalente a la relación biomasa desovadora por recluta del stock pescado / biomasa desovadora del stock no pescado. Goodyear (1994) mediante modelo de simulación, estimó que la TPR para 1984 fue equivalente al 1% del nivel no pescado, cifra muy inferior al mínimo aceptable de 20% adoptado por el Consejo de pesquerías para el Golfo. Para 1993, gracias a medidas de conservación introducidas, dicho valor alcanzó 2%.

Schirripa (2000) opina que el manejo de L. campechanus en el Golfo de México resulta muy controvertido. Las pesquerías de esta especie están sometidas a numerosas regulaciones debido al constante incremento de la presión pesquera sobre este recurso. A pesar de esas medidas de manejo, las poblaciones se mantienen con bajos niveles de abundancia y una Tasa Potencial de Reproducción (TPR) poco mayor de uno porciento (Goodyear, 1993). El Plan de manejo para las Pesquerías Arrecifales, desarrollado por el Consejo para el Manejo de las pesquerías en el Golfo de México (GMDMC), emitió como mandato que la TPR para esas especies debe elevarse al menos hasta el 20% para el año 2007. Esa meta, sin embargo, probablemente no sea alcanzable si no se logran reducciones grandes de la mortalidad de juveniles en la pesca incidental de camarones (GMFMC, 1993; Schirripa, 1999; 2000). Ehrhardt y Legault (1996) a través de la técnica de "bootstrap" modelaron la influencia anual de la captura acompañante de los arrastres de camarón sobre el stock de L. campechanus. Las matrices resultantes de captura por edad correspondientes al periodo 1984-1991, muestran que el efecto de las capturas incidentales de L. campechanus presionan a la población hasta un punto en que la abundancia disponible para la pesquería directa es tan baja que ninguna restricción impuesta a la pesquería directa puede brindar resultados satisfactorios para la recuperación del

188

recurso, sometido a tan severa sobrepesca. Esa situación contrasta dramáticamente con la abundancia estimada para las cohortes bajo la condición de cero pesca incidental en la pesca de camarón.

Shirripa (1999) planteó que los valores calculados de captura máxima sostenible (CMS) difieren notablemente para cada valor de mortalidad por pesca incidental y por tanto dichos valores se han reducido sistemáticamente por los incrementos de la mortalidad de juveniles en dicha pesquería. En tales condiciones, es poco probable mantener una mortalidad por pesca (F) por debajo de la correspondiente a la CMS y al mismo tiempo mantener un nivel de TPR igual a 20%, a menos que la mortalidad por pesca incidental se reduzca en 90% aproximadamente o más. Si como se calcula, los mecanismos existentes de selección sólo alcanzan a reducir como máximo en 50% la captura incidental de juveniles, sólo se lograría elevar la TPR a 10% (Schirripa, 2000).

Mediante simulación Goodyear (1994) analizó ocho alternativas de manejo que parten del criterio de mantener una captura máxima de seis millones de libras (2 724 TM) con diferentes variantes, en relación con la reducción de 50% de la pesca incidental en los arrastres camaroneros, con inicio en diferentes años. Todas las alternativas parten del criterio de que la mortalidad asociada a la pesca recreativa es de 49% y la comercial es de 51%. Sólo las dos alternativas que consideraban una reducción de la mortalidad por pesca incidental de 50% a partir de 1994 tenían un 95% de probabilidad de alcanzar una TPR = 0,20 para el año 2009. Considerando que tal reducción de la mortalidad no se ha iniciado, dicho autor concluye que resulta muy poco probable que se logre la meta trazada.


Considerando que las medidas directas de manejo no pueden por si solas garantizar la CMS mientras exista la alta mortalidad indirecta de la pesca incidental (Goodyear, 1995; Ehrhardt y Legault 1996; Schirripa, 1999; 2000) debe buscarse un punto de equilibrio en el manejo de ambas pesquerías (la de L. campechanus y la de camarones) para lograr el mayor beneficio con el menor costo ecológico. En tal caso, las medidas y regulaciones existentes (reducción del esfuerzo, perfeccionamiento de los BRD, liberación de los peces capturados por la pesca recreativa, mantenimiento de la talla mínima actual, maximizar el rendimiento por recluta) contribuirán de forma más efectiva a la rehabilitación del recurso.

El uso de refugios artificiales de bajo relieve pudiera contribuir a disminuir la mortalidad de los juveniles en las capturas de camarón. Estas estructuras pueden atraer a los juveniles fuera del área de arrastre (Workman et al., 1998a;b). No obstante, tal opción debe ser estudiada, ya que tales estructuras también atraen a peces mas grandes que pueden ser depredadores de los juveniles de L. campechanuss o competir con estos (Rogers, 1998).

Galaway et al. (1999) sugieren que los planes de manejo deben incluir la identificación y descripción de los hábitat esenciales para esta especie, así como de los impactos adversos sobre estos, incluyendo los de la pesca, así como acciones para la conservación y rehabilitación de los mismos.

L. campechanus muestra una gran atracción hacia los refugios artificiales, estructuras ampliamente utilizadas en el Golfo de México, principalmente por la pesca recreativa. Las estructuras sumergidas de las plataformas de explotación de petróleo en dicha región constituyen importantes sitios de concentración de esta especie (Moran y Morais, 1988; Render, 1995; Gallaway y Cole, 1999a; Nieland y Wilson, 2000). No obstante, la atracción de dichas estructuras puede incrementar la vulnerabilidad de los especimenes de 4 a 6 años de edad a la mortalidad por pesca, ya que estas edades están asociadas a dichas estructuras en mayor proporción que en las poblaciones naturales (Nieland y Wilson, 2003). En las costas de

189

Alabama, donde no existen muchos arrecifes naturales, se han instalado grandes cantidades de refugios artificiales. De acuerdo con Szedlmayer y Shipp (1994) en esta zona L. campechanus se caracteriza por alcanzar tallas y edades mayores (hasta 42 años) y presentar un alto nivel de residencia, aún a través de largos períodos de tiempo. El conjunto de estos factores sugieren que la alta producción pesquera en la zona es indicativa, no sólo de la atracción que propician los refugios artificiales, sino de una alta productividad pesquera (Szedlmayer y Shipp. 1994), lo cual sugiere el uso de los mismos como un mecanismo más de manejo.

190

Tabla 3. Composición de la dieta de Lutjanus campechanus en varios ecosistemas y épocas del año. Ver -verano; inv - invierno; prim - primavera. Localidad Golfo de

México Oeste de la

Florida, Golfo de México

Noroeste del Golfo de México (Texas)


(Alabama) Presas Presencia* Número %V

Ver. % V

Otoño %V Inv

%V Prim

%V Ver

% V Otoño

%V Inv

%V Prim

% P

PISCES xxx 32 20 15,6 14,4 - 33,6 77,6 96,9 75,6 281

CRUSTACEA xxx 22 25,7 33,8 77,9 86,7 45,6 16,4 46,5 Decapoda xxx 15 Brachiura xx 10 9,1 6,6 271

Portunidae x 4 39,2 6,0 Majidae 3 Otros bentónicos xx 2 6,4 10,4 Anomura + Palinura x 1 Copepoda 9,3 Peneidea 1 16,6 33,8 26,9 41,7 7,7 2,51

Caridea 2 20,6 Peneidea + Caridea +otros camarones

xx 33,3 171

Stomatopoda xx 4 Otros crustáceos 21,1 11,7 6,6 MOLLUSCA xxx 2 Gastropoda x 1 Pelecípoda x 1 Cephalopoda xx 41,3 45,0 Zooplancton pelágico 231

Otros organismos o no identificados

3 12,2 5,6 11,1 13,3 20,8 6,0 3,1 8,8 9,6

Carnada (peces y calamares) 40 9,6 No. peces muestreados 213 656 No. estómagos llenos 96 2682

1263

Tallas Juveniles Adultos 207-913 LH Referencias Moran y

Morais, 1988 Futch y

Bruger, 1976 Bradley y Bryan, 1975 McCawley et

al. (2003) * xxx – varios taxones, alta frecuencia; xx – taxones importantes ; x - otros taxones representados; 1-% con relación al peso de organismos identificados; 2 -estómagos con

organismos identificables; 3 estómagos con organismos no identificables o con carnada.

191

Lutjanus cyanopterus 1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura

1.11 Nombre válido: Lutjanus cyanopterus (Cuvier, 1828)

Mesoprion cyanopterus Cuvier, 1828. En Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss. 2:472 (Brasil).

1.12 Sinonimia (Tomado de Allen, 1985).

Mesoprion pargus Cuvier en Cuvier y Valennciennes, 1828; Lutjanus cubera Poey (1871); Lutjanus cynodon Poey (1868).

1.13 Nombres comunes Nombres FAO: Español – pargo cubera; Inglés – cubera snapper; Francés – vivaneau cubéra.

Nombres locales: Antillas Inglesas – canteen snapper; Antillas Francesas - vivaneau cubera, Colombia - dientón: Cuba – cubera, cubereta (jóven), figurina (jóven); E.U.A. – Cuban snapper, cubera snapper; Puerto Rico – guasinuco; Venezuela – pargo guasinuco, pargo caballo (Duarte-Bello y Buesa, 1973; Guitart, 1977; Allen, 1985; Cervigón, 1993; Mahon, 1993).

1.2 Morfología

1.21 Larvas y juveniles Las características del desarrollo de L. cyanopterus menores de 150 mm es poco conocida. Según Heyman et al. (2001), los huevos fertilizados recién desovados tienen diámetros de 0,75-0,78 mm con un glóbulo de aceite de 0,17 mm. Las larvas aún no han sido descritas. Utilizando una combinación de caracteres, un juvenil temprano (42,8 mm) fue identificado por Lindeman (1997; Fig. 1.15, Tabla 1.8).

Los caracteres diagnósticos de los juveniles hasta al menos 40 mm LT (especímenes en museos) incluyen: aproximadamente 8 bandas verticales pálidas, poca altura del cuerpo, hiletas de escamas dorsales oblicuas (Lindeman et al., en prensa). Estos caracteres permiten separarla de sus congéneres como L. griseus, quien co-habita en fodos someros con vegetación. Adicionalmente, la ausencia de pigmentación amarilla en las aletas, unido a la baja altura del cuerpo, la distingue del cají, L. apodus, que también tiene bandas verticales durnte el estadío juvenil. Estas tres especies, al igual que L. jocu, presentan líneas oculares oblicuas y lineas suboculares azules en los juveniles tempranos. La diferencia más clara entre los juveniles mayores de ambas especies es la presencia de aletas pélvicas amarillo/naranja y la presencia de caninos pronunciados en L. cyanopterus.

1.22 Adultos Cuerpo alargado (altura 3,1-3,4 en el LE, en individuos de 250-600 mm LE), robusto, ojo pequeño, 5,6 veces en la longitud de la cabeza; labios gruesos, parche de dientes vomerinos en forma triangular, sin una prolongación central posterior, lo cual lo diferencia de L. griseus quien lo tiene en forma de ancla (Fig. 1). Caninos de las mandíbulas superior e inferior similares y muy desarrolladas (en griseus sólo en la mandíbula superior); maxila sin escamas. Dorsal X-14; perfil de la aleta anal redondeada. Cabeza, cuerpo y aletas gris acerado a marrón oscuro; los adultos ocasionalmente más oscuro arriba que abajo, a veces con reflejos púrpura metálico

(Guitart, 1978; Cervigón, 1993; Human,1997; Carpenter, 2002), especialmente los juveniles (Robins y Ray, 1986).


Fig. 1. Lutjanus cyanopterus (Cuvier, 1828)


2.1 Distribución Desde el norte de La Florida (ocasionalmente hasta New Jersey), hasta Bahía, Brasil (Robins y Ray,1986; Leao de Moura, 2003; Fig. 2). Reportada por Rivas por primera vez para la costa atlántica de E U, en Fort Pierce, Florida, en 1949, y en el Golfo de México en 1969 (Rivas, 1969). Rara al norte de la Florida, Bahamas, Bermuda y en el Golfo de México (Allen, 1985; Böhlke y Chaplin, 1993; Smith-Vaniz et al., 1999). También poco común en Venezuela (Cervigón, 1993).

Fig. 2. Distribución geográfica de L. cyanopterus

193

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles Las evidencias sugieren que los juveniles de L. cyanopterus se asientan en fondos blandos someros con vegetación, no en estructuras arrecifales. Posteriormente, desde que alcanzan al menos 50 hasta los 300 mm LT pueden habitar en los manglares. Allen (1985) también señaló que los juveniles habitan en áreas de manglares. No obstante, en nuestros múltiples censos visuales en ese biotopo, no hemos observado los juveniles de esta especie, aunque pudieran ser confundidos con los de L. griseus. Lindeman (1997) colectó un espécimen de 42 mm LE, en aguas con baja salinidad de Lohahatchee River, en el sureste de la Florida. González-S. y Aguilar-B. (1986) capturaron juveniles desde 80 mm LH en las lagunas costeras de Tunas de Zaza, zona SE de Cuba.

2.22 Adultos Habitan en fondos someros rocosos o coralinos hasta unos 40 m (Allen, 1985), sin embargo, también se encuentra en aguas interiores, frecuentemente en bahías y estuarios, entre las raíces de los mangles. En los Cayos de la Florida, los individuos de talla media se encuentran bajo los puentes mientras que los más grandes se observan afuera, en los arrecifes hasta 28 m (Starck, 1970). En Cuba se encuentran ejemplares grandes entre las raíces de los mangles de los cayos y en los canales, pero también en el borde del talud insular a 15-40 m de profundidad.

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reprodución

3.11Sexualidad No hay información.

3.12Maduración No hay información.


3.14 Apareamiento Naranjo (1956), en Cuba, reportó ejemplares maduros de junio a agosto, mientras que en Cuba, García-Cagide et al. (1994) los encontraron desde julio hasta septiembre. Claro y Lindeman (2003) reportan el desove pico en aguas cubanas, en los meses de julio y agosto. En Belice, sin embargo, Heyman et al. (2001) reportaron el desove pico de esta especie en los meses de abril y mayo.


Cervigón (1993) hizo referencia a agregaciones de L. cyanopterus en los meses de junio, julio y agosto en las proximidades del Farallón Centinela, Venezuela. Claro y Lindeman (2003) reportaron la ubicación de nueve sitios de agregación para el desove en Cuba (Bajo Mandinga, Cayo Bretón, Cayo Ávalos, Cabo Corrientes, Cabo San Antonio, Corona de San Carlos, Cayo Caimán, Cayo Paredón y Cayo Sabinal. (Fig. 6 en capítulo 1 y en Claro y Lindeman, 2003).

Utilizando información de los pescadores, Domeier y Colin (1997) y Lindeman et al. (2000) identificaron varios sitios probables de agregación en los Cayos de la Florida.

En el mes de julio de 1985 el primer autor, tuvo la oportunidad de observar una gran agregación de desove, compuesta por cientos de individuos de L. cyanopterus y L. jocu, a 20-30

194

m de profundidad sobre la pendiente arrecifal al oeste de Cayo Bretón, zona SE de Cuba. Durante una hora (de 09:00 a 10:00) de observación, ambas especies nadaban en círculos, en formación de cardumen a pocos metros sobre el fondo, en un área de aproximadamente una hectárea. No se observaron cambios de coloración. Varios ejemplares de L. cyanopterus fueron capturados con arpón neumático. Todos tenían las gónadas maduras y bien desarrolladas pero los oocitos aun no estaban hidratados. Evidentemente ese proceso ocurre poco antes del desove, que según los pescadores, ocurre durante el crepúsculo. De acuerdo con sus informes, la agregación de ambas especies se mantuvo en el área durante unos ocho días, tiempo durante el cual fueron intensamente pescados con cordel y anzuelo.

Coincidentemente, Heyman et al (2001) reportaron el desove conjunto de L. cyanopterus y L. jocu, en el promontorio de Gladen Spit Reef, Belice, en los meses de abril y mayo de 1998 y 1999. Dichos autores describieron la depredación masiva de los huevos recién desovados de estas dos especies por el tiburón ballena (Rhincodon typus). Durante el desove, se observaron agregaciones de más de 2 000 peces, con tallas estimadas de 400 a 1 200 mm, los cuales desovan repetidamente en grupos concentrados, que ocupan unos 20 m2 en la columna de agua. Los gametos formaban nubes blancas visiblemente densas que se expanden a más de 1 800 m2 en menos de un minuto, aunque continúan esparciéndose y son visibles hasta unos 6 minutos.


3.21 Huevos y larvas Los huevos fertilizados tienden a subir a una velocidad de 0,14-0,31 cm/segundo, de forma que alcanzan la superficie en un intervalo de 10 minutos a dos horas, si son desovados entre 2 y 10 m de profundidad. Los huevos no fertilizados se hunden.

3.22 Transporte, asentamiento y cría. Paris et al. (en prensa) mediante el modelo de circulación oceánica MICON, modelaron el probable transporte de los huevos y larvas de L. cyanopterus desde varios sitios de desove en Cuba. Los resultados preliminares indican que aproximadamente el 78-83% de las larvas desovadas en la región SE de Cuba pueden ser reclutadas, al cabo de 14 días, en la propia región de la plataforma cubana, y el resto, en Jamaica, Bahamas, Gran Cayman y otros sitios del Caribe. Así mismo, los desoves efectuados en la zona SW pudieran ser retenidas en un 65-74% las costas de Cuba y el resto podrían ser exportados al Banco de Cayo Sal, Las Bahamas, Caimán, Las Española, Florida y otros sitios. Estos datos, aunque aún no concluyentes, evidencian un alto auto-reclutamiento (retención) que justifica la protección de los sitios de desove de esta especie y otras especies.

3.3 Alimentación

3.31 Hábitos alimentarios de los juveniles González-S. y Aguilar (1986) aportaron los únicos datos a nuestro alcance sobre la alimentación de los juveniles, aunque mezclados con datos de ejemplares pre-adultos y adultos (hasta 510 mm LH). Los peces constituyeron el principal alimento, aunque con una importante proporción de crustáceos, que probablemente son más abundantes en los ejemplares jóvenes (Tabla 1).

3.32 Hábitos alimentarios de los adultos En los estómagos de 11 especímenes capturados en Islas Vírgenes, Randall (1967) encontró que el 100% de las presas eran peces, principalmente Clupeidae, Haemulidae y Scaridae. Similares datos encontró Starck (1970) en 7 ejemplares capturados en La Florida en cuyos estómagos encontró: un Lutjanus griseus, un Haemulon sp., dos Scaridae y un ejemplar de Diodon sp. En las lagunas costeras del sur de Cuba, sin embargo, Guevara et al. (1994) reportaron el consumo

195

de moluscos, cefalópodos y crustáceos, aunque los peces constituyeron el mayor porcentaje en la dieta (Tabla 1).

Tabla. 1 Espectro alimentario de L. cyanopterus en varias localidades del Gran Caribe. Métodos de análisis: .% V – porcentaje en volumen; O – porcentaje de ocurrencia.

Puerto Rico e I. Vírgenes

Laguna El Ciego, Zona SE Cuba

Los Canarreos Zona SW, Cuba

% V %V %O PISCES 100 61 73,4 CRUSTACEA 39 20,0 Brachiura 39 Anomura 20,0 Material no identificado 6,7 No. peces muestreados 11 20 No. estómagos llenos 11 11 158 Límites de tallas 410-990 LE 80-510 mm LH 560-1020 mm LH Referencias Randall, 1967 González-S y

Rodríguez-M., 1985

Guevara et al., 1994

3.33 Cambios temporales en los hábitos de alimentación No hay información.


3.41 Patrones de crecimiento No hay información

3.42 Tasa de crecimiento Lamentablemente, no hemos encontrado ningún estudio sobre el crecimiento de L. cyanopterus, la especie de Lutjanidae del Atlántico occidental que mayor tamaño alcanza. Cervigón (1993) reportó un ejemplar mantenido en cautiverio que alcanzó 940 mm LT en unos ocho años y opina que tiene un rápido ritmo de crecimiento.


A partir de 121 especímenes (tallas: 370-1300 mm LT) colectados con arpón neumático en las zonas SW y NE de Cuba se calculó la siguiente relación largo peso: P = 0,018 LT2,9778 (r = 0,9752).

3.44 Longevidad Allen (1985) planteó que esta especie puede alcanzar hasta 1 600 mm LT. No obstante, los ejemplares de mayor talla reportados hasta la fecha son: uno de 1 350 mm LT y 120 libras de peso (55 kg) capturado en el Caribe Colombiano (Gómez Gaspar, 1979), una hembra capturada en el litoral este de la Habana, de 1 300 mm LT y 84 libras de peso (38,1 kg), un ejemplar de 55,1 kg capturado en Camerón, Louisiana, reportado por IGFA (1998) como el peso record de esta especie. El peso reportado para el primer caso parece excesivo para el largo reportado y no concuerda con la estimación correspondiente al utilizar la relación largo-peso (Sección 3.53). No existe información sobre la edad de los ejemplares de tallas record mencionadas anteriormente.

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de los indicadores morfo-fisiológicos y bioquímicos. No hay información

3.52 Metabolismo

196

No hay información

3.6 Conducta

3.61 Migraciones y movimientos locales No hay información concreta sobre las migraciones de esta especie. No obstante, parece ser bastante móvil, en comparación con otros pargos. Los adultos se encuentran tanto en los manglares y lagunas costeras como en los arrecifes de parches, y pendientes arrecifales. Sus mayores migraciones parecen estar relacionadas con la reproducción, cuando se desplazan hacia las zonas de agregación para el desove (ver epígrafe 3.15).

3.62 Gregarismo y conducta social Randall (1967) planteó que es un pez muy cauteloso y por tanto difícil de capturar con arpón. En un ejemplar conservado durante más de diez años en el Acuario de la Habana, observamos una gran agresividad, no vista en otros pargos en iguales condiciones de cautiverio.

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura

4.11 Proporción por sexos En colectas con arpón neumático realizadas en las zonas SW y NE de Cuba, encontramos una mayor proporción de hembras que de machos (1:0,70; n = 121; datos inéditos)

4.12 Composición por tallas y edades En las capturas comerciales se obtienen especimenes principalmente adultos, aunque los más jóvenes a veces son confundidos con L. griseus. No hemos encontrado datos concretos sobre la estructura de tallas de sus poblaciones.

4.2 Abundancia y densidad Parece que alcanza su máxima abundancia en el sur de la Florida y a lo largo de la costa SE de Cuba. Los especímenes de talla media se encuentran bajo los puentes en los Cayos de la Florida, mientras que los mas grandes se observan afuera en los arrecifes hasta 28 m (Starck, 1970).

Es poco abundante en las capturas comerciales en Venezuela y Cuba, aunque es bastante frecuente encontrarla en los manglares y en los arrecifes. También es frecuente en la pesca deportiva en la Florida. Al igual que otros pargos ha sido casi exterminada de los arrecifes de las islas del Rosario, Colombia (Acero y Garzón, 1985).



No hay información

4.32 Reclutamiento Los juveniles son raros en las capturas comerciales, debido, al parecer a su pobre presencia en las áreas de pesca. En nuestras colectas con arpón neumático sólo hemos capturado ejemplares de más de 370 mm LT.



No hay información


197

No hay información


4.44 Biotoxicidad Los ejemplares grandes pueden producir ciguatera (Cervigón, 1992), aunque no se encuentra entre las especies más peligrosas, al menos en Cuba.



4.61 Competidores Durante su etapa juvenil cohabita con L. griseus, L. jocu y L. apodus en los manglares, aunque se desconoce si existe competencia por el refugio o el alimento. En la etapa adulta presenta un alto índice de similitud en su dieta con L. analis (46,8%) y con L. jocu (68,8%) en los arrecifes (Guevara et al., 1994).



5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de Pesca Se pesca de forma artesanal e industrial, principalmente con redes de ahorque y artes de anzuelo (Cervigón et al., 1993). En Cuba además se obtiene en las capturas con chinchorros, en especial aquellas que se realizan en refugios artificiales.

5.2 Zonas de pesca Se captura a lo largo de toda el área de distribución, pero no se conocen áreas de pesca de especial significación.

5.3 Épocas de pesca En Cuba se captura en cantidades apreciables sólo durante los meses de desove (julio y agosto principalmente), cuando se concentra el esfuerzo en los sitios de agregación para el desove, o en los canales por donde pasan los reproductores hacia dichos sitios.


5.41 Esfuerzo pesquero Se obtiene principalmente en pesquerías multiespecíficas orientadas a otros pargos, en las cuales su proporción es relativamente pequeña. Las tendencias en el esfuerzo están pués relacionadas con el esfuerzo sobre las especies demersales neríticas en cada región, particularmente con la pesca de L. griseus, por la coincidencia en cuando a sus movimientos locales principalmente durante los meses de desove.

5.42 Selectividad

198

En Cuba, los artes de pesca son muy poco selectivos (nasas y chinchorros principalmente) por lo que es susceptible de ser pescada a cualquier talla. No obstante, los ejemplares menores de 400 mm LT son raros en las capturas comerciales. En aguas de EUA se pesca principalmente con cordel y anzuelo por la pesca recreativa, aunque no hay datos de la selectividad sobre esta especie.

5.43 Capturas Debido a su pequeña proporción en las capturas comerciales, en pocos lugares se reporta su desembarque. En Cuba, en el período 1995-2002 se capturó como promedio 150 TM anuales de L. cyanopterus según los registros, pero con una preocupante disminución, de unas 200 TM hasta 1998, a menos de 100 TM en los años posteriores. Por otra parte, esta especie es altamente apreciada por la pesca recreativa, tanto en Cuba como en EUA y otros países del área, aunque lamentablemente no existe información estadística en cuanto a la magnitud de esas capturas.

5.4 Acuacultura No se han reportado intentos de cultivo de esta especie, no obstante, por su gran talla y alta tolerancia a cambiantes condiciones ambientales, constituye un objeto potencial para el cultivo.


6.1 Regulaciones

En aguas de EUA se establece una talla mínima de captura de 12 pulgadas LT (≅310 mm ≅ 454 g) y una talla máxima de 30 pulgadas (≅760 mm LT ≅ 7,2 kg) y se incluye dentro de la cuota máxima de 10 pargos/ persona o embarcación/día aunque se permite el desembarque de hasta dos ejemplares de más de 30 pulgadas (para la pesca recreativa). En Cuba, la talla mínima comercial es también de una libra (454 g ≅310 mm LT) pero la misma regulación establece como medida precautoria, una talla máxima de 6,8 kg ≅ 750 mm LT) a partir de la cual existen mayores probabilidades de provocar ciguatera. Se prohibe además el uso de redes de sitio durante las migraciones de reproducción, para proteger las agregaciones de desove. De forma ocasional se ha establecido una veda de 30 días en algunas zonas, durante el mes de julio, cuando se asume ocurre el desove pico.

6.2 Recomendaciones para el manejo Para un manejo adecuado de este recurso se requiere, en primer lugar, desarrollar investigaciones sobre su ciclo de vida y la dinámica de sus poblaciones, establecer registros de datos estadísticos sobre la captura y esfuerzo y elaborar un programa de medidas para la protección de las agregaciones de desove.

199

LUTJANUS GRISEUS 1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura 1.11 Nombre válido: Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758)

Labrus griseus Linnaeus, 1758. En Syst. Nat. 9:283 (Bahamas).

1.12 Sinonimia Sparus tetracanthus Bloch (1791); Anthias caballerote Bloch & Scheneider (1801); Bodianus vivanet Lacepède (1803); Lobotes emarginatus Baird y Girard (1855); Lutjanus stearnsi Goode y Bean (1879) (Tomado de Allen, 1985).


Nombres FAO: Español: - pargo prieto; Inglés: – grey snapper; Francés - vivaneau sarde grise.

Nombres locales: Antillas inglesas –green snapper; Bermuda - grey snapper; Bonaire y Curazao – caranchito; Brasil – caranha de mangue o de viveiro; Colombia – pargo manglero, pargo prieto; Cuba – caballerote, cubereta; Estados Unidos – gray snapper, mangrove snapper; lowyer, mango snapper, black snapper; Haití y Antillas Francesas – sarde grise, vivanet; México, República Dominicana y Puerto Rico - pargo prieto; México- pargo mulato, zorra; Venezuela – pargo dientón (Cervigón, 1993; Cervigón et al., 1992; Starck 1970; Duarte-Bello y Buesa, 1973; Allen, 1985).

1.2 Morfología

1.21 Larvas y juveniles Los huevos en el momento del desove tienen un diámetro de 0,70-0,85 mm y presentan un glóbulo de aceite con diámetro 0,12-0,18 mm (Allen, 1985). Cabrera et al (1997) obtuvieron un diámetro promedio de los huevos de 721 μm y de 136 μm para la gota de aceite. El vitelo es claro y homogéneo. Según Richards et al. (1994) la eclosión ocurre a las 20 horas después de la fecundación, con temperatura de 27ºC, en 18 horas a 28ºC, y en 17 horas a 30ºC. Rosas et al. (1998) en condiciones de laboratorio, registraron la eclosión entre las 17 y 18 horas a 28±2ºC y las larvas presentaban una talla promedio de 2 856 ± 137 µm, mientras que Cabrera et al. (1997) obtuvieron una longitud de 2,3 mm al nacimiento de la larva.

La separación de los estadíos post-asentamiento de varias especies de pargos puede ser difícil. Los caracteres diagnósticos incluyen: la pigmentación, los caracteres merísticos y los aserramientos de las espinas. La siguiente descripción es resumida de Richards y Saksena (1980) y Lindeman et al. (en prensa): las larvas abren la boca a partir de las 36 horas después de la eclosión; talla a la flexión: 4-6 mm; secuencia de desarrollo de las aletas: caudal, dorsal, pélvicas y anal y pectoral; pélvicas y dorsal espinosa 1-6 con aserramientos. La pigmentación es dispersa en las larvas concentrándose a lo largo de la línea media ventral de la cola, el vientre, los rayos de las aletas pélvicas, el symphysis del cleitrum, la parte superior de la cabeza, la aleta dorsal y el pedúnculo caudal. Dorsal hendida a los 7 mm.

Los juveniles tempranos de L. griseus son similares a los de L. cyanopterus. Las diferencias se discuten en perfil biológico de L. cyanopterus y en Lindeman (1997). Los juveniles alcanzan aproximadamente 15 mm al cabo de 36 días (Allen, 1985). A los 10 mm LE, tienen poca pigmentación; no presentan mancha dorso-lateral. (Richards et al. 1994). La altura del cuerpo mayor que en los adultos (Starck, 1964). 2da espina anal no alcanza la punta de la 3ra (Brigs,

201

1958). Especímenes de 12,4-21,8 mm LE, de color marrón oscuro; a tallas mayores y hasta 48 mm, de color pálido, con 6-8 rayas estrechas longitudinales, dorsal espinosa oscura, con una barra negruzca bien definida en la parte distal de la aleta, extremo de la aleta dorsal blanco. A los 44-53 mm, usualmente con una línea azul horizontal a lo largo y tocando el borde superior del ojo. Esa línea puede estar rota en manchas ampliamente espaciadas con el incremento de talla. Laterales cubiertos por densos melanóforos frecuentemente separados por bandas pálidas estrechas. Con una franja oscura oblicua desde el hocico, pasando por el ojo hasta la parte superior del opérculo y una línea azulosa en la mejilla hasta debajo del ojo. Con líneas onduladas formadas por manchas de color marrón. (Robins y Ray, 1986; Richards et al., 1994). Espina pélvica más larga que la aleta. Las escamas se forman al parecer a los 14,4 mm LE. Aleta pectoral relativamente más corta en los individuos de menor talla, aumentando rápidamente en tamaño hasta 50 mm LE.

1.22 Adultos Cuerpo alargado, poco alto, 2,6 a 3,2 veces en la longitud estándar; ojo moderado, 4,6 veces en la longitud de la cabeza; perfil de la cabeza ligeramente cóncavo, hocico largo y puntiagudo. Caninos de la mandíbula superior bien desarrollados, los de la inferior poco notables; parche de dientes vomerinos en forma de ancla o flecha (Fig. 1). Dorsal con 10 espinas y 14 radios (raramente 13). Preopérculo con una muesca pronunciada y hueso interopercular con una protuberancia que encaja en la muesca del preopérculo. Anal redondeada, con tres espinas y 8 radios; ocasionalmente 7; pectorales cortas, sin llegar al nivel del ano, con 16 ó 17 (raramente 15) radios; caudal emarginada. Las líneas de escamas en los costados, paralelas a la línea lateral anteriormente pero casi oblicuas posteriormente, debajo de la dorsal blanda. Membranas de las aletas dorsal y anal con escamas. La dorsal espinosa frecuentemente con bandas rojas en el borde y la base. Dorso de color grisáceo con tintes rojizos, en la región anterior y abdominal; o verde grisáceo, a veces con tonos pardos o pardo-anaranjados sobre las escamas, formando líneas oblicuas poco definidas. Aletas grises o rojizas. Usualmente con bandas oscuras en el rostro a través del ojo, hasta la dorsal. Se distingue de L. cyanopterus, cuyos juveniles son muy parecidos, porque en esta última especie, el parche de dientes vomerinos carece de una prolongación central dirigida hacia atrás y sus dientes caninos están muy desarrollados y son de similar tamaño en ambas mandíbulas. Además L. cyanopterus generalmente alcanza mayor talla (Guitart, 1977; Allen, 1985; Cervigón, 1993; Anderson, 2003).

Un detallado estudio osteológico del neuro-cranium de L. griseus puede ser consultado en Kobelkowsky (1998).

Fig. 1. Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758)

1.23 Hibridación

202

Domeier y Clarke (1992) describieron un ejemplar capturado en Dry Tortugas, que presenta caracteres morfológicos mezclados de Ocyurus chrysurus y L. griseus.


2.1 Distribución En aguas tropicales y subtropicales del Atlántico occidental, desde el NE de la Florida y Bermuda hasta Río de Janeiro, incluyendo el Caribe y el Golfo de México (Fig. 2). En el Atlántico este, desde Senegal hasta el Congo, incluyendo las islas de Cabo Verde y Fernando Póo (Lloris y Rucabado, 1990). Los juveniles han sido encontrados tan al norte como Cabo Cod, Massachussets y la Bahía de Nueva York pero no hay indicios de una población establecida en esas aguas. Se asume que estos mueren al llegar el invierno (Alperin y Shaefer, 1965; Starck, 1970; Manooch y Matheson, 1981). Es abundante en la Florida, Bermuda y las Antillas mayores. A juzgar por los datos e ilustraciones de Leão de Moura (2003) la especie conocida en el sudeste de Brasil como L. griseus, es una identificación errónea de una nueva especie de pargo en proceso de descripción.

Fig. 2. Área de distribución y pesca de L griseus en el Atlántico occidental

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles Los juveniles de L. griseus de 10-20 mm LE (14-26 mm LH) aparecen en las praderas marinas de junio a noviembre, pero están ausentes de marzo a mayo (Starck, 1970) y se encuentran especímenes de 20-35 mm LT hasta febrero (Tabb y Manning, 1961; Reid, 1954; Springuer y Woodburn, 1960). Los juveniles más pequeños son abundantes en zonas estuarinas, sobre fondos fangosos con vegetación.

Los juveniles tempranos pueden habitar en aguas de baja salinidad y sobrevivir a pulsos de agua dulce (Serafy et al., 1997). Sin embargo, pueden pasar todo su ciclo de vida en salinidades altas. Lindeman et al. (2000) argumentaron que esta especie no es estuarino-dependiente, como se ha asumido comúnmente, sino facultativa en cuanto a sus requerimientos estuarinos.

203

Los juveniles mayores son comunes entre las raíces de los mangles, en lagunas, estuarios y ensenadas sobre fondos blandos, pero también se encuentran en las aguas someras exteriores sobre fondos duros. Durante esta etapa son más sedentarios que los adultos. A partir de los 70-90 mm LT empiezan a congregarse cerca de los refugios, en los bordes de los canales y a lo largo de la línea de manglares (Rutherford et al., 1989a), así como en los arrecifes, donde se les encuentra desde preadultos y en todas las etapas posteriores.

En la Bahía de la Florida L. griseus entra en etapa de post-larva y juvenil pequeño y habita en las praderas, bancos, ensenadas y raíces de los mangles. Es más abundante en las ensenadas que en los canales (Schmidt, 1979). Según Rutherford et al. (1989a) es más frecuente en las praderas altas y densas de Halodule y Syringodium. Chester y Thayer (1990) opinan que su presencia o ausencia está vinculada a la Thalassia en las ensenadas y a Syringodium en los canales. Dichos autores consideran estos hábitats como críticos para los juveniles de L. griseus. Allman y Grimes (2002) encontraron mayor cantidad de juveniles en las estaciones con moderado crecimiento de la Thalassia y pocos individuos cuando la densidad de esta es alta.

Nagelkerken et al. (2000) comprobaron que los manglares son el hábitat de cría principal de L. griseus, aunque también utilizan los pastos marinos. A diferencia de otros pargos en que hay una separación entre el hábitat de los juveniles y los adultos, estos últimos, al igual que los de L. apodus, no muestran separación espacial, sino que muchos especímenes pueden continuar en ese hábitat durante su vida adulta. Al alcanzar unos 80 mm LE empiezan a concentrarse alrededor de los escombros o rocas y en los bordes de los canales. (Chester y Thayer, 1990; Lindeman et al., 1998). Un total de 62 hábitats a través de la plataforma fueron reportados como sitios de cría primarios o secundarios para los juveniles (Lindeman et al., 1998) en la bahía de Florida.

2.22 Adultos Lutjanus griseus es una especie eurihalina y euritópica: se le encuentra en casi todos los hábitat marinos de la zona costera, desde el agua dulce hasta 50 ppm y a profundidades desde unos pocos centímetros hasta 180 m (Rathjen, 1959; Starck, 1970; Rivas, 1970; FAO, 1978; Cervigón et al., 1993). El hábitat de los adultos es altamente variable e incluye sustratos irregulares de la plataforma exterior e interior, tales como los arrecifes coralinos, rocas, entre las raíces de los mangles y alrededor de los naufragios. Son menos frecuentes en áreas insulares oceánicas. Aunque se ha capturado hasta en 180 m (FAO, 1978) es característica de aguas poco profundas (menos 50 m). En Cuba es particularmente abundante en los arrecifes de parche ubicados en praderas de Thalassia testudinum, entre 5 y 10 m de profundidad. En las lagunas costeras de la región suroriental de Cuba se considera una de las especies más abundantes (González-S. et al., 1975) al igual que en los manglares de la Bahía de la Florida (Ley et al., 1999). En el Golfo de Batabanó, es particularmente abundante en los arrecifes artificiales o “pesqueros” construidos con ramas de mangle o neumáticos, chatarra, etc (Silva, 1975; Bustamante et al., 1982; Claro et al., 1990).

Según Starck (1970) los machos adultos prefieren las zonas de arrecifes alejadas de la costa, mientras que las hembras penetran en aguas interiores y migran hacia los arrecifes durante el período de reproducción. Báez et al. (1982) también encontraron mayor proporción de hembras en las lagunas costeras de la zona SE de Cuba.

Los individuos más grandes se encuentran preferentemente en aguas exteriores (Manooch y Matheson, 1981). En aguas del Golfo de México han sido encontrados hasta 20 millas afuera, a unos 20 m de profundidad (Springer y Woodburn, 1960).

Según Rivas (1970) habita en temperaturas de 18,3º hasta 27,2ºC, pero en aguas de Cuba es más común entre 24 y 28ºC, aunque se le encuentra desde 20 hasta 30ºC. Starck (1970) sugiere, como límite inferior de temperatura letal, 11-14ºC. Aunque habita en un amplio rango de salinidades, es más frecuente entre 25 y 36 ppm.

204

Varios estudios (Reid, 1954; Springer y Woodburn, 1960) sugieren que la variabilidad en la distribución de L. griseus en los estuarios costeros del Golfo de México está relacionada principalmente por la cobertura del fondo, mientras que la abundancia está más vinculada a la estacionalidad, más que a los factores ambientales.

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad Lutjanus griseus es una especie gonochórica, aunque como caso excepcional Báez et al. (1982) reportaron un ejemplar hermafrodita con una gónada de cada sexo. Las gónadas son pares, de igual forma y tamaño en ambos sexos. No presenta caracteres externos de dimorfismo sexual. Starck (1971) plantea que es factible diferenciar el sexo por observación directa de las gónadas a ejemplares de más de 75 mm LE (89 mm LH). Sin embargo, Báez et al. (1982) y Claro (1983b) sólo pudieron diferenciar el sexo a ejemplares desde los 140-150 mm LH, aunque encontraron individuos indiferenciados hasta 220 LH.

3.12 Maduración Según Starck, (1970) las tallas mínimas de ejemplares maduros encontrados por él en los cayos de la Florida fueron: 185 mm LE en los machos y 195 mm LE en las hembras y de forma masiva en ambos sexos a más de 230 mm LE (Tabla 1). En aguas de la Bahía de la Florida, Croker (1962) no encontró ejemplares maduros, aunque las tallas eran cercanas a la de maduración reportadas por Starck. Tabla 1. Relación entre el largo (mm) máximo y la talla de maduración sexual de L. griseus. Región Sexo Largo


(Mi)

Largo medio de

maduración(Me)

Talla máxima

en la población

(Mx)

Relación Mi/Mx

Relación Me/Mx

Referencias

M 185LE (210LH)1

0,37 Florida Keys

H 195LE (220LH)1

489 LE 562 LH

0,39

Starck, 1970

M 229 LH 525 0,47* Lagunas costeras, SE Cuba H 246LH 525 0,62*

Báez et al., 1982

M 180 LH 260 410 0,44* 0,61* SW, Cuba H 230LH 280 510 0.45* 0,53*

Claro, 1983b

Venezuela M H

>4502 580 660

Guerra-Campos y Bashirullah, 1975

1Estimado a partir de la relación LE/LH de Manooch y Matheson, 1981; 2Estimado a partir de gráficos del autor; * Estimados por nosotros en base a los datos originales.

Báez et al. (1982) en las lagunas costeras de Tunas de Zaza, zona SE de Cuba, encontraron tallas de maduración algo mayores (Tabla 1). Claro (1983b) en la plataforma SW de Cuba (Golfo de Batabanó) encontró ejemplares machos de Lutjanus griseus con las gónadas maduras, desde 180 mm LH, 160 g de peso y un año de edad (Fig. 3).

Los peces de un año de edad constituyeron el 34% de los progenitores de dicho sexo. Las hembras al parecer maduran más tarde, cuando alcanzan más de 210 mm LH pero sólo el 7,9% tenían un año de edad. La talla media de madurez sexual (50% de los ejemplares maduros) fue de 260 mm para los machos y 280 mm para las hembras (Tabla 1), cuando alcanzaban 61 y 53% de las tallas máximas observadas para machos y hembras respectivamente. Los peces de ambos sexos con un año de edad constituyeron el 36,5% de los progenitores. La mayor parte de los

205

reproductores en aguas cubanas tienen 2-3 años de edad (250-340 mm L H) (Báez et al., 1980, Claro, 1983a).

Fig. 3. Composición por largos y edades de L. griseus con las gónadas maduras, en el Golfo de Batabanó, Cuba

(tomado de Claro, 1983a).

Guerra y Bashirullah (1975) en aguas de Venezuela sólo reportaron hembras maduras a tallas muy superiores a las señaladas anteriormente: más de 500 g de peso (aproximadamente 320-330 mm LH). No obstante, estos datos provienen de muestreos realizados para calcular la fecundidad, por lo que no se hizo un muestreo para identificar la talla de maduración.

3.13 Gónadas Los ovarios tienen forma de un saco alargado casi cilíndrico, fusionados posteriormente formando un oviducto común que desciende a la región genital inmediatamente detrás del año.

El proceso de vitelogénesis en L. griseus ocurre de forma sincrónica, al igual que en L. analis y L. synagris, pero durante la fase final de desarrollo (ovulación) ocurre un asincronismo que determina que el desove se produzca en unas 4-5 porciones (ver Fig. 5 en Capítulo 1; Claro, 1983a, García-Cagide et al., 1994; 2001).

Los ovarios de L. griseus se caracterizan por presentar una pared delgada cuyo grosor fluctúa entre 0,09 y 0,31 mm, con láminas o bandas longitudinales donde se disponen los oocitos en dos o más hileras uniformes. En los cortes histológicos se puede observar la presencia de cinco estadíos de maduración de los oocitos (Apéndice 1; González et al. (1979).

En general los valores del IGS de L. griseus en el Golfo de Batabanó (Fig. 4) fueron relativamente bajos si lo comparamos con los de L. analis y L synagris en el mismo ecosistema (Claro, 1981c, 1982). El promedio mensual más alto (en julio) fue de 3,09 en las hembras y 3,83 en los machos. Guerra y Bashirullah (1975) encontraron valores un poco más altos (aproximadamente 4,5) en Isla Margarita, Venezuela.

Fig. 4. Variación mensual del índice gonadosomático de L. griseus (hembras) en la zona SW de Cuba (tomado de

Claro, 1983a).

206

3.14 Apareamiento Starck (1971) reportó el desove de L. griseus en Alligator Reef, cerca de Cayo de Matecumbe, Florida de junio a septiembre. Barbieri et al. (2003) encontraron los más altos valores del IGS de mayo a julio. Domeier et al. (1996), también plantean que el desove ocurre de junio a agosto, con picos de desove mensuales alrededor de la luna nueva y con una declinación de la actividad reproductiva hacia la luna llena. Según dichos autores, los valores máximos del índice gonadosomático (IGS) también parecen estar relacionados con el ciclo lunar en los peces colectados en aguas exteriores. El primer pico del IGS coincide con la luna nueva en junio, un segundo pico en la luna llena de junio y un tercero en la luna nueva de julio. Cada uno de estos picos resultó mayor que el precedente. El cuarto y mayor pico ocurrió en el último cuarto de la luna a principios de agosto. Argumentan dichos autores que las fechas retrocalculadas a partir de lecturas de marcas diarias en los otolitos, corroboran los períodos de desove delimitados a partir del IGS.

Allman y Grimes (2002) también recalcularon la fecha de nacimiento a partir de las marcas diarias de crecimiento en los otolitos en el oeste de la Florida en dos años, 1996 y 1997. En ambos años la mayoría de los nacimientos ocurrieron entre mayo y agosto, pero en 1997 también encontró nacimientos en el invierno, en la parte sur de la región estudiada. El autor sugiere que este último desove debe haberse producido en alguna de las islas fuera del Golfo de México, considerando la hipótesis de Grimes (1987) de que los pargos de las islas tienen un ciclo reproductivo más prolongado que los que habitan en las plataformas continentales. No obstante, tanto el retrocálculo de las fechas de nacimiento como el desarrollo gonadal, indican el mes de julio como el de desove pico. Estos autores no encontraron una clara relación entre la fecha de nacimiento y el ciclo lunar. Tzeng et al. (2003) sin embargo, a partir del retrocálculo de los anillos diarios en juveniles capturados durante su ingreso através de Beaufort Inlet (Carolina del Norte), determinaron que el momento de la eclosión pudo ocurrir durante todas las fases de la luna pero con un pico en la luna nueva y otro secundario en luna llena. Según estos autores, ocurrieron desoves desde junio hasta septiembre, con un pico en agosto.

Según Báez et al. (1982) en las lagunas costeras de la región SE de Cuba, la mayor proporción de peces maduros se observa de julio a septiembre y los valores más altos del IGS en el mes de julio. En el Golfo de Batabanó, Claro (1983a) encontró peces inmaduros (estadíos I y II) durante todo el año. En el mes de marzo aparecieron unas pocas hembras (2%) con las gónadas en proceso de maduración (estadío III) pero sólo desde junio y hasta septiembre (Fig. 5), se encuentran peces de ambos sexos maduros (estadío IV) en una alta proporción, aunque el mayor porcentaje se observa en julio y agosto cuando además, se observaron los valores más altos del IGS (Claro, 1983a). Evidentemente, es en tales meses cuando ocurre el desove pico, principalmente en julio, a juzgar por el valor del IGS y la magnitud de las capturas comerciales promedio mensuales (ver epígrafe 5.3). En el propio mes de julio se capturan los primeros ejemplares desovados (al parecer en junio) aunque la mayor proporción se encuentra en agosto y septiembre (Fig. 5).

Guerra y Bashirullah (1975) en aguas de Venezuela encontraron peces maduros de julio a octubre, con picos en la proporción de ejemplares maduros en julio-agosto y peces desovados a partir de septiembre. En este caso, el desove pico parece ocurrir en agosto, cuando coinciden el valor más alto del IGS y la mayor proporción de peces maduros. Ese período coincide con la máxima temperaturas del año.

207

Fig. 5. Variación de los estadios de maduración gonadal de L. griseus durante el ciclo anual

(datos de Claro, 1983a).

3.15 Agregaciones y desove Lutjanus griseus forma agregaciones de desove aunque menos numerosas que L. synagris y L. analis. Croker (1962), Báez et al. (1982), Rutherford et al. (1983) y Domeier et al. (1996) indicaron el movimiento de L. griseus desde las aguas interiores hacia la plataforma exterior para la reproducción. Domeier y Colin (1997), considerando que no se habían reportado cardúmenes en desove, consideraron que tales migraciones de reproducción no debían considerarse agregaciones de desove. En el Golfo de Batabanó y en Archipiélago Sabana-Camagüey, Cuba, los ejemplares maduros se capturan durante su migración en grupos hacia aguas abiertas, cuando pasan por los canales entre los cayos muy cerca del veril. En tales sitios los pescadores instalan redes de sitio para su captura, principalmente en julio y agosto. La gran mayoría de los ejemplares en capturados en esos canales tienen las gónadas maduras, aunque aún no presentan óvulos hidratados, por lo que se asume que la ovulación ocurre muy poco antes del desove, el cual se realiza al oscurecer o primeras horas de la noche, en el borde de la plataforma. Al parecer, ya congregados en el veril ocurre el apareamiento y desove de una porción de óvulos, tras lo cual los peces regresan a las aguas someras cercanas y repiten el proceso al día siguiente, hasta evacuar todas las porciones (posiblemente 4 ó 5 en total) de forma similar a la observada en L. synagris (García-Cagide et al., 2001). Aunque los cardúmenes no se mantienen en el sitio de desove todo el tiempo, consideramos que si se deben considerar como agregaciones de desove, ya que los peces sólo se mueven hacia aguas menos profundas entre un desove y otro, al parecer para evadir la presión de depredación, pero no se desorganiza la agregación.


3.21 Huevos y larvas Según Richards et al. (1994) la eclosión ocurre, en aguas exteriores del borde de la

plataforma, a las 20 horas después de la fecundación, con temperatura de 27ºC, en 18 horas a 28ºC, y en 17 horas a 30ºC. Rosas et al. (1998) en condiciones de laboratorio, registraron la eclosión entre las 17 y 18 horas a 28±2ºC y las larvas presentaban una talla promedio de 2,856 ± 137 µm, mientras que Cabrera et al. (1997) obtuvieron una longitud de 2,3 mm al nacimiento de la larva.

3.22 Transporte, asentamiento y cría Según resultados de Paris et al. (en prensa) sobre la simulación del transporte de larvas desde los sitios de agregación conocidos en Cuba (Claro y Lindeman, 2003), los desoves de L. griseus en la zona SE de Cuba, como Cayo Bretón, Cabo Cruz y Bajo Mandinga, en los meses de julio y agosto, son retenidos en la plataforma de Cuba, principalmente en la propia zona SE (Golfos de

208

Ana María y Guacanayabo), pero también a la zona SW (Golfo de Batabanó). Una proporción menor es reclutada en las Bahamas, Caimán, Jamaica, La Española y Centro-América. Los desoves ocurridos en la zona SW son reclutados principalmente en el propio Golfo de Batabanó, una parte es trasladada hacia las zonas SE y NW, una menor proporción es exportada hacia el Banco de Cayo Sal y las Bahamas y muy pocas se exportan hacia la Florida y Centro América. El desove producido en la zona NW (Corona San Carlos) se recluta en la propia zona, con un importante aporte al Banco de Cayo Sal y las Bahamas.

El asentamiento de las post-larvas puede ocurrir en las praderas marinas, bahías, ensenadas y estuarios, durante el verano, cuando alcanzan 15-26 mm LH y 30-40 días de nacidas (Starck, 1970; Rutherford et al., 1989a; Richards y Saksena, 1980). No obstante, es frecuente encontrar ejemplares recién asentados desde 10 mm LE (Starck, 1970). Smith (1995) colectó juveniles en el canal de entrada a Sebastian Inlet, con una longitud promedio de sólo 11,5 mm LE. Zeng et al. (2003) reportaron el ingreso de los juveniles en Beafourt Inlet (North Carolina) con 11,3-15,8 mm LE (promedio 13,4 y 21-34 días de nacidos (promedio 27 días). Rutherford et al. (1989a) sugieren que gran parte del reclutamiento a la población del Parque Nacional Everglades proviene de los cayos al sur de la Florida.

Allman (1999) retrocalculó la edad de las larvas de caballerote en el oeste de Florida en el momento del asentamiento, en 25 días como promedio coincidiendo con igual estimado hecho por Koenig y Domeier (no publ.) y cercano al dado por Richards y Saksena (1980) para larvas cultivadas en laboratorio. Tzeng et al. (2003) en especímenes colectados en Carolina del Norte, encontraron asentamientos de L. griseus con 11,3 a 15,8 mm LE (promedio 13,4 mm) y con edades de 21 a 34 días (promedio 27) también mediante el retrocálculo de los anillos diarios en los otolitos sagittae. Denit y Sponaugle (2004) estimaron el período larval en 25-26 días como promedio, utilizando especímenes capturados en el SE de EUA. Debemos aclarar que los cuatro estudios mencionados utilizaron diferentes medidas para estimar el tiempo entre la fertilización y el primer incremento en los otolitos, lo cual puede provocar diferencias de 1 a 3 días entre los estudios. Lindeman et al. (2000) en el sureste de la Florida y el NW de Cuba, estimaron la duración de la etapa larval en 33 días. En los juveniles colectados en 1997 dicho autor observó que el pico de asentamiento coincidió con la luna nueva, lo cual pudiera estar relacionado con un mayor transporte de agua hacia los pastos marinos en ese momento.

El crecimiento en los especímens del oeste de Florida fue muy variable, de 0,60 a 1,02 mm/d (Allman y Grimes, 2002). Denit y Sponaugle (2002) tambien encontraron notables diferencias interanuales y entre lugares en la tasa de crecimiento durante ese período (0,62 y 0,87 mm/d), al parecer relacionadas con diferentes condiciones ambientales.

En base a muestras más pequeñas que las anteriores, Lindeman (1997) estimó el crecimiento diario en 0,92 mm/d. Las edades de asentamiento fluctuaron desde 2 hasta 60 días y la duración de la etapa larval 25,0 ± 0,4 días para los capturados en el año 2000 y 26,0 ± 0,4 para los del año 2001. Al igual que Tzeng et al (2003) el desove estuvo asociado con la luna nueva y también con el cuarto creciente (excepto en Carolina del Norte) y el asentamiento estuvo más relacionado con el cuarto menguante y la luna nueva.

En el Golfo de Batabanó, Cuba, García-Arteaga et al. (1990) reportaron importantes áreas de asentamiento en las praderas marinas someras, cerca de los manglares, en el extremo este del Golfo, desde donde se dispersan hacia las áreas de cría ubicadas al oeste. También los pastos someros adyacentes a los manglares, al norte de los cayos que bordean por el sur el Archipiélago Los Canarreos, parecen ser importantes áreas de reclutamiento de postlarvas provenientes de los sitios de desove en el borde de la plataforma, mientras que en la costa norte de Cuba, los juveniles parecen llegar a la plataforma desde los sitios de desove ubicados al este del área de reclutamiento (Claro y Lindeman, 2003).

3.3 Alimentación

209

3.31 Hábitos alimentarios de los juveniles Es pobre la información sobre la alimentación de las larvas y port-larvas, durante su etapa planctónica, en condiciones naturales. Cabrera et al. (1997) observaron que a las 84 horas después de la eclosión, las larvas criadas en estanques consumían ya rotíferos y microalgas (Tetraselmis chuii), el 10% se alimentaba de larvas de ostras en fase trocofora y de la microalga mencionada y el 20% se alimentaba solamente de la misma. El 40% de las larvas restantes no habían ingerido alimento, aunque el 10% presentaban aun una gota de aceite de 38 μm de diámetro. A las 135 horas de vida, las larvas se alimentaban de rotíferos y nauplios de copépodos Oithona ovalis, alimento que consumieron hasta su muerte 19 días después.

Según Starck (1970) las postlarvas y juveniles tempranos (10-20 mm LE) capturados en los cayos de la Florida se alimentan fundamentalmente de anfípodos y camarones carídeos (85%) y en menor cantidad consumen copépodos, isópodos, otros invertebrados y postlarvas de peces. Los juveniles consumen principalmente cangrejos bentónicos y camarones peneidos. Los peces pequeños o sus larvas aparecen en la dieta de los juveniles casi desde el asentamiento (Sweatman, 1993).

Hettler (1989) en el oeste de la Bahía de la Florida colectó 215 juveniles de L. griseus en las praderas marinas, los canales profundos y las raíces de los mangles. El 60% de los peces capturados en los canales tenían el estómago vacío, mientras que en los de las praderas sólo el 21% estaban vacíos. Los canales pueden servir como refugio diurno más que como área de alimentación, al igual que ocurre en los arrecifes coralinos, donde los peces se refugian durante el día y se dispersan de noche por las praderas para cazar (Ogden y Ehrlich, 1977). En los manglares, el 37% de los peces tenía el estómago vacío. Los camarones peneidos dominaron en la dieta de todas las clases de tallas colectadas en las praderas, contribuyendo con el 59% de frecuencia, mientras que los carídeos y peces en conjunto constituyeron sólo el 24%. Los pequeños juveniles colectados en las praderas consumieron principalmente crustáceos (93%), en particular anfípodos y camarones carídeos, mientras que los juveniles de mayor talla colectados cerca de los manglares y praderas consumieron también crustáceos (69%), en mayor proporción camarón rosado y cangrejos de la familia Xanthidae.

Starck (1970) reportó una alta incidencia (52%) de estómagos vacíos y sugirió que los juveniles pequeños (>75 mm LE = 89 LH) de L. griseus, en las praderas se alimenta durante el día mientras que los ejemplares mayores se alimentan de noche. Bortone y Williams (1986) coinciden también en que los juveniles se alimentan preferentemente de día en los pastos marinos. Los peces fueron un importante componente en la dieta de los juveniles de tallas superiores a 150 mm LE (175 LH).

En la zona costera del Mississippi, Franks y VanderKooy (2000) encontraron que la dieta de los juveniles (71-151 mm LE (84-176 LH) de L. griseus estuvo formada en 37% por decápodos (IRI =(%N - %W) * %F) y en 44% por peces. Entre estos últimos, Anchoa sp. fue el principal componente. El grupo de los decápodos incluyó 11 taxa entre los cuales los camarones fueron dominantes. Los anfípodos, aunque abundantes por su número (48%), sólo constituyeron el 1% por su peso.

Heck y Weinstein (1989) en las costas de Panamá encontraron un claro predominio de crustáceos bentónicos en los contenidos estomacales de los juveniles, aunque ya con una apreciable proporción de larvas y juveniles de peces. En la zona SW de Cuba, Sierra (1996) encontró una alta proporción de larvas y juveniles de peces en los estómagos de juveniles de sólo 60-105 mm LH, aunque los crustáceos bentónicos (cangrejos y camarones peneidos) predominaron por su peso (Tabla 2).

En la costa noroccidental de la Península de Yucatán, México, Samano-Zapata et al. (1998) encontraron que los especímenes pequeños de L. griseus (≤ 90 mm LT) se alimentan

210

preferentemente de microcrustáceos (Amphipoda y Misidacea: 57,8% en peso). Los mayores (≥ 90 mm) ingieren más presas grandes (86,6%) que pequeñas (6,6% en peso). Existe un sobrelapamiento en la dieta con los juvenile de L. synagris, que va disminuyendo con el crecimiento, pues L. griseus consume presas más grandes y mayor proporción de peces.

Tabla 2. Espectro alimentario de los juveniles de Lutjanus griseus Localidad Panamá SW Cuba %P %P Teleostei 22 45,4 Larvas y juv. de peces 45,4 Crustáceos 68 54.6 Brachiura 53 31,1 Portunidae (jaibas) 7 Xanthidae 21 Majidae 10 Porcelanidae 15 Peneidea 7 21,2 Caridea, Alpheidae 8 Crustáceos planctónicos 0,1 Crustáceos no ident. 2,2 Otros 10 No. de peces muestreados 75 80 No.de estómagos llenos 56 (75%) 44 (55%) Tallas de los peces 50-189 LT 60-105 LH Referencias Heck y

Weinstein, 1989

Sierra, 1996

3.32 Hábitos alimentarios de los adultos Starck (1970) encontró que los estómagos de Lutjanus griseus colectados en horas de la tarde, se encontraban generalmente vacíos, mientras que el 80% de los ejemplares colectados entre las 06:30 y 07:30 h tenían sus estómagos llenos. Solamente los peces con talla inferior a 75 mm comieron durante el día. Valdés y Silva (1977) observaron que poco antes de la puesta del sol L. griseus se aleja de su refugio diurno y se dispersa por los seibadales adyacentes para alimentarse. Hurtado y Bashirullah (1975) opinan que L. griseus tiene hábitos nocturnos, preferentemente en horas de la madrugada.

Lutjanus griseus es una especie altamente oportunista. La composición del espectro en cada lugar está estrechamente relacionada con la composición faunística local. En el sur de la Florida, los crustáceos constituyen el principal alimento de L. griseus (Longley y Hildebrand, 1929; Croker, 1962; Starck, 1970; Rutherford et al., 1983; Harrigan et al., 1989), mientras que los peces constituyen menos de un tercio de las presas (Tabla 3). Harrigan et al. (op. cit.) sugieren que los que se alimentan en las praderas de la Bahía de la Florida, obtienen más del 90% del carbono y nitrógeno contenido en la dieta, a partir de la materia orgánica particulada (MOP) de los sedimentos o la columna de agua, mientras que los L. griseus de los manglares se nutren de las mismas fuentes pero además del detritus. Aunque la dieta de ambas poblaciones es muy similar, estas son isotópicas en relación con el área donde habitan. La vegetación está implicada como constituyente de la MOP en los sitios dominados por praderas marinas, mientras que la MOP de los sitios dominados por manglares está fuertemente integrada por el material detrítico procedente del manglar y de Ruppia sp. El mecanismo se considera regulado microbiológicamente e influido por los constituyentes vegetales del detritus.

211

Tabla 3. Alimentación de Lutjanus griseus en varios ecosistemas de la Florida y las Antillas . Región Antillas Dry

Tortugas Cayos de la

Florida

Everglades, Florida

Everglades, Florida

Schooner Bank

Florida Pastos

marinos

Whitewater Bay

Florida Manglares

SE Florida

%V % O % F % F % O % V % DW %DW %P Peces 39,1 20-61.9 34 33.5 40.4 24 7 26.22 Crustaceos 40,0 79 76 93 24.92 Braquiuros 40,0 29 19.96 Portunidae * 34.8 * 16.92 Majidae 3.9 * 0.61 Otros Brachiura * * 2.43 Camarones * 76.7 58.3 76 64 Peneidae 13,2 * * 0.26 Stomatopoda 6.8 0.39 Otros crustaceos 0,9 * * Moluscos (Gastropoda)

1.9

Testudines 41.03 Echinodermata 5.01 Otros 0.9 Tallas 120-400

LE 71-670

LT No. peces muestreados

92 689 89 63 106

No. estómagos llenos 30 287 38 Referencias Randall,

1967 Longley

et al., 1929

Starck 1970

Croker 1962

Rutherford et al., 1983

Harrigan et al., 1989

Barbieri et al., 2003

Métodos de análisis: % P – porcentaje en peso en relación con el peso de todas las presas encontradas en todos los estómagos; % V – porcentaje en volumen; % N - porcentaje del número total de especímenes; DW - % del peso seco.

En el Golfo de Batabanó, Cuba, la composición del espectro alimentario mostró una alta diversidad de presas, pero con un claro predominio de los peces. Los crustáceos estuvieron representados por una gran diversidad de especies, pero con predominio de las jaibas y los camarones. Sin embargo, en los refugios artificiales ubicados en la misma región, sobre praderas marinas, Valdés-Muñóz y Silva Lee (1977) encontraron que los peces constituían el 82%, mientras que los crustáceos sólo el 7,5% y los moluscos el 7,7%. Según dichos autores, en los pesqueros construidos con neumáticos desechados, los peces llegaron a constituir hasta el 98% del alimento de L. griseus. En este caso se observó una muy baja diversidad de presas, con un predominio de Opsanus sp. (Batrachoididae). Sin embargo, en las lagunas costeras de Tunas de Zaza, región SE de Cuba, los crustáceos fueron el principal alimento (Tabla 4). Claro (1983a) encontró sólo un 41% de peces con estómagos llenos en los pastos con arrecifes de parche del Golfo de Batabanó, Cuba.

En aguas de Venezuela, la dieta de esta especie estuvo constituida esencialmente por peces (91% por su peso) (Hurtado y Bashirullah, 1975). En todos los casos se observa un incremento en la proporción de peces con el crecimiento, en detrimento de los invertebrados.

Yager y Williams (1988), reportaron el consumo de murciélagos que accidentalmente caen al agua en una cueva, donde un grupo de L. griseus penetran gracias a su habilidad para desplazarse a oscuras por la misma.

212

Tabla 4. Alimentación de Lutjanus griseus en varios ecosistemas de Cuba, Venezuela y Yucatán. Región SW

Cuba **

SW Cuba

Lagunas costeras, SE Cuba1

Lagunas costeras, SE Cuba1

El Ciego, Tunas de

Zaza, SE Cuba1

Isla Cubagua Venezuela

NW Yucatán

% V %P %V %V %V % F % N %P % O Peces 81,8 74,1 25 24 4 91,6 91,7 29,7 41,36Crustáceos 7,5 24,5 66 96 7,7 4,7 67,44 86,4 Decápodos 24,3 41,76 72,0 Braquiuros 7,4 16,5 46 64 17,0 27,0 Portunidae 4,6 15,4 46,5 46 50 Otros Brachiuros

0,1 1,1 - 14

Camarones 1,6 6,6 22 22 19 Penaeidae 19,8 26,54 Caridea 1,6 Peneidea + Caridea

21,8 30,24

Stomatopoda 0,2 13 Macrura 1,2 Isopoda <0,01 2,5 16,0 Amphipoda 15,0 47,0 Mysidacea 11,0 33,33Moluscos 7,7 0,6 - 5,6 3,6 Gasteropoda 0,6 * * Cephalopoda * * Annelida 0,1 0,05 - Vegetación 2,6 0,1 - Otros organismos - 0,65 6,5 8 No identificados * * Tallas 90-258

mm LH 150-510 mm LH

120-410 200-420 288-660 TL 8-278 mm LH

No. peces muestreados

116 905 187 65 263 221

No. estómagos llenos 84 374 (41%)

- 167 41 143 162

Referencias Valdés-Muñóz y Silva Lee

1977

Claro 1983c

González-S. 1979

González-S. y

Rodríguez-1985

González-S. y Aguilar-B,

1986

Hurtado García y Bashirullah,

1975

Samano-Zapata et al.,

1998

La proporción de peces en los contenidos estomacales evidencia que L. griseus es más piscívoro que otros pargos estudiados en la misma región, como L. analis (Claro, 1981c), L. synagris (Claro, 1982) y Ocyurus chrysurus (Claro, 1983c). Entre los peces-presas más frecuentes se cuentan especies de las familias Cyprinodontidae, Batrachoididae, Sparidae, Clupeidae, Ophichthidae, Gobiidae, Scaridae, en dependencia de las condiciones de hábitat. Entre los crustáceos prevalecieron las jaibas (Portunidae), las cuales mostraron en general un incremento con el crecimiento, mientras que los camarones disminuyen.

Al comparar con otros autores se observa que la composición del espectro está estrechamente relacionada con la composición faunística local, aunque el carácter piscívoro se manifiesta en todos los casos, pero en menor proporción en los que habitan en las lagunas costeras (González Sansón, 1979), donde los crustáceos fueron predominantes. En la dieta de los que habitaban en refugios artificiales, ubicados sobre extensas praderas de Thalassia, los peces constituyeron el 82% (Valdés Muñóz y Silva Lee, 1977).

213

El carácter piscívoro de L. griseus se incrementa de norte a sur: 31-34 % en aguas de la Florida (Croker, 1962; Starck, 1970), 74% en Cuba (Claro, 1983a) y 91% en Venezuela Hurtado y Bashirullah, 1977). No obstante, tales diferencias pudieran estar relacionadas con la productividad biológica y composición faunística de cada ecosistema.

3.33 Variaciones ontogénicas y estacionales de la alimentación Los datos presentados evidencian que L. griseus, desde muy temprana edad y talla comienza a consumir larvas y juveniles de peces, siendo su alimento principal en algunos ecosistemas (Cuba, Venezuela). Sin embargo, en otras regiones, donde al parecer los crustáceos son más accesibles, esos organismos se mantienen como principal alimento. No obstante, los datos de la literatura, en la mayoría de los casos, no se han orientado a establecer las diferencias ontogénicas en la alimentación por lo que se requiere de estudios más específicos.

La intensidad de alimentación disminuye durante el período de desove sólo en los peces maduros, cuando se concentran para el desove (16-17% llenos y bajo IRG). La proporción de peces en la dieta disminuye en verano y aumenta la de crustáceos (Fig. 6).

Fig. 6. Valores mensuales del índice de repleción gástrica (A) y del porcentaje de peces con alimento en el estómago

(B) de L. griseus en la zona SW de Cuba (tomado de Claro, 1983a).

La velocidad de digestión es dos veces mayor en verano que en invierno (Sierra y Claro, 1979) lo cual contribuye a la estacionalidad de la intensidad de la alimentación (Fig. 7).

Fig. 7. Variación estacional de la velocidad de digestión de L. griseus, alimentado con sardinas (Harengula

humeralis), en relación con la temperatura del agua (tomado de Sierra y Claro, 1979).

214


3.41 Patrones de crecimiento El crecimiento de Lutjanus griseus ha sido estudiado en varias regiones del Atlántico occidental, pero utilizando diferentes métodos o criterios, lo cual puede ser una de las causas de las diferencias encontradas. Croker (1962) y Rutherford et al. (1983) en los Everglades, Florida y Starck (1970) en los cayos de la Florida utilizaron las escamas para determinar la edad. Manooch y Matheson (1981), Johnson et al. (1994), Burton (2001) en la Florida, Fischer et al. (en prensa) en aguas de Louisiana, Báez et al. (1980) en las lagunas costeras de la zona suroriental de Cuba, Claro (1983) en el Golfo de Batabanó, Cuba y Alfaro y López (1986) en Yucatán, prefirieron el uso de los otolitos y por último Munro (1999) en Jamaica, utilizó datos de marcaje y recaptura.

Croker (1962) y Rutherford et al. (1983) en el Parque Nacional Everglades y Starck (1970) en los cayos de la Florida encontraron que en las escamas se forma un anillo durante los meses invernales (diciembre-febrero). El último autor sugiere que el crecimiento es más intenso en los meses de agosto y septiembre.

Claro (1983b) encontró dos anillos en las escamas y en el hueso urohial de L. griseus, uno de ellos se forma al inicio del invierno y el otro al inicio del verano (abril-junio). No obstante, en las escamas frecuentemente las escleritas centrales están removidas y en los urohiales se depositan muchos anillos adicionales que dificultan la definición del anillo anual. En los otolitos, se observa claramente un anillo que se forma en abril-junio coincidiendo con el inicio del período de reproducción. Manooch y Matheson (1981) encontraron en los otolitos, un anillo anual y asumieron que se formaba al mismo tiempo que en las escamas (en invierno), siguiendo el criterio de Croker (1962) y Starck (1970). La aceptación de ese anillo como primero anual implica una diferencia de casi medio año, entre el momento de su formación y el período de reproducción, cuando deben cumplir un año de edad. Burton (2001) sin embargo, analizó y validó la variación mensual del incremento marginal y concluyó que el anillo en los otolitos de L. griseus en aguas de la Florida se forma en el mes de junio.

Claro (1983b) argumentó que el primer anillo observado en los otolitos se forma durante la etapa juvenil, antes de alcanzar el primer año de vida, producto de cambios en la alimentación y/o hábitat y que el primer anillo anual es el que se observa al inicio del verano. De ahí surge una notable diferencia en la estimación de la talla al alcanzar el primer año de vida (Tabla 5), que se arrastra en las edades posteriores.

No obstante, también hay apreciables diferencias en la talla retrocalculada a la edad, aún utilizando el mismo criterio, para los peces de la Florida, lo cual puede ser consecuencia de diferentes tasas de crecimiento en diferentes años y áreas. No obstante, en todos los casos los largos retro-calculados en base al primer criterio, parecen estar subestimados en relación con el crecimiento en el segundo año, mientras que con el criterio empleado por Claro (1983b) pudiera parecer excesivo. No obstante, Hurtado y Bashirullah (1975) en aguas de Venezuela, utilizando también otolitos, calcularon tallas muy superiores para los peces de dos a seis años. Dichos autores no encontraron peces de un año y no retro-calcularon la talla a esa edad, pero a juzgar por las tallas a las edades posteriores, resulta evidente que la talla al primer año debe ser superior a la calculada por los otros autores (Apéndice 2).

Johnson et al. (1994) en el sureste de la Florida y el norte del Golfo de México (desde Fort Pierce hasta Grand Isle, Louisiana), a partir de la lectura de secciones transversales de otolitos, compararon los resultados del crecimiento utilizando dos métodos de retrocálculo diferentes: a) método de Lea basado en el retrocálculo por proporción directa entre el largo del pez y el radio del otolito y b) el método de regresión entre ambos parámetros (utilizado por Manooch y Matheson, 1981). Los resultados fueron significativamente diferentes para los peces de 1 a 10 años de edad. En nuestro criterio el retrocálculo debe realizarse a partir de la relación específica

215

entre la talla del pez y el tamaño de la estructura utilizada para estimar la edad. Tal relación pocas veces resulta directamente proporcional.

Varios autores (Lindeman, 1997; 2000; Allman y Grimes, 2002; Ahrenholz, 2000 y Tzeng et al. (2003) comprobaron la formación de marcas diarias de crecimiento en los otolitos sagittae y lapillus de L. griseus. Según Allman y Grimes (2002) en los otolitos lapillus se marcan mejor los anillos e incluso se observa un número mayor, ya que al parecer en los sagittae no se observan bien los anillos cerca del borde. Ahrenholz (2000) marcó los sagittae y lapillus de esta especie con Alizarin Complexone (ALC). A diferencia del primer autor, este último consideró que los sagittae representan mejor el crecimiento de L. griseus.

3.42 Tasa de crecimiento La Tabla 5 resume los parámetros de crecimiento reportados en los trabajos mencionados. A fin de tener mejores elementos de comparación, hemos calculado los parámetros en los casos en que no han sido presentados en el trabajo original, utilizando los largos retrocalculados a la edad originales. Tabla 5. Parámetros del crecimiento de Lutjanus griseus en varios ecosistemas. Abreviaturas: E – lectura de escamas; O – de otolitos; T – Marcaje y recaptura: M – machos; H – hembras; Lea –método de proporcionalidad directa para el retrocálculo; Reg. – Método de regresión entre el tamaño del pez y el radio de los otolitos para el retrocálculo. Método L∞

TL (FL1) K To W∞ Φ´** φ´** Localidad Referencias

E 788(741)* 0,16* -0,17* 6836* 0,627 2,997 Everglades, Florida

Croker, 1962

E 1200(1127)* 0,05* -0,29* 23248* 0,258 2,857 Cayos de la Florida

Starck, 1970

O 890(869) 0,101 -0,32 93202 0,466 2,903 E Florida Manooch y Matheson, 1981.

O (Lea) 673(634) 0,155 -1,06 41302 0,561 2,846 SE EUA (todas las muestras)

O (Reg) 792(745) 0,078 -3,90 66362 0,316 2,690 SE EUA (todas las muestras)

O (Lea) 663(624) 0,174 -1,04 39542 0,607 2,884 N de región SE, EUA

O (Lea) 554(522) 0,174 -0,95 23432 0,548 2,728 S de región SE, EUA

Johnson et al., 1994

O (Reg) 811(763) 0,072 -4,71 71102 0,289 2,675 N de región SE, EUA

O (Reg) 955(897) 0,149 -1,76 114442 0,658 3,133 S de región SE, EUA

O (M) (H)

654(5981) 670 (6121)

0,22 0,19

-0,18 -0,28

24823 26663

0,675 0,619

2,896 2,852

Louisiana, Golfo de México

Fischer et al., en prensa

O 625(5891) 0,13 -1,33 34832 0,442 2,654 SE Florida O 716(6741) 0,17 -0,025 51732 0,602 2,888 NE Florida

Burton 2001

O 442 0.35 -0.41 1102** 0.778 2.835 SE Florida Barbieri et al., 2003

(576) 0,11 0,690 2830 0,362 2,562 Yucatán (1984) Alfaro y López, 1986

O (513) 0,24 -0,616 1893 0,663 2,800 Lagunas, SE Cuba

Báez et al., 1980

O (548) 0,243 -0,921 2424 0,690 2,864 SW Cuba Claro, 1983c T 464(4381) 0,61 14642 1,016 3,068 Jamaica Munro 1999

1Largos horquilla estimados a partir de la ecuación: FL = 3.6474 + 0.9359 TL; N = 95, r = 0.995 (Manooch y Matheson, 1981); 2 Pesos calculados por la ecuación P = 2.4x10-8 + LT2.9122 (Manooch y Matheson, 1981); 3 Calculado a partir de la ecuación largo peso del propio autor; * Valores estimados a partir de los largos retrocalculados; ** estimados por nosotros.

Los resultados sobre el estudio del crecimiento de L. griseus, realizados por diferentes autores en varias regiones, presentan notables diferencias y en algunos casos valores dudosos. Los

216

valores del largo asintótico (L∞), al igual que el de φ´ parecen ser muy altos en algunos casos (Croker, 1962; Starck, 1970; Rutherford et al., 1983) si tomamos en cuenta el largo máximo de los peces colectados. Algunos valores de K parecen demasiado bajos (ejemplo: Starck, 1970) o demasiado altos (ejemplo: Rutherford, 1983). En estos casos, los parámetros obtenidos no parecen representar adecuadamente el crecimiento de L. griseus, como reconoce este ultimo autor.

A pesar de las incongruencias señaladas, de la información acumulada resultan evidentes algunas conclusiones importantes: existe una notable variabilidad en la tasa de crecimiento y longevidad de L. griseus entre diferentes áreas, muy superior a la observada en otras especies de pargos. Los peces del norte de la Florida y del Golfo de México alcanzan mayor talla a las edades 1 a 13 (Johnson et al., 1994), así como mucho mayor talla máxima y longevidad (>800 mm LT; y 21-27 años de edad; Manooch y Matheson, 1981; Shipp, 1991; Johnson et al., 1994; Burton, 2001) que los del sur de la Florida (<550 mm LT y <15 años; Croker, 1962; Starck, 1970; Rutherford et al., 1983; Burton, 2001).

Los peces colectados en el Golfo de Batabanó (Claro, 1983) presentan mayor talla a las edades de uno a seis años, que los de la Florida y los de las lagunas costeras de la zona SE de Cuba (Báez et al., 1980), pero en general los de Cuba y Jamaica (Munro, 1999) tienen mucho menor longevidad y alcanzan una talla máxima muy inferior a los de norte de la Florida y el Golfo de México. Rutherford et al., (1983) reportaron que los L. griseus capturados en áreas de mayor salinidad eran más grandes a las edades de 1 a 4 años que los capturados en aguas salobres.

Lutjanus griseus en Venezuela presenta mayor talla y tasa de crecimiento a las edades 1 a 6 años, que los de otras regiones (Guerra y Bashirrullah, 1975), aunque con una longevidad muy inferior a la reportada en el norte de la Florida y el Golfo de México. Al parecer ello es resultado de mejores condiciones de la base alimentaria en esta última región. Según los datos de Croker (1962) y Starck, 1970), en la dieta de esta especie en la Florida prevalecieron los invertebrados marinos (Tabla 3) mientras que en los estómagos de los especímenes capturados en el Golfo de Batabanó estos constituyeron 25,0% por su peso y en aguas de Venezuela se encontró sólo 9,3% por su volumen. Por el contrario la proporción de peces en la dieta, los cuales brindan mayor agregación nutricional, aumenta desde el sur de la Florida hacia Venezuela, de la misma forma que se incrementa la tasa de crecimiento de la especie.

Aunque los datos de Croker (1962) en la Florida muestran, a los 6 años de edad, una talla similar a la de Cuba, hasta el cuarto año de vida los especímenes estudiados en Cuba poseen mayor tasa de crecimiento. Hay que considerar además, que en los muestreos de Croker, los peces mayores de cuatro años de edad estaban representados por muy pocos especímenes. La tasa de crecimiento reportada por Báez et al. (1980) en lagunas costeras es también menor que la encontrada por Claro (1983b) en áreas arrecifales, durante los primeros años. En este caso también coincide el hecho de que dichos peces, en las lagunas costeras se alimentan fundamentalmente de crustáceos y consumen menor proporción de peces.

Allman y Grimes (2002) calcularon tasas de crecimiento diario de 1,06 mm/día para los juveniles colectados en 1996 y de 0,62 mm para los colectados en 1997 (los peces de este último año eran mayores que los de 1996). Denit y Sponaugle (2002) también encontraron notables diferencias interanuales y entre lugares en la tasa de crecimiento durante ese período (entre 0,62 y 0,88 mm/d), al parecer relacionadas con diferentes condiciones ambientales. Tzeng et al. (2003) en aguas más al norte encontraron menor tasa de crecimiento en juveniles al momento de su ingreso a las aguas interiores: tallas promedio de 13,4 mm LE a los 27 días promedio (0,50 mm/día). Ahrenholz (2000) en aguas de Carolina del Norte, obtuvo un crecimiento diario promedio de 0,36 mm/día en juveniles con tallas iniciales de 25 a 45 mm LT, que expresado en porcentaje del largo promedio es equivalente a 0,8%). Tal tasa de crecimiento de los juveniles en

217

cautiverio, resultó muy inferior a la obtenida por los autores antes mencionados y según el propio autor parece ser menor a la que se produjo en condiciones naturales en la misma región. Sin embargo, la temperatura del agua fue relativamente baja: entre unos 28,5ºC al inicio y cerca de 20ºC al final del experimento, por lo que es de esperar mayor tasa de crecimiento en aguas más al sur donde las temperaturas son superiores.

Lindeman (2000) calculó una tasa de crecimiento diario de 0,92 ± 0,03DE mm/día, para juveniles capturados al norte de Cuba y en los Cayos de la Florida. Al parecer, las temperaturas más altas facilitan mayores tasas de crecimiento durante el desarrollo temprano.

Tanto las tasas de crecimiento obtenidas por Lindeman (1997) como las de Allman y Grimes (2002) resultan relativamente altas si se comparan con los estimados por retrocálculo para el primer año de edad en algunos estudios (Apéndice 2).

Manooch y Matheson (1981) admitieron que sus estimaciones de talla al primer año de vida en aguas de la Florida pudieran estar subestimadas, lo cual probablemente sería aplicable a los resultados de otros autores. Rosas et al. (1998), a partir de un desove provocado con hormonas, obtuvieron, al cabo de tres meses, un crecimiento similar (95 ± 1,05 mm LT y 14,8 ± 4,7 g de peso) al calculado para un año en condiciones naturales en aguas de la Florida por varios autores (Apéndice 2). Aún cuando el crecimiento en condiciones de cultivo pudiera ser mayor que en condiciones naturales, la diferencia en tiempo resulta demasiado grande. Por otra parte, el crecimiento real (0,80 mm/día ) obtenido por Rosas et al. (1998) es comparable con el estimado por Allman y Grimes (2002) y Lindeman (2000) en condiciones naturales.

En experimentos de cultivo en estanques, donde se sembraron juveniles de 141 mm LT promedio, estos crecieron como promedio 101 mm en siete meses, a razón de 1,15 g/día (León et al., 1996, ver epígrafe Cultivo), cifra superior a la estimada por varios autores para L. griseus de un año de edad.

Asumiendo que los valores obtenidos por Lindeman (2000) y Rosas et al. (1998) son reales, hemos ploteado estos valores en la Fig. 8, como puntos comunes a las edades de 30 y 120 días, en las curvas de crecimiento estimadas por varios autores a partir de marcas de crecimiento anual.

Fig. 8. Largos retrocalculados a la edad (convertidos a días) estimados por varios autores para L. griseus,

superpuestos a los largos conocidos para las post-larvas y juveniles dados por Lindeman (2000) y Rosas et al., (1998).

218

Las curvas obtenidas en varios casos no se ajustan a una curva típica de crecimiento. Tampoco resulta razonable que la tasa de crecimiento sea menor en el primer año de vida que en el segundo, lo cual nos reafirma en el criterio expresado por Claro (1983b) de que el primer anillo observado en los otolitos de esta especie, no corresponde al primer año de vida, sino que se formó anteriormente. Estos resultados evidencian la necesidad de revisar los métodos para la identificación del primer anillo anual. La imprecisión en su definición, conlleva a probables errores en el retrocálculo de los largos a las edades siguientes.

En el Golfo de Batabanó, el crecimiento estimado de L. griseus para su primer año de vida, fue superior al encontrado en la misma zona para L. synagris, L. analis y Ocyurus chrysurus (Claro y Reshetnikov, 1981; Claro, 1981c, Claro, 1983d), utilizando los mismos métodos y criterios. Tal diferencia también debe estar relacionada con su carácter de depredador piscívoro desde más temprana edad (ver epígrafe 3.3).

Rutherford et al. (1983) en el Parque Nacional Everglades, encontraron que los largos calculados para las hembras eran mayores (P > 0,001) que los de los machos durante los dos primeros años, pero con posterioridad crecen más lentamente. El crecimiento en 1979 fue similar al obtenido por Croker (1962) en 1960, pero en el último período se pescó una mayor proporción de peces de mayor edad.

Johnson et al. (1994) encontraron que los largos de los peces de uno a diez años de edad, eran mayores, que los reportados por Manooch y Matheson (1981) para la costa este de la Florida una década antes, mientras que los peces de más de 10 años de edad eran menores. Sin embargo, los largos a la edad encontrados por ellos eran comparables con los observados por Shipp (1991) para el norte del Golfo de México. Los datos de Burton (2001) sobre la talla a la edad del norte y sur de la Florida, coinciden bien con los estimados por Manooch y Matheson (1981).

Las informaciones sobre el crecimiento obtenidos a partir de marcaciones son muy variables: Ingle et al. (1962), en el SW de la Florida, reportaron un crecimiento promedio de 11,7 mm en 15-53 días (33,9 como promedio) en siete individuos. En 61 peces recuperados al SE de la Florida, dichos autores estimaron un crecimiento medio de 7,5 mm en menos de 60 días. Randall (1962) en las Islas Vírgenes recuperó tres especímenes al cabo de 59 a 234 días con un crecimiento medio de sólo 3,1 mm, mientras que Starck (1970) en aguas de la Florida encontró un aumento de 9,4 mm en el periodo agosto-septiembre. Los ejemplares recuperados en 100-285 días promediaron 6,3 mm mientras que el incremento promedio de todos los peces marcados fue 4,55 mm por mes. El crecimiento de los peces que habitaban en arrecifes fue menor que el observado en zonas costeras, lo cual también se detectó mediante el análisis de las marcas de crecimiento en las escamas. A “grosso modo” las tasas de crecimiento obtenidas mediante marcaciones fluctúan entre 0,125 y 0,345 mm/día, lo que equivale a crecimientos anuales de 46 a 126 mm.

3.43 Relaciones morfométricas durante el crecimiento Las mediciones de tallas de Lutjanus griseus en diferentes regiones no son comparables debido al uso de diferentes criterios. Muchos autores utilizan el largo total (LT) otros el largo horquilla (LH) y otros el largo estándar (LE). La Tabla 6 presenta las ecuaciones de correlación entre dichos parámetros, con las cuales se pueden estandarizar las tallas para su comparación. Tabla 6. Ecuaciones de correlación lineal entre el largo estándar, largo horquilla y largo total de L. griseus. Ecuación de correlación entre largos

N Rango de Tallas Localidad Referencias

LT (mm) = 11,92 + 1,0304 LH 276 236-764 SE Florida Johnson et al., 1994 LE (mm) = 2,7381 + 0,7781 LT 95 LH (mm) = 3,6474 + 0,9359 LT 95

E Florida Manooch y Matheson, 1981

LE (mm)= -3.48 + 0.79 LT 2073 SE Florida Barbieri et al., 2003 LT (mm) = 1,0682 LH - 3,2979

71-670 Este estudio*

*Estimada a partir de la ecuación inversa de Manooch y Matheson (1981).

219

La Tabla 7 presenta las ecuaciones de correlación entre la talla y el peso de L. griseus, estimadas en varias regiones. Tabla 7. Parámetros de la relación largo-peso de L. griseus en varias localidades del Gran Caribe.

N

Rango de tallas

W = aLb a b

UnidadesP/L


168 LH 0,2453 2.7261 g/cm Parque Nac. Everglades Croker, 1962 119 200-700LT 2,4x10-8 2,9122 kg/mm 0.9967 E Florida Manooch y Matheson,

1981. 689 - 8,022x10-6 2,7187 Kg/mm 0.94 Parque Nac. Everglades Rutherford et al., 1983. 178 LT 0,972x10-8 3,0404 kg/mm 0,9790 SE Florida y NW Golfo

de México Johnson et al., 1994

1536 71-670 LT 2.65x10-5 2.88 g/mm SE Florida Barbieri et al., 2003 796H 151-501LH 1,3x10-4 2,68 g/cm 519M 44 J

157-428LH 140-225 LH

1,70x10-3

2,2x10-4 3,00

2,954 g/cm

Lagunas, SE Cuba

Báez et al.,1980

956 66-516LH 2,07x10-2 2,915 g/cm 0.9993 SW Cuba Claro, 1983 2,69x10-3 2,853 g/cm Yucatán, 1984 Alfaro y López, 1986, cit/

Torres-Lara et al., 1991 89M 293-580LT 1,00x10-1 2,86 g/cm I. Cubagua, Venezuela Bashirullah, 1975 174H 288-660LT 1,00x10-1 2,73 g/cm I. Cubagua, Venezuela Bashirullah, 1975

25 110-400LH 1,66x10-2 2,961 g/cm 0,9940 NE Cuba Claro et al., 2001 7,38x10-5 2,69 0,87 Cultivo en estanques,

Venezuela León et al., 1996

1499 150-560LH 1,82x10-2 2,94 g/cm SW Cuba M. Sosa com. Pers.. 10 705 181-760LT

167-618 167-760

8,4x10-9 5,4x10-9

7,22x10-9

3,08 3,15 3,11

kg/mm N de la Florida S de la Florida Areas unidas

Burton, 2001

820 298-756LT 1,15x10-8 2,96 kg/mm Louisiana, G. México Fischer et al., en prensa 125 65-460 LE 0,033 2,9 g/cm 0,99 Yucatán, México González-G. et al. 2003

Rutherford et al. (1983) encontraron diferencias significativas de las relaciones largo peso

entre áreas y sexos. Por ejemplo, la pendiente de la curva de los peces machos de Shark River fue menor que la de las hembras en la misma zona y menor que la de todos los peces en cualquiera de las áreas, lo cual indica que los machos en Shark River incrementan el peso por unidad de largo más lentamente. El intersepto de la regresión de las hembras en Coot Bay-Whitewater Bay fue mayor que el calculado para los machos en la misma área y que el de todos los peces en las demás áreas, lo que indica mayor peso en las hembras de Coot Bay-Whitewater. Aunque los coeficientes de regresión fueron significativamente diferentes entre áreas, los pesos pronosticados mediante las respectivas ecuaciones fueron similares para los ejemplares de 300, 400 y 500 mm LT. Este resultado se debe a que el método estadístico es susceptible de detectar diferencias significativas con muestras extremadamente grandes, cuando en realidad las diferencias biológicas son pequeñas. Burton (2001) no encontró diferencias significativas entre los sexos.

3.44 Longevidad

Las informaciones sobre la longevidad de L. griseus presentan notable variabilidad que se presta a confusión. Según Allen (1985) puede alcanzar hasta 890 mm LT y el record reportado es un ejemplar de 7,7 kg capturado en Port Cañaveral, Florida (IGSA, 1998). Croker (1963) en aguas interiores del Parque Nacional Everglades sólo encontró ejemplares de hasta 380 mm LH y hasta 7 años de edad. Rutherford et al. (1983; 1989), también en dichas aguas, reportaron ejemplares de hasta 7 años de edad (menos de 500 mm LH). Starck (1970), en los Cayos de la Florida encontró una talla máxima (Tmax ) de 581 mm LT (541 LH) y 2 800 g de peso. Tales valores son comparables con los observados en el Caribe: en aguas de Jamaica el largo máximo reportado fue de sólo 450 mm LH (Thompson y Munro, 1974) y en Cuba 520 mm LH y aproximadamente 10 años de edad (Báez et al., 1980; Claro, 1983b). Sin embargo, en la región norte del sureste de la Florida, Manooch y Matheson (1981) encontraron ejemplares de hasta 775 mm TL (730 LH) y 21

220

años de edad. Johnson et al. (1994) también en la Florida y el Golfo de México, reportaron especímenes de hasta 764 LT (720 LH) y 25 años de edad, mientras que Burton (2001) reportó peces de 760 mm LT y 24 años de edad y Fischer et al. (en prensa) en aguas de Louisiana los encontraron de hasta 28 años y 732 mm LT en el caso de los machos y hasta 25 años y 756 mm en las hembras. En aguas de Venezuela, la talla máxima reportada también es mayor que la observada en el sur de la Florida y en las Antillas, 660 mm LT (620 LH) y el peso máximo 4300 g, pero con sólo seis años de edad (Hurtado y Bashirullah, 1975; Guerra y Bashirullah, 1975). La talla y peso máximos, a los seis años de edad corresponden, en aguas del norte de la Florida a peces de 13-14 años, según los datos de Manooch y Matheson (1981) y a peces de 18-19 años según Johnson et al., (1994). Las diferencias en cuanto a la edad máxima pudieran ser resultado, en parte, de los diferentes criterios y métodos utilizados para estimar la edad. No obstante, los valores de longitud deben ser más confiables y revelan grandes diferencias en cuanto a la longevidad y/o crecimiento de la especie en diferentes regiones.

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de los indicadores morfo-fisiológicos y bioquímicos Según Claro (1985) L. griseus presenta una gran variabilidad individual en la dinámica anual de indicadores morfo-fisiológicos como el factor de condición, el índice hepato-somático, la adiposidad en órganos y tejidos y el contenido de proteínas en músculos. Tales cambios están relacionados en gran medida con el proceso de reproducción y con la estacionalidad de las condiciones ambientales. Durante el invierno, se observan altos valores del factor de condición, la adiposidad relativa en órganos y tejidos y el contenido de proteína en músculos. En los meses de marzo y abril ocurre una cierta disminución de las reservas en el organismo, que pudiera estar relacionada con la disminución de la intensidad de alimentación al final del invierno. Durante el verano ocurre un aumento en la intensidad de alimentación y la velocidad de digestión (ver epígrafe 3.3) lo cual facilita la rápida acumulación de reservas que se observa al principio del período de reproducción, en junio-julio. Durante la maduración gonadal se consume inicialmente parte de la grasa acumulada en los músculos y en el hígado y posteriormente la contenida en la cavidad del cuerpo (Fig. 9).

Fig. 9. Variación anual de algunos indicadores morfo-fisiológicos de L. griseus. IH – índice hepatosomático; K – factor de condición; GM – grasa mesenterial en % del peso del cuerpo; lípidos en músculos, proteínas y agua en

músculos, en % del peso húmedo.

Los peces que no han adquirido el nivel de reservas en el organismo en junio-julio, maduran sus gónadas en agosto o septiembre. No obstante, en estos peces, las reservas de grasa y proteína de sus productos sexuales es menor por lo que su vitalidad podría ser inferior. Los gastos

221

energéticos ocurridos durante el desove, paralelamente a un predominio del crecimiento lineal sobre el peso, determinan una disminución del factor de condición, el cual se recupera rápidamente en los meses de octubre y noviembre. Báez et al. (1982), en las lagunas estuarinas de la región SE de Cuba y Bashirullah (1975) en Venezuela, encontraron una dinámica estacional del factor de condición muy similar a la descrita anteriormente. En ambos casos los valores fueron en general más altos que en el Golfo de Batabanó, lo cual puede ser resultado de mejores condiciones de alimentación, o menores gastos energéticos. En el caso de Venezuela, además de ser una plataforma altamente productiva por el aporte de grandes ríos, L. griseus se alimenta casi exclusivamente de peces, que tienen un mayor valor nutricional que los crustáceos.

3.52 Metabolismo No hay información.

3.6 Conducta

3.61 Migraciones y movimientos locales Según Starck (1970), los machos adultos prefieren las zonas de arrecifes alejadas de la costa, mientras que las hembras penetran en la plataforma y migran hacia los arrecifes durante el período de reproducción. Por otra parte, señala dicho autor, que los juveniles son más sedentarios que los adultos, los cuales realizan migraciones locales mayores, aunque los datos de marcaciones demuestran que sus movimientos son también limitados. Las distancias máximas reportadas son: 35 km en 35-41 días (Beaumariage, 1964), 75 km en 7 días (Starck, 1970) y 122 km en 106 días (Christensen, 1965). Muchos de los peces permanecieron en la misma región en que fueron marcados. Bryant et al., (1989) marcaron L. griseus en el Parque Nacional Everglades. Las recapturas indicaron un movimiento hacia el suroeste con el crecimiento. La distancia media recorrida fue de 18,3 km. Pew (1954) señala que durante el invierno, L. griseus se mueve hacia aguas profundas, donde forma densos cardúmenes.

Lutjanus griseus entra al Parque Nacional Everglades en etapas tempranas de juvenil, crece allí hasta los 3-4 años y posteriormente comienza a emigrar de las zonas estuarinas para acercarse a las áreas de desove y posteriormente habita en los arrecifes exteriores (Rutherford et al. (1989a). En aguas del Parque se encuentran individuos de hasta siete años de edad, pero en aguas exteriores se encuentran individuos de hasta 21 años (Manooch y Matheson, 1981; Rutherford, et al., 1983).

3.62 Gregarismo y conducta social Valdés-Muñóz y Mochek (1994; 2001) clasifican a L. griseus como una especie de hábitos suprabentónicos. En horas del día Lutjanus griseus se encuentra generalmente en grupos pequeños alrededor de los refugios (arrecifes, manglares, etc.), con gran movilidad y reacciones de imitación muy desarrolladas, generalmente formando grupos con otros pargos o peces de otras familias como los roncos (Haemulidae). No obstante, con frecuencia algunos individuos se separan del grupo. Ante cualquier peligro se acercan a los refugios. Al oscurecer, los adultos se dispersan por las praderas marinas para su actividad de forrajeo. En las actividades de pesca, muestran mayor resistencia y agresividad que otras especies de pargos, tanto en la captura con cordel y anzuelo, como con otros artes. Los juveniles se encuentran frecuentemente solitarios entre las hojas de la vegetación o entre las raíces de los mangles.

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura


222

Varios autores coinciden en que la proporción de hembras es mayor que la de machos en muchos muestreos (Tabla 8) con variaciones al parecer relacionadas con el tipo de hábitat y con la época del año. Tabla 8. Características de la proporción de sexos en relación con la talla o la edad de L. griseus . Localidad Relación

H:M Relación con la longitud Referencias

Parque Nacional Everglades (Aguas interiores)

1:0,9 No hay información Croker, 1962

Cayos de La Florida (Arrecifes) 1:1,6 No hay información Florida (Canales) 1:0,7

Starck, 1970

SE de la Florida (aguas exteriores)

1:0,65 No hay información Johnson et al., 1994

Golfo de Batabanó, Cuba (Pastos con arrecifes de parche)

1:0,9 La proporción de hembras aumenta con la edad, aunque entre los especímenes en reproducción, la proporción es 0,8H:1 M.

Claro, 1983b

SE de Cuba (Lagunas estuarinas) 1:0,6 No hay información Báez et al., 1982 SW de Isla Cubagua, Venezuela Sustrato fango-arenoso

1:0,51 La proporción de hembras aumenta con la edad,

Guerra y Bashirullah, 1975

Louisiana, Golfo de México 1:1.29 No hay información (N = 358) Fisher et al., en prensa

Según Starck (1971), de mayo a septiembre se pescan más machos que hembras y de octubre a diciembre al revés. También señala dicho autor que en aguas interiores prevalecen las hembras y los machos permanecen en los arrecifes, pero durante el desove la proporción se iguala. García-Cagide et al. (1994) señalan que la proporción de sexos varía durante el crecimiento: en los peces de hasta 2 años de edad la proporción es similar, pero a partir de los tres años se incrementa la proporción de hembras. Esto podría ser consecuencia de una mayor mortalidad en los machos, los cuales también alcanzan menor talla y longevidad. Similar tendencia se observa en los datos de Guerra y Bashirullah (1975).

4.12 Composición por tallas y edades En el Parque Nacional Everglades, Florida, las tallas de captura de L. griseus fluctúan entre

68 y 660 mm LH (Croker, 1962; Rutherford et al., 1983; 1989b) (Figs. 10A y B). Esos autores plantean que esta especie utiliza el Parque Nacional Everglades como área de cría, ya que en las capturas predominan (aproximadamente 90%) los ejemplares de 2-3 años de edad. Rutherford et al. (1989b), en el período 1958 a 1984 encontraron que aunque se capturan peces de uno a siete años de edad, prevalecen los de 3-4 años, los cuales constituyen el 87% de la captura.

Según Rutherford et al. (1983) la composición por tallas varia durante el año. La talla media fue significativamente menor en invierno, cuando los peces mayores de 300 mm eran raros. La talla media de cada sexo no mostró variaciones estacionales, pero sí entre diferentes áreas. La talla media de los peces capturados en Cabo Sable fue mayor que en otras áreas y la proporción de peces mayores de 340 mm también fue superior.

Manooch y Matheson (1981) en las capturas recreativas al Sur de la Florida reportaron especímenes de L. griseus de 200 a 659 mm LT (191-620 LH) y 2 a 13 años, con un claro predominio de los de 250 a 400 mm LT (238-378 LH) (3 a 5 años). En los puertos más al norte, sin embargo, encontraron ejemplares desde 200 hasta 800 mm LT (191-752 LH) y 2 a 21 años, con predominio de individuos entre 400 y 600 mm (378-565 LH) (5 a 11 años), con una proporción relativamente alta de peces hasta 17 años (Figs. 10 y 11). Burton (2001) también encontró similares diferencias en la composición por largos y edades entre el norte y el sur de la Florida tanto en la pesca recreativa como comercial.

223

Fig. 10. Composición por tallas de L. griseus en las capturas comerciales y recreativas de varios ecosistemas

del Gran Caribe. 10A – tomado de Croker, 1962; 10B – de Rutherford et al., 1983; 10C – de Manooch y Matheson, 1981; 10D - de Báez et al., 1980; E - de Claro, 1983b.

En las capturas comerciales con nasas y chinchorros en el Golfo de Batabanó, Cuba, Claro (1983b) encontró L. griseus de 0+ hasta 6 años de edad (Fig. 11E). Los ejemplares de edad 1+ (170-230 mm LH) constituyeron el 47% por su número. Las capturas comprenden fundamentalmente (más de 90%) individuos de 0+ a tres años de edad (170-350 mm LH). No obstante, la talla mínima comercial es de 220 mm LH por lo que los menores son devueltos al mar desde la implantación de la regulación en 1982, aunque se desconoce la probabilidad de supervivencia de tales peces. En las lagunas costeras de la zona SE de Cuba se capturan L. griseus de 150 a 470 mm LH, pero el 90% tiene menos de 340 mm (1 a 4 años de edad) (Báez et al., 1980).

Faunce et al. (en prensa) reportaron que las clases modales de L. griseus en el área intocable del Sanctuario Cocodrilo en el Parque Nacional Everglades son muy superiores (250-300 mm LT) a las de áreas donde se permite la pesca, en Biscayne Bay y el nordeste de la Bahía de la Florida (150-200 mm LT). El porcentaje de peces con tallas mayores que la mínima legal (254 mm) fue de 66,2% en dicha área protegida y sólo de 15,6 y 29,6 en Biscayne Bay y Florida Bay respectivamente. Similares resultados habían sido obtenidos por Ley et al. (1999): 260 mm LT como promedio en el área intocable y 220 mm fuera de esta. Estos datos evidencian el efecto positivo del área protegida sobre la estructura de la población.

224

Fig. 11. Composición por edades de L. griseus en varios ecosistemas del Gran Caribe. A – tomado de Croker,

1962; B – de Rutherford et al., 1983; C – de Manooch y Matheson, 1981; D- de Guerra y Bashirrullah, 1975; E – de Claro, 1983b; F - de Báez et al., 1980.


Entre los pargos, L. griseus fue una de las especies más abundantes en los censos visuales realizados en los manglares, en los arrecifes de parche y muy en especial en los refugios artificiales localizados en las praderas de Thalassia del Golfo de Batabanó (zona SW de Cuba). En las pendientes arrecifales su abundancia fue mayor que en otras zonas de Cuba, pero inferior a la de los Cayos de la Florida (Tabla 9; Claro et al., 1990a; Valdés-Muñóz et al., 1990). En las pendientes arrecifales su abundancia es comparable con la de otros pargos, pero es poco común en las crestas y bancos arrecifales (Claro y García-Arteaga, 1994).

En las pendientes arrecifales de Isla Martinica su densidad y biomasa fue inferior a la encontrada en las zonas suroccidental y norcentral de Cuba y no se encontró en los muestreos de ese hábitat en Guadalupe (Claro et al., 1998). En las pendientes arrecifes al sur de la Florida, sin embargo, su densidad fue mayor que en Cuba, pero con una biomasa no muy alta.

En los manglares no estuarinos del Golfo de Batabanó, L. griseus fue una de las especies más frecuentes (94% de los muestreos) y abundantes, sólo superada en biomasa por Haemulon plumieri (Valdés-Muñóz et al., 1990). No obstante, la mayor densidad de esta especie en hábitats naturales, se observó en los arrecifes de parches de la región este de dicho Golfo, sólo superada por Haemulon plumieri y H. sciurus, aunque su biomasa fue superior a la de esas especies.

225

Tabla 9. Densidad (ind/100m2) y biomasa (g/100m2) promedios de L. griseus en los censos visuales realizados en varios ecosistemas y hábitats del Atlántico occidental (datos tomados de Claro et al., 1990a, Valdés Muñóz et al., 1990, Claro et al., 1998 y datos inéditos de R. Claro y J.P. García-Arteaga). Localidad Pendientes Cabezos Manglares Refugios

artificiales Densidad

Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

Zona SE, Cuba 0,02 2 - - 31,6 5 527 - - Zona SW, Cuba (este) Zona SW, Cuba (sur)

0,48 92 143 27,6

34 000 9 900

32,3 4 010 2 037 404 400

Zona NC, Cuba 0,32 186 2-370 9-717 16,5 3690 - - Martinica 0,26 136 - - - - - - Cayos de la Florida 0,64 140 - - - - - -

En los arrecifes de parches de la región sur del Golfo, ocupó el tercer lugar por su densidad y

biomasa, superada por H. sciurus y H. aurolineatum. A juzgar por informaciones anecdóticas de los pescadores, estas proporciones parecen haber cambiado en los últimos años, pero no se dispone de datos concretos. En los manglares del Archipiélago Jardines de la Reina (Zona SE de Cuba), en enero de 1997, su densidad fue similar y su biomasa aún mayor que en el Golfo de Batabanó, lo que evidenció mayores tallas en esa región.

En los refugios artificiales construidos con neumáticos y ramas de mangles L. griseus fue la especie dominante, alcanzando densidades y biomasas muy superiores (Tabla 9) a las de cualquier otro hábitat natural (Claro et al., 1990a).

A juzgar por los datos de capturas a nuestro alcance, L. griseus es más abundante en los Cayos de la Florida y en la plataforma cubana, que en otras regiones del Gran Caribe (ver Epígrafe 5.43) lo cual debe estar relacionado con la existencia de extensas praderas marinas someras y manglares.


4.31 Tasas de reproducción Aún cuando el desove de L. griseus es porcional, el conteo de todos los oocitos vitelógenos brinda un estimado aceptable de la fecundidad, debido a que el desarrollo de los oocitos durante la vitelogénesis es sincrónico.

Starck (1971) encontró en los ovarios de un ejemplar de 315 mm LE (≈363 mm LH), 0,59 millones de oocitos. González et al. (1979) en aguas del Golfo de Batabanó, Cuba, estimaron la fecundidad de 30 ejemplares y encontraron una relación lineal entre la longitud total y el peso con el número de oocitos vitelógenos (Tabla 10). Tabla 10. Fecundidad individual y relativa de Lutjanus griseus en varios ecosistemas. N Rango de Tallas

o Pesos No. Total de

oocitos vitelógenos

F relativa No. oocitos/g


1 0,6x106 800* Cayos de la Florida

Starck, 1970

30 235-395 mm LT 180-820 g

0,2 – 1,4 x106 Prom= 0,6 x106

1100-1700 Prom. =1500*

F = (-135,3 + 6,8LT)104 F = -135,3+68,0LT) 106

F = (-2,8 + 0,16 P) 104

SW de Cuba González et al., 1979

16 468-660 mm LT

1,087-5,9x106

435-1735* Prom. =1260*

F = 0,00299 P3,26

F = 1478,82 LT0.973 I. Margarita, Venezuela

Guerra-C y Bashirullah, 1975

* Calculado por nosotros a partir de los datos originales

Dichos autores no analizaron peces de más de 400 mm LT. Los peces a los cuales se les indujo el desove con hormonas (ver Epígrafe 5.5) desovaron de 16 000 a 80 000 oocitos por hembra.

226

En aguas de Venezuela, Guerra y Bashirullah (1975) analizaron peces maduros a tallas superiores a los dos anteriores y en consecuencia, valores más altos de fecundidad total, aunque el número de oocitos por gramo de peso del cuerpo (fecundidad relativa) fue comparable con los otros (Tabla 10). La fecundidad individual aumentó de forma exponencial con la talla o peso de los reproductores.

La sobrepesca en algunas regiones ha afectado la capacidad reproductiva de la especie, por disminución no sólo del número de reproductores, sino también por la extracción de los ejemplares de mayor talla, que son los que poseen mayor fecundidad. En las regiones donde se ejerce una importante actividad pesquera sobre las agregaciones de desove, esta constituye la principal limitante para la reproducción. En Cuba, por ejemplo, de 45 a 50% de la captura se obtenía en los meses de julio-agosto, durante las corridas de desove (Claro et al., 2001).

La pérdida de juveniles por la pesca con artes no selectivos y la destrucción de los hábitats para las etapas tempranas de desarrollo (lagunas costeras, praderas marinas y manglares) deben influir negativamente en el número de reproductores.

4.32 Reclutamiento Según los estudios de Manooch y Matheson (1981), en aguas del sur de la Florida L. griseus se recluta completamente a la pesca recreativa con cordel y anzuelo a la edad de cinco años (aproximadamente 380 mm LT, 360 mm LH) y en el norte de la Florida a los siete años (aprox. 460 mm LT ≅ 440 mm LH). En el Parque Nacional Everglades, donde predominan los individuos más jóvenes, Rutherford et al. (1983) encontraron reclutamiento total a la pesca a la edad de tres años, por lo que estimaron que había aumentado con relación a la observada en 1960 por Croker (1962), cuando era de sólo dos años. Según Burton (2001) en el periodo 1986-1997 en el norte de la Florida, L. griseus era reclutado completamente a la pesca recreativa a los 4-6 años de edad y a la comercial a los 7-8 años, mientras que en el sur el reclutamiento total para todas las pesquerías era a los 4-5 años de edad.

En Cuba el reclutamiento total a la pesca comercial con nasas y con chinchorros, ocurre a menor talla: a menos de dos años de edad, cuando gran parte de los peces aún no han alcanzado la madurez sexual (Báez y Alvarez-L., 1982; Claro, 1983c).



Lamentablemente la mayor parte de la información sobre la mortalidad de L. griseus no es reciente y es muy variable debido al uso de diferentes métodos. La mayoría de las estimaciones de mortalidad natural se basan en los parámetros de crecimiento, para cuyo cálculo se han empleado diferentes técnicas y enfoques. Además de resumir los datos encontrados en la literatura sobre la mortalidad de esta especie, con el fin de estandarizar los valores hemos calculado la mortalidad natural (M) por dos métodos ampliamente utilizados en la literatura: método de Ricker (Ralston, 1987) que utiliza sólo el valor del coeficiente de crecimiento K y el método de Pauly (1980), que usa además el largo asintótico (L∞) y la temperatura promedio anual en el ecosistema (Tabla 11). Tabla 11. Estimaciones de mortalidad natural (M), mortalidad por pesca (F), mortalidad total (Z), relación F/M y nivel de explotación de L. griseus (E), en varias localidades. Localidad Z M F E (F/Z) Observaciones Referencias Parque Nacional Everglades

0,91* 0,3371* 0,4342*

Tº = 26ºC Croker, 1962

Cayos de la Florida 0,0591*

-0,1062* Tº = 26ºC Starck, 1970

N Florida 0,39 0,1881 * 0,222

0,17 0,43* Tº = 23ºC Manooch y Matheson, 1981

227

S Florida 0,60 0,1881 0,222

0,38 0,63* Tº = 26ºC

Parque Nacional Everglades

0,72 0,3241 0,1982

Tº = 26ºC Rutherford et al., 1983

Parque Nacional Everglades

0,87-2,03 M= 1,29

0,4-1,1 M=0,30

0,99 0,76 1974-1985 Rutherford et al., 1989b

0,167 0,036* 0,21* Reg (Edad 4- 25) Tº = 23ºC

0,264 0,133* 0,50* Reg (Edad 4-14)

SE EUA (E Florida y Golfo de México) 0,179

0,1311 0,1242

0,048* 0,27* (a la edad máx.)

N Florida 0,1151 0,052

Reg, Tº = 23ºC

S Florida 0,3091

0,452 Reg, Tº = 26ºC


N Florida (1986-97)

0,35

0,18 0,3711 0,432

0,16 Met., Hoenig, 1983 T = 25ºC

S Florida 0,94 0,29 0,2911 0,382

0,66 Met., Hoenig, 1983

T = 26,1ºC

Burton, 2001

Jamaica 1,4711 0,832

Tº = 27ºC Munro, 1999

Yucatán, 1984 0,426 0,3091 0,432

0,1173 0,27*

Tº = 27ºC Alfaro y López, 1986, cit/ Torres-Lara et al. 1991

Lagunas, SE de Cuba

0,967* 0,5381 0,532

0,429* 0,44* Tº = 27ºC Báez et al., 1980

Golfo de Batabanó, Cuba

0,802* 0,5461 0,582

0,285* 0,36*

Tº = 27ºC Claro, 1983c

1 M calculada usando la ecuación de Ricker: M = -0.0666+2.52 K; 2 M calculada por la ecuación de Pauly (1980): Ln M = -0,0152 -0,279 Ln L∞ + 0,6543 Ln K + 0,463 Ln Tº; * Valores calculados por nosotros a partir de los datos originales. DP – Método de Lea –proporcionalidad directa entre largo del pez y radio del otolito; Reg –método de regresión entre ambos parámetros.

Rutherford et al. (1983) estimaron que la mortalidad total en los cayos de la Florida en 1979 fue muy inferior a la estimada para 1960 a partir de los datos de Croker (1962). La diferencia, según dichos autores esta dada por una menor mortalidad natural en el último periodo. En 1960 sólo se encontraron especímenes de hasta cinco años de edad, mientras que en 1979 estuvieron representados hasta siete años.

Manooch y Matheson (1981), en base a muestreos realizados en 1978-1981, encontraron que la mortalidad total (Z) en aguas al sur de la Florida es mucho mayor que en la región norte, lo cual consideran es resultado de una mayor presión pesquera en el sur de la Florida. Considerando una mortalidad natural (M) igual a 0,22, dichos autores obtuvieron un valor de F = 0,17 en el norte de la Florida y 0,38 en el sur. En el primer caso, estiman dichos autores que un incremento del esfuerzo de 50% podría provocar un aumento de los rendimientos en un 20%, mientras que en el caso del sur de la Florida el incremento del esfuerzo podría provocar una disminución de los rendimientos, asumiendo que la edad de reclutamiento permanece constante.

Rutherford et al. (1989a), mediante el análisis de las curvas de captura con las frecuencias de tallas, obtenidas con redes de arrastre Otter en la Bahía de la Florida, estimaron una tasa de mortalidad mensual de 39,5% para los juveniles de 72 a 116 mm LE (86-136 mm LH).

En los años 1974-1986, Rutherford et al. (1989b) encontraron que el valor de Z en el Parque Nacional Everglades y aguas adyacentes, fluctuó entre 0,87 y 2,03 en 1970 y 1980 respectivamente, pero en los otros años estos fluctuaron entre 1,10 y 1,40 con un promedio para todo el período de 1,29. Tales valores fueron aproximadamente dos veces mayores que los estimados por Manooch y Matheson (1981). Los obtenidos por Johnson et al. (1994), en los años 1991-1993, utilizando los mismos métodos que Manooch y Matheson (1981) fueron muy

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inferiores a los obtenidos en ambos estudios anteriores. Burton (2001) utilizando diferentes métodos, estimó valores de M de 0,18 a 0,43 en el norte de la Florida y de 0,29 a 0,38 en el sur.

De acuerdo con Rutherford et al. (1989b) las tasas promedio anuales de mortalidad por pesca en el SE de la Florida, fueron relativamente constantes desde 1974 a 1976 (0,589-0,674), pero después aumentaron hasta alcanzar 1,54 en 1979. Posteriormente esa tasa cayó a 1,0 en 1980 y 1981 y bajó a 0,4 en 1982, con un pequeño incremento en 1983.

Los valores de mortalidad total y natural estimados en los dos estudios realizados en Cuba, son parecidos (Báez et al., 1980; Claro, 1983c), aunque en las lagunas costeras se observó mayor mortalidad por pesca que en el Golfo de Batabanó en ese período. El valor de la tasa de explotación (E = F/Z) en el primer caso indicó un nivel cercano al óptimo de explotación, mientras que en el segundo se evidenció un nivel de sub-explotación del recurso, lo cual coincide con el hecho de que los muestreos se realizaron durante la etapa de crecimiento de la pesquería (1971-1973), las cuales alcanzaron sus niveles más altos a partir de 1980.

Los valores de mortalidad natural encontrados en la literatura fueron muy diferentes en los estudios realizados en un mismo sitio (Tabla 11) y resulta difícil explicar las diferencias y algunos resultan dudosos. Es probable que algunas de las diferencias que se observan en la Tabla 11, sean debidas a los diferentes métodos o enfoques en la estimación de los parámetros de crecimiento, o a los métodos para calcular las tasas de mortalidad natural y total.

4.42 Factores que afectan la mortalidad En la literatura consultada es pobre la información documentada al respecto. Durante la etapa juvenil, la depredación por los agujones, barracudas, tiburones, delfines y otros peces provoca niveles de mortalidad que aunque no evaluados pudieran ser importantes. A ello se suma el deterioro de los hábitats costeros por la contaminación, la elevación de la salinidad y la destrucción de los manglares y pastos marinos someros que son hábitats críticos para los juveniles. La pesca comercial y la recreativa parecen ser los principales factores que afectan la mortalidad de L. griseus en las últimas dos décadas.

4.43 Parásitos, enfermedades y anormalidades Linton (1908) reportó la presencia de varios parásitos en L. griseus: un gusano acantocefalo (Echinorhynchus medius) encapsulado en las vísceras, varios nemátodos y un céstodo (Rynchobarium speciosum). Linton (1910) y Manter (1947) reportaron la presencia de varias especies de tremátodos en especímenes capturados en Dry Tortugas, Florida. Otros autores han reportado crustáceos parásitos, como el isópodo Exocirolana mayana, abundante en los L. griseus de Bermuda (Yeatman, 1957), el copépodo Caligus irritans (en la boca de un espécimen de Tortugas) y los copépodos Hatschekia albirubra y H. oblonga en las branquias.

Schroeder (1970) encontró nueve especies de tremátodos en los intestinos y sacos pilóricos especímenes de L. griseus de 44 a 500 mm LE, colectados en 8 localidades y hábitats cerca de Lower Matecumbe Key, Florida. La composición y grado de infestación de cada especie estuvo relacionada con el hábitat de los peces, no así con el sexo, la talla o la estación del año. Al parecer la relación con el hábitat esta vinculada a la distribución de los hospederos intermediarios, principalmente moluscos. Las especies de tremátodos encontrados en su mayoría son específicos para los pargos: Metadena globosa, M. Adglobosa, M. obscura, Paracryptogonimus neoamericanus, Hemacreadium mutabile, H. gulela, Helicometrina nimia, Helicometra execta y Stephanostomum casum. Bashirrullah (1975) reportó la presencia del copépodo Lernaeolophus recurvus en la cavidad bucal y las branquias de 44 ejemplares (de 263 analizados) de L. griseus en aguas de Isla Cubagua, Venezuela.

Starck (1970) reportó la presencia de numerosas manchas negras en 5-10% de los ejemplares capturados en Alligator Reef, que parecen ser causadas por los quistes de un gusano parásito. También reporta dicho autor la presencia de tumores en el cuerpo, más frecuentes en los

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ejemplares más viejos. Algunos de tales tumores alcanzan varios centímetros de diámetro. Bortone (1971) reportó el hallazgo de dos L. griseus capturados a 25 millas al SSE de Pensacola, Golfo de México con deformaciones óseas en las mandíbulas y la cabeza.

Por otra parte, varias especies de peces limpiadores de parásitos han sido observados limpiando a los L. griseus: Bodianus rufus (juv), Gobiosoma oceanops y Anisotremus virginicus.

4.5 Dinámica de las poblaciones Existe muy poca información reciente sobre la dinámica de las poblaciones de L.griseus. La mayoría de los datos existentes sobre el crecimiento, mortalidad y reclutamiento se refieren fundamentalmente al período anterior a 1990. Ya desde la década del 80 Bortone y Williams (1986) plantearon que en la porción sur del Atlántico de EUA los modelos de rendimiento por recluta indicaban que L. griseus se encontraba sobre-pescado.

Manooch y Matheson (1981) afirmaron que a principios de la década de los 80s los especímenes capturados por la pesca recreativa al sur de la Florida eran más jóvenes y tenían una tasa de mortalidad dos veces mayor que en el norte de la Florida. Ellos estimaron la edad media de captura en la región norte en 6,4 años, mientras que en la región sur era sólo 3,9 años. El modelo de captura por recluta sugirió que en el norte de la Florida la pesca recreativa capturaba aproximadamente el 71% del potencial (con F = 0,17). Asumiendo que el esfuerzo de pesca y F son proporcionales, dichos autores calcularon que podía incrementarse la captura en un 20% con un incremento del esfuerzo de 50%, manteniendo la talla de reclutamiento (Tr) constante. En el sur de la Florida, la pesca deportiva obtenía aproximadamente el 79% de la captura máxima potencial, con una Tr = 3,9 y F = 0,38. En este caso dichos autores estimaron que un incremento del esfuerzo podría provocar una disminución de los rendimientos. Sólo incrementando Tr a 4,5 años y permaneciendo F constante, podría obtenerse un incremento del rendimiento de un 20%.

Estos pronósticos fueron reafirmados por los resultados de modelación realizados por Rutherford et al. (1989b). En la Bahía de la Florida y aguas adyacentes, dichos autores evaluaron la respuesta de los rendimientos a varios niveles de mortalidad por pesca y edades de reclutamiento, utilizando la tasa media de mortalidad total observada en el período 1974-1984 (Z = 1,29). Los máximos rendimientos se obtienen a bajos niveles de mortalidad natural y se hacen asintóticos a niveles altos. A todos los niveles de mortalidad natural, el incremento de la edad de reclutamiento provoca un gran aumento de los rendimientos, con poco cambio en el esfuerzo (mortalidad por pesca). Aún a niveles bajos de mortalidad natural, los rendimientos esperados son bajos si F sobrepasa los niveles de FCMS, o sea, el nivel de mortalidad por pesca que produce la captura máxima sostenible y la población puede ser fácilmente sobrepescada. En todos los casos los rendimientos esperados se incrementan rápidamente y alcanzan el máximo a niveles bajos de mortalidad por pesca. Con la edad de reclutamiento existente en el período analizado (Tr = 0,9) y la tasa de mortalidad natural estimada (0,3), L. griseus en aguas de la Bahía de la Florida está sometido a sobrepesca del crecimiento. Una reducción de 80% en la mortalidad por pesca podría incrementar los rendimientos en 113%, pronosticaron dichos autores. Para lograrlo, recomendaron una talla mínima de captura de 254 ó 305 mm LH (10 ó 12 pulgadas)

De acuerdo con Rutherford et al. (1989b) las tasas de mortalidad total no tuvieron correlación significativa con la captura (en el mismo año o el año anterior) o con el esfuerzo estandarizado, lo que sugiere que el reclutamiento, la inmigración-emigración o la mortalidad natural fueron más importantes que el esfuerzo de pesca en la determinación de la composición por edades de la población. Varios autores coinciden en que el Parque Nacional Everglades funciona como área de cría para L. griseus. La inmensa mayoría de los peces capturados por la pesca recreativa eran de 2-3 años de edad (Croker, 1962; Rutherford et al., 1983, 1989a). Se asume que al alcanzar la madurez sexual abandonan el parque.

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El más reciente estudio (Burton, 2001) coincide en gran medida con los resultados de Manooch y Matheson (1981) en cuanto a las diferencias en la tasa de crecimiento, composición por tallas y mortalidad por pesca entre el norte y sur de la Florida y apoyan el criterio de una mayor presión pesquera en el sur, como la causa principal. Señaló dicho autor que al menos en las últimas dos décadas, L. griseus ha sido explotado a tasas de mortalidad por pesca mayores en el sur que en el norte de la Florida. Como consecuencia, esta especie alcanza menor talla y edad máximas en la población, así como menores tallas a la edad. Ello trae consecuencias sobre la salud de la población, debido a que la fecundidad generalmente guarda relación con la talla y la edad. Considerando estas diferencias, dicho autor sugiere que el manejo de ambas poblaciones como un sólo stock empeora las condiciones de sobrepesca en el sur de la Florida.

La creciente presión pesquera sobre los peces costeros, generalmente más jóvenes, puede conducir a la sobrepesca del crecimiento y un acceso más fácil a los adultos maduros, puede contribuir a la sobrepesca del reclutamiento. Debido a su tendencia a la migración de desove (Domeier et al., 1997) L. griseus tiende a congregarse cerca de los arrecifes, siendo más vulnerable a la pesca en verano, precisamente cuando es máximo el esfuerzo pesquero.

En Cuba, los datos de capturas anuales muestran claramente una declinación de la abundancia, ya que, aunque los datos de esfuerzo no son suficientemente útiles para estimar rendimientos, si se sabe que el esfuerzo total (Ej. No de barcos y pescadores) no ha disminuido (salvo en el período 1990-1996). La talla de captura mínima es muy inferior a la establecida en la Florida. Tomando en cuenta la situación actual y las experiencias referidas anteriormente (Rutherford et al., 1989b) podemos suponer que un incremento de dicha talla mínima en Cuba, podría elevar los rendimientos, además de la calidad y valor de la captura comercial.

Otro factor importante a considerar es la intensa captura que se realiza sobre las agregaciones de desove, aunque en ocasiones se ha implantado una veda de 30 días durante el mes de julio. El efecto de tal pesquería no se ha evaluado y es probable que ello incremente la posibilidad de sobrepesca del reclutamiento.

No hemos encontrado información sobre la dinámica de las poblaciones de L. griseus en otras áreas del Gran Caribe.

4.6 La población en la comunidad y el ecosistema

4.61 Competidores

Es muy pobre la información existente sobre la competencia tanto intra-específica como inter- específica. Heck y Weinsteiin (1989) sin embargo, encontraron un alto sobrelapamiento en la dieta de los juveniles de Lutjanus analis y L. griseus. Samano-Zapata et al. (1998) y Sierra (1996) también encontraron un alto sobrelapamiento con la dieta de L. synagris y en menor medida con O. chrysurus. Los juveniles de las tres especies se alimentan en los pastos marinos, donde al parecer compiten por el alimento.

Los cambios en la abundancia de L. griseus y otras especies que comparten los refugios en los arrecifes, manglares y refugios artificiales, pueden ser indicios de competencia por ese recurso, pero lamentablemente no se han realizado estudios orientados ese objetivo.

4.62 Depredadores Muchos carnívoros grandes que merodean por los pastos marinos y los arrecifes son depredadores potenciales de los L. griseus juveniles, entre los que se destacan la picúa (Sphyraena barracuda) y la morena (Gymnothorax funebris). Starck (1970) reportó la presencia de L. griseus en el estómago de un ejemplar de L. cyanopterus.


231

L. griseus se cuenta entre las especies más abundantes en las plataformas someras, es un depredador importante, que compite o comparte los recursos alimentarios y el hábitat con otras especies, principalmente algunas de la misma familia, como L. analis, L. cyanopterus, L. jocu, L. synagris y otras, pero también con otros peces con los cuales co-habita, como los Haemulidae (Haemulon sciurus, H. plumieri y otros). La sobrepesca de L. synagris en el Golfo de Batabanó, al parecer facilitó el incremento de las poblaciones de L. griseus en ese ecosistema (Claro, 1991).

L. griseus consume una gran diversidad de presas de muchas tallas, habita y desarrolla una gran actividad en diferentes hábitat, como los estuarios, los arrecifes coralinos y las praderas marinas. Por tanto, los cambios en sus poblaciones, al menos allí donde son abundantes, deben impactar notablemente a otros elementos de la comunidad.

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de pesca L. griseus se captura con gran diversidad de artes de pesca: chinchorros playeros y de arrastre, redes de sitio, trasmallos, redes de ahorque, cordel y anzuelo y nasas. En la Florida es objeto importante de la pesca recreativa en la cual se utiliza línea con uno o más anzuelos encarnados con calamares o trozos de pescado, pero también con redes playeras, nasas, winche manual o eléctrico, etc (Huntsman, 1976). La pesca comercial también se basa principalmente en la captura con cordel y anzuelos. En Venezuela, además de ese arte, se pesca con redes playeras y menos frecuentemente con nasas (Cervigón et al., 1993).

En Cuba se captura por la pesca comercial principalmente con chinchorros, nasas y redes de sitio, mientras que la pesca recreativa utiliza fundamentalmente cordel y anzuelo o arpón neumático. En el Archipiélago Sabana-Camagüey se pesca principalmente con chinchorros de arrastre en aguas someras y con nasas cerca del veril. En el Golfo de Batabanó se pesca con nasas para aguas someras (conocidas como nasas de placer) y con “chinchorro de boliche” el cual se usa para pescar sobre arrecifes de parche y refugios artificiales (ver Claro et al., 1994). Durante las corridas de desove se instalan redes de sitio entre los cayos por donde deben pasar los peces en su migración hacia los arrecifes exteriores. En estas pesquerías se utilizan embarcaciones de 12 a 15 m de eslora.

En las lagunas costeras de Cuba se captura con red de agallas y durante las corridas de desove, con redes de sitio en los estrechos canales de acceso hacia aguas exteriores. En esta pesca se emplean pequeños botes (5-6 m) con motor fuera de borda.

5.2 Áreas de pesca

5.21 Zonas de pesca

Aunque L. griseus tiene un amplio rango de distribución (ver epígrafe 2.1, Fig. 2) las principales áreas de pesca son el sur de la Florida, la plataforma Cubana, La Laguna Madre en Tamaulipas (México) y la plataforma de Venezuela (Báez y Alvarez-L., 1982; Claro, 1983b; Cervigón et al., 1992). En las Antillas Menores parece ser poco abundante.

Aunque se le ha reportado hasta en 180 m de profundidad (FAO, 1978), L. griseus se pesca principalmente en aguas someras. En la plataforma Cubana la pesca se realiza generalmente a menos de 6 m (frecuentemente a menos de 3 m). En mucha menor proporción se captura con nasas en algunos arrecifes de parche y cerca del veril, donde la profundidad es generalmente inferior a los 30 m.

5.3 Épocas de pesca En el Parque Nacional Everglades, donde principalmente habitan L. griseus no adultos, las principales capturas se realizan durante los últimos meses del verano (julio-septiembre) y las más

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bajas durante el invierno (enero-marzo; Rutherford et al., 1989b). Higman (1967) sugirió que debido al incremento de las lluvias, las altas temperaturas y pobres condiciones de oxígeno, L. griseus tiende a congregarse en los canales y los bancos exteriores, incrementando su vulnerabilidad a la pesca. Rutherford et al. (1989b) plantearon que aunque las capturas son más altas durante los meses más lluviosos, no existe correlación entre los años de mayores lluvias y las capturas. Higman (1967) señaló que los años con niveles de lluvias inferiores a 50 pulgadas, producen condiciones que favorecen la supervivencia y el crecimiento de los juveniles. Según Rutherford et al. (1989b) las tasas de captura record sugieren un retraso de tres años entre las lluvias y las capturas. Existe una relación inversa significativa entre las capturas de L. griseus y las lluvias o el nivel del agua en los pantanos altos tres años antes. Esta relación puede operar al menos parcialmente a través del reclutamiento, ya que el nivel de este (número de peces de un año de edad) está inversamente correlacionado con el nivel del agua (no con las lluvias) el año anterior. Durante los años poco lluviosos, los peces sub-adultos pueden permanecer en los estuarios por más tiempo gracias a salinidades más altas, incrementándose la población y su disponibilidad para la pesca (Rutherford et al, 1989b).

En las capturas comerciales en los Cayos de la Florida, ocurre un pico bien marcado de capturas en el mes de julio, mientras que en la región nordeste ocurre un mes antes y en la región sureste ocurre un mes después (Fig. 12). En estas dos regiones el pico es menos marcado y el período de altas capturas, más extenso. La pesca recreativa también se concentra en el mes de julio, tanto en el SE como en los Cayos de la Florida, aunque en esta ultima región ocurre otro pico en invierno, como resultado de la movilización del esfuerzo pesquero en esos meses (Burton, 1996).

Fig. 12. Estacionalidad de las capturas comerciales y recreativas de L. griseus en tres regiones de La Florida

(tomado de Burton, 1996).

La estacionalidad de las capturas de L. griseus en Cuba está determinada por la pesca en el período de reproducción. Báez y Álvarez-L. (1982) en los estuarios de Tunas de Zaza, Cuba, encontraron dos picos de captura y CPUE: el principal en junio-julio, durante las agregaciones de desove, y en noviembre-diciembre, cuando se produce la entrada de nuevos reclutas a la población. Similar estacionalidad se observa en las capturas que se realizan en aguas abiertas de la plataforma, aunque el pico de la migración de desove se produce un mes más tarde, en julio-agosto y un segundo pico, un poco menor en octubre, probablemente también relacionado con el reclutamiento a las zonas de pesca, de la cohorte del año anterior, desde las aguas menos profundas, donde por lo general no se pesca. Similar dinámica estacional ocurre en las cuatro zonas de la plataforma cubana y en todos los casos, está fundamentalmente determinada por la pesca sobre las agregaciones de desove en los meses de julio y agosto, cuando se obtiene aproximadamente el 45% de la captura anual (Fig. 13).

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Fig. 13. Capturas promedio mensuales en el período 1962-1985 de L. griseus en las cuatro zonas de la

plataforma cubana.

5.4 Operaciones pesqueras

5.41 Esfuerzo pesquero y rendimientos Rutherford et al. (1989b) indicaron que en el Parque Nacional Everglades, el esfuerzo anual estandarizado fluctuó de un máximo de 168 351 horas-hombre en 1977 a un mínimo de 67 682 horas-hombre en 1982. El 83% de dicho esfuerzo fue de la pesca deportiva, el 16% de la pesca recreativa guiada y menos de 1% de la pesca comercial (con anzuelo o redes). Se observó una correlación altamente significativa (r2 = 0,973, N =13, P < 0,001) entre el esfuerzo total estandarizado anual y la captura resultante, lo cual sugiere que la tasa de explotación era moderada en esos años. No obstante, a partir de 1979 ocurrió una disminución de las capturas y de la CPUE.

La captura anual disminuyó constantemente desde 1973 (con excepción de 1977) aún cuando los rendimientos aumentaron en los últimos años de la década del 70, debido a una reducción del esfuerzo. Este se redujo de 13,2-16,4 horas-hombre por viaje a principio de los 60s, hasta 9,7 horas-hombre en 1984. Por tanto, aunque la captura por hora fue mayor en 1984 que en 1961, el número total de peces capturados por viaje no fue mayor. La reducción del número de horas por viaje y el número de peces capturados por viaje puede ser resultado de la cuota límite de 20 ejemplares por persona, impuesto en 1980.

No hemos obtenido datos confiables sobre el esfuerzo pesquero específico en Cuba. De forma cualitativa, se puede resumir, que este aumentó rápidamente a partir de 1965 con la modernización de la flota y la introducción de artes de pesca masivos, hasta mediados de la década del 70 en que ocurrieron algunos casos de sobrepesca, entre ellos el de L. synagris en el Golfo de Batabanó (Claro et al., 2001). En esta última región al menos, el esfuerzo fundamental, antes dirigido a esa especie, se orientó hacia L. griseus, lo cual al parecer provocó pocos años más tarde la declinación de sus poblaciones (Claro, 1991, Claro et al., 1994, 2001). En la primera mitad de la década de los 90s se produjo una disminución del esfuerzo en todas las pesquerías de escama, aunque se recuperó en los años siguientes.

5.42 Selectividad

234

Las pesquerías tanto recreativas como comerciales en EUA, Campeche y Venezuela emplean principalmente artes de anzuelo, los cuales son bastante selectivos y capturan pocos ejemplares juveniles.

En las pesquerías con nasas, chinchorros y redes de sitio que se realizan en la plataforma Cubana, se capturan L. griseus desde 130 mm LH (edad 0+) debido a que los artes empleados son muy poco selectivos. Desde 1982 se estableció la obligatoriedad de utilizar mecanismos de selección tales como: la corona, el plato o el vivero selector y el uso de mallas de 35 mm o más en todos los artes. No obstante, estas medidas no se cumplen frecuentemente debido a las dificultades que desde 1990 confronta el país para la adquisición de los materiales adecuados en el mercado internacional. En el caso de las capturas con nasas la mayoría de los peces juveniles son devueltos vivos y con poco daño, pero en la pesca con chinchorros aproximadamente el 12% de los L. griseus capturados tienen tallas inferiores a la mínima comercial (6 onzas, 220 mm LH) y perecen en la operación de pesca o son devueltos en malas condiciones (Claro et al., 2000).

5.43 Capturas Las series históricas de desembarques de L. griseus en aguas de los EUA muestran que las capturas comerciales alcanzaron sus valores máximos, unas 400-500 TM anuales, a principios de la década del 80, disminuyeron a 200-250 en la década del 90 y al parecer se mantiene en el presente. Aproximadamente el 80% de dicha captura se obtiene en el norte del Golfo de México y el resto en la plataforma del SE de la Florida. La pesca recreativa de esta especie se mantiene entre 600 y 700 TM anuales (3-4 millones de especímenes), aunque en los años 1984-1985 alcanzó cifras record de 1 744 y 1 031 TM respectivamente (Fig. 14). También en este caso, aproximadamente el 80% de esa captura se obtiene en el norte del Golfo de México y 20% en el SE Atlántico (Bennet, 1993; Fisheries of the United States, 1985-2001).

Fig. 14. Capturas comerciales y recreativas de L. griseus en aguas de Estados Unidos (datos de Fisheries of the

United States, 1961-2001)

En aguas de la Florida, L. griseus se considera como una especie importante en la pesca comercial y recreativa. En 1983 las capturas comerciales alcanzaron 424 TM pero posteriormente disminuyeron hasta 178 en 1992 (Bennett, 1998) aunque con un alto precio. El valor económico de la pesca recreativa excede el de la comercial (Tilman, 1989; Rutherford et al., 1989B; Domeier, et al., 1996). Según Burton (2001) los desembarques combinados de la pesca recreativa en todas sus modalidades más la comercial, promediaron en el este de la Florida 493,9 TM anualmente entre 1986 y 1997. El promedio para el sur de la Florida (Ft. Pierce hasta Dry Tortugas; 81,6 TM) fue de 412,3 TM, cinco veces mayor que en el norte de la Florida (de Fernandina Beach hasta Sebastian). Las capturas recreativas promediaron 60,7TM en el norte de la Florida, mientras que en el sur promediaron 290,3.

De acuerdo con Rutherford et al. (1989b), en el Parque Nacional Everglades, esta especie aporta el 23% de la captura total y recibe el 31% del esfuerzo (casi toda la pesca es recreativa),

235

aunque tales cifran han disminuido a partir de 1980. Los autores opinan que tal captura no impacta grandemente la población del Parque, donde es una de las cuatro especies más populares y la de mayor captura por la pesca recreativa.

La captura promedio de 1973 a 1986 en dicha región, fue de unos 100 000 ejemplares anuales con una talla promedio de 264 ±50 DE mm LH. En el período 1973 a 1986 se extrajo de 58 750 (mínimo en 1983) hasta 156 213 (máximo en 1977) especímenes, con un largo medio de 264 cm LH (Rutherford et al., 1989b). El decrecimiento ocurrido desde 1979 se cree sea consecuencia de la desviación del esfuerzo hacia otras especies tales como el salmón marino manchado (Cynoscion nebulosus), así como a una reducción de la abundancia y el reclutamiento de L. griseus. No obstante, el análisis de rendimiento por recluta indica sobrepesca del crecimiento, lo cual se sugiere pueda ser consecuencia de la emigración fuera del parque cuando alcanza la madurez sexual, donde están sometidos a un nivel de mortalidad por pesca no evaluado. Algunos estudios indican que los factores ambientales afectaron la captura deportiva más que el esfuerzo de pesca (Higman, 1967; Davis, 1980).

En Bermuda las capturas de L griseus se incrementaron de menos de 10 TM anuales hasta 1980, a unas 20-25 en 1997-1999, para después declinar (Luckhurst y Ward (1996).

Las capturas de L. griseus en Cuba están entre las más altas de la región (Fig. 15). En la estadística pesquera hasta 1982 se unían los datos de L. cyanopterus con los de L. griseus. No obstante, en la práctica, la separación se realiza en base a la talla: los ejemplares mayores de 410 mm LH (≅ 16 onzas ≅ 460 g) se denominan como L. cyanopterus y los menores como L. griseus. Por tanto, considerando que la estadística actual no refleja ninguna de las dos especies, preferimos continuar uniendo la captura a fin de evaluar su dinámica. No obstante, a partir de estas cifras, podemos tener una idea de la captura de cada especie. L. griseus constituyó el 95% de los ejemplares por su número y 98% por su peso en las capturas comerciales de las zonas SW y NW (Claro, 1983c; Claro et al., 2001) y al parecer es similar en las otras dos zonas.

Fig. 15. Capturas anuales de L. griseus en las cuatro zonas de la plataforma cubana.

En las Lagunas costeras de Tunas de Zaza, Báez y Álvarez-L. (1982) reportaron que el 83% de la captura en peso era de L. griseus y el resto de L. cyanopterus.

Las capturas comerciales de ambas especies aumentaron de unas 640 TM en 1962, hasta casi 1 300 en 1981 (Fig. 15), como resultado de aumentos del esfuerzo pesquero. El principal incremento ocurrió en la zona SW, como consecuencia de la sobrepesca de L. synagris (Claro,

236

1991). En el período 1992-1996 el esfuerzo pesquero disminuyó como resultado de la crisis económica del país, pero su posterior incremento no produjo el esperado incremento de la captura, las cuales en la segunda mitad de los 90s se mantenían a niveles inferiores a los del período anterior a la etapa de crecimiento de la pesquería. En Cuba L. griseus es también importante para la pesca recreativa, pero no existe información estadística sobre sus capturas.

5.5 Acuacultura Al igual que otros pargos, L. griseus ha sido considerado con potencial para el cultivo comercial Durante los experimentos han mostrado gran resistencia a condiciones en cautiverio y la manipulación (González et al., 1979; Rosas et al., 1998). A continuación resumimos los principales resultados obtenidos.

González et al. (1979) en Cuba, provocaron el desove a varios L. griseus con un largo promedio de 336 mm y 613 g, con dos o tres inyecciones de 0,5 ml de una solución de suero fisiológico y gonadotropina coriónica humana (GCH) (promedio 2,0 U.I. por gramo de peso del pez). La primera inyección era equivalente a un tercio de la segunda, con un intervalo de 18 horas entre ambas y si al cabo de 30 horas no se producía el desove, se inyectaba una tercera dosis igual a la segunda. La temperatura del agua fluctuó entre 24,5 y 28,5ºC (promedio 27,8ºC) y la salinidad entre 35,5 y 36,5 ppm (promedio 36,1). El 92% de los peces respondieron positivamente al tratamiento con GCH y el 80-84% de los huevos eclosionaron. No se logró cultivar las larvas.

Rosas et al. (1998a) provocaron el desove de L. griseus en estanques, mediante inyección de la hormona LH-RH en dosis de 30 ng/kg/pez para las hembras y 15 ng/kg/pez para los machos. En el caso de la hormona GCH se emplearon dosis de 2 UI/g/pez para las hembras y de 1 UI/g pez para los machos. El desove con la hormona LH-RH se ocurrió entre las 38 y 46 horas después del tratamiento, con un porcentaje de fertilización del 96 y 98%. La eclosión de las larvas fue 78 y 90% y se presentó entre las 17 y 18 horas con un tamaño promedio de 2 856 ± 137,10 μm, con temperatura de 28 ± 2ºC y salinidad de 38 ppm. Se observó un 15% de larvas con malformaciones que murieron entre las 24 y 36 horas de haber eclosionado. Con GCH el desove se presentó en ambos grupos a las 52 y 70 horas, con un porcentaje de fertilización entre 65 y 90%, la eclosión fue de 80 y 94% con un 5% de larvas mal-formadas. En ambos casos las larvas abrieron la boca a partir de las 36 horas y se alimentaron con una mezcla del rotifero Brachionus plicatilis y el copépodo Oithona ovalis en una relación de 8 rotíferos: 6 copépodos. Las larvas obtenidas con GCH sobrevivieron hasta el día 25 y las nacidas en el desove con LH-RH alcanzaron la etapa de juvenil, alimentándose con zooplancton silvestre y juveniles de peces forrajeros. A los 120 días después del desove, el peso promedio fue de 14,8 g.

Rosas et al. (1998b) colectaron 5 200 juveniles de L. griseus y los cultivaron en dos estanques. Al cabo de siete meses en cautiverio, con pesos promedios de 159 ±34 y 301 ± 49 g, algunos individuos alcanzaron la madurez sexual. Dos grupos de L griseus, con pesos promedios de 330 y 1 150 g respectivamente fueron tratados con GCH provocándose el desove al cabo de 51 y 31 horas después de la inyección respectivamente. En el primer experimento se observó un 36% de fertilización y en el segundo alcanzó el 86%. Se obtuvo una tasa de eclosión de 68% y la supervivencia durante las primeras 24 horas fue de 79% de las larvas.

Millán (1992), Millán et al. (1992) y León et al. (1996) también comprobaron la potencialidad y posibilidades del cultivo de esta especie en estanques en cautiverio. Millán (1992) en condiciones de policultivo, con densidades de 0,5 a 2,0 ej/m2 (con intervalos de 0,5) reportó valores de sobrevivencia de 81 a 100% y ganancias de 0,64 a 1,0 g/día durante 180 días de cultivo. Millán et al. (1992) obtuvieron 76 y 85% de sobrevivencia en dos estanques con iguales condiciones de cultivo. Dichos autores obtuvieron ganancias diarias promedio de 0,74 y 0,90 g.

237

León et al., (1996) capturaron 2 500 ejemplares de L. griseus en la laguna la Restinga, Isla de Margarita (Venezuela) y los colocaron a una densidad de 1/m2, en cinco estanques (500 m2 cada uno). Los peces al inicio tenían un peso promedio de 43,85 ± 8,05 g y 14,16 ± 7,56 cm LT. Estos fueron alimentados diariamente con pescado fresco a una proporción equivalente al 3-6% de la biomasa húmeda, con ajustes mensuales después de cada muestreo. Luego de 210 días se cosecharon con un peso promedio de 232,9 ± 58,5 g y 24,2 ± 2,52 cm de LT. Se logró una ganancia individual de 1,15 g/día con 94,2% de supervivencia. La producción en biomasa total de peces en los cinco estanques fue de 534,5 kg y 2 138 kg/ha en siete meses. O sea crecieron como promedio 101 mm y 190 g en siete meses. La tasa de conversión fluctuó de 2,02 a 2,92 en los cinco estanques, con un valor promedio de 2,47. Estos índices fueron mayores que los obtenidos por Milian et al. (1992) gracias, al parecer, a una mejor eficiencia en el manejo y la alimentación.

Holladay et al. (2001) y Chestney et al. (2001), con el fin de optimizar la producción de alevines de pargos, desarrollaron técnicas para utilizar esperma criopreservado para lograr el desove artificial y la producción de híbridos. Así, colectaron esperma de L. griseus durante el período de reproducción y lograron su conservación en refrigeración. Dicho esperma fue posteriormente utilizado para la fertilización de hembras maduras L. campechanus. Aunque la fertilización fue mayor con esperma fresco que con el criopreservado, con los dos métodos se obtuvo híbridos de estas dos especies. Estos híbridos tuvieron mayor supervivencia y crecieron mejor que los de L. campechanus con idénticas condiciones de cultivo.


6.1 Regulaciones En el Parque Nacional Everglades, debido a la declinación de las capturas y rendimientos de L. griseus y otras especies, ya desde la década del 70 se estableció una captura límite de 10 especímenes de cualquier especie de pargo por persona y no más de 20 peces en total. La pesca comercial de todo tipo se prohibió en el parque desde 1985 (Rutherford et al., 1989). Actualmente se establece un límite de cinco L. griseus por persona por día y no más de 10 pargos en total. La talla mínima es de 10 pulgadas (254 mm, aproximadamente 250 g)

En Cuba en algunos años se ha establecido una veda durante el mes de julio, aunque no es una regulación permanente y se permite la pesca en los otros meses de desove. Desde 1982 se estableció una talla mínima de 6 onzas (170 g = aproximadamente 220 mm).

No hemos encontrado información sobre las regulaciones existentes en otros países del área.

6.2 Recomendaciones para el manejo Para las pesquerías de Cuba se recomienda fuertemente la eliminación del uso de chinchorros

y redes de sitio para la pesca de esta especie. Prohibir la captura durante los meses de desove pico (julio y agosto) y/o establecer reservas marinas, considerando, entre otros factores, el conocimiento sobre los sitios de migración y agregación para el desove. Es muy recomendable también el incremento de la talla mínima comercial al menos hasta ocho onzas (aproximadamente 250 mm LH) y mejorar el sistema de cómputo estadístico separando esta especie de L. cyanopterus e incluyendo la captura por la pesca recreativa. Deben establecerse medidas estrictas para la protección de los hábitats de cría, principalmente los manglares y pastos marinos asociados a estos.

238

Apéndice 1. Características de los estadios de desarrollo de los oocitos de L. griseus durante la maduración de los ovarios (resumido de González et al., 1979).

Estadío 1 Los oocitos son pequeños y de forma irregular, su núcleo es esférico y está en posición central, pudiendo tener uno o más nucleolos.

Estadío II A medida que avanza el desarrollo de los oocitos, el citoplasma gana en volumen y los nucleolos se van dirigiendo hacia la periferia del núcleo. Comienza la aparición de vesículas de vitelo y se hace visible la zona radiata.

Estadío III Se observan glóbulos de vitelo, el núcleo permanece en posición central y los nucleolos se hacen difusos. La zona radiata se hace más gruesa.

Estadío IV El citoplasma aumenta considerablemente de tamaño. Se observa la formación de pequeñas gotas de aceite

Estadio V Se observa una gota de aceite central, así como la fusión de los glóbulos de vitelo. El núcleo ha migrado hacia la periferia del oocito. Este estadio es difícil de observar en el medio natural debido a que el proceso de ovulación ocurre en pocas horas.

239

Apéndice 2. Largos retrocalculados a la edad (mm) de Lutjanus griseus en varios ecosistemas del Gran Caribe Edad Everglades

Florida

LT(LH1)

Cayos de la Florida

LT (LH1)

Everglades Florida 1978-80

LT (LH1)

Isla Cubagua, Venezuela

M H g (LH2) g (LH2)

SE Cuba Lagunas costeras

LH (LT4)

SW Cuba Golfo de Batabanó LH (LT4)

1 83 (81) 84 (78) 126 (122) - - 142 (148) 204 (215) 2 188 (180) 155 (141) 188 (180) 500 (309) 523 (311) 220 (232) 271 (286) 3 254 (241) 216 (196) 236 (225) 1071 (402) 827 (368) 283 (299) 328 (347) 4 311 (295) 278 (250) 287 (272) 1237 (423) 1204 (421) 338 (358) 415 (440) 5 372 (352) 320 (288) 359 (340) 1406 (442) 1953 (501) 380 (403) 440 (467) 6 457 (431) 365 (327) 393 (371) 1930 (493) 2317 (534) 407 (431) 460 (488) 7 483 (456) 413 (370) 437 (413) 427 (453) 8 474 (424) 9 520 (464) Croker, 1962

Starck, 1970

Rutherford et

al., 1983 Guerra y Bashirrullah, 1975

Báez et al.,

1980b Claro, 1983

Edad Norte y Sur de La

Florida LT (LH1)

Norte de la Florida

LT (LH1)

Sur de la Florida

LT (LH1)

SE de La Florida y Golfo de México3

LT (LH1)

Louisiana

LT4 (LH1)

1 95 (92) 129 (124) 92 (90) 134 (129) 145 (139) 150 (144) 2 198 (187) 246 (234) 191 (182) 252 (239) 236 (224) 249 (237) 3 276 (262) 322 (305) 258 (245) 323 (306) 311 (294) 329 (312) 4 335 (317) 375 (355) 306 (290) 365 (345) 373 (353) 393 (372) 5 381 (360) 421 (398) 346 (327) 402 (380) 424 (401) 445 (420) 6 424 (400) 463 (437) 389 (368) 433 (409) 467 (441) 486 (459) 7 464 (439) 503 (474) 432 (408) 462 (436) 502 (473) 519 (490) 8 503 (474) 531 (501) 412 (389) 484 (457) 531 (501) 546 (515) 9 536 (505) 558 (526) 398 (376) 505 (476) 555 (523) 567 (534)

10 567 (534) 574 (541) 414 (391) 521 (491) 575 (542) 584 (551) 11 596 (561) 591 (557) 443 (418) 543 (512) 591 (557) 598 (563) 12 625 (588) 609 (574) 461 (435) 559 (527) 605 (570) 609 (574) 13 645 (607) 626 (590) 480 (453) 578 (545) 616 (580) 618 (582) 14 671 (631) 633 (596) 475 (448) 599 (564) 626 (589) 625 (589) 15 692 (651) 642 (604) 495 (467) 612 (576) 633 (596) 631 (594) 16 720 (676) 643 (605) 623 (587) 640 (602) 640 (602) 17 737 (693) 650 (612) 633 (596) 645 (607) 639 (602) 18 757 (712) 662 (623) 651 (613) 649 (611) 642 (605) 19 772 (726) 676 (636) 675 (635) 653 (615) 644 (607) 20 685 (645) 697 (656) 656 (617) 646 (609) 21 706 (664) 714 672) 658 (620) 648 (610) 22 719 (677) 738 (694) 660 (622) 649 (611) 23 732 (689) 774 (728) 662 (623) 650 (612) 24 740 (696) 674 (634) 663 (624) 651 (613) 25 641 (604) 665 (626) 651 (613) 26 652 (614) 27 653 (614) 28 653 (614)

Manooch y Matheson,

1983

Burton, 2001 Johnson et al., 1994

Fisher et al. en prensa

1 LH estimados a partir de la ecuación: FL = 3.6474 + 0.9359 TL; N = 95, r = 0.995 (Manooch y Matheson, 1983); 2 LH calculados a partir de los pesos promedios a la edad, utilizando las ecuaciones Largo-peso de Bashirullah (1975); 3 Valores retrocalculados por método de regresión; 4 LT calculados por ecuación de von Bertalanffy.

Lutjanus jocu 1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura

1.11 Nombre válido Lutjanus jocu (Bloch y Schneider, 1801) Anthias jocu Bloch y Schneider, 1801. En Syst. Ichthy., 310 (Cuba).

1.12 Sinonimia

Mesoprion litura Cuvier (in Cuvier & Valennciennes, 1828).


Nombres FAO: Español - pargo jocú; Inglés - dog snapper; Francés - vivaneau chien.

Nombres locales: Antillas Inglesas – snuggletooth snapper; Antillas Francesas – sarde a dents de chien; Brasil – dentäo; Colombia y Venezuela - pargo perro; Cuba y República Dominicana – jocú; Haití – pargue dent-chien, carde roulesse; Jamaica y Antillas Británicas – longteeth snapper; México - pargo prieto; huach-pargo; Puerto Rico – pargo rubio; Trinidad y Tobago - dogtooth snapper (Duarte-Bello y Buesa, 1973; Allen, 1985; Cervigón, 1993).

1.2 Morfología


Según describieron Heyman et al. (2001), los huevos fertilizados recién desovados tienen diámetros de 0,75-0,78 mm con un glóbulo de aceite de 0,17 mm. Las larvas no han sido descritas. Los juveniles se distinguen por la ausencia de mancha dorso-lateral, barras o líneas. A partir de un juvenil temprano recién colectado, se observó que presenta pigmentación lateral verde-claro con aletas naranja/amarillo (Fig. 1.14 en Lindeman, 1997). El triángulo pálido debajo del ojo, distintivo de esta especie, esta ausente en especímenes vivos pequeños (26 mm) y sólo se ha reportado en ejemplares de museo (preservados) de 50-70 mm. Los especímenes frescos entre 25 y 80 mm, presentan largos filamentos blancos más largos que la primera espina pélvica

1.22 Adultos

Hocico largo y puntiagudo, cuerpo alto y comprimido, 2,3 a 2,8 (usualmente 2,4-2,7) veces en la longitud estándar; dientes vomerinos en forma de ancla o flecha; ojo moderado, 4,7 en la longitud de la cabeza; caninos anteriores de la mandíbula superior notablemente más largos que los anteriores de la mandíbula inferior y visibles con la boca cerrada. Anal con el extremo posterior redondeado; pectorales más largas que la distancia entre el hocico y el borde posterior del preopérculo, 3 a 3,5 veces en la longitud estándar. Con escamas en las membranas de la dorsal y anal blandas; 44 ó menos escamas con poros en la línea lateral, hasta la base de la caudal; caudal emarginada o ligeramente furcal (Fig. 1). Color oliváceo con reflejos bronceados y con tonos amarillos como en L. apodus pero dorado en las aletas y con una banda azul bajo el ojo, usualmente dividida. El área triangular blanca en la mejilla, es su carácter más distintivo; sin mancha oscura en el costado (Guitart, 1977; Allen, 1985; Robins y Ray, 1986; Cervigón, 1993; Böhlke y Chaplin, 1993; Carpenter, 2002; Anderson, 2003).

1.23 Hibridación

No se han reportado híbridos de esta especie.

Fig. 1. Lutjanus jocu (Bloch y Schneider, 1801)


2.1 Distribución

Desde Massachusetts y New England hasta al menos 18º sur, en Brasil, incluyendo el sudeste del Golfo de México, Honduras, norte de Colombia y las Antillas (Allen, 1985; Moura, 2003). Introducido en Bermuda, aunque dudosa su presencia actual (Smith-Vaniz et al., 1999). Más común en Antillas Mayores que en Antillas Menores (Fig. 2); poco común en el norte de la Florida, noroeste del Golfo de México de E.U.A., Bahamas, Venezuela y Antillas Holandesas (Walls, 1975; Roe, 1976; Nagelkerken, 1981b; Allen, 1985; Cervigón, 1993; Robins y Ray, 1986; Böhlke y Chaplin, 1993; Anderson 2003).

Fig. 2. Distribución geográfica y principales zonas de pesca de L. jocu.

2.2 Hábitat 2.21 Juveniles

241

Los juveniles más pequeños se encuentran en aguas costeras, particularmente en los estuarios y ocasionalmente entran a los ríos (Allen, 1985), aunque también se les ha encontrado en salinidades superiores a 40‰ (García-Cagide et al., 1999). El ejemplar más pequeño capturado (26 mm) fue colectado con red de arrastre camaronera en fondo con vegetación mixta a 2,5 m de profundidad en Biscayne Bay, Florida (Lindeman, 1997). En Cuba se observan frecuentemente entre las raíces de los mangles, conjuntamente con L. apodus y L. griseus. En observaciones de buceo en ese biotopo se han reportado individuos cuyas longitudes fluctúan entre 40 y 400 mm LH. Los más pequeños (40-120 m) son típicos en ese hábitat pero con el crecimiento se desplazan en dirección a la pendiente arrecifal, pasando etapas en los arrecifes de parche y en las mesetas arrecifales, donde es frecuente encontrar individuos pre-adultos de 150 a 500 mm LH (García-Cagide et al., 1999). En Brasil se han colectado especimenes de 40-80 mm en varios hábitats cercanos a la costa, incluyendo charcos de marea (R. Moura, comn. personal).

2.22 Adultos

Los adultos jóvenes también se encuentran en los manglares y arrecifes interiores, mientras que los más grandes prefieren aguas más profundas, o en el talud hasta 165 m, en fondos rocosos o coralinos y aguas claras (Starck, 1970; Brownell y Rainey, 1971; Cervigón, 1993). En el noreste de Brasil es más abundante entre 20 y 80 m (Frédou y Ferreira, en prensa).

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reprodución

3.11 Sexualidad

L. jocu es heterosexual y no presenta caracteres externos que permitan diferenciar los sexos. Las gónadas son pares, cilíndricas y por lo general la izquierda es de mayor tamaño. En los ejemplares maduros, los testes alcanzan mayor tamaño que los ovarios. Por observación macroscópica de las gónadas, se puede diferenciar el sexo a partir de los 300 mm LH, aunque se encuentran ejemplares indiferenciados de 330-360 mm LH (García-Cagide et al., 1999).

3.12 Maduración

En Cuba, los individuos maduros de menor tamaño fueron una hembra de 425 mm LH y un macho de 475 mm (Tabla 1). Sin embargo, en Jamaica Thompson y Munro (1983) encontraron un ejemplar maduro de 320 mm LH y Ferreira et al. (2004) reportan que a partir de 302 mm LH se reproducen al menos una vez. García-Cagide et al. (1999b), reportaron la talla media de maduración sexual a los 510 mm LH, aunque el mayor porcentaje de hembras maduras se halló en las tallas de 600 a 660 mm LH y de machos entre 570 y 660 mm (Fig. 3). Carter y Perrine (1994) observaron tallas muy inferiores en una agregación de desove en Belice, a cuyos integrantes estimaron visualmente longitudes de 250-350 mm LE (aproximadamente 290-400 mm LH). Tabla 1. Relación entre el largo máximo (mm) y la talla de maduración sexual de L. jocu Región Sexo Largo


(Mi)

Largo medio de

maduración(Me)

Talla máxima en

la población (Mx)

Relación Mi/Mx

Relación Me/Mx

Referencias

Zonas NE y SW de Cuba

H M

425 475

510 510

720 LH 770

0,59 0,61

0,70 0,66

García-Cagide et al., 1999

Jamaica H 323 720 LH 0,45 Thompson y Munro, 1974, 1983.

3.13 Gónadas

242

A continuación se resumen los resultados del estudio histológico de las gónadas realizado por García-Cagide et al. (1999). Los oocitos maduros (Fase E, según García-Cagide et al., 1994; 2001) tienen diámetros de 256 a 454 micras (promedio = 351 ±30 DE), mientras que los huevos ya en fase de ovulación (Fase F) alcanzan 517-595 micras (promedio 553 ± 25DE).

Fig. 3. Distribución de estadios de desarrollo sexual por clases de largos de L. jocu en las zonas SW y NE de Cuba

(tomado de García-Cagide et al., 1999).

En los cortes histológicos de ovarios en estadío IV (maduros) y VI-IV (parcialmente desovados, con oocitos vitelógenos) se observaron oocitos en diferentes fases de crecimiento y folículos vacíos en etapa intermedia y final del proceso de reabsorción (ver Fig. 4 en Capítulo 1). También en los machos la espermatogénesis se produce de forma continua por lo cual en los testes encontramos ámpulas con espermatozoos en el centro y células sexuales en diferentes fases de desarrollo en los bordes. En todos los peces analizados, más de 50% de los oocitos estaban en período de crecimiento protoplasmático (fase C), lo cual es característico de las especies con crecimiento asincrónico de los oocitos. Además, se observó menor IG y menor cantidad de oocitos en período de crecimiento trofoplasmático (fases D y E) en los ejemplares en estadío VI-IV, lo cual es también un indicador de la expulsión por porciones de los oocitos.

En los ejemplares maduros, los testes alcanzan mayor tamaño que los ovarios, lo cual se refleja en el índice gonadosomático (IGS) cuyos valores máximos alcanzaron 11,2 y 5,6 respectivamente. El IG promedio de 79 hembras maduras fue 2,5 con límites entre 0,9 y 5,6 y el de los machos 3,9 con límites de 1,0 a 11,2 (n = 54). Al comparar estos datos con los valores del IG de las hembras maduras de varias especies presentes en la ictiofauna cubana (García-Cagide, et al., 1994) se observa que esta especie exhibe uno de los IGS más bajos, debido en parte al pequeño tamaño de sus ovarios en relación a su gran peso corporal. Este último, por ejemplo, en los peces adultos (más de 500 mm LH) es mayor que el de L. analis a iguales tallas. En los machos, a pesar de esta característica morfológica, los testes alcanzan gran tamaño y su IGS se encuentra entre los más altos entre los pargos.

La variación anual del IGS promedio mensual de L. jocu (Fig. 4) disminuyó en los meses de verano, mientras que los valores más altos se encontraron en marzo, mayo y noviembre. No

243

obstante, debe considerarse que en el caso de los desovadores parciales este indicador es muy variable, ya que depende de la fase del período reproductivo en que se colectan los peces. Los que recién desovaron alguna porción deben tener menor IG que los que se encuentran aún sin desovar.

Fig. 4. Variación del índice gonadosomático durante el ciclo anual en ejemplares adultos de L. jocu (tomado de

García-Cagide et al., 1999).

3.14 Apareamiento

En aguas cercanas a Jamaica, Thompson y Munro (1983), colectaron 30 ejemplares maduros en febrero-marzo, así como una hembra madura y un macho desovado en noviembre. Carter y Perrine (1994), observaron un desove masivo en el mes de enero, en Belice. En el NE de Brasil Ferreira et al. (2004) encontraron ejemplares madurando, maduros o desovados, durante todo el año, con excepción de julio, pero consideran que el desove pico ocurre de enero a marzo. Naranjo (1956) en Cuba, reportó peces maduros de abril a junio y García-Cagide et al. (1999) los encontraron durante todo el año (algunos con la última porción de oocitos próxima a desovar) (Fig. 2C en Capítulo 1) o ya desovados, con los oocitos remanentes en proceso de reabsorción (Fig. 2D en Capítulo 1). Sin embargo, los mayores porcentajes de peces maduros y desovados, se encontraron en abril, julio y octubre y la menor proporción de noviembre a marzo, aunque en todos los meses el 45% o más estaban maduros o en desove.

Fig. 5. Variación de la proporción de ejemplares maduros de L. jocu durante el ciclo anual (Tomado de García-

Cagide et al., 1999).


244

El jocú, al igual que otros pargos, desova en el borde de la plataforma o en promontorios oceánicos. Claro y Lindeman (2003) reportaron agregaciones de desove en Cayo Bretón, Cabo Corrientes y Cabo San Antonio, Cuba (Fig. 4 en Capítulo 1) aunque probablemente comparte también los sitios de desove de otros pargos, en particular de L. cyanopterus.

Carter y Perrine (1994) reportaron una agregación de desove en promontorios de la pendiente arrecifal de Belice. Dichos autores estimaron 500 a 1000 ejemplares en la agregación, nadando cerca del fondo a unos 30 m de profundidad. No se observaron inicialmente indicios de desove, pero algunos presentaban una coloración más oscura que lo normal. Cuando fueron alcanzados por los buzos, el grupo descendió hasta un saliente a unos 50 m y después ascendieron, formando una nube en forma de cometa. A los 10 m el grupo se comprimió en una bola compacta antes de regresar hacia la profundidad. Aunque se especula si los peces pudieran haber desovado en el momento de su subida, no se constató la expulsión de gametos.

De acuerdo con Heyman et al (2001), el desove se produce al anochecer, a partir de los días de luna llena. Dichos autores describieron la depredación de los huevos recién desovados de L. jocu y L. cyanopterus por agrupaciones de tiburón ballena (Rhincodon typus) en Gladen Spit, Belice. Dichos autores observaron grupos de hasta 25 tiburones en un círculo de 50 m de diámetro. Durante la actividad de desove de los pargos, se observó como los tiburones filtraban las nubes de huevos recién desovados. Tal depredación constituye un peligro potencial para las poblaciones de estas especies.

En el mes de julio, el primer autor y J. P. García-Arteaga, tuvimos la oportunidad de observar una gran agregación mixta, compuesta por varios cientos de L. jocu y L. cyanopterus, a 20-30 m de profundidad sobre la pendiente arrecifal al oeste de Cayo Bretón, zona SE de Cuba (Fig. 4 en Capítulo 1). Durante una hora (de 09:00 a 10:00) de observación mediante buceo autónomo, ambas especies nadaron en círculos, en formando varios cardúmenes a pocos metros sobre el fondo, en un área de aproximadamente una hectárea. No se observaron cambios de coloración. Varios ejemplares de L. jocu fueron capturados con arpón neumático. Todos tenían las gónadas maduras y bien desarrolladas pero los oocitos aún no estaban hidratados. Evidentemente el proceso de ovulación ocurre poco antes del desove, el cual según los pescadores, se realiza durante el crepúsculo. Las agregaciones de ambas especies se mantuvieron en el área durante unos ocho días, tiempo durante el cual fueron intensamente pescados con cordel y anzuelo.



Según describieron Heyman et al. (2001), los huevos fertilizados tienden a subir a la superficie, a una velocidad de 0,14-0,31 cm/segundo, de forma que alcanzan la superficie en un intervalo de 10 minutos a dos horas, si son desovados entre 2 y 10 m de profundidad. Los huevos no fertilizados se hunden.


Según resultados de Paris et al. (en prensa) sobre la simulación del transporte de larvas desde los sitios de agregación conocidos en Cuba (Claro y Lindeman, 2003), los desoves de L. jocu, que ocurren en los mismos sitios de desove descritos para L. cyanopterus, en la zona SE de Cuba, (Cayo Bretón, Cabo Cruz y Bajo Mandinga) en los meses de julio y agosto, son retenidos en la plataforma de Cuba, principalmente en la propia zona SE (Golfos de Ana María y Guacanayabo), pero también a la zona SW (Golfo de Batabanó). Una proporción menor es reclutada en las Bahamas, Caimán, Jamaica, La Española y Centro-América. Los desoves ocurridos en la zona SW son reclutados principalmente en el propio Golfo de Batabanó, una parte es trasladada hacia las zonas SE y NW, una menor proporción es exportada hacia el Banco de Cayo Sal y las Bahamas, y muy pocas se exportan hacia la Florida y Centro América. El desove producido en la

245

zona NW (Corona San Carlos) se recluta en la propia zona, con un importante aporte al Banco de Cayo Sal y las Bahamas.

Al parecer el asentamiento ocurre en los seibadales someros, cerca de los manglares, que parecen ser el principal hábitat de los juveniles.

3.3 Alimentación


En los estómagos de juveniles capturados en las lagunas costeras de la región sureste de Cuba, González-S. y Rodríguez-M. (1985) encontraron predominio de los crustáceos, principalmente jaibas y camarones, mientras que los peces fueron poco frecuentes en los estómagos (Tabla 2). Tabla. 2. Espectro alimentario de L. jocu en varias localidades del Gran Caribe. Puerto Rico e I.

Vírgenes Lagunas costeras,

Tunas de Zaza, CubaLos Canarreos

Zona SW Cuba

Zona SW

Cuba

Zona NE Cuba

Zona NW Cuba

% Volumen % Volumen

% Ocurrencia

% Peso

% Peso % Peso

PISCES 60,7 9 76,1 83,6 92,1 83,0 Scaridae 31,3 57,4 24,2 Haemulidae 10,2 4,3 3,6 Huevos de peces 1,8 CRUSTACEA 25,6 79 4,4 6,1 4,0 1,3 Brachiura 2,6 0,2 1,3 Portunidae 65 2,6 1,3 Otros cangrejos 15,4 0,2 Anomura (Paguridae, Panilura)

6,6 4,4 3,5 3,0

Scyllaridae 1,8 Peneidea 14 Otros crustáceos 0,9 COELENTERATA 2 MOLLUSCA 12,8 16,3 Gastropoda 3,6 Cephalopoda 9,2 12,2 17,6 3,9 15,7

Vegetación 2,0 Otros 12 No. peces muestreados 92 54 172 135 89 19 No. estómagos con contenido

56 50 79 19 13

Límites de tallas 190-630 mm LE

60-350 mm LH 460-970 mm LH

386-724 mm LH

Referencias Randall, 1967 González-S. y Rodríguez M. 1985.

Guevara et al., 1994



Generalmente el L. jocu adulto se observa merodeando sobre los arrecifes en horas del día, en busca de alimento. Randall (1967) en las Islas Vírgenes y Puerto Rico encontró en sus estómagos fundamentalmente peces y en menor medida crustáceos y moluscos (Tabla 2). En tres regiones de la plataforma cubana, se encontró una proporción mayor de peces en la dieta, lo cual, al parecer se debe a que el primer autor utilizó en su trabajo individuos más pequeños (desde 190 mm LE) que los colectados en Cuba (más de 380 mm LH).

En los estómagos de L. jocú, colectados en tres zonas de la plataforma de Cuba, se identificaron representantes de 12 familias de peces, destacándose por su peso y frecuencia los loros (Scaridae), especialmente del género Scarus, y aunque en menor medida, los roncos

246

(Haemulidae). En las zonas NE y NW se identificaron especímenes pertenecientes a seis familias de peces. En estas zonas, los roncos aparecieron con menor frecuencia y proporción en la dieta que en la zona SW.

Utilizando el índice de disimilitud de Sanders (Boesch, 1977), Claro et al. (1999) establecieron el nivel de similaridad entre las dietas de L. jocú, en diferentes regiones de Cuba, así como con el pargo criollo, L. analis (Claro, 1981a); y la cherna criolla, Epinephelus striatus. (Claro et al, 1990). La Fig. 6A muestra una notable similitud entre las dietas de L. jocu de las zonas SW y NW, mientras que la de la zona NE se diferenció como resultado del alto consumo de Scaridae. Por otra parte, aunque L. analis y L. jocú son muy parecidos morfológicamente, sus dietas difirieron notablemente, mientras que fue muy similar a la de Epinephelus striatus que convive con L. jocu en el mismo hábitat (Fig. 6B).

Fig. 6. Comparación de la dieta de L. jocu entre zonas (A) y con otras especies (B)

(tomado de Claro et al., 1999).

El mayor consumo de Scaridae por L. jocú, ocurrió en la región NE y el de Haemulidae en la SW, lo cual guarda relación con la abundancia de tales especies en cada uno de esas regiones (Claro y García-Arteaga, 1994, García-Arteaga y Claro, 1998). Si bien en los muestreos de las tres zonas estudiadas se encontró mayor proporción de Scaridae en los contenidos estomacales, Guevara-Carrio et al. (1994) encontraron mayor frecuencia de morenas (Anguilliformes) en un área más limitada del Archipiélago Los Canarreos.


Según Claro et al. (1999) el mayor consumo de roncos (Haemulon sciurus y H. plumieri) por L. jocu, ocurrió en los meses de diciembre y marzo (Fig. 7), lo cual debe estar relacionado, al igual que en E. striatus (Claro et al., 1990), con una mayor disponibilidad de estos peces en esa época del año, producto de su migración reproductiva hacia el borde de la plataforma (García-Cagide, 1986, 1987) donde habitan los adultos de L. jocú. Se observó un aumento en la presencia de Scaridae en los estómagos, durante los meses de julio, octubre y noviembre.

Los pulpos sólo se encontraron en los contenidos estomacales de L. jocu capturados en los meses de septiembre y enero y constituyeron por su peso más del 45%. El mayor consumo de langosta espinosa (P. argus) se observó en el mes de noviembre.

247

Fig. 7. Variación del espectro alimentario de L. jocu durante el ciclo anual (tomado de Claro et al., 1999).



Solo hemos encontrado dos estudios sobre el crecimiento de esta especie, uno en el noreste de Brasil (Resende y Ferreira, en prensa) y el otro en aguas de las zonas NE y SE de la plataforma cubana (Claro et al., 1999). Según los últimos autores, se forman dos marcas de crecimiento al año en los urohiales de L. jocu, aunque dicha estructura no resultó adecuada debido a que con el crecimiento, el hueso aumenta de volumen y se pierden los primeros anillos. Por otra parte la gran mayoría de las escamas aparecen regeneradas, por lo que tampoco resultaron útiles. En los otolitos enteros sin embargo, se observan con suficiente nitidez dos anillos alternos, uno hialino y otro opaco. El final de formación del anillo opaco e inicio del hialino se observó entre abril y mayo. A juzgar por el incremento marginal, la tasa de crecimiento aumenta considerablemente de junio a septiembre (Fig. 8). Dichos autores consideraron el primer anillo observado en los otolitos, como de juvenil, aunque este tiende a desaparecer en los ejemplares de mayor edad. Rezende y Ferreira (en prensa) encontraron mayor proporción de marcas traslúcidas (crecimiento lento) entre febrero y octubre, aunque la variación del incremento marginal fue poco notable a través del año.

Fig. 8. Variación del incremento marginal y de la proporción de anillos en el borde de los otolitos de L. jocu

(tomado de Claro et al., 1999).

Por otra parte, dichos autores encontraron que en los peces de O+ a 6+ años, se observan más anillos en los otolitos enteros que en los seccionados mientras que en los peces mayores hay una tendencia inversa, por lo que consideraron, como más representativa para el cálculo de los

248

parámetros de crecimiento de von Bertalanffy, una combinación de lecturas de anillos en otolitos enteros para los peces de hasta 9 años de etad y otolitos seccionados para los mayores de 10 años. También encontraron correlaciones entre el peso de los otolitos, el largo y la edad: OW g= 0.0009* FLcm1.97

(R2 =0.892; F =1291.911; P < 0.0001) y OW g = 0.065 + 0.024 * edad (años) (R2 = 0.70; F = 316.692; P < 0.0001)


Claro et al. (1999), a partir de los largos retrocalculados, realizaron un análisis de covarianza que demostró que no existen diferencias significativas (P> 95%) en la tasa de crecimiento entre los peces de las zonas NE y SW de Cuba, por lo cual se unieron los datos. Los valores encontrados de L∞ y K, tanto para el estudio realizado en Brasil como en Cuba, son comparables con los de otros pargos de similar talla (Tabla 3). No obstante, el valor de to en ambos casos resultó alto, al igual que los largos retrocalculados para el primer año de vida, especialmente en el estudio realizado en Brasil, donde además se observa muy poco crecimiento en los años siguientes, incluso nulo a partir de los 14 años de edad. Es probable que tales datos estén relacionados con la selección del primer anillo anual e incluso con la existencia de marcas no anuales en los otolitos. Tabla 3. Parámetros de crecimiento de L. jocu en las zonas SW y NE de Cuba. Métodos L∞

(cm, LH) K To W∞

(g) Lmax (cm)

Φ´* φ´* Localidad Referencias

O H 85,4 0,103 -2,006 15826 72,0 0,461 2,876O M 96,4 0,085 -2,145 16692 77,0 0,417 2,898

SW de Cuba y NE de Cuba

Claro et al., 1999

O sec+ ent.

77,3

0.13

-2,93

8385*

70,5 0,457 2,890 NE Brasil Resende y Ferreira (en prensa)

O – otolitos; O sec. Otolitos seccionados; O ent – otolitos enteros; * Valores estimados por nosotros en base a los datos originales del autor

Según Claro et al. (1999) los machos poseen mayor tasa de crecimiento que las hembras, especialmente a partir de los cinco años de edad, por lo que se calcularon los parámetros de crecimiento por separado para ambos sexos (Tabla 4). Tabla. 4. Largos retrocalculados a la edad (LH mm) de L. jocu en el NE de Brasil (estimados por la ecuación de Resende y Ferreira (en presa) y en las zonas SW y NE de Cuba (tomado de Claro et al., 1999).

Edad 0+ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 NE Brasil 309 366 415 459 497 485 531 560 586 609 647 662 676 687 698 707Cuba H 166 217 280 335 388 435 478 511 543 573 604 621 647 667 673 696 720Cuba M 172 221 282 339 394 443 478 512 555 587 620 642 666 695 714 737 758

En el estudio realizado en Cuba, los machos fueron más abundantes entre los peces de más

de 10 años de edad y 650 mm LH, especialmente en la zona NE, a diferencia de lo observado en otros pargos como L. synagris (Claro, 1981b), L. analis (Claro, 1981a) y L. griseus (Claro, 1983a), en los cuales las hembras poseen mayor talla y longevidad.


La Tabla 5 muestra los parámetros de las ecuaciones largo-peso de L. jocu en las dos zonas estudiadas, por separado para cada sexo. En ambas zonas las hembras alcanzan mayor peso que los machos a igual talla, y además los de la zona SW son más pesados que los de la zona NE (Fig. 9), probablemente debido a mejores condiciones de alimentación en la primera zona, donde el área del hábitat es mucho mayor.

249

Tabla 5. Relaciones largo-peso de L. jocu en las zonas SW y NE de Cuba.

N

Tallas y/o sexo

W = aLb a b

Unidades LH/g


3374 Todos ≈160-1000

0.0006 2.69 mm/g NE Brasil Resende y Ferreira, 2004

10 Todos 102-420 LE

0,048 2,8 cm/g Yucatán, México González-G. et al., 2003

68 Hembras 0,0075 3,2357 63 Machos 0,0011 3,7060

SW de Cuba

50 Hembras 0,0153 3,060 27 Machos 0,0118 3,1002

cm/g

NE de Cuba

Claro et al., 1999.

Fig. 9. Relaciones largo peso de L. jocu por sexos en la zonas SW y NE de Cuba (datos de Claro et al., 1999).

3.44 Longevidad

Robins y Ray (1986) reportaron como talla máxima, 910 mm LT y 14 kg. Guevara-Carrió et al., (1994) en la zona suroriental de Cuba, encontraron ejemplares de hasta 970 mm LH. Sin embargo, no se conoce la edad de tales ejemplares. Claro et al. (1999) en Cuba, reportaron individuos de hasta 770 mm LH, con 16 años de edad y Resende y Ferreira (en prensa) reportaron en las capturas comerciales, ejemplares de hasta 26 años de edad.

3.5 Fisiología


García-Cagide et al. (1999) analizaron las variaciones de algunos indicadores morfo-fisiológicos en relación con la talla y el crecimiento de L. jocu. De ellos resumimos a continuación los principales datos.

Los valores del factor de condición (K) de L. jocu están sujetos a una gran variabilidad individual (Tabla 5). El valor de K2 (= peso del pez sin vísceras/largo-horquilla3) en los ejemplares jóvenes (hasta 450 mm) es relativamente bajo aunque aumenta con el crecimiento. En los adultos se mantiene más alto, particularmente en los reproductores aunque en los pocos individuos capturados de más de 700 mm LH, fue inferior a la media, lo que puede ser indicio

250

de disminución de la capacidad de síntesis por envejecimiento. El valor de K1 (= peso total /largo-horquilla3) manifiesta igual dinámica aunque ocurre un incremento mayor en los reproductores, debido al desarrollo gonadal, el cual está asociado además, a un incremento del peso del hígado. Después del desove se observó una caída de K1 y K2, evidenciando la disminución del peso corporal, como resultado de los gastos energéticos durante ese proceso. No se observó disminución de este indicador en el momento de alcance de la madurez sexual, como ocurre en otros pargos de aguas someras (L. synagris, L. analis, L. griseus, Ocyurus chrysurus; Bustamante et al., 2001), ni tampoco variaciones estacionales regulares, aunque se requiere de una muestra mayor para definir bien este último aspecto. Ello probablemente tiene relación con una mayor estabilidad ambiental en las aguas del veril, donde generalmente habitan los adultos, además de un prolongado período de desove

A juzgar por la cantidad de grasa mesenterial (GM = peso de la grasa en el mesenterio/peso del pez eviscerado x 100), L. jocu es una especie poco adiposa: 36% de los machos y 50% de las hembras capturadas no tenían acumuladas tales reservas en el mesenterio. En individuos juveniles o con el sexo recién diferenciado (estadio I), su valor también fue cero. En los peces adultos inmaduros, se manifestó cierta acumulación de grasas, que disminuyó en 35-40% al ocurrir la maduración de las gónadas, evidenciando su utilización en dicho proceso. Paralelamente ocurrió un incremento del índice hepato-somático (IH = peso del hígado/peso del pez eviscerado x 100), como resultado de su actividad funcional en el desarrollo de los productos sexuales. Tabla 6. Variaciones del factor de condición (K1, K2), el índice hepatosomático (IH) y la grasa mesenterial (GM)

de L. jocú en relación con el proceso de reproducción (tomado de García-Cagide et al., 1999). Juveniles Adultos Estadio I Inmaduros Maduros Desovados

H E M B R A S LH X ± DE 38,6 ± 7,0 46,6 ± 6,2 60,7 ± 6,1 67,8 ± 5,0 Límites 31 - 45 43 - 54 47,7 - 72 62,5 - 72,4 K1 X ± DE 1,71 ± 0,14 1,84 ± 0,14 1,96 ± 0,19 1,83 ± 0,14 Límites 1,48 - 1,83 1,64 - 2,16 1,60 - 2,36 1,60 - 1,88 K2 X ± DE 1,56 ± 0,16 1,76 ± 0,14 1,78 ± 0,14 1,69 ± 0,18 Límites 1,34 - 1,75 1,60 - 2,02 1,47 - 2,21 1,40 - 1,88 IH X ± DE 0,72 ± 0,14 0,92 ± 0,35 1,24 ± 0,29 0,87 ± 0,05 Límites 0,48 - 0,89 0,57 - 1,84 0,71 - 1,18 0,83 - 0,92 GM X ± DE 0 0,22 ± 0,41 0,14 ± 0,29 0,09 ± 0,09 Límites 0 0 - 1,91 0 - 1,53 0 - 0,25 N 6 35 84 4

M A C H O S LH X ± DE 38,2 ± 9 54,3 ± 6,6 61,7 ± 5,0 58,8 ± 8,5 Límites 31,5 - 45 44,0 - 65,5 49 - 77 51 - 71 K1 X ± DE 1,75 ± 0,08 1,85 ± 0,13 1,96 ± 0,16 1,92 ± 0,11 Límites 1,62 - 1,84 1,60 - 2,06 1,69 - 2,36 1,68 - 2,04 K2 X ± DE 1,68 ± 0,08 1,72 ± 0,12 1,75 ± 0,10 1,86 ± 0,11 Límites 1,55 - 1,79 1,50 - 1,95 1,59 - 2,06 1,69 - 2,01 IH X ± DE 0,75 ± 0,15 0,87 ± 0,15 1,39 ± 0,52 1,34 ± 0,54 Límites 0,52 - 0,90 0,56 - 1,14 0,73 - 2,36 0,64 - 1,8 GM X ± DE 0 0,36 ± 0,52 0,29 ± 0,30 2,17 ± 3,63 Límites 0 0 - 1,35 0 - 1,76 0 - 8,46 N 5 24 64 5

3.52 Metabolismo


3.6 Conducta


251

Los juveniles se mantienen con poco movimiento entre las raíces de los mangles, pero con el crecimiento se produce una migración, primero hacia los arrecifes someros, y después hacia la pendiente arrecifal.


Tanto los juveniles como los adultos se encuentran generalmente solitarios o en pequeños grupos, aunque los reproductores forman grandes agregaciones de desove.

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura


La proporción promedio hembra:macho en la zona SW de Cuba fue de 1,3:1 (n = 117), mientras que en la zona NE fue de 1,9:1 (n = 77) (García-Cagide et al., 1999).


Debido a la poca frecuencia y abundancia en las capturas comerciales, solo Ferreira et al. (2004) en el NE de Brasil, han realizado muestreos representativos de la estructura por tallas y edades (Fig. 10).

Fig. 10. Composición por tallas y edades de las capturas comerciales de L. jocu en el NE de Brasil

(tomado de Ferreira et al., 2004).


Aunque L. jocu es una especie frecuente en los arrecifes coralinos y forma parte de las pesquerías multiespecíficas y recreativas de muchas regiones del Atlántico, no parece ser abundante salvo en algunas áreas insulares como Trinidad y Tobago (Manickchand-Heileman y Phillip, 1992). No obstante, es pobre la información sobre su densidad y abundancia en la gran mayoría de las regiones.



En las especies con desove porcional como L. jocu, el conteo de oocitos vitelógenos no es un adecuado indicador de la fecundidad, sino sólo del número probable de huevos que pueden ser desovados en una porción. No obstante, tal información brinda una idea sobre el potencial reproductivo de la especie. García-Cagide et al. (1999) en Cuba, analizaron la fecundidad de 13 ejemplares de diferentes tallas. Mediante cortes histológicos de esos ovarios se comprobó que en ellos no existían marcas de desove reciente, o sea no habían desovado aún ninguna porción.

Se observó una mayor fecundidad por unidad de peso de los reproductores, que en otras

252

especies también con desove porcional (García-Cagide et al., 2001) e incluso mayor que algunos pargos con desarrollo sincrónico de los oocitos, como L. analis (Claro, 1981c), de talla y morfología muy similares. Aunque el número de peces analizados para ese estudio fue pequeño (n = 13) se encontró altas correlaciones entre el largo y el peso de L. jocú con el número de oocitos en sus ovarios (Tabla 7). Tabla 7. Fecundidad individual y relativa de Lutjanus. jocu . LH – largo horquilla; LT – largo total; P – peso total. N Rango de

tallas y pesos

No. de oocitos x 103

(min.-max). (Prom. ±DE)

F relativa (No. oocitos

/g peso) (min.-max.)

(Prom. ±DE)

Relación F/talla y peso Localidad Referencias

13 525-720 LH 2575-7100 g

1 281-8466 4299,3±2212,6

453-1223 847,1±301,6

F'= 0,0066 LH4,8585; (r = 0.781) F'= 25,0104 P1,4008; (r = 0.772)

NE y SW de Cuba


4.32 Factores que afectan la reproducción

Heyman et al. (2001) documentaron el consumo de grandes cantidades de huevos recién desovados de L. jocu, por cardúmenes de tiburón ballena (Rhincodon typus), en sitios de agregación para el desove. Tal depredación pudiera afectar seriamente la abundancia de las poblaciones de esta especie.

4.33 Reclutamiento a la pesca

No hay información



Ferreira et al. (2004) en el NE de brasil estimaron una mortalidad total de 0,21, por la curva linearizada de captura, y un valor de M = 0.12 mediante la ecuación propuesta por Ault et al. (1998). Concluyen dichos autores que la mortalidad por pesca es cercana a la tasa óptima estimada (F = 0.67) por lo que consideran que la tasa de explotación se encuentra a un nivel de captura máxima sostenible, aunque recomiendan una reducción de la mortalidad por pesca. Utilizando las tasas de crecimiento dadas por Claro et al. (1999), y utilizando la ecuación de Ricker (1975), recomendada por Ralston (1987), estimamos una tasa de mortalidad natural de 0,19 para la población de la zona suroccidental de Cuba, y de 0,15 para la zona norcentral. Para aguas de Brasil, Rezende y Ferreira (2004) estimaron M = 0.12 para una longevidad de 25 años.




No hay información

4.44 Biotoxicidad

Entre las especies de pargos del Atlántico occidental, L. jocu es posiblemente la que con mayor frecuencia es reportada como ciguatóxica, particularmente los especímenes más grandes, lo cual limita su explotación pesquera en el Caribe (Danmann et al., 1970; Silvester et al., 1977; Valdés-Muñóz, 1980).


No hay información


253

4.61 Competidores

Al parecer, varias especies compiten con L. jocú por el mismo hábitat y el alimento en los manglares y arrecifes. Los juveniles comparten el hábitat de los manglares y pastos marinos aledaños con L. griseus, y L. apodus, y tienen hábitos alimentarios parecidos, aunque no existe suficiente información. Los adultos coinciden en el hábitat arrecifal con L. analis, L. cyanopterus, L. apodus, y otras especies consumidores de peces y crustáceos (ver epígrafe 3,42). Guevara et al. (1994) observaron una alta similitud en la dieta de L. jocu con L. cyanopterus en los arrecifes del SW de Cuba. Los datos sobre la alimentación de Epinephelus striatus y Mycteroperca tigris en las mismas áreas de captura L. jocu (Claro et al., 1999; García-Artega et al., 1999), muestran notable sobrelapamiento en la dieta de las tres especies.

4.62 Depredadores


5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de pesca

Se obtiene en las capturas multiespecíficas de la pesca artesanal e industrial, con redes de enmalle, chinchorros, artes de anzuelo y nasas (Cervigón, 1992; Claro et al., 2000). En el NE de Brasil se pesca principalmente con líneas de mano (73,3%) y en menor cantidad con redes (18.7%), armadillas (3.9%) y otros artes (4.1%) (Rezende et al., 2003).

5.2 Zonas de pesca

Se pesca en los arrecifes a todo lo largo del área de distribución, aunque no se reportan zonas importantes de pesca, salvo el sur de Trinidad, donde constituye el 12% de la captura (Manickchand-Heileman y Phillip, 1992) y en el NE de Brasil donde es una especie relativamente importante. En Campeche, Cuba y el este de la Florida se captura con frecuencia tanto por la pesca comercial como la recreativa.


En Cuba se pesca de forma dirigida sólo durante las agregaciones de desove. El resto del año se obtiene de forma ocasional, como parte de las capturas multiespecíficas con chinchorros y nasas.



En el área no se reporta pesca dirigida a esta especie, sino más bien ocasional o dirigida a otras más abundantes, por lo que no se ha cuantificado el esfuerzo sobre la misma. Solo en el NE de Brasil se reportan niveles elevados de esfuerzo pesquero (Rezende et al. 2003).

5.42 Selectividad

En el NE de Brasil se pesca principalmente con artes selectivos como las líneas de mano y anzuelo (Rezende et al. 2003), al igual que en la pesca recreativa en Florida y Campeche. En Cuba, se obtiene principalmente de las pesquerías multiespecíficas con arrastres y nasas, que son muy poco selectivos.

5.43 Capturas

La información estadística de las capturas es muy pobre. En el NE de Brasil, donde se reportan los mayores volúmenes de captura se han llegado a obtener hasta 580 TM (en 1996), pero posteriormente han fluctuado notablemente, entre menos de 100 y 400 TM anuales (Rezende et al. (2003). Aunque es una especie común en las zonas arrecifales de la plataforma cubana y

254

es muy apreciado como alimento, su importancia pesquera es limitada y en cierto modo desconocida. En la zona NE de Cuba se reportan capturas comerciales de aproximadamente 10-16 ton anuales en la década del 80, disminuyendo posteriormente por reducción del esfuerzo, aunque es muy probable un incremento de la pesca recreativa y de subsistencia. Atendiendo a su proporción en las capturas, estimamos una captura de unas 20-25 TM en toda la plataforma cubana.

5.5 Acuacultura

No se han reportado intentos de cultivo de esta especie, probablemente debido a su relativamente poca abundancia. No obstante, por su gran talla constituye un objetivo potencial para el maricultivo.


6.1 Regulaciones

En Cuba se establece una talla mínima de captura de 8 onzas (230 g) correspondiente a especímenes de aproximadamente 240 mm LH, y una talla máxima de 4 Kg para evitar el consumo de ejemplares probables de ser ciguatóxicos.


Es necesario cuantificar la extracción pesquera de esta especie, por lo que debe incluirse en la información pesquera de los países del área. Considerando su baja tasa de crecimiento, alta longevidad y tardía maduración sexual, es conveniente un bajo esfuerzo pesquero para evitar su sobrepesca. Resulta necesario además realizar estudios sobre la biología de la especie y su potencial pesquero en cada región. Debido a su tendencia a la acumulación de ciguatoxina, es conveniente estudiar la incidencia de dicha toxina en los diferentes ecosistemas donde se explota el recurso y adoptar medidas para evitar el consumo de peces afectados por dicha toxina.

255

Lutjanus mahogoni 1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura

1.11 Nombre válido Lutjanus mahogoni (Cuvier, 1828), en Cuvier y Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., 2:447 (Martinica).

1.12 Sinonimia (Tomado de Allen, 1985).

Mesoprion ricardi Cuvier (In Cuvier y Valennciennes, 1828); Mesoprion ojanco Poey (1980).

1.13 Nombres comunes Nombres FAO: Español: pargo ojón; Inglés: mahogony snapper; Francés: vivaneau voyeur;

Nombres locales: Antillas Francesas – sarde; Cuba y República Dominicana – ojanco; Jamaica – spot snapper; Puerto Rico – rayado de yerba; E.U.A. – mahogony snapper, Venezuela – pargo rosado (Duarte-Bello y Buesa, 1973; Cervigón, 1993).

1.2 Morfología

1.21 Larvas y juveniles Las larvas no han sido descritas. Los juveniles de L. mahogoni parecen tener el preopérculo más ornado que las demás especies de Lutjanus del Atlántico occidental, o al menos mantiene, en los estadios más avanzados, las espinas más largas (Lindeman, 1997). Estos caracteres se han encontrado en juveniles recién asentados, pero pueden ser aplicados también a las larvas. Presenta, en el ángulo posterior del preopérculo, una larga espina curvada hacia arriba que se extiende hasta el margen del opérculo o más, en especimenes de 20-25 mm LE. A ambos lados, dorsal y ventral de dicha espina, presenta varias espinas más pequeñas. También presenta espinas pequeñas en el margen posterior del opérculo y por encima de este. Aunque tal espinación puede encontrarse en otras especies, en ninguna alcanza el desarrollo que en L. mahogoni. Con 12 radios en la dorsal, lo cual la diferencia de las demás especies, excepto de L. synagris.

El tipo de estadio de asentamiento nombrado por Halverson (1994) como Morfo G, parece corresponder a L. mahogoni, en base a las espinas preopérculares y la posición más ventral de la mancha dorso-lateral, con relación a L. synagris (Lindeman (1997).

En colectas de campo, L. mahogoni puede distinguirse de L. synagris y L. analis por la ausencia de rayas laterales, la presencia de un margen oscuro en la aleta caudal, el ojo grande y sutiles diferencias en la pigmentación de las aletas pares y medias. Generalmente, tiene color rozado en los laterales, con aletas rojizas o amarillas. Entre la vegetación, la pigmentación es más oscura. Las bandas son muy tenues o ausentes. Todos los Lutjanus pueden presentar bandas, particularmente por la noche o cuando están exitados.

1.22 Adultos Cuerpo moderadamente alto; hocico puntiagudo, mandíbula inferior proyectante; lóbulo inferior del preopérculo muy proyectante y fuertemente aserrado; hueso preorbital ancho, parche de dientes vomerinos en forma de ancla, con una extensión medio posterior corta; dientes caninos de tamaño moderado, similares en ambas mandíbulas; ojo muy grande. Dorsal X-12 (raramente 11), anal redondeada III-8. Con una mancha negra o color pardo a nivel de la porción blanda de la aleta dorsal, que se extiende por debajo de la línea lateral, mayor que el diámetro ocular; iris rojo escarlata; lados del cuerpo por encima de la línea lateral verde grisáceo o pardo verdoso; por

debajo de la línea lateral rozado con reflejos plateados y con rayas amarillas horizontales, muy finas y en general poco marcadas; pecho y vientre blancos; dorsal más o menos rosada; pectorales y caudal rosadas; esta última, al igual que la dorsal, con estrecho borde terminal negro, estrecho o ausente en ejemplares grandes (Guitart, 1978; Allen, 1985; Robins y Ray, 1986; Cervigón et al. 1992; Cervigón, 1993; Böhlke y Chaplin, 1993; Anderson, 2003).

Fig. 1. Lutjanus mahogoni (Cuvier, 1828)


2. DISTRIBUTION y HABITAT

2.1 Distribución Desde Carolina del Norte y las Bahamas hasta Venezuela, incluyendo el Golfo de México y el Mar Caribe (Fig. 3; Duarte-Bello y Buesa, 1973; Böhlke y Chaplin, 1993; Cervigón, 1993; Robins y Ray, 1986).

Fig. 2. Distribución geográfica de L. mahogoni

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles Los juveniles en áreas rocosas cerca de la orilla, raro en praderas de Thalassia (Cervigón, 1993). Nagelkerken et al. (2000) comprobaron que los arrecifes someros son el principal hábitat de cría de L. mahogoni (Fig. 3), más frecuente en los arrecifes de tres a cinco m de profundidad que otros

257

pargos. No se encontraron en los manglares y fueron poco abundantes en los pastos marinos (Nagelkerken et al., 2000). En los pastos marinos de la Florida también son raros, encontrándose generalmente en los fondos duros fuera de las lagunas (Lindeman et al., 1998). Juveniles de L. mahogoni y L. buccanella colonizaron arrecifes artificiales hechos con gomas frente al litoral habanero a unos 10 m de profundidad, mientras que en los arrecifes naturales ubicados a 10-15 m del lugar no se observó ningún individuo (Aguilar et al., 1986).

Fig. 3. Densidad media de L. mahogoni en diferentes hábitats, estimada mediante censos visuales

(tomado de Nagelkerken et al., 2000).

2.22 Adultos Habitan en fondos someros rocosos y arrecifes coralinos, congregándose alrededor de los orejones (Acropora palmata), generalmente en aguas claras, poco frecuente en fondos arenosos, praderas o fondos blandos. Más frecuente en aguas insulares oceánicas, no se encuentra en áreas estuarinas (Appeldoorn et al., 1987; Cervigón et al., 1993). Puede ser localmente abundante en los arrecifes de algunas islas de Bahamas (Bohlke y Chaplin, 1968).

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad No hay información.

3.12 Maduración



3.14 Apareamiento Naranjo (1956) en Cuba, encontró ejemplares maduros en mayo, junio y julio, mientras que Richards et al. (1994) opinan que ocurre un desove en primavera y otro en el otoño.

3.15 Agregaciones y desove No se han reportado agregaciones de desove de esta especie, por lo que asumimos que la reproducción ocurre a lo largo del borde de la plataforma, de forma dispersa.



258


3.22 Transporte, asentamiento y cría Un espécimen de 18 mm ilustrado por Lindeman et al. (en prensa) fue colectado entre rocas pequeñas a lo largo de un área arenosa sub-mareal en un metro de profundidad en Bahamas. Smith (1995) reportó el asentamiento de especimenes con una longitud promedio de 16,3 mm LE en Sebastian Inlet, Florida, pero no pudo definir si se trataba de L. mahogoni o L. synagris. Probablemente tales especimenes fueron de la última especie (ver detalles en perfil de L. synagris).

3.3 Alimentación

3.31 Hábitos alimentarios de los juveniles Los hábitos alimentarios de L. mahogoni han sido poco estudiados. Solo tenemos referencia de los datos de Randall (1967, que incluyen juveniles y adultos (Tabla 1).

Tabla 1. Espectro alimentario de L. mahogonií. % V – porcentaje en volumen.

Contendo estomacal Puerto Rico e I. Vírgenes

% V PISCES 75,0 CRUSTACEA 15,6 Brachiura 3,1 Peneidea + caridea 12,5 MOLLUSCA 9,4 Cephalopoda 9,4 No. peces muestreados 27 No. estómagos llenos 8 Límites de tallas 135-205 mm LE Referencias Randall, 1967

3.32 Hábitos alimentarios de los adultos Los pocos datos existentes indican hábitos principalmente piscívoros. Randal (1967) argumentó que L. mahogoni es estrictamente nocturno. Los estómagos de los individuos colectados durante la tarde estaban todos vacíos.

3.33 Variaciones ontogénicas y estacionales de la alimentación No hay información.


3.41 Patrones de crecimiento No hay información

3.42 Tasa de crecimiento Thompson y Munro (1983) observaron la existencia de un anillo en las escamas de tres individuos, cuyos largos fluctuaron de 219 a 236 mm LH (promedio 230). La talla retrocalculada para ese anillo fue de 212 mm LH. Esa talla concuerda con la observada en otras especies de pargos para el primer año de vida. Es esta la única referencia encontrada sobre el crecimiento de L. mahogoni.

3.43 Relaciones morfométricas durante el crecimiento. Bonhsack y Harper (1988) reportaron la siguiente relación entre la longitud y el peso de L. mahogoni en el sur de la Florida: P = 0,0000815 x LT2,72 (N = 13; tallas: 220-257 mm LT). En

259

aguas de Yucatán, México, González-G et al (2003) obtuvieron la siguiente relación: P = 0,009 LE3,3 (N = 11; tallas 22,8 a 35,0 cm LE; r2 = 0,98).

3.34 Longevidad Largo máximo reportado: 380 mm LH, y 1,4 kg de peso (Bohlke y Chaplin, 1993). No hay información sobre la edad máxima.

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de los indicadores morfo-fisiológicos y bioquímicos No hay información


3.6 Conducta

3.61 Migraciones y movimientos locales Se desplaza constantemente por los arrecifes, cerca del fondo, sin una relación definida con determinados refugios.

3.62 Gregarismo y conducta social Se observa generalmente solitario, aunque frecuenemente se le encuentra en grupos pequeños.

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura

4.11 Proporción por sexos No hay información

4.12 Composición por tallas y edades No hay información


En Bahamas es una especie común, probablemente la más abundante de los pargos, con excepción de L. apodus (Böhlke y Chaplin, 1993). En Venezuela es una de las especies de pargo más abundantes y caraterísticas de las áreas insulares oceánicas, sin embargo es rara en la región nororiental y de las Guyanas, así como en el Golfo de Venezuela y áreas adyacentes (Cervigón, 1993). En Antillas Holandesas se reporta como uno de los pargos más comunes en las aguas someras (Nagelkerken, 1981b). En Cuba, aunque común en los arrecifes, es menos abundante que las demás especies de pargos someros (generalmente solo se observan ejemplares aislados). A pesar de su alta frecuencia en los arrecifes de toda el área, principalmente en áreas insulares, su abundancia relativa es reducida, por lo que no se considera un recurso pesquero importante.


4.31 Tasa de reproducción No hay información

4.32 Reclutamiento No hay información

4.33 Reclutamiento a la pesca

260

Rodo

Note

Empiezan a ser reclutados a la pesca con nasas desde los 180 mm LH (Thompson y Munro, 1983).


4.41 Tasas de mortalidad No hay información

4.42 Factores que afectan la mortalidad No hay información


4.44 Biotoxicidad No hay información.

4.5 Dinámica de las poblaciones No hay información.


4.61 Competidores No hay información.

4.62 Depredadores No hay información.

4.63 Interrelaciones en la comunidad No hay información.

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de Pesca Se captura con redes de sitio, redes de ahorque, nasas y cordel y anzuelo (Cervigón et al., 1993).

5.2 Zonas de pesca Se pesca de forma incidental en los arrecifes de casi toda su área de distribución, pero no se conoce ninguna área importante de pesca.

5.3 Épocas de pesca No hay información.

5.4 Operaciones pesqueras

5.41 Esfuerzo pesquero y rendimientos No hay una pesca dirigida a esta especie debido a su bajo potencial pesquero. Se obtienen ejemplares ocasionalmente en pesquerías multiespecíficas por lo que no es posible evaluar el esfuerzo pesquero específico sobre ella.

5.42 Selectividad No hay información.

5.43 Capturas

261

Se captura como parte de la pesca recreativa en el sur de la Florida (Moe, 1963), pero no hay datos concretos sobre la magnitud de sus capturas, al igual que en otros países del área.

En las capturas de la región nororiental de Cuba se obtenían en el período 1985 a 1994 unas 15 TM anuales, según reportes de desembarques. Estimamos que en toda la plataforma las capturas en ese período serían de unas 40-50 ton anuales y probablemente se mantienen a igual nivel o ligeramente inferior en la actualidad.

5.5 Acuacultura No hemos encontrado ningún intento de cultivo con esa especie, probablemente debido a su pequeña talla.


6.1 Regulaciones En aguas de EUA no se establecen regulaciones específicas para L. mahogoni, pero se incluye en la regulación global para “Otros pargos” que establece una talla mínima en la pesca recreativa de 12 pulgadas (≅300 mm LT ≅ 454 g). La talla mínima de captura en Cuba es de 8 onzas (230 g) equivalente a unos 240 mm LH.

6.2 Recomendaciones para el manejo Desarrollar estudios sobre la biología de esta especie y establecer registros de las capturas comerciales y recreativas.

262

Lutjanus purpureus 1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura

1.11 Nombre válido

Lutjanus purpureus (Cuvier, 1828) Mesoprion purpureus Cuvier, 1828, en Cuvier y Valenciennes, 1828, Hist. Nat. Poiss. 2:471.

1.12 Sinonimia

Lutjanus purpureus Poey, 1867. En Rep. Físico Nat. Isla de Cuba, 2:157 (Cuba). Guitart (1977:454) sugirió que la especie descrita por Poey como L. purpureus pudiera ser Lutjanus vivanus, atendiendo al repetido señalamiento por parte de Poey, sobre el color amarillo de los ojos. Comunmente en la literatura se acredita eeróneamente a Poey (1967) la descripción original.


Nombres FAO: Español – Pargo colorado; Inglés – Southern red snapper; Francés – vivaneau rouge.

Nombres locales: Antillas Británicas y EUA - southern red snapper, Caribbean red snapper; Brazil - pargo, vermelho; Colombia – pargo real, pargo rojo; Guyana Francesa – vivaneu rouge, rouge; Martinica – sarde rouge; Puerto Rico – aguadilla, chillo escamú, pargo colorado, pargo guachinango; República Dominicana – colorado; Venezuela – pargo colorado.

1.2 Morfología


Las larvas no han sido descritas. Los juveniles se conocen solo por un pequeño número de especimenes en museos. Los juveniles tempranos son difíciles de distinguir visualmente de L. vivanus y L. campechanus, los cuales se asientan en aguas más profundas que otros Lutjanus.

Con una mancha dorsolateral grande y conspicua, que prácticamente desaparece en los adultos. (González y Cervigón (1997). Las diferencias en la distribución geográfica de L. purpureus y L. campechanus pueden facilitar su identificación pero existe un sobrelapamiento en el sureste de EUA (Robins y Ray, 1986; Cuellar et al., 1996). Los estadios juveniles de todas esas especies pueden separarse por los caracteres merísticos de los adultos, particularmente los radios de la anal y el número de escamas dorsales (Lindeman, 1997). Debido a que el conteo escamas puede no ser utilizable inmediatamente después del asentamiento, las combinaciones modales del conteo de los radios dorsales y anales puede ser una importante herramienta de diagnóstico.

1.22 Adultos

Cuerpo moderadamente alto. Cabeza corta (aproximadamente 2,5-3,0 veces en el largo estándar), perfil dorsal algo redondeado detrás del ojo; hocico romo, ojo grande (menos de 5,6 veces en la longitud de la cabeza); preopérculo con una muesca, parche de dientes vomerinos en forma de ancla, con una extensión medio-posterior relativamente corta (Fig.1). Aleta dorsal con 10 espinas y 14 radios blandos; anal puntiaguda en especímenes de más de 5 cm de largo, con 3 espinas y 8 radios blandos (raramente 9); aletas pectorales largas, alcanzando el nivel del ano con 17 radios; caudal profundamente furcada, el lóbulo superior ligeramente mas largo que el inferior. Las filas de escamas en el lomo, por encima de la línea lateral, casi oblicuas; membranas de las aletas

dorsal y anal blandas, con escamas. Cabeza y cuerpo rojo vivo, más claro hacia la parte inferior y blanco plateado en el vientre; una mancha oscura pequeña presente a veces en la base de la pectoral; con una mancha negruzca a los lados del cuerpo, por debajo de la dorsal blanda y sobre la línea lateral en ejemplares menores de 25 cm LT que desaparece con el crecimiento. Todas las aletas rojizas, caudal con estrecho borde negro terminal; iris rojizo. (Allen, 1985; Cervigón, 1993; Anderson, 2003; Fig. 1).

Fig. 1 Lutjanus purpureus (Cuvier, 1828

Se distingue de L. vivanus porque este tiene el iris amarillo y de L. buccanella por no tener

mancha negra en la base de la pectoral. Las diferencias con L. campechanus no son claras (Cervigón, 1993). Según Allen (1985), L. campechanus tiene 9 radios en la anal, rara vez 8 y L. purpureus 8, rara vez 9. Sin embargo, según Cervigón (1993) en Venezuela no se cumple esa diferencia. Según Robins y Ray (1986) L. purpureus tiene más escamas en una línea a lo largo del cuerpo, 50-51 (49-53 según Cervigón et al. 1992), mientras que L. campechanus tiene 47-48, y más escamas entre el inicio de la dorsal y la línea lateral (10-11 en la primera especie y 8-9 en la segunda). Cervigón (1993) sugiere que L. campechanus y L. purpureus pudieran ser la misma especie, con diferencias morfológicas entre las poblaciones que habitan al norte y las que se distribuyen al sur.

1.3 Hibridación

No se ha reportado la existencia de híbridos de esta especie.


2.1 Distribución

Desde Cabo Lookout, Carolina del Norte, (Rohde et al., 1995; Cuellar et al., 1996), el este de la Florida y desde Yucatán a lo largo de América central y sur, hasta el sudeste de Brasil, (Carpenter, 2002, 1992; Menezes y Figueiredo, 1980; Menezes et al., 2003; Fig. 2).

Común en las plataformas continentales desde Yucatán hasta Bahía, Brasil. Fischer (1978) la menciona como abundante en Honduras y Guyanas. Sin embargo, su abundancia parece ser mayor en el NE de Brasil, Guyanas y el este de Venezuela y disminuye en dirección oeste. En aguas de Colombia, por ejemplo, es poco frecuente y abundante, a juzgar por los datos de Manjarrés et al. (2001). No se reporta como presente en aguas del Golfo de México (Robins y Ray, 1986; Smith-Vaniz et al., 1999), pero Cuellar et al. (1996), la reportan como especie frecuente en los muestreos MARMAP en la plataforma continental de Carolina del norte y cerca del borde Georgia/Florida en la plataforma interior y medio profunda. Por otra parte, hemos comprobado la existencia, en las colecciones de Smithsonian Institution, de ejemplares capturados al este de la Florida.

264

Fig. 2. Distribución y principales áreas de pesca de L. purpureus.

No se ha reportado en aguas de Bahamas (Böhlke y Chaplin, 1993). Aunque se reporta como descrita por Poey (1867) en Cuba, dicho autor no la incluye en su Ictiología Cubana(Poey y Aloy, 2000) redactada con posterioridad. No ha sido encontrada por otros autores y su presencia en aguas cubanas no ha sido reconocida por Duarte-Bello y Buesa (1973), Guitart (1977) y Claro y Parenti (2001), aunque referencias anecdóticas de pescadores sugieren su presencia ocasional en la región oriental de Cuba En aguas de Islas Vírgenes y Puerto Rico es rara según Brownell y Rainey (1971).

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles

Es muy pobre la información sobre el hábitat y distribución de las post-larvas y juveniles tempranos. Los juveniles se encuentran cerca de la orilla en fondos rocosos y coralinos, inferiores a 5 m de profundidad, pero también en fondos blandos e incluso en aguas salobres (Ginés, 1972; Cervigón et al., 1993). Probablemente el asentamiento y hábitat de los juveniles se encuentra a más de 10-15 m. Pequeños ejemplares de unos 150 mm LT se han capturado en menos de 20 m en aguas salobres en las proximidades del delta del Orinoco, pero solo ocasionalmente.

2.22 Adultos

Se encuentran principalmente sobre sustrato rocoso en el talud continental entre 30 y 160 m de profundidad, pero en Venezuela se ha capturado al arrastre entre 26 y 340 m de profundidad, con mayor frecuencia entre 50 y 80 m. En el norte y nordeste de Brasil habita sobre la plataforma de fondos duros y en los bancos oceánicos separados de la plataforma continental con fondo cubiertos de algas calcáreas (Cervigón, 1993).

3. CICLO DE VIDA

265

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad

Es una especie gonochórica, sin caracteres externos de diferenciación sexual. Mediante el análisis macroscópico de las gónadas, Lugo Díaz (1986) logró diferenciar el sexo a los 286 mm en el caso de los machos y a 248 en las hembras.

3.12 Maduración

La talla mínima de maduración sexual reportada para L. purpureus es de 280 mm LT, pero la talla media de madurez (50% de los peces maduros) en el NE de Brasil, fue de 460 mm LT en hembras, a unos 3,8 años de edad (Monteiro, 1965) y al parecer fue inferior en los años posteriores (Tabla 1). No obstante, los datos obtenidos no permiten definir si las diferencias se deben a disminución de la talla de maduración, o a diferencias dependientes de los muestreos.

Lugo Díaz (1986) en la región oriental de Venezuela reportó tallas mínimas y medias de maduración mucho mayores (Tabla 1). Sin embargo, en aguas de Trinidad y Tobago, Manickchand-Heileman y Phillip (1996a) encontraron una talla de madurez mucho más temprana que la reportada para Brasil.

Según Monteiro (1965), Alves (1971) y Lugo Díaz (1986), los machos maduran a menor talla que las hembras, pero en aguas de Trinidad-Tobago, Manickchand-Heileman y Phillip (1996a) reportaron lo contrario. Tabla 1. Relación entre el largo máximo (mm) y la talla de maduración sexual de Lutjanus purpureus Región Sexo Largo


(Mi)

Largo medio de

maduración (Me)

Talla máxima en

la población

(Mx)

Relación Mi/Mx

Relación Me/Mx

Referencias

NE Brasil H M

280 LT 280 LT

460 (3,8 años)471 (4 años)

780 820

0,36 0,34

0,59 0,57

Almeida, 1965

NE Brasil H 474 LT ? De Moraes, 1970

NE Brasil H M

420 LH 400 LH

825 0,51 0,48

Alves, 1971

NE Brasil H 420 LT (3 años)

?? Gesteira e Ivo, 1973

E de Venezuela H M

463 LT 534 LT

755 687

887 0,52 0,60

0,85 0,77

Lugo, 1986

Guyanas H M

300 400

560 560

900 0,33 0,44

0,62 0,62

González y Cervigón 1997

Trinidad y Tobago

H M

330 LT 390 LT 270 LT

849 0,39

0,46 0,32

Manickchand-Heileman y Phillip, 1992;1996a

3.13 Desarrollo gonadal

Según Moraes y Dos Santos (1969) el máximo valor del índice gonadosomático (IGS) en aguas de Brasil se observa en febrero-marzo, y disminuye a partir de abril. A juzgar por las ilustraciones de cortes histológicos presentadas por Alves (1971) y comprobados posteriormente por González y Lugo (1997) el desarrollo de los oocitos es asincrónico durante la vitelogénesis. En los cortes histológicos se observan claramente oocitos en todas las fases de desarrollo en toda la gónada, durante todo el año y oocitos atrésicos. A partir de la variación anual del peso promedio de las gónadas por meses, dice Lugo Díaz (1986) que el desove del pargo es discontinuo y bianual, ocurriendo un desove grande en febrero y otro menos intenso en octubre.

266

En Trinidad y Tobago se encontraron los valores promedios mensuales más altos del índice gonadosomático de junio a octubre (Fig. 3), con un pico menor en enero (Manickchand-Heileman y Phillip (1996a).

Fig. 3. Variaciones mensuales del índice gonadosomático de L. purpureus (hembras), en aguas de Trinidad y

Tobago (promedio ± desviación estándar). Tomado de Manickchand-Heileman y Phillip (1996a).

3.13 Apareamiento

De acuerdo con varios autores (Monteiro y Barroso, 1963; Moraes y Santos, 1969; Fonteles-Filho, 1970, 1972; Gesteira e Ivo, 1973; Ivo, 1973a) en el norte y nordeste brasilero L. purpureus presenta dos periodos de desove: de enero a mayo y de septiembre a diciembre, con mayor intensidad en el primero (Monteiro y Barroso, 1963; Almeida, 1965; Fonteles Filho, 1970, 1972; Ivo 1973b) y Gesteira e Ivo (1973). Según Almeida (1965) el pico de hembras maduras en el NE de Brasil se observa de enero a marzo, principalmente en febrero, pero hay una pequeña proporción de hembras maduras todo el año. No obstante, Ivo y Hanson (1982) precisaron que aunque la actividad reproductiva se extiende por gran parte del año, los dos picos de desove colectivo ocurren, el primero durante los meses de marzo y abril y el segundo en octubre. Dichos autores explican la existencia de esos dos picos de desove y la distribución de la población entre la plataforma y los bancos oceánicos, a través de dos posibles hipótesis: 1- que existen dos poblaciones que desovan cada una en diferente periodo del año. La población se distribuye en los bancos oceánicos y en la plataforma. De acuerdo con esta hipótesis una sub-población se origina del desove realizado en los meses de marzo-abril, y una segunda se origina del desove que ocurre en octubre; y 2 – que los mismos individuos realizan dos desoves en el año. En el primer caso, el stock 1 seria el resultado de un desove realizado en los Bancos oceánicos de Ceará, en marzo-abril o en octubre. El stock dos seria resultante de un desove realizado en los bancos de Caicara en octubre o marzo-abril. Los dos stocks se unen en la plataforma continental, en el área de alimentación. Ninguna de estas hipótesis se ha validado hasta ahora.

Monteiro (1965) opina que el proceso de maduración de los oocitos se extiende a dos meses, por tanto, Ivo y Hanson (1982) sugieren que los peces que se encuentran en maduración en enero desovan en marzo, y aquellos que se encuentran en maduración en julio, liberan sus huevos en octubre. Estos criterios no han sido argumentados, por lo que se requiere su validación.

267

Fig. 4. Ciclo migratorio de L. purpureus en el norte y nordeste de Brasil (tomado de Ivo y Hanson, 1982).

Ivo (1975, 1976) encontró una baja frecuencia de hembras en desove en los años 1974, 1975, 1976-1979, con una alta proporción de peces inmaduros o en proceso de maduración. Ivo y Hanson (1982) sugieren que se debe a la disminución de las tallas en las capturas, como consecuencia del incremento del esfuerzo pesquero.

En el este de Venezuela, Lugo Díaz (1986) reportó el período de reproducción entre septiembre y abril ocurriendo el desove pico en este último mes. Sin embargo, esa información resulta contradictoria con la de González (1990), quien opina que este ocurre entre mayo y septiembre.

En aguas de Trinidad y Tobago, Manickchand y Phillip (1996) encontraron que durante todo el año se encuentran algunas hembras en desove, pero su proporción mayor ocurre de septiembre a febrero Esta conclusión, sin embargo, no es consistente con los valores máximos del IGS (Fig. 3).


Las observaciones sobre el desove de L. purpureus en aguas de Brasil (Almeida y Barroso, 1963; Almeida, 1965; Fonteles-Filho, 1970; 1972; Ivo, 1973a; b; 1975) sugieren que el desove ocurre principalmente en los bancos oceánicos y no en la plataforma, ya que en los primeros se encuentra mucho mayor proporción de hembras maduras, sobre todo en los meses de desove pico. No obstante, al parecer ocurren desoves a todo lo largo de la zona de pesca, pero no se han documentado agregaciones de desove típicas.





268

Ivo y Hanson (1982) sugieren que los huevos y larvas son llevados por las corrientes hasta la plataforma continental cercana a la boca del Río Amazonas, donde se han localizado los ejemplares de menor talla y sugirieron el circuito de migración reproductiva que presenta la Fig. 4. Information on settlement is not available. No se dispone de información concreta sobre el asentamiento. El menor ejemplar capturado es de 49 mm (Lindeman, 1997) y posiblemente con varias semanas después del asentamiento.

3.3 Alimentación

L. purpureus es una especie carnívora, con hábitos predominantemente bentónicos (Monteiro y Barroso, 1963; Barroso, 1965; Furtado-Ogawa y Menezes, 1972; Ivo y Hanson, 1982). Su dieta es altamente variada, al igual que la de otros pargos (Tabla 2), razón por la cual las especies-presa se encuentran en pequeña proporción (Ivo y Hanson, 1982).


Todos los trabajos encontrados sobre alimentación de esta especie se basan en ejemplares obtenidos de la pesca comercial, la cual se realiza con cordel y anzuelo, por lo que los ejemplares menores de 450 mm LT no están representados en los muestreos.


El estudio de la alimentación de L. purpureus se ve limitado por la regurgitación durante la captura, la cual además se realiza con carnada. Barroso (1965) reportó que los peces constituyen el alimento fundamental de L. purpureus en aguas de Brasil (aproximadamente 75%) tanto en volumen como en frecuencia (Fig. 5). Le siguieron las ascidias y los moluscos pelágicos y una pequeña proporción de crustáceos. Furtado-Ogawa y Menezes (1972) coinciden con dicho autor. Plantearon además que los peces menores se alimentan más cerca del fondo, ya que en sus estómagos se encontraron foraminíferos, esponjas, briozoos incrustados y anélidos. Dichos autores consideraron como adultos los peces a partir de 6 años de edad.

Fig. 5. Composición del espectro alimentario de L. purpureus en el norte y nordeste Brasil

(tomado de Barroso, 1965).

Ivo y Hanson (1982) plantearon que la composición específica de las presas es diferente en plataforma y en bancos oceánicos a igual profundidad, debido a diferencias en la composición de la fauna en cada lugar. Tabla 2. Composición de la dieta de L. purpureus en el NE de Brasil y el E de Venezuela Componentes NE Brasil

1970-72 N % O

NE Brasil %V

NE Brasil Presencia

E Venezuela

Tunicados 22 11,1 * Vertebrados (Peces) 82 41,4 85,5 *** ** Ophycthiidae 4 2,0

269

Clupeidae * * Belonidae 1 0,5 * Hemirhamphidae * * Scomberososidae * * Holocentridae 3 5,0 Cephalacantidae 1 0,5 Carangidae 1 0,5 Chaetodontidae 2 1,0 Mullidae * * Haemulidae ** Diodontidae * * Muraenidae * * Balistidae * Scaridae 2 1,0 Acanthuridae 2 1,0 Monacanthidae 1 0,5 * Ostraciontidae? 2 1,0 Tetradontidae 3 1,5 Canthigasteridae? 4 2,0 larvas 9 4,5 restos 64 32,3 Carnada (Clupeidae) 113 57,1 CRUSTACEA 79 39,9 6,6 * *** Decapoda 36 18,2 Brachiura 12 6,1 * Portunidae 1 0,5 *** Cangrejos bentónicos 11 5,5 * Macruros 24 12,1 Peneidae * * Misidaceos 10 5,0 Isopoda 1 0,5 Anphipoda 10 5,0 Estomatopodos 6 3,0 Eufasiaceos 1 0,5 Larvas 24 12,1 Restos de crustáceos 10 5,0 COELENTERATA Sifonoforos 4 2,0 Madreporarios 2 1,0 PORIFERA 2 1,0 MOLLUSCA 66 33,3 4,4 * * Heteropodos 14 7,0 Pteropodos 47 23,7 * Decápodos - Loliginidae 8 4,0 Octópodos - Octopodidae 5 2,5 * * * ANNELIDA (Polichaeta) 9 4,5 BRIOZOARIOS 2 1,0 PROTOZOARIOS 1 0,5 Vegetación * Otros organismos o no identificados

3,5

No. peces muestreados 235 346 837 No. estómagos con contenido 198 587 Límites de tallas 280-810 450-840 Referencias Furtado-Ogawa y F. Menezes,

1972 Monteiro y

Barroso, 1963Barroso, 1965 González,

1990

270


De acuerdo con los datos de Furtado-O. y Menezes (1972), los peces constituyen más de 50% de la dieta en todas las clases anuales a partir, al menos del quinto año de vida. Es decir, no observaron diferencias en la dieta con el crecimiento, a partir de 450 mm hasta 840. No encontraron una regularidad estacional en la dieta ya que los volúmenes variaron grandemente al parecer en función de la disponibilidad de alimento. No obstante, Morais y Santos (1959), Barroso (1965) y Gesteira e Ivo (1974) coinciden en que en los meses de abril a junio se registra la mayor intensidad de alimentación de L. purpureus.



Lima (1965) y Manickchand-Heileman y Phillips (1996), en los otolitos y Menezes y Gesteira (1974) y Ximenes y Fonteles-Filho (1988) en las escamas, encontraron que se forma un anillo traslúcido anual entre los meses de abril y junio, al parecer relacionado con el período de reproducción. En el caso de los individuos menores de 400 mm (juveniles) la causa de la formación de los anillos parece ser la variación estacional de la disponibilidad de alimento, relacionada con las variaciones anuales de las lluvias y la descarga de los ríos sobre la plataforma (Ximenes y Fonteles-Filho, 1988).

Ivo y Hanson (1982) y Freitas (1976) no obtuvieron resultados satisfactorios por el método de frecuencia de tallas, ya que no se pudo definir con precisión las clases modales de largos, lo cual puede estar relacionado con: a) el prolongado periodo de reproducción; b) la superposición de diferentes poblaciones en el área de pesca; o c) inaplicabilidad del método para especies de vida larga, ya que la definición de las modas en los ejemplares más viejos resulta muy difícil.


En la mayoría de los estudios realizados, los valores estimados para L∞ fueron superiores a las tallas máximas observadas. Los valores de la tasa de crecimiento aportadas por diferentes autores fluctuaron entre límites estrechos, con un valor promedio de 0,112±0,016, y los valores de φ´ fluctuaron dentro de los límites de la desviación estándar (Tabla 3). Según Lima (1965) y Menezes y Gesteira (1974) en aguas del norte y nordeste de Brasil no hay diferencias en las tasas de crecimiento de machos y hembras.

Según Ivo y Hanson (1982) la comparación de los interseptos y la tangente de las ecuaciones Ford-Walford obtenidos por Lima (1965) con los de Menezes y Gesteira (1974), mediante test Student para dos rectas demostró que los interseptos se diferencian significativamente, aunque no sus tangentes.

Usando los valores retrocalculados por Lima (1965), Menezes y Gesteira (1974), encontraron un valor de L∞ mucho más bajo (747 mm LT) que el reportado por dicho autor (970 mm). Considerando las diferencias en los resultados obtenidos en los dos primeros trabajos, Gesteira e Ivo (1974) sugirieron un estudio que permita concluir la presencia de una o más poblaciones de pargo en el área de pesca al norte y nordeste de Brasil. No obstante, es probable que algunas diferencias sean producto de la no estandarización de los métodos utilizados.

En tres de los estudios realizados en aguas de Brasil, el valor estimado de to fue muy diferente de 0 (-2,0 y -2,7 y –2,8) lo que resulta en valores muy altos para el primer año de vida al aplicar la ecuación teórica de crecimiento de von Bertalanffy (nuestros cálculos en Apéndice 1). Evidentemente estos datos son resultado de la ausencia de peces pequeños en los muestreos e imprecisiones en la definición del primer anillo anual en las estructuras. Ximenez y Fonteles-F. (1988) calcularon los largos teóricos propios y los de Menezes y Gesteira (1974), al parecer asumiendo to = 0, pero en este caso obtuvieron valores para los primeros años muy inferiores a los observados mediante retrocálculo (Apéndice 1, Fig. 6).

271

Tabla 3. Parámetros de crecimiento de L. purpureus en varios ecosistemas del Gran Caribe. Métodos

L∞

(LT) K To W∞ Lmax Φ´* φ´* Localidad Referencias

O 977 (747)1

0.117 -2,02 109103 0,561 3.048* N de Brasil, Bancos oceánicos

Lima, 1965.

E 989 0.090 -2,7 11316

0,451 2.945* N y NE

Brasil, 1967-69 (Plataforma continental)

Menezes y Gesteira, 1974

E (N=430)

929 0.103 -2,8 93853 0,489 2.949* N y NE Brasil, 1979-1982

Ximenes y Fonteles-Filho, 1988

FT 950 0.12 115514 0,562 3.035* Guyana Perodou, 1993 O 851 0.13 -0.86 8690 849 0,561 2.974* Trinidad y

Tobago (1990-1991)

Manickchand-Heileman y Phillip, 1996a

U 920 0,245 -0,5 0,862* 3,317* Guyanas González et al., 1998

E 1007 0,194 -1,09 0,790* 3,281 E Venezuela González y Eslava, 1999

Prom. ± DE

957 ±72,9

0,134 ±0,106

0,580 ±0,145

3,317 ±1,354

1 Recalculado por Menezes y Gesteira, 1974; 2 Estimado por Ivo y Hanson (1982); 3 –W calculado por ecuación de Ximenes y Fonteles-Filho, 1988; 4 – W calculado por la ecuación de Manickchand-Heileman y Phillip, 1996a; φ´ - tomado de Manickchand-Heileman y Phillip, 1996a.

Los resultados obtenidos por Manickchand-Heileman y Phillip (1996a) ofrecen tallas retrocalculadas a la edad coherentes con las estimadas por la ecuación de von Bertalanffy y con las observadas en otros pargos. En este caso fueron analizados peces de menor talla, y se siguieron todos los pasos metodológicos adecuados. A pesar de las diferencias en los largos retrocalculados para los primeros anillos, los valores de la constante de crecimiento K encontrados por Manickchand-Heileman y Phillip (1996a) en Trinidad y Tobago así como los de Perodou (1993) en Guyana, son muy parecidos a los obtenidos en aguas de Brasil, aunque con valores más bajos del largo asintótico (Tabla 3).

Ximenez y Fonteles-F. (1988) argumentaron que la comparación de los parámetros de crecimiento con los de Menezes y Gesteira (1974) y la composición por edades muestran que L. purpureus en la década de los 80s alcanzó un tamaño asintótico y longevidad menor, pero con mayor tasa de crecimiento, gracias a una disminución de la biomasa. Estos factores conllevan también a una más temprana maduración sexual. Ivo y Sousa (1988) llegaron a igual conclusión por otra vía.

272

Fig. 6. Curvas de crecimiento teórico de L. purpureus, según varios autores. 1 – González y Eslava, 1999;

González et al., 1998; 3- Lima, 1965; 4 – Perodou, 1993; 5- Menezes y Gesteira, 1974; Ximenez y Fontelles-F., 1988; 7 – Manickchand- H. y Phillip, 1996a).


La Tabla 4 muestra las relaciones entre el largo total, largo horquilla y largo estándar, con las cuales pueden ser convertidas las mediciones. Tabla 4. Ecuaciones de correlación entre largo total (LT), el largo horquilla (LH) y el largo estándar (LE) de L. purpureus.

N Rango de tallas Ecuación Referencias 105 Ln LT = 0,553 + 0,928 ln LE 105 Ln LT = 0,281 + 0,955 ln LH 104

27,7-77,7 cm LT

Ln LT = 1,460 + 0,338 ln P

Gesteira et al., 1972

Lima (1965) en Brasil y González y Eslava (1999) en el Este de Venezuela no encontraron

diferencias significativas entre las relaciones largo-peso de machos y hembras por lo cual unieron todos los datos (Tabla 5).

Tabla 5. Relaciones largo-peso de L. purpureus en varios ecosistemas del Atlántico occidental.

N

Rango de tallas

W = aLb A b

Unidades


3900 450-790LT 0,04429 2,940 g/cm Norte de Brasil Lima, 1965 1302M 0,02856 2,782 g/cm 0,998 Atolón Los Roques 03°

50'S, 33° 40'W Lima, 1968

LT 3,758x10-5

2,995 g/mm N y NE Brasil Fonteles-F., 1976

0,01197 2,995 g/cm N y NE Brasil Ximenez. y Fonteles-F., 1988.

350 0,038 2,73 g/cm 0,99 Guyana Cervigón, 1992 350 300-850 0,05 2,69 g/cm 1,00 E. Venezuela González.y Eslava,1999 652 210-840TL 0,0141 2,99 g/cm 0,95 Trinidad y Tobago

(1990-1991) Manickchand-H. y Phillip, 1996a

273

De acuerdo con las ecuaciones reportadas, L. purpureus en Trinidad y Tobago tiene mayor peso a igual talla que los de Brasil, Guyana y Venezuela, una vez que alcanzan la talla de primera madurez sexual y también mayor peso en todas las tallas, que los de Brasil (Fig. 7).

Fig. 7. Relaciones largo-peso de L. purpureus en diferentes ecosistemas.

3.44 Longevidad

Cervigón et al., (1992) reportaron una talla máxima de 880 mm LT y unos 10 kg de peso en la costa septentrional de Sur América. Lugo (1986) encontró un ejemplar de 877 mm LT. Fonteles-Filho 1976 y Perodou (1993) reportaron una edad máxima de 13 años en el nordesde de Brasil y en Guyanas, mientras que según los datos de Ivo y Sousa (1988), en aguas del norte y nordeste de Brasil alcanza los 20 años de edad.

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de los indicadores morfo-fisiológicos y bioquímicos.

No hemos encontrado información sobre estos aspectos. Sólo Alves (1971) menciona que los ovarios de L. purpureus generalmente están cubiertos por abundante tejido adiposo. De acuerdo con lo observado en otras especies como Lutjanus synagris, L. griseus, L. analis (ver epígrafes correspondientes en esta obra) esta acumulación de lípidos en la cavidad mesenterial es generalmente utilizada durante el período de maduración gonadal para el desarrollo de los oocitos.

3.52 Metabolismo


3.6 Conducta


274

En general la información sobre las migraciones y movimientos de L. purpureus es pobre. Ivo y Hanson (1982) señalaron que antes del período de reproducción emigra hacia los bancos oceánicos donde realiza el desove. Los huevos y larvas son transportados por las corrientes hacia el noroeste, dispersándose por la plataforma continental. Después del desove los reproductores se incorporan a las áreas de alimentación a lo largo de la plataforma (Fig. 4).

Según Fonteles-F. y Parente-F. (1987) L. purpureus realiza movimientos verticales durante el año: se le encuentra en las aguas más profundas de septiembre a abril y se mantiene a menor profundidad entre mayo y agosto.


No hay información

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura


Los resultados obtenidos por diferentes autores sobre la proporción de sexos no son muy consistentes. En dos estudios realizados en Brasil (Almeida, 1965 y Ivo, 1973b) la proporción de hembras y machos fue semejante. Sin embargo, en otros dos estudios (Fonteles-F., 1969 e Ivo, 1975) la proporción de machos es mucho más elevada, en especial entre los ejemplares jóvenes (Tabla 6). Por el contrario, en la plataforma de las Guyanas, la proporción de hembras fue cuatro veces mayor que la de machos (González y Cervigón, 1997), aunque Lugo Díaz (1986) encontró una proporción mensual de 1:1 durante un año en la región oriental de Venezuela. Tabla 6. Características de la proporción de sexos en L. purpureus Localidad Relación H:M Relaciones Referencias NE de Brasil 1:0,92 (N = 1285) Gran variación durante el año, con predominio

de hembras de noviembre hasta Abril y de machos de junio a octubre

Almeida, 1965

NE de Brasil 1:1,04 (N = 1,085) Ivo, 1973b 1:2,5 (N = 962) Jóvenes: NE de Brasil 1:1,7 (N = 759) Adultos

Fonteles-F., 1969

1:2,78 Jóvenes, en bancos oceánicos 1:1,13 Adultos, en bancos oceánicos 1:1,60 Jóvenes, en plataforma

N y NE de Brasil

1:1,24 Adultos, en plataforma

Ivo, 1975

Guyanas 1:0,25 (N = 423) 300 a 900 mm LT González y Cervigón, 1997, 1993


De acuerdo con Ivo y Sousa (1988) las capturas comerciales de L. purpureus con línea y anzuelos en el período de 1967 a 1987, estuvieron formadas por individuos de 3 (240 mm LT) a 20 años (829 mm), aunque la clase de 3 años sólo estuvo representada a partir de 1979 con el 0,7% de las capturas y aumentó hasta alcanzar hasta 4,2% en 1987. Por otro lado se observan claramente dos periodos de concentración de las capturas por clase anual: 1) de 1967 a 1978, cuando las mayores capturas estaban formadas por individuos de 5 a 10 años (358 a 620 mm), con predominio de las clases de 6 a 9 años (413 a 586 mm) y 2) de 1979 a 1987, cuando las capturas estuvieron formadas por peces de 4 a 8 años (314 a 560 mm), predominando los de 5 a 7 años (374 a 520 mm). Las clases de 3 a 5 años, formadas por individuos jóvenes (< 420 mm LT) presentan proporciones elevadas a partir de 1979, año en el cual constituyeron el 36,1% de las capturas, y alcanzaron el 51,7% en 1987 (Fig.8).

275

Fig. 8. Variación de la participación relativa de los peces jóvenes (< 420 mm LT) en las capturas de L. purpureus en

el norte y nordeste de Brasil (tomado de Ivo y Sousa, 1989).

El largo medio en las capturas se redujo en 18% de 1967 a 1987 (de 523 a 429 mm LT) y el peso medio se redujo en 44% (de 1 766 g en 1967 a 985 g en 1987; Fig. 9). Ello trajo por consecuencia una disminución de peces en edad madura de 84% en el período 1967-1973 a 56,7% en 1979-1987 (Ximenes y Fonteles-F., 1988) lo cual puede haber afectado la capacidad reproductiva de la especie (Fig. 10).

Fig. 9. Variación de los largos y pesos promedios en las capturas de L. purpureus en el norte y nordeste de

Brasil (tomado de Ivo y Sousa, 1989). La disminución de las tallas y pesos promedio en las capturas demuestran que la relación

stock/reclutamiento estaba ya seriamente afectada y parece ser la causa de las bajas capturas de la década de los 80s. La edad mínima de captura debe ser de 4,5 años (Ivo y Evangelista, 1977).

En las pesquerías de la flota Venezolana en aguas de las Guyanas, en 1990 se obtenían ejemplares de 300 a 900 mm LT. En cuatro campañas de pesca la estructura de tallas fue muy semejante (Fig. 11), con un grupo modal común de 400 mm LT. No se encontró diferencias significativas entre las tallas de hembras y machos. Tampoco se encontró ningún patrón definido de estratificación por tallas en relación con la profundidad (González y Cervigón, 1997). Sin embargo, se ha señalado que los pargos adultos generalmente se encuentran a mayores profundidades que los juveniles (Laevastu y Hela, 1970).

276

Fig. 10. Composición por edades de las capturas promedios de L. purpureus en tres períodos de desarrollo

de la pesquería en el norte y nordeste de Brasil (Tomado de Ximenes y Fonteles-F., 1988).

277

Fig. 11. Distribución de frecuencias de tallas de L. purpureus en cuatro campañas de pesca en la plataforma de

Guyanas, por la flota Venezolana (tomado de González y Cervigón, 1997).


L. purpureus es la especie de pargo más importante en la región norte y nordeste de América del Sur, en primer lugar por su abundancia y además por su excelente calidad. (Cervigón et al., 1993). Su mayor abundancia se encuentra en el norte y nordeste de Brasil y la plataforma de Guyana. Al parecer su abundancia decrece en dirección al occidente (Mendoza y Lárez, 1996). En el SE de la Florida es una especie poco común, aunque puede ser confundida con L. campechanus, más abundante en esas aguas. En las Antillas Mayores es rara o incluso cuestionable su presencia.

En las capturas con nasas de las áreas tradicionales de pesca de Trinidad y Tobago, L. purpureus es la segunda especie en abundancia (41%), mientras que en las capturas en el veril, con embarcaciones mecanizadas, es la especie principal (76% de la captura total) (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b). Manickchand-Heileman y Phillip (1996a) argumentaron que ya en 1990-1991, en aguas de Trinidad y Tobago L. purpureus se encontraba sobre-explotado.



La Tabla 7 resume las informaciones encontradas en la literatura sobre la fecundidad de L. purpureus. Los valores obtenidos por Lugo Díaz (1986) en el oriente de Venezuela, son muy similares a los obtenidos por Moraes (1970) en el NE de Brasil. Los valores obtenidos por Gesteira e Ivo (1973) para Brasil sin embargo, parecen ser muy bajos, en lo cual puede haber influido el desove parcial de los oocitos. Los valores obtenidos por González y Cervigón (1997) en aguas de las Guyanas por el contrario resultan mucho más elevados.

4.32 Reclutamiento

Almeida (1965) planteó que, en aguas de Brasil, el reclutamiento a la pesca de L. purpureus ocurre entre los 3 y 5 años de edad, por tanto, antes de su primera maduración sexual, la cual se produce a los 5 años de edad. El reclutamiento parece ocurrir durante el cuarto trimestre. También durante ese trimestre comienza a aparecer en las curvas de frecuencia de tallas un grupo

278

de edad más elevada que persiste durante el trimestre siguiente, que corresponde al periodo de desove (Monteiro y Barroso, 1963; Monteiro, 1965). En base a ese hecho se supone que ocurre una migración reproductiva de los individuos de mayores tallas hacia las áreas de pesca, al inicio del cuarto trimestre. La participación de individuos con edades menores o igual a la edad mínima de captura aumentó hasta 1972, disminuyó un poco en 1973 y continuó su tendencia a aumentar de 1974 a 1976 (Ivo y Evangelista, 1977). Tabla 7. Fecundidad individual y relativa de L. purpureus en varios ecosistemas. N Rango de

Tallas o Pesos


vitelógenos x 105

F relativa (No.

oocitos/g peso)

Relación F/ talla (LT) F/ peso (P)


54 510-770 LT 1500-6300g

2,68-66,46 Prom. 21,69

137-1293 F= (-5,732+121LT)103; r=0,96 F =(-143 +0,620P)103; r=0,96

NE Brasil Moraes, 1970

46 460-780 LT 1350-5850 g

1,6-9,0 Prom. 2,69

118-154

F = (-8,170 + 0,178 LT) 105 (r=0,834) F = (-0,924 + 0,0013 P) 105 (r= 0,812)

N y NE Brasil Gesteira e Ivo, 1973

26 463-877 LT 1200-9200 g

2,56-60,1 26,59

213-653 E Venezuela Lugo Díaz, 1986

494 E Venezuela González y Lugo, 1992

52 300-800 430-6900

6,33-72,4 1141 prom 446-3544

F = 3 032,067 LT1,662 (r=0,906) F = 276 087 + 856,806 P (r=0,954)

Guyanas González y Cervigón, 1997

En Trinidad y Tobago ya desde 1990-1991 la talla de primera captura en las nasas era de 270

mm LT, mientras que la talla de maduración sexual era de 330 mm (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996a).



La Tabla 8 resume los datos encontrados en la literatura sobre la mortalidad total, natural y por pesca, así como las tasas de explotación en varios estudios. Ivo y Gesteira (1972) encontraron correlaciones altamente significativas entre la mortalidad total (Z) y el esfuerzo de pesca (Es):

para el esfuerzo en pescador/dia: Z = 0,317 + 0,021 Es; r = 0,955, n = 7; y

para el esfuerzo en anzuelos/dia: Z = 0,279 + 0,018 Es; r = 0.921, n = 7.

Según Fonteles-F. (1976) la mortalidad total calculada para los años 1967-1969, fue de 0,41 por el método de la curva de captura y una tasa de supervivencia igual a 0,553, lo que corresponde a reducciones de la población de 41% en ese período, la mayor parte causada por la pesca. Argumenta el autor que en esos años el stock sufrió un bajo nivel de explotación, probablemente debido a menor esfuerzo.

De acuerdo con Fonteles-F. (1976), en el norte y nordeste de Brasil, desde 1967 se produjo un aumento del valor de Z asociado a un incremento del esfuerzo de pesca, dado principalmente por un aumento en el poder de pesca en el período 1970-1973, como resultado de la introducción de la “bicicleta” (hand reel) en la pesca. En los años 1976-1978, en tres áreas del N y NE de Brasil se encontró valores muy semejantes de Z. La mortalidad por pesca continuó en aumentó en el período 1974-78, también debido mayormente al incremento del poder de pesca (Ivo y Hanson, 1982). De acuerdo con un análisis de cohortes, dichos autores concluyeron que en el periodo analizado el esfuerzo de pesca (180,83 x 104 anzuelos/dia) estaba muy cercano al

279

correspondiente a la captura máxima sostenible. No obstante, estimaron que el rendimiento económico máximo se debía obtener con un esfuerzo menor: 141,02 x 104 anzuelos/dia. Tabla 8. Valores de mortalidad total (Z), mortalidad natural (M) mortalidad por pesca (F) y nivel de explotación (E) de L. purpureus en varios ecosistemas del Atlántico sur-occidental. Localidad Z M F E (F/Z) Observaciones Referencias NE Brasil 0,41 0,221* 1967-69 Fonteles-Filho,

1976 N y NE de Brasil 0,909 0,35 0,528 1970-73 Ivo y Gesteira,

1974 N y NE de Brasil Sub-area 3 Sub-area 4 Area 1

1,0293

1,1303

0,9553

0,35

0,221*

0,247-0,768 0,299-0,514

Prom. Z -1974-76 Prom. Z -1974-78 Prom. Z -1974-78

Ivo y Hanson, 1982

N y NE Brasil 0,7353 (0,526-0,968)

0,221*

0,515* 0,306-0,748*

0,70* 0,58-077

Prom. 1967-87 Lim. 1967-87

Ivo y Sousa, 1988

Guyanas 0,46* 0,2 0,26 0,56* (1987-1991) Perodou, 1993 Trinidad y Tobago

0,571 0,282 0,261*

0,29 0,31*

0,51* 0,54*

(1990-1991) Manickchand-Heileman y Phillip, 1996a

Guyanas 0,7033 0,255 0,551*

0,448* 0,153*

0,64* 0,21*

1988 González et al.,1998

1 M por la ecuación de Ricker (Ralston, 1987); 2 M por la ecuación de Pauly (1980); 3 por curva de captura (Ricker, 1975); *Valores calculados por nosotros a partir de los datos originales. 4.42 Factores que afectan la mortalidad

Evidentemente el factor determinante en la mortalidad de esta especie es la pesca no sostenible.


No hay información

4.44 Biotoxicidad



En el norte y noreste de Brasil, Ivo y Hanson (1982), mediante análisis de cohortes observaron una disminución de la biomasa de 1974 a 1979. No obstante, dichos autores estimaron que las capturas se mantenían a un nivel próximo al de captura máxima sostenible (CMS). A partir de la curva de producción excedente se calculó una CMS de 6 300 TM con un esfuerzo de 180,83 x 104 anzuelos por día.

En aguas de Trinidad y Tobago, Manickchand-Heileman y Phillip (1996a) calcularon que ya en 1990-1991 el nivel de F (0,29) excedía el de Fmax (0,26) lo que indicaba que ya en ese momento L. purpureus se encontraba sobre-explotado. Argumentaron dichos autores que el rendimiento máximo por recluta (Ymax/R) se puede obtener con niveles bajos de F a todos los valores de tc. Al nivel de F existente se requería de un incremento en el valor de la talla de primera captura (tc) para alcanzar la Ymax/R. Incrementando tc aumentaría el rendimiento por recluta, lo cual también era conveniente ya que la tc era menor que la edad de primera maduración de las hembras. El incremento de tc podría obtenerse aumentando la selectividad de los artes de pesca.

Mendoza y Lárez (1996), al analizar las diferencias en las tendencias de los rendimientos (CPUE) en las pesquerías de Venezuela, concluyó que probablemente existen dos poblaciones de pargo, una más abundante en el área Atlántica, asociada a la plataforma de las Guyanas, que sufre una constante disminución de los rendimientos y otra en la región occidental al este y oeste de Isla Margarita, en la cual la CPUE se mantiene relativamente estable.

280


4.61 Competidores

No hay información

4.62 Depredadores

No hay información


No hay información

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Métodos y artes de Pesca

L. purpureus se pesca predominantemente con diversas variantes de cordel y anzuelo (líneas de mano y palangres) y en menor medida con nasas (Cervigón, 1993; González y Cervigón, 1997; Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b). En Brasil se emplea ampliamente las “línhas pargueiras” (vertical long lines) que generalmente son levadas con winche mecánico de mano (bicicleta). Se utilizan embarcaciones pequeñas (8-12 m de eslora, con motores de 24 HP como promedio), embarcaciones medianas (de más de 12 m de eslora y motores de 50 HP como promedio) y también embarcaciones industriales (de más de 15 m de eslora y motores de unos 150 HP). En 1997-1998 la captura con líneas constituyó 88% de la captura total de pargos en el norte de Brasil. En menor medida se emplean las nasas conocidas como “manzuá/covo“. Se ha evidenciado que este último arte brinda una mayor captura por unidad de esfuezo (CPUE), por lo que en los últimos años constituye el arte princial en esa región (Asano Filho et al., 2000).

5.2 Zonas de pesca

L. purpureus se captura en bancos oceánicos y plataformas continentales del Caribe sur (Fig. 2), desde el norte de Venezuela hasta Natal, Brasil. En el norte y nordeste de Brasil se captura en bancos oceánicos ubicados entre las longitudes 32 y 39°W y en la plataforma continental entre 38 y 50°W (a unas 150 millas de la costa) a profundidades de 25 a 135 m, aunque hay divergencias en cuanto a la profundidad de mayor abundancia, pero en la plataforma continental (que se extiende de 40 a 150 millas desde la costa) parece ser más abundante alrededor de la isobata de 50 m. En los bancos oceánicos la profundidad fluctúa entre 50 y 200 m. (Ivo y Hanson, 1982).

En la plataforma de Venezuela y Guyanas L. purpureus se pesca entre 60 y 240 m, aunque las mayores capturas se obtienen a menos de 160 m (Mendoza y Lárez, 1996). En aguas de Guyanas, es más abundante entre 30 y 69 m de profundidad (González y Cervigón, 1997). Las principales áreas de pesca en la Guyana Francesa se encuentran al NE de Cayenne, entre 40 y 100 m de profundidad (Perodou y Prevost, 1989).

Fonteles-Filho (1987) no encontró correlación entre la pesca L. purpureus y la dirección de las corrientes en el norte y nordeste de Brasil, sin embargo la captura fue mayor cuando la dirección de la corriente es al NW. Dicho autor encontró una correlación negativa entre la captura diaria y la velocidad de la corriente, tanto en bancos oceánicos como en plataforma. Así mismo también encontró una correlación entre la captura diaria y la profundidad en los bancos oceánicos, no así en plataforma.

En Trinidad y Tobago, se captura en la plataforma continental y el borde de la plataforma al nordeste de Tobago y a lo largo de la costa norte y nordeste de Trinidad (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b).

281

Carpenter y Nelson (1971) pronosticaron un alto potencial en las costas de Honduras y Nicaragua, pero hasta la fecha no se reportan capturas importantes en la zona.

5.3 Epocas de pesca

Las capturas más altas en Brasil, se registran durante la fase de cuarto menguante en los bancos oceánicos y durante el cuarto creciente en la plataforma continental (Fonteles-Filho, 1987).

En aguas de Trinidad y Tobago las más altas capturas se obtienen de febrero a mayo, disminuyen hasta octubre y presentan un segundo pico en noviembre-diciembre (Manichchand-Heileman y Phillip, 1996b).



Ivo y Hanson (1982) plantearon que en el norte y nordeste de Brasil, las variaciones en el esfuerzo de pesca sobre L. purpureus en gran medida están relacionadas con la pesca de la langosta, ya que la primera resulta una alternativa a las limitaciones que se imponen a la segunda, por lo que las regulaciones para la protección de estos dos recursos debe tomar en consideración los efectos que las medidas impuestas sobre uno de ellos provoca sobre el otro. Hasta principios de la década de los 70s, el esfuerzo se concentraba en los bancos oceánicos, pero la mayor parte se desplazó después hacia la plataforma. Durante los meses de desove la flota se desplaza hacia los bancos de Ceará (Ivo y Hanson 1982). Desde la década del 60 se produjo un aumento del esfuerzo pesquero, cuya consecuencia fue una fuerte disminución de los rendimientos, hasta 1987 (Fig. 12). El esfuerzo real se vió aumentado además por la introducción de la “bicicleta”, que aumenta la productividad. La producción anual por unidad de esfuerzo alcanzó 60,2 kg/pescador-día y 5,8 kg/anzuelo-día, con los mayores valores en el segundo y cuarto trimestres (Ivo, 1976).

Santos y Coelho (1974) ya desde la década del 70 habían recomendado la reducción del esfuerzo en un 47% para obtener el máximo beneficio económico. Posteriormente, Ivo y Sousa (1988) estimaron que el esfuerzo de pesca óptimo para la población de L. purpureus del norte y nordeste de Brasil debía ser de 2,074 x 103 anzuelos-día, lo cual resultaría en una captura máxima sustentable de 5 937 TM con una CPUE sostenible de 2,9 kg/anz-día. De acuerdo con estos valores, desde 1977 el esfuerzo real supera el estimado como sostenible. Aunque desde 1979 la CPUE se mantiene inferior a la CPUE óptima (2,9 kg/anz-dia), muestra cierta estabilidad a partir de 1983, con una media anual de 1,3 kg/anz.-día. En consecuencia, se recomendó la reducción del número de embarcaciones, de 65 en 1987, a 52.

En la plataforma de las Guyanas el índice de abundancia anual disminuyó de 1987 a 1994, y su causa se atribuye al crecimiento del esfuerzo pesquero durante ese periodo. El rendimiento estándar disminuyó en un 25% en 5 años, debido a un aumento del esfuerzo estándar de 77% en el mismo periodo. El recurso se encuentra estable, sobre-explotado y en una fase de transición (Perodou, 1994).

Los análisis de la CPUE con líneas de mano en las capturas de la flota Venezolana, indican que la abundancia es mucho mayor en el subárea Atlántica (Guyanas, norte de Brasil), aunque con una marcada tendencia a decrecer. En la sub-área oeste, donde la abundancia es menor, la CPUE se mantuvo relativamente estable en la década de los 80s y principios de los 90s (Mendoza y Lárez, 1996).

282

Fig. 12. Variaciones en el tiempo del esfuerzo y la CPUE de L. purpureus en el norte y nordeste de Brasil

(según datos de Ivo y Hanson, 1982 e Ivo y Sousa, 1988).

Como resultado de la promoción gubernamental en el periodo 1983-1988, la flota de pargo-mero del noreste de Venezuela creció de unas 341 embarcaciones en 1983 a 961 en 1989, de las cuales aproximadamente el 50% participa en las pesquerías de radio medio (plataformas de Venezuela, Trinidad, Tobago y Granada) y el resto en la flota de largo radio de acción que opera en las Guyanas y en menor cuantía en Brasil. La CPUE total promedio de la flota durante 1983-1984 fue de 263,7 kg por día efectivo de pesca y para L. purpureus de 194,4 kg/dia (el 73%; Celaya y González, 1988). La drástica disminución de los rendimientos en la pesquería de radio medio de acción, tanto con líneas de mano como con palangres, evidencian claramente la necesidad de reducir el esfuerzo pesquero sobre esta y otras especies en la región (Mendoza y Lárez, 1996).

Las subáreas al este y oeste de Isla Margarita mostraron una estabilidad relativa a un nivel similar de CPUE de L. purpureus en el período de 1985 a 1992. La CPUE de la pesca con palangre sin embargo, decreció en el sector Atlántico y en menor grado al oeste de I. Margarita, mientras que la abundancia aparente al este de dicha isla se mantuvo estable de 1986 a 1992. La CPUE de la pesca con cordel y anzuelo por subárea tiende a ser menor al principio y final del año, especialmente en el Atlántico y al este de Margarita (Mendoza y Lárez, 1996).

En cuatro campañas de pesca de embarcaciones Venezolanas en las Guyanas, se obtuvo una CPUE promedio de L. purpureus de 3,72 kg/anz. y 171,60 kg/dia efectivo de pesca. El arte más usado es el cordel con azuelo tipo “coral” o “yumbo” de un anzuelo (González, 1997).

En la Guyana Francesa, la población de L. purpureus, en explotación por la flota Venezolana, mostró una declinación de su abundancia de1987 a 1991, y la causa se atribuyó al crecimiento del esfuerzo pesquero. El recurso se encontraba entonces estable, sobre-explotado y en fase de transición (Perodou, 1993). Se pronosticó la pronta disminución de las capturas de mantenerse el nivel de esfuerzo existente

Perodou (1993) en aguas de la Guyana Francesa, encontró una disminución notable en las tallas de 1987 a 1991 (diferencia estadísticamente significativa), como resultado del incremento del esfuerzo pesquero. En Surinam las capturas de L. purpureus alcanzaron 1 500 TM en 1997, pero se desconoce la magnitud y el impacto de la flota Venezolana que opera en esas aguas y desembarca su captura en Venezuela (Alio et al, en prensa).

El análisis preliminar de la captura por recluta mostró que L. purpureus en aguas de Trinidad y Tobago a principios de la década de los 90s se encontraba plenamente explotado. La introducción de algunas embarcaciones grandes mecanizadas en esa época constituía ya una amenazaba para la sobrepesca de la especie (Manickchand-Heileman y Phillip, 1992a)

283

5.41 Selectividad

El uso de anzuelos pequeños se considera uno de los factores responsables por el incremento de las capturas de juveniles (menores de 420 mm LT), los cuales constituyen más del 25% de las capturas en el norte y nordeste de Brasil (Ivo y Rocha, 1988). La diferencia en tallas entre los pargos capturados en Trinidad y Tobago con los capturados en Brasil y Venezuela probablemente son consecuencia del uso de anzuelos con menor nivel de selectividad en la primera región. Es la misma, los L. purpureus capturados con cordel y anzuelo tienen menor talla incluso que los capturados con nasas (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b).

Con el fin definir la selectividad de los anzuelos, Ivo y Rocha (1988), en el norte de Brasil, realizaron un experimento con seis tamaños de anzuelos, números 618 a 613 y líneas verticales con 33 anzuelos, de forma que cada tamaño ocupara seis posiciones diferentes en profundidad. La talla media de selectividad de cada anzuelo fue de 346 mm para el número 618; de 411 mm para el No. 617; de 450 mm para el No. 616; de 534 mm para el No. 615; de 610 mm para el No. 614 y de 697 mm para el No. 613.

En Trinidad y Tobago, las capturas con cordel y anzuelo están formadas predominantemente por ejemplares jóvenes (menos de 400 mm LT), mientras que las nasas capturan peces más grandes (Fig. 13). La edad a la primera captura (270 mm LT) se encuentra por debajo de la talla a la primera maduración sexual (330 mm LT; Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b).

Fig. 13. Distribución de frecuencias de tallas de L. purpureus en capturas comerciales en Trinidad y Tobago,

realizadas con nasas y con cordel y anzuelo (Tomado de Manickchand-Heilaman y Phillip, 1999).

Se estima que los arrastres de camaroneros en Guyana Francesa extraen 1,0 a 1,5 millores de pargos de los cuales el 75% es descartado por no tener talla comercial (Alio et al. en prensa).

5.42 Capturas

Considerando las cifras reportadas por FAO (FAO, 1995-2000) para el período 1986-2000, y algunas obtenidas por otras fuentes, estimamos que las capturas de L. purpureus en el Atlántico suroccidental fluctuaron entre 15 000 y 20 000 TM anuales, con una tendencia a decrecer en todas las áreas de pesca (de cerca de 20 000 TM en 1986 a 14 000-16 000 en 1995-2000). Estas cifras son aproximadas ya que por una parte, algunas capturas de otros pargos se atribuyen erróneamente a L. purpureus, aunque probablemente en ninguno de los casos la diferencia sea muy importante y por otra parte, faltan los reportes de varios países, aunque al parecer las capturas en estos no son importantes (islas de las Antillas Menores). Carpenter y Nelson (1971)

284

señalaron que en aguas de Honduras y Nicaragua existe un importante potencial de este recurso, pero no hemos obtenido información concreta al respecto. Los principales explotadores de este recurso son Brasil y Venezuela.

La explotación comercial de L. purpureus en el noreste de Brasil se inició en 1961 (Fonteles-Filho, 1972a; Coelho, 1974) y pronto se convirtió en un recurso pesquero importante en la región (Lima, 1962). Hasta entonces era una pesca alternativa para los periodos de bajas capturas de langostas. Actualmente se considera el segundo recurso pesquero del nordeste de Brasil (después de la langosta). Aunque con grandes fluctuaciones, las capturas aumentaron rápidamente y ya en 1977 alcanzaron 7 547 TM (Ivo y Hanson, 1982) para después decrecer, llegando a 3 442 TM en 1987 (Fig. 14), cerca de 42% inferior al valor máximo sustentable estimado de 5 937 TM. La población del norte y nordeste de Brasil presenta señales evidentes de sobrepesca, caracterizada por una reducción de los valores de largo y peso medios así como de la CPUE y la producción anual. Se ha sugerido la implementación de medidas urgentes con vistas a estabilizar la pesca a niveles óptimos compatibles con los niveles óptimos de esfuerzo (Ivo y Sousa, 1988).

Fig. 14. Capturas comerciales de L. purpureus en el norte y nordeste de Brasil (según datos de Ivo y Sousa,

1988, hasta 1987 y de FAO, 1995; 2000 los posteriores).

La pesquería de pargo-mero de Venezuela se orienta principalmente a L. purpureus el cual produce aproximadamente el 45% de la captura con líneas y anzuelo (Mendoza y Lárez, 1996). Las capturas totales hasta inicios de la década de los 90s fluctuaban alrededor de las 10 000 TM anuales (Cervigón, 1993; González, 1993). Se diferencian dos flotas, la de radio medio de acción, que opera en la plataforma de ese país y algunas islas vecinas (Trinidad y Tobago y Granada) y la flota de altura, que opera en las plataformas de las Guyanas (Guyana, Surinam y Guayana Francesa) y en menor medida en Brasil (Mendoza y Lárez, 1996; González, 1997). La producción de L. purpureus en esta última zona alcanzó en 1990 la cifra de 8 227 TM (83% de la captura total y 95% de la de pargos). La flota de radio medio de Venezuela por su parte pescó 1 391 TM en el mismo año, lo que hace un total de 9 618 TM (González, 1993). En las dos áreas de pesca se observó en las décadas de los 80s y principios de los 90s, una tendencia a la declinación del recurso por sobrepesca (González, 1993; Perodou, 1993; Mendoza y Lárez, 1996). No obstante, en 1993 alcanzó 14 283 TM, de las cuales 12 304 (86%) correspondieron a L. purpureus (González, 1994), aunque la cifra dada por FAO (2000) es inferior a las 8 000 TM. Estas cifras probablemente estén subestimadas, ya que una parte importante de las capturas que realiza la flota en otros países se desembarca fuera de Venezuela (Alio et al., en prensa)

285

En Guyana Francesa en 1998 se estimó una captura de 1 800 TM por la flota de ese país, pero en sus aguas también pescan embarcaciones de Venezuela, Suriname y las Antillas menores, cuyas capturas se desconocen (Alio et al., en prensa)

En Trinidad y Tobago L. purpureus es también una de las especies más importantes, y mantiene un lucrativo mercado de exportación. Constituye el 76% de las capturas artesanales con nasas en el borde de la plataforma y el 41% en áreas de plataforma (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b).

5.5 Acuacultura

No hemos encontrado información sobre intentos de cultivo de esta especie. No obstante, por sus características biológicas parece ser una especie tan promisoria como L. campechanus, L. analis y otras sobre las cuales se realizan esfuerzos desde hace algunos años.


6.1 Regulaciones

En Brasil, se establece el uso de nasas con mallas no menores de 8 cm2, y de líneas de mano para la captura de esta especie. En Guyana, Guyana Francesa y Suriname tambien se limita el número embarcaciones para la pesca de pargos en general y se restringe el uso de artes solo a nasas y líneas de mano (Chakalall et al., en prensa).


En aguas de Brasil Ivo y Sousa (1988) e Ivo et al. (1988) recomendaron: 1- Reducir el esfuerzo pesquero a 2,074 x 103 anz.-día, equivalente a una reducción de 65 a 52 embarcaciones. Dichos autores estimaron que una flota formada por 27 barcos pequeños, 18 barcos medianos y 7 barcos grandes, manteniendo las mismas proporciones y características de las embarcaciones existentes en la década del 80, podría producir el esfuerzo óptimo; 2- disminución de los ejemplares jóvenes para permitir la estabilización del stock reproductor / reclutamiento. Para ello, se recomendó utilizar anzuelos Nol 613, que capturan individuos con una talla media de 459 mm LT y protegen a los jóvenes. Aunque estas recomendaciones fueron hechas hace casi 15 años, su esencia se mantiene vigente

Considerando que el recurso es explotado simultáneamente por varios países a lo largo de la región Brasil-Guyanas, resulta necesario el establecimiento de un manejo de alcance regional que garantice el uso sostenible, la cooperación y el intercambio de información sobre las capturas, desembarques y esfuerzo que permitan una evaluación y monitoreo adecuados.

286

Apéndice 1. Largos (LT) medios retrocalculados y teóricos de L. purpureus, según datos de varios autores. 1- Largos retrocalculados; 2– largos teóricos, según Ximenes y Fonteles-F., 1988; 3- largos teóricos calculados por nosotros en base a los parámetros de crecimiento originales. No. de anillos

Norte y nordeste de Brasil



Trinidad y Tobago

Guyana Guyana E Venezuela

L∞ 977 7471 989 929 851 950 920 1007 K 0,117 0,12 0,09 0,103 0,13 0,12 2,45 0,19 to -2.0 -2.0 t-2,7 -2,8 -0,86 -0,499 -1,09 1 3 3 1 2 3 1 2 3 1 3 3 1 3 1 3

1 - (289) (221) 211 (125) 280) 236 (133) (301) 168 (183) (221) 281(283) 338 (330) 2 219 (365) (279) 283 (199) (341) 314 (211) (362) 260 (264) (279) 411(421) 435 (447) 3 313 (433) (331) 342 (267) (397) 373 (281) (418) 340 (335) (331) 535 (530) 520 (544) 4 386 (493) (377) 396 (329) (448) 427 (344) (468) 405 (398) (377) 618 (614) 598 (624) 5 445 (546) (418) 447 (386) (494) 470 (402) (513) 448 (453) (418) 681 (681) 679 (690) 6 495 (594) (454) 494 (438) (537) 509 (453) (554) 496 (502) (454) 732 (733) 745 (790) 7 531 (636) (486) 538 (485) (576) 545 (500) (590) 534 (544) (486) 773 (805) 782 (828) 8 565 (674) (515) 576 (529) (611) 580 (542) (624) 582 (581) (515) (830) 814 (859) 9 616 (707) (541) 610 (568) (644) 614 (580) (653) 611 (614) (541) (850) (885) 10 633 (737) (564) 644 (604) (674) 646 (614) (680) 653 (643) (564) (865) (906) 11 - (764) (584) 676 (638) (701) 677 (645) (705) 678 (668) (584) (877) (923) 12 - (787) (602) - (668) (726) 709 (673) (727) 679 (690) (602) (886) (938)

Estruc- turas

O E E O FT U U

Refe- rencias

Lima 1965 Menezes y Gesteira, 1974

Ximenez y Fonteles-F, 1988

Manick-chand-H. y Phillip,

1996a

Perodou, 1993

González et al., 1998

González y Eslava, 1999

1 L∞ = 747 recalculado por Menezes y Gesteira, 1974.

287

Lutjanus synagris 1. IDENTIDAD

1.1. Nomenclatura 1.11 Nombre valido: Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758)

Sparus synagris Linnaeus, 1758. En Syst. Nat., 10:280 (Bahamas).

1.12 Synonimia (Tomado de Allen, 1985).

Sparus vermicularis Bloch & Schneider (1801); Lutjanus aubrieti Desmarest (1823); Mesoprion uninotatus Cuvier (en Cuvier & Valennciennes, 1828) Lutjanus brachipterus Cope (1871); Neomaenis megalophthalmus Evermann & Marsh (1900).

1.13 Nombres comunes Nombres FAO: Español – pargo biajaiba; Inglés – lane snapper; Francés – vivaneau gazou.

Nombres locales: Bermuda – white-water snapper; Brasil – ariacó, ariocó; British Antilles – redtailed snapper, bream snapper, walliacke, bay snapper; Colombia -chino; Cuba -biajaiba; E.U.A. -lane snapper, candy striper, rainbow snapper, redtail snapper, mexican snapper, spot snapper; French Antilles – qualivacou, sarde, sargue; French Guiana -rouge; Martinica - scude; Haití – sarde dorée, argente; Jamaica – spotted snapper; México –rubia, viajaiba; Puerto Rico -rayado; República Dominicana – manchego, mancheva; Venezuela - pargo guanapo (Moe, 1963; Duarte-Bello y Buesa, 1973; Allen, 1985)

1.2 Morfología

1.21 Larvas y juveniles El desarrollo embrionario de Lutjanus synagris fue descrito en detalle por Borrero et al. (1978), a partir de un desove logrado en acuario mediante inyección de hormonas (Apéndice 1). A temperaturas de 27,2-28,3ºC (promedio 28ºC) el proceso ocurre en 19 horas, mientras que a 26ºC se produce en 23 horas después de la fertilización. El Apéndice 2 resume las fases de desarrollo pre-larval, descritas por Borrero et al. (op.cit.). Esta se prolonga aproximadamente 80-90 horas, tras lo cual comienza la alimentación externa.

Los huevos fertilizados son esféricos, con diámetro promedio de 0,708 ± 0,002 mm y valores máximos y mínimos de 0,800 y 0,650 mm, respectivamente. Son transparentes, no adhesivos, generalmente con una gota de aceite, aunque pueden presentar más de una, de color amarillo-verdoso. El diámetro promedio de la gota de aceite es de 0,145 ± 0,002 mm fluctuando entre 0,200 y 0,125 mm (N = 1237). El espacio previtelino es muy reducido, observable solamente en la región comprendida por el blastodisco. La membrana del huevo es lisa, sin estructuras especiales y con cierta plasticidad al ser oprimida (Borrero et al., 1978).

Según Borrero et al. (op. cit.) la pre-larva recién eclosionada (viva) presenta un largo promedio de 1,93 ± 0,03 mm (1,42-2,00 mm). El área del saco vitelino es de 0,43 ± 0,01 mm2 y el diámetro de la gota de aceite de 0,13 mm. Preservada en formol, presenta un largo total promedio de 1,32 ± 0,09 mm (1,12-1,50mm). El saco vitelino tiene forma elipsoidal y se proyecta por delante de la cabeza, la gota de aceite es amarillo-verdosa y está situada en el margen extremo anterior del vitelo por delante de la región cefálica. No presenta pigmentación en los ojos y la boca aún sin formarse. Se observan en total 26 segmentos, 16-17 de los cuales están desde el ano hasta la región caudal. En la parte ventral del cuerpo presenta solamente dos

289

melanóforos situados en los segmentos extremos de la región caudal. No presenta melanóforos en el saco de vitelo ni en la gota de aceite. Al eclosionar la larva queda ligeramente curvada, adoptando dentro de los minutos siguientes su posición normal. La larva inicialmente flota cerca de la superficie en posición vertical, con la cabeza hacia arriba debido a la ubicación de la gota de aceite.

Richards et al. (1994), Clarke et al. (1997) y Lindeman et al. (en prensa) describieron el desarrollo larval y post-larval de L. synagris. Al comenzar la etapa larval, después de consumido el saco vitelino, presentan 15-25 melanoforos a lo largo de la línea media ventral de la cola con melanoforos alargados a una distancia de 2/3 del extremo anal. A los 10-15 mm LE aproximadamente aparece una mancha dorso-lateral, centrada o sobre la línea lateral. El cuerpo es transparente al asentamiento, con las aletas dorsales con tintes de rojo y las pélvicas con tintes amarillos. Con bandas horizontales pálidas presentes en los costados. A los 20-25 mm LE aparecen 5 líneas amarillas laterales.

Se distingue de L. analis, porque tiene 12 radios en la dorsal y esta última especie tiene 14. y las bandas laterales más oscuras. (O. chrysurus y L mahogoni también tienen 12 radios en la dorsal). L. synagris tiene las aletas pélvicas cortas (el radio más largo es 24,2% de la longitud estándar), en comparación con L. analis (30,2%) y O. chrysurus (33,2%) (Clarke et al., 1997).

En los canales de asentamiento Smith (1995) colectó con redes juveniles de pargos que no pudo diferenciar y ubicó en una sola categoría mixta L. synagris-L. mahogoni. El análisis de las ilustraciones de ese estudio, indica que todas son de L. synagris, a juzgar por el preoérculo relativamente poco ornamentado y la posición relativa de la mancha dorso lateral. La espinación del preopérculo permite separar esas dos especies a partir de los 10-15 mm (ver L. mahogoni para más detalles).

L. synagris y L. analis son las especies de pargos con mancha dorsolateral más parecidas y coincidentes en la vegetación somera de muchas regiones del Caribe. Los juveniles tempranos se pueden distinguir por algunos caracteres que no requieren de mediciones. En primer lugar, las líneas laterales amarillas en L. synagris son paralelas y longitudinales al eje del cuerpo, mientras que en L. analis son menos distintivas, más numerosas y más oblicuas posteriormente (Lindeman, 1997). Segundo, L. analis tiene bandas prominentes y coloración verdosa en los costados, mientras que L. synagris usualmente tiene un fondo pálido con bandas menos prominentes. Tercero, la mancha dorsolateral de L. synagris se encuentra en posición más dorsal con relación a la línea lateral.

1.22 Adultos

Dorsal con 10 espinas y 12 radios (raramente 13), este carácter es distintivo ya que solamente L. mahogoni lo presenta igual, aunque se diferencia claramente de esta por la ausencia de proyección prominente en el preopérculo (Fig. 1).

Anal redondeada, con 3 espinas y 8 (raramente 9) radios blandos; pectorales relativamente cortas, no llegan al nivel del ano, con 15 ó 16 radios; mandíbula inferior no proyectante; ojo relativamente pequeño; con 8 a 11 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial, sin contar los rudimentos. Parche de dientes vomerinos en forma de ancla con una proyección media posterior corta, sin dientes ectopterygoideos. Con escamas en la membrana de las aletas dorsal y anal blandas. Color rojo carmín con reflejos plateados, ligeramente oliváceo en el dorso que generalmente pasa a blanco plateado en la ventral; con 8-10 franjas amarillas longitudinales en el cuerpo; con tres franjas estrechas doradas a ambos lados de la cabeza; mancha lateral negruzca – tan grande como el ojo o mayor, debajo de la parte anterior de la dorsal blanda y por encima de la línea lateral o pasando por su porción inferior. Iris rojo, anal y pélvicas amarillentas, pectorales rosa pálido, dorsal y caudal rojizas, borde de la caudal oscuro (Guitart, 1977; Allen, 1985; Cervigón et al., 1992; Böhlke and Chaplin, 1993; Cervigón, 1993).

290

Fig. 1. Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758)

1.3 Hibridación Poey (1860) al describir la especie Mesoprion (= Lutjanus) ambiguus, comentó la posibilidad de que esta especie fuera un híbrido de Lutjanus synagris y Ocyurus chrysurus. Loftus (1992) realizó un estudio morfológico y morfométrico de dicha especie, llegando la misma conclusión. Finalmente, Domeier y Clarke (1992) describieron un híbrido obtenido en laboratorio mediante el cruce de L. synagris con O. chrysurus, cuyas características coinciden con las descritas por Poey para Lutjanus ambiguus, con lo cual concluyen dichos autores que esta especie no es válida.


2.1 Distribución En el Atlántico Occidental desde Carolina del Norte y del Sur hasta Bahía, Brasil, incluyendo Bermuda, las Bahamas, el Caribe y el Golfo de México (Fig. 2; Allen, 1985).

Fig. 2. Área de distribución y pesca de Lutjanus synagris.

291

En los muestreos realizados por el proyecto MARMAP (Marine Resources Monitoring Assessment and Prediction) en el este de la Florida ocupó el cuarto lugar entre los pargos, aunque principalmente ejemplares jóvenes de 20 a 230 mm en aguas costeras (Cuellar et al., 1996). Común en arrecifes interiores de Carolina del Norte (Parker y Dixon, 1998). Es más abundante en las Antillas mayores, el Banco de Campeche, Panamá y el norte de América del Sur (Allen, 1985). Es la especie de pargo más abundante en la plataforma de Cuba (Claro et al., 1994; 2001); también abundante en La Española, Puerto Rico (Beebe y Tee-Van, 1928); Venezuela (Cervigón, 1993) y Brasil (Ferreira et al., 2004), pero no es común en las islas de la Guyana Holandesa (Nagelkerken, 1981b) ni en las Bahamas (Böhlke y Chaplin, 1993).

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles Los juveniles recién asentados de 11-18 mm LE se encuentran tanto en fondos con vegetación como fondos duros en el sureste de la Florida (Lindeman et al., 1998). Los juveniles se encuentran entre amplios límites de salinidad y temperatura. En las costas de Mississippi, Franks y VanderKooy (2000) colectaron juveniles en temperaturas de 15 a 18ºC y salinidades de 25 a 30 ppm, a 13-14 m de profundidad. Los juveniles de 50-100 mm LH son abundantes en pastos marinos y fondos rocosos cerca de la orilla, en ensenadas y estuarios con baja salinidad (Erhardt, 1977). Aunque la abundancia raramente fue alta, los estadios demersales tempranos de L. synagris se encontraron en casi todos los tipos de hábitats. Aquí se incluyen las raíces de los mangles, fanerógamas y algas, fondos duros y estructuras de invertebrados

En Cuba los juveniles se han encontrado principalmente en aguas muy cercanas a la costa sobre fondos de Thalassia testudinum a profundidades de 0,5 a 2 m. Tienen tendencia a concentrarse alrededor de las estructuras duras (corales, refugios artificiales) existentes en dicho biotopo (García-Arteaga et al., 1990)

En la Sonda de Campeche, los juveniles se encuentran alimentándose cerca de la costa generalmente a menos de 10 m, mientras que los adultos migran a profundidades de 20-40 m. y a distancias de más de 70 km de la costa (Rivera-Arriaga et al., 1996). Algunos juveniles utilizan los estuarios del Mississippi como área de cría (Franks y VanderKooy, 2000).

Al contrario de lo planteado por muchos autores, Manickchand-Dass (1987) reportó que en Trinidad, los juveniles se encuentran en aguas más profundas que los adultos.

2.22 Adultos Los adultos se encuentran en una gran variedad de hábitats, pero principalmente alrededor de los arrecifes coralinos o sobre fondos de vegetación con arena, en aguas claras, aunque frecuentemente se le encuentra en estuarios, fondos blandos y aguas turbias (Bortone y Williams, 1986), tanto en aguas continentales como alrededor de las islas. Erhardt (1977) en aguas de Colombia solo reportaron adultos en aguas estenohalinas. Se encuentra desde 1 hasta 400 m de profundidad (Cervigón et al., 1992; Nagelkerken, 1981b) pero es más frecuente en aguas someras (Claro, 1976; Roe, 1976). En Cuba es particularmente abundante en los pastos marinos poco profundos del Golfo de Batabanó (3-6 m) y del Archipiélago Sabana-Camagüey (2-4 m), aunque también es relativamente abundante en los fondos blandos y aguas turbias de los Golfos de Ana María y Guacanayabo (4 a 25 m).

Rivera-Arriaga et al. (1996) plantearon que en Campeche los adultos se pescan generalmente a más de 40 m de profundidad, mientras que en las áreas costeras a menos de 20 m prevalecen los juveniles, aunque los adultos se pescan ocasionalmente en esas áreas. También plantean dichos autores que L. synagris es una de las especies dominantes por su abundancia en la Sonda de Campeche y visitante ocasional de la Laguna de Terminos, Yucatán, aunque la consideran una especie estenohalina. En Puerto Rico se encuentra a profundidades desde 5

292

hasta 150 m (Acosta y Appeldoorn, 1992), mientras que en aguas de Venezuela se ha encontrado hasta los 340 m de profundidad (Cervigón, 1993). En el noreste de Brasil sin embargo abundan principalmente en la plataforma insular a menos de 20 m, tanto los adultos como los juveniles (Frédou y Ferreira, en prensa).

Los adultos muestran mayor abundancia en aguas de salinidad normal, aunque también pueden vivir en condiciones estuarinas. Según Rivas (1970), L. synagris habita en un rango de temperaturas de 16,1 a 28,9ºC (promedio 24ºC). Springer y Woodbun (1960) indicaron que en la Bahía de Tampa L. synagris se encuentra entre límites de 15 y 27,5ºC.

En Cuba, habita entre límites más estrechos, con temperaturas más altas: 23 a 29ºC y salinidades de 30 a 40 ppm. En aguas de la Florida se ha colectado en salinidades de 19,1 a 35,5 ppm (Springuer y Woodbun, 1960; Bortone y Williams, 1986), mientras que en el archipiélago Sabana-Camagüey es común en salinidades de 34 a 40 ppm (Claro et al., 2000). Luckhurst et al., (2000) en Bermuda la reportan en aguas de 16 a 28ºC, aunque señalan que las temperaturas bajas durante el invierno afectan notablemente la tasa de crecimiento de los adultos.

L. synagris generalmente prefiere las aguas limpias de la plataforma, pero es moderadamente tolerante a condiciones menos favorables. Por ejemplo, en Cuba se le encuentra en las aguas turbias y menos estables en cuanto a salinidad, de los Golfos de Ana María y Guacanayabo, aunque es más abundante en las aguas claras y de salinidad normal. En el Archipiélago Sabana-Camagüey, aunque prefiere las aguas más alejadas de la costa, con frecuencia penetra a las aguas interiores donde la salinidad puede ser alta o muy variable y la turbidez mayor. No obstante, no parece ser tan tolerante como otros pargos (Lutjanus griseus, L. apodus, L. cyanopterus, L. jocu). Raramente se le encuentra en las lagunas costeras o los manglares y otros hábitats relativamente inestables. También se le puede considerar moderadamente resistente a la manipulación durante las faenas de pesca, aunque.menos que L. griseus o L. analis.

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad L. synagris es gonochorica (heterosexual). Tanto en las hembras como en los machos las gónadas son pares y de forma y tamaño semejantes. Para Rodríguez Pino (1962) la diferenciación macroscópica del sexo (estadio I) en esta especie fue posible desde unos 140-150 mm LH. Sin embargo, años después, Claro (1982) observó un desarrollo gonadal más temprano (120-130 mm LH), como resultado, al parecer, de cambios en la estructura por tallas. No obstante, dicho autor también plantea que muchos individuos permanecen indiferenciados hasta los 180 mm LH.

3.12 Maduración Rodríguez Pino (1962) en Cuba, encontró, como casos muy raros, la presencia de unos pocos ejemplares de 80-85 mm LH con las gónadas maduras. No obstante, dicha autora señala que normalmente los machos maduran sus gónadas a partir de los 180 mm LH y las hembras a partir de 200 mm LH. A juzgar por los datos de Rodríguez Pino (1962), en sus muestreos la talla media de madurez fue superior a los 210 mm LH. Diez a doce años más tarde, en el Golfo de Batabanó, Claro (1982) encontró tallas mínimas y medias de maduración inferiores (Tabla 1). Tal disminución de dichos parámetros, parece ser consecuencia del gran incremento del esfuerzo pesquero, que provocó sobrepesca del crecimiento (growth overfishing) que se reflejó en una disminución de la estructura de tallas y edades de la población y de la tasa de crecimiento (Claro, 1981a)). Aproximadamente el 20-24% de los individuos maduran por primera vez al cumplir un año de vida, pero una parte importante lo hace al segundo año (Fig. 3). Los machos

293

maduran antes que las hembras y alcanzan menor talla máxima, lo cual también ha sido observado por otros autores (Thompson y Munro, 1974; 1983; Figuerola et al., 1998). Resulta evidente que la maduración está más relacionada con la talla del pez que con su edad.

Figuerola et al. (1998) en aguas de Puerto Rico, también encontraron tallas de maduración y largos máximos muy pequeños, probablemente también como resultado de una intensa pesquería. En Trinidad, Manickchand-Dass (1987) encontró hembras y machos maduros desde 150 mm LT, pero la talla media de maduración es mayor que la observada en Cuba y Puerto Rico. Similares valores obtuvo Aiken (2001) en Jamaica (Tabla 1). En el NE de Brasil, Ferreira et al., (2004) solo encontrón peces en maduración a partir de 180 mm LT.

Fig. 3. Composición por largos y edades de L. synagris con las gónadas maduras, en el Golfo de Batabanó, Cuba

(tomado de Claro, 1982b).

En Bermuda, Luckhurst et al. (2000) reportaron que la hembra madura más pequeña tenía 235 mm (un año) y el menor macho maduro 214 mm (0+). La talla media de maduración fue 245 mm en hembras y 235 mm en machos. En este caso ambos indicadores muestran valores muy elevados, en correspondencia con una alta tasa de crecimiento en el primer año de vida.

Grimes (1987) planteó que las diferencias en la talla de madurez sexual están relacionadas con la profundidad y el tipo de hábitat, que a su vez están asociadas a la riqueza y disponibilidad de alimento y al balance energético entre el crecimiento y la reproducción. Tabla 1. Relación entre el largo (mm) máximo y la talla de maduración sexual de L. synagris. Región Sexo Talla


(Mi)

Talla media de

maduración(Me)

Talla máxima

en la población

(Mx)

Relación Mi/Mx*

Relación Me/Mx*

Referencias

H 235 LH 245 380 0,62 0,64 Bermuda M 214LH 235 330 0,65 0,71

Luckhurst et al., 2000

H 180 LH1 405 0.44 Golfo de Batabanó, 1961 M 150 LH 325 0.46

Rodríguez Pino, 1962

H 130 LH2 190 365 0,36 0,52 Golfo de Batabanó, 1971-73 M 130 LH 180 305 0,43 0,59

Claro, 1982

H 148 LH 185 310 0,45 0,60 Puerto Rico M 139 LH 147 275 0,50 0,53

Figuerola et al., 1998

Jamaica H 176 LH 410 0,43 Thompson and

294

M 183 LH 410 0,45 Munro, 1983. Jamaica H 170 LH 268 410 0,48 0,65 M 150 LH 221 320 0,48 0,69

Aiken, 2001

H 150 LT 310 485 0.32 0,64 Trinidad M 150 LT 250 431 0,35 0,58

Manickchand-Dass., 1987

H 224 LT 305 Archipiélago Los Roques, Venezuela M 238 LT 290

Méndez, 1989

NE Brasil H 180 LH 650 0.28 Ferreira et al., 2004

1 –como casos excepcionales 80-85 mm; 2 –como excepción 91 mm. 3.13 Gónadas Las gónadas de L. synagris (tanto en hembras como en machos) son pares, de igual forma y tamaño. Los ovarios consisten en dos sacos cilíndricos, alargados que se fusionan posteriormente en el lumen formando un solo oviducto. De Millares et al. (1979) resumimos: la estructura interna de los ovarios se caracteriza por presentar láminas o bandas donde se ubican los oocitos, que en los primeros estadios se distribuyen uniformemente a ambos lados del tabique radial. A medida que avanza la maduración esta uniformidad va perdiéndose. Antes de la maduración (inmaduros o en reposo -estadío II) el índice gonadosomático (IGS) es inferior a 1,0 (Fig. 4). Este estadio se caracteriza por la presencia de oocitos primarios, esféricos o tegragonales, con un núcleo central y uno o más nucleolos. Al iniciarse el desarrollo (estadío III), se observa en los oocitos un aumento considerable del citoplasma y la presencia de los nucleolos en la periferia del núcleo. Además se observan las vesículas de vitelo y la zona radiata.

Fig. 4. Variaciones del índice gonadosomático de L. synagris durante el ciclo anual, en relación con el estadio

de maduración gonadal. A – En Cayos de Florida (tomado de Acosta y Dixon, 2004??); B – en Cuba (datos de Claro, 1982).

Al pasar al estadio IV (maduros), cuando el valor del IGS es máximo (promedio 7,10 ± 0,26

EE; Claro, 1982) se observa en los oocitos un aumento considerable del citoplasma, definiéndose claramente los glóbulos de vitelo, el núcleo permanece en posición central con sus nucleolos. La zona radiata se hace más gruesa. Durante el período de ovulación se observan oocitos en los cuales se están formando pequeños glóbulos de aceite, así como oocitos en que dichos glóbulos comienzan a fusionarse en una gota de aceite central. Al mismo tiempo ocurre la fusión de los gránulos de vitelo, haciéndose el citoplasma más homogéneo. El núcleo ha comenzado a migrar hacia la periferia del oocito. Esta fase de núcleo migratorio, donde ocurre además el proceso de homogenización del citoplasma, ocurre de forma asincrónica. Los oocitos se caracterizan por un aumento en el citoplasma y la presencia de los nucleolos en la periferia del núcleo. Además, se pueden observar las vesículas de vitelo y la zona radiata. Usualmente en ese estadío se observan en la gónada espacios vacíos correspondientes a los oocitos ya desovados. El tamaño de los oocitos en las gónadas maduras fluctúa de 438 a 876 micras

295

(Rodríguez Pino, 1962). Los valores más altos del IGS se observan de abril a Julio (Fig. 4) aunque el mes pico no coincide en diferentes regiones. En el NE de Brasil, Ferreira et al. (2004) también encontraron el más alto valor del IGS en abril, aunque también encontraron valores altos en julio y diciembre.

Varios autores (Olaechea y Quintana, 1975; Claro, 1976; 1982; Millares et al., 1979; García-Cagide y Claro, 1985) mediante cortes histológicos de las gónadas de L. synagris, coinciden en que el desarrollo de los oocitos durante la vitelogénesis es sincrónico (ver Fig. 5 en Capítulo 1) y solo durante el proceso de ovulación ocurre un asincronismo que determina que el desove se produzca por porciones. Millares et al. (1979) al inducir el desove de L. synagris con hormonas, observaron gran variación en el valor del índice gonadosomático (1,1-14,2), coincidiendo con los resultados de Claro (1982) en condiciones naturales. Tal variación es producto de la expulsión de una porción de oocitos y la inmediata ovulación de la siguiente, pero con tendencia a disminuir el IGS hasta alcanzar en el estadío VI, un valor similar o inferior al del estadío II. En los peces inducidos al desove se pudo comprobar que algunas hembras desovaron hasta 5 veces, generalmente en intervalos de 24 horas (Millares et al., 1979).

3.14 Apareamiento El período de reproducción de L. synagris es relativamente extenso, aunque con diferentes características en cada región (Tabla 2). Tabla 2 Períodos de reproducción de L. synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe. Simbología: x - colecta de hembras maduras; xx - meses de desove pico; d – peces desovados; dd – pico de peces recién desovados; ----- se asume la existencia de desoves en base a otros criterios. Tipos de análisis: IGS – índice gonadosomático; OV – observación visual de la gónada; AH – análisis histológico. Localidad E F M A M J J A S O N D Tipo de

Análisis Referencias

Bermuda x xxd xxd xxd x OV Luckhurst et al., 2000 Yucatán, México

x x xx xx x x OV Torres-L. et al., 1990

Cuba, 1960-61 x x xxd xxdd xxdd xdd xdd OV, HS Rodríguez Pino, 1962 SW Cuba, 1970-71

x x xx xxdd xdd xd xd xd x OV, HS Olaechea y Quintana, 1975

SW Cuba, 1971-73

x x xxd xxdd xdd xd xd xd OV, IGS, HS

Claro, 1982

Caribe NE xx x xx x x ---- ---- OV Erdman, 1976 Puerto Rico xd x x xd xxd xx x x x x x OV Figuerola et al., 1998 Jamaica x x x x x x xx xx x x x x OV Aiken, 2001 Venezuela x x x xx x x xx x Méndez, 1989 Trinidad x xd xxd xd xd xd xdd xd xxdd x x x OV, J Manickchand-Dass,

1987 Caribe Colombiano

x x x x Erhardt, 1977

NE de Brasil xx xx x xx xx xx x x xx x xx xx OV,IGS Ferreira et al., 2004 En Puerto Rico se reportó la existencia de ejemplares maduros todo el año, pero la mayor

proporción de hembras maduras avanzadas se colectaron entre marzo y septiembre (de 50 a 94%) con un pico en junio y julio (Fig. 5; Figuerola et al., 1998). Aiken (2001), en aguas de Jamaica, también encontró ejemplares maduros todo el año aunque al parecer el pico de reproducción ocurre en julio-agosto. En Trinidad, se observó igual tendencia, aunque con picos en los meses de marzo y septiembre, coincidiendo, en el primer caso con la estación de seca y en el segundo con una sequía corta que ocurre generalmente en septiembre (Manickchand-Dass, 1987). Erdman (1976) en el nordeste del Caribe también encontró que el período de reproducción ocurre de marzo a septiembre, con un pico en mayo, aunque en el Caribe Colombiano ocurre de diciembre a abril (Erhardt, 1977).

296

En Bermuda el período de desove de L. synagris es más corto que en el Caribe, desde fines de mayo hasta principios de septiembre, aunque la mayoría de los peces parece haber terminado el desove a fines de agosto. El pico de desove ocurre de junio a agosto cuando la temperatura fluctúa de 24 a 28ºC. Probablemente temperaturas más bajas en esta región, limitan el desove a los meses mencionados (Luckhurst et al., 2000).

En Cuba, varios autores (Rodríguez Pino, 1962; Olaechea y Quintana, 1975; Claro, 1982) coinciden en que el período de reproducción se extiende de abril a septiembre. No obstante, se encuentran individuos con las gónadas en desarrollo desde marzo y maduros hasta octubre-noviembre (Fig. 5).

Fig. 5. Variación de los estadios de maduración gonadal de L. synagris (hembras) durante el ciclo anual A - en

el Golfo de Batabanó (datos de Claro, 1982); B- en Puerto Rico (tomado de Figuerola et al., 1998) y C - Jamaica (tomado de Aiken, 2001). EMS2 –maduro inactivo; EMS 3 – maduro activo; EMS 4 – maduro avanzado; EMS 5 –

desovado.

Según Olaechea y Quintana (1975) en la zona SW se encuentran peces maduros o en desarrollo durante todo el año. El pico de desove no ocurre por igual en todas las regiones de la plataforma. En la región este del Golfo de Batabanó, donde habita la población más importante de Cuba, el desove principal ocurre durante el quinto ciclo lunar del año, generalmente en mayo (Rodríguez Pino, 1962; Olaechea y Quintana, 1975; Claro, 1982) pero a juzgar por la

297

estacionalidad de las capturas (tradicionalmente las más altas se obtienen durante las corridas de desove) en la región oeste de dicho Golfo, así como en las zonas nor-central y sur-oriental, el desove pico ocurre en junio, e incluso en julio (ver epígrafe 5.4). Olaechea y Quintana (1975) plantean que en la región conocida como Cayo Los Indios al oeste de la Isla de la Juventud, ocurre un desove de L. synagris en los meses de agosto o septiembre. No ha sido posible definir si los reproductores del este y del oeste del Golfo son de una misma población o de diferentes poblaciones que desovan en diferentes meses y lugares. Al parecer en aguas más al sur de Cuba, donde la temperatura del agua debe ser superior, el período de reproducción se extiende casi todo el año (Tabla 2). Los datos acumulados sugieren cierta tendencia a períodos de reproducción más extensos en ecosistemas con menor variabilidad estacional.

El proceso de maduración de L. synagris ocurre en un corto período de tiempo. En el Golfo de Batabanó, los primeros ejemplares con las gónadas en desarrollo aparecen en el mes de marzo (Fig. 5, Tabla 2) y ya en abril una parte de la población realiza el desove y en mayo aparecen peces completamente desovados (estadío VI) en sitios alejados del área de reproducción. García-Cagide et al. (1994; 2001) concluyen que a nivel individual, todo el proceso de maduración y desove puede desarrollarse en aproximadamente un mes. La prolongación del período de reproducción durante varios meses pudiera ser resultado de la maduración y desove de diferentes grupos de peces cada mes, aunque no se descarta la posibilidad de que los mismos reproductores puedan madurar y desovar más de una vez durante la temporada de desove.

3.15 Agregaciones y desove Lutjanus synagris forma grandes congregaciones para el desove las cuales ocurren de forma

consistente en sitios y momentos específicos y generalmente están formados por muchos miles de individuos. Mediante encuestas con los pescadores y observaciones propias Lindeman et al., (2000) identificaron varios sitios de agregación para el desove de L. synagris en los Cayos de la Florida. Por su parte, Claro y Lindeman (2002) describieron 13 sitios de desove en Cuba, en los cuales tradicionalmente se realizan intensas pesquerías de esta especie (Fig. 5 en Capítulo 1). En todos los casos conocidos en Cuba, las agrupaciones de esta especie se encuentran en las aguas someras (menos de 10 m de profundidad) durante su migración hacia el sitio de desove, generalmente ubicado en el borde de la plataforma, a profundidades de 20 a 40 m.

A diferencia de L. analis, L. cyanopterus, L. jocu y otros pargos de mayor talla, L. synagris no permanece en el sitio de desove todo el tiempo. A modo de ejemplo describiremos brevemente las agregaciones de desove que ocurren en la región este del Golfo de Batabanó (tomado de Claro, 1982 y García-Cagide et al., 1994; 2001), las cuales pueden ser consideradas como las más espectaculares en Cuba y probablemente en todo el Caribe. Aproximadamente una semana antes del plenilunio, empiezan a aparecer grandes agregaciones (varias decenas a centenares de miles de individuos) todas con las gónadas en desarrollo o maduras, en la región cercana a los Cayos Diego Pérez y Flamenco (ver Fig. 4.11 en García-Cagide et al., 1994, 2001). Al llegar a los mencionados cayos, ya casi todos los ejemplares tienen las gónadas en avanzado estado de desarrollo. Sin embargo, no es frecuente encontrar ejemplares con los oocitos ya en etapa de ovulación, la cual al parecer, ocurre en muy poco tiempo antes del desove. En inmersiones de buceo realizadas en el veril (a 20 a 40 m de profundidad), no se encontraron cardúmenes de L. synagris durante las horas del día, sino solo sobre la plataforma. Olaechea (inédito) marcó numerosos ejemplares en ese sitio, muchos de los cuales fueron colectados en la misma zona dos a cinco días después con las gónadas total o parcialmente desovadas. Se asume que L. synagris permanece durante el día en las aguas someras alrededor de los cayos y al atardecer se dirige hacia el veril, donde evidentemente ocurre el desove de una porción de oocitos. A juzgar por los cambios en el IGS y las características de las gónadas de los ejemplares capturados en aguas someras (Claro, 1982; García-Cagide et al., 1994), después de

298

desovar una porción los peces regresan a la plataforma hasta lograr la ovulación de la siguiente porción, que es desovada probablemente al día siguiente. Se estima que cada individuo realiza cuatro o cinco desoves (probablemente cada 24 horas) en un período inferior a 8-10 días, que es el tiempo máximo en que permanecen los cardúmenes en la zona. Similar estrategia de desove se observó mediante la reproducción inducida en condiciones de laboratorio (Borrero et al., 1984). Dos o tres días después de la luna llena desaparecen los cardúmenes del área.

Al parecer, L. synagris, por su pequeña talla puede ser objeto de intensa depredación mientras permanece en el veril, donde pudimos comprobar la presencia de numerosos tiburones y picúas (Sphyraena barracuda). Al parecer, ello provoca su migración, una vez desovada su porción diaria de oocitos, hacia las áreas de pastos marinos someros, donde su conducta típicamente gregaria le permite escapar mejor a la depredación.

En todas las áreas conocidas de agregación para el desove L. synagris muestra similar movimiento de los progenitores, por lo cual son objeto de una fácil e intensa pesquería en aguas someras, con artes masivos (chinchorros y redes de sitio), que han sido la causa principal de sobrepesca de este recurso en Cuba (ver epígrafe 5.41).

Las agregaciones más grandes se observan generalmente asociadas al quinto ciclo lunar del año (a veces a fines de abril, pero generalmente en mayo), aunque en los meses posteriores llegan a la zona otros cardúmenes mucho menos densos, que repiten el proceso. De tal forma, se logra la prolongación del período de reproducción y la dispersión de la nueva generación en el tiempo y espacio (Claro, 1982, García-Cagide et al., 2001).

Grimes (1987) resumió la conducta de las agregaciones de L. synagris durante el desove al sureste de la Florida, previamente descrito por Wiklund (1969): “la conducta de cortejo empieza durante el crepúsculo (19:30-20:00 h) cuando los peces empiezan a congregarse cerca del fondo en grupos de 5-10 individuos y se persiguen unos a los otros. Varios miembros del grupo (los machos) asedian a una hembra, golpeando su vientre. El grupo se condensa y aumenta su actividad mientras se separa lentamente del fondo. Cuando están a aproximadamente dos m sobre el fondo, los peces se muestran extremadamente activos, entonces de pronto, nadan en todas direcciones expulsando los oocitos y el esperma en la columna de agua. El desove se completa antes de llegar la oscuridad”



Los huevos de L synagris son desovados generalmente en aguas del borde de las plataformas continentales e insulares y permanecen durante el período de desarrollo embrionario y larval flotando a la deriva.

Los muestreos de plancton en la región durante los días de desove, tanto en aguas someras como en la zona oceánica adyacente del Golfo de Cazones (Claro, 1982, García-Cagide et al., 1994) mostraron que las mayores concentraciones de huevos se encontraban cerca del veril, en la columna entre la superficie y los 30 m de profundidad y las larvas en mayor proporción en el océano abierto, pero más al norte del área de desove y muy pocas se encontraron en las aguas someras aledañas. En las aguas oceánicas del Golfo de Cazones se encontraron dos juveniles de L. synagris (13 y 15 mm LH), uno de L. analis (20mm) y otro de L. jocu (15 mm), evidentemente producto de desoves ocurridos probablemente el mes anterior, a juzgar por la duración de las etapas larvales planctónicas estimadas por Lindeman (1997).

3.22 Transporte, asentamiento y cría Paris et al. (en prensa), mediante el modelo de transporte oceánico MICON simularon el transporte de larvas de L. synagris desde algunos sitios de desove en Cuba. Según sus resultados, aproximadamente el 90% de los huevos desovados en las zonas SW y SE son

299

reclutados como larvas, al cabo de 30 días en las plataformas al sur de Cuba y solo un 10% son exportados a otros sitios del Caribe. Los desoves en la zona norcentral, son reclutados en un 70% en la propia región, mientras que el resto es exportada principalmente a Cayo Sal y las Bahamas.

Se asientan en la plataforma como post-larvas o juveniles, cuando alcanzan 10-15 mm LE (Richards et al., 1994). Lindeman et al. (1998) plantean que los juveniles recientes se asientan principalmente en las praderas marinas y alrededor de las estructuras duras. Sin embargo, su utilización de los hábitats es altamente oportunista: en Biscayne Bay, Florida, dichos autores estimaron que L. synagris utiliza 64 tipos de hábitats a través de la plataforma para su asentamiento.

Smith (1995) reportó que el reclutamiento de las postlarvas de L. synagris en Indian River Lagoon, ocurre durante todo el verano, con un pico en el mes de mayo y disminuyendo a partir de junio hasta septiembre. Dicho autor no encontró asociación con los parámetros ambientales, excepto el viento, a través de la plataforma. Lindeman et al. (2000) plantearon que la duración promedio del período larval planctónico es de 31 días como promedio (rango: 28-40) en el sureste de la Florida y el noroeste de Cuba. David (inédito, cit. por Lindeman et al., 2000) sin embargo, encontró que en el oeste de la Florida es de sólo 18 días como promedio (15-23).

3.3 Alimentación

3.31 Hábitos alimentarios de los juveniles Los juveniles de L. synagris se alimentan preferentemente sobre fondos con vegetación, aunque también en fondos fangosos. En la laguna de Celestún, Península de Yucatán, los juveniles menores de 90 mm LT consumen micro-crustáceos: anfípodos y misidáceos (49% en peso), con una proporción semejante (50%) de presas grandes que incluyen camarones, cangrejos, peces, etc. Los mayores de 90 mm sin embargo consumen presas más grandes, incrementándose paulatinamente el consumo de peces y braquiuros más grandes (Samano-Zapata et al., 1998).

En los juveniles de 40 a 65 mm LH, Claro (1981c) solo encontró crustáceos planctónicos y bentónicos (isópodos, anfípodos, copépodos y nauplios de decápodos). En los de 80-99 mm encontró crustáceos bentónicos y moluscos y ya a partir de los 100 mm aparece una mayor diversidad de presas: crustáceos (cangrejos, jaibas, camarones etc,) peces (larvas y juveniles) y poliquetos. Con el crecimiento aumenta la proporción de peces en la dieta (Fig. 6). Por su parte, Sierra (1996), en la misma región y Heck y Weinstein (1989), en aguas de Panamá encontraron similar composición del espectro alimentario (Tabla 3) y una notable similitud con el de O. chrysurus. Tabla 3. Espectro alimentario de los juveniles de Lutjanus synagris.

Localidad Panamá Mississippi, EUA SW Cuba % P %P %P Teleostei 32 17.2 39,0 Larvas y juv. de peces 39,0 CRUSTACEA 55 82,8 44,2 Decapoda 77,9 Brachiura 15 8,7 10,3 Portunidae (jaibas) 3 1,32 Xanthidae 10 Paguridae 2 6,65 Peneidea + Caridea 9 69,2 19,1 Alpheidae 19 1,37 Amphipoda 4,14 Copepoda 0,05 Mysidacea 0,76

300

Stomatopoda 12 3,8 Crustáceos planctónicos 6,4 Crustáceos no ident. 4,6 Mollusca (Bivalvia) 0,7 Sipunculidae 1,0 Annelida (Polychaeta) 10,2 Holoturoidea 4,9 Otros 13 No. peces muestreados 230 94 367 No. estómagos llenos 197(86%) 53 (56%) 84 (23%) Tallas de los peces 30-149 LT 64-86 LE 3,3-13,2 Referencias Heck y Weinstein, 1989 Franks y Vanderkooy, 2000 Sierra, 1996

Fig. 6. Variaciones del espectro alimentario de L. synagris en relación con la talla y la edad, en el Golfo de

Batabanó, Cuba. A – en peces juveniles (Tomado de Sierra, 1996); B – en peces juveniles y adultos (tomado de Claro, 1981b).

En las aguas costeras de Mississippi, Franks y VanderKooy (2000) encontraron que en la dieta de los juveniles de L. synagris predominan los crustáceos decápodos (camarones y cangrejos), los cuales constituyeron el 48% por su número y 78% por su peso seco. Tales crustáceos tuvieron la más alta frecuencia (70%) en los estómagos analizados, con un índice de importancia relativa (IRI = %N + %W) x % O) de 69%. Entre los decápodos se encontró nueve taxones, pero el camarón de los sargazos, Latreutes parvulus y otros camarones no identificados

301

constituyeron el 88% por el número de presas y el 68% por su peso entre los decápodos. Otros decápodos (camarones palaemonidos y jaibas) fueron menos importantes en la dieta. Los peces-presa y los anfípodos tuvieron similares valores de IRI (13% los peces y 18% los anfípodos, sin embargo, estos últimos por su número fueron cinco veces más que los peces pero por su peso fueron (4%) cuatro veces menos que los peces (17%). Se observó un alto sobrelapamiento de dietas al comparar por localidades, estaciones (inicio y final del invierno) y entre tallas (4,1-6,0 y 1-8,6 mm LE).

Samano-Zapata et al. (1998) en aguas del NW de Yucatán, encontraron una conducta alimentaria similar: los juveniles de 30 a 60 mm LT consumen preferentemente Anfipodos y Misidaceos (75% IRI). El consumo de microcrustaceos disminuye gradualmente durante el crecimiento, siendo sustituidos por presas de mayor tamano. A partir de los 90 mm se observa un consumo creciente de peces y braquiuros. No obstante, los peces menores de 90 mm consumen la misma proporción de presas pequeñas (49%) que de presas grandes (50%), no obstante, en los ejemplares mayores de 90 mm se registra un cambio sustancial en la preferencia de las presas grandes (83%) sobre las de menor talla (18%).

De acuerdo con Clarke et al. (1992) la actividad enzimática de citrato-synthasa y de lactato-dehydrogenasa (que sirven como indicadores del estado nutricional) se incrementa durante el desarrollo de los estadíos tempranos, pero su efecto nutricional es aparente. La actividad enzimática de la lactosa-dehydrogenasa en las larvas de L. synagris a 25ºC fue significativamente menor que en las larvas criadas a 28ºC. A los 25ºC se produce un severo retardo en la tasa de crecimiento.

3.32 Hábitos alimentarios de los adultos Por sus hábitos alimentarios L. synagris puede ser considerada como un depredador facultativo, o sea peces carnívoros, no forzosamente piscívoros que, en considerable medida se alimentan de organismos bentónicos. Puede ser considerada además como altamente oportunista, con una gran plasticidad para adaptarse a la disponibilidad de alimento en cada ecosistema (Tabla 4). Tabla 4. Composición de la dieta de L. synagris en varios ecosistemas del Caribe. %O – porcentaje de ocurrencia; %P –porcentaje del peso total; %V –porcentaje del volumen total; %C – porcentaje del número de componentes. Haití Ceará

Brasil SW Cuba SW Cuba

Refugios artificiales

(de mangle)

SE Cuba

NW Yucatán

NW Yucatán

SE Florida

% C % O % P %V % C % P % O %P PISCES 30 31,4 45,8 80.0 12 29,0 50,0 19.4 CRUSTACEA 35 50,9 43,1 8.0 78 67,02 95,7 66.0 Decapoda 21,3 32,1 7,4 Brachiura 16 14,2 28,4 4,6 25,9 40,0 Portunidae 23,1 13,8 17,0 22.8 Cangrejos bentónicos

15 5,9 12,7 21,6

Anomura + Palinura 1,2 2,0 0,9 1.25 Peneidea 7,5 1,4 1,5 49 14,3 29,0 2.05 Caridea 0,6 0,4 1,4 Peneidea + Caridea +otros camarones

15 1,8 15,86 32,0 15.8

Stomatopoda 2 8,2 3,8 7.88 Isopoda <0,1 1,27 13,0 0.05 Anphipoda 10,4 63,0 0.01 Otros crustáceos 3 1,2 7,1 0,6 4 1,0 16,0 22.7 Mysidacea 12,6 60,0 COELENTERATA 1 0.9

302

PORIFERA 1 MOLLUSCA 1 1,8 4,0 0,42 17,0 2.72 Gastropoda 1,2 3,7 0,07 6,0 1.57 Pelecípoda 0,6 <0,1 0,35 11,0 0.15 Cephalopoda <0.1 0.87 ECHINODERMATA 1,8 0,7 1.45 Holoturoidea 1 1,8 <0,1 0.32 NEMATODA 0,6 ANNELIDA (Polichaeta) 3 0,6 2,1 9,8 1,8 13,0 0.82 Vegetación 2 1,8 1,4 0,5 4 1,0 9,0 0.10 Otros organismos o no identificados

39,6 2,8 1,4 2 0,76 1,0 8.52

No. peces muestreados 237 4200 32 78 78 469 No. estómagos con contenido

78 159 905 (21,5%)

28 70 70 364

Límites de tallas (LH) 102-432 45-360 90-200 LH 23-223 23-223 85-450 Referencias Beebe y

Tee-Van, 1928

Rodríguez,1974

Claro, 1981b

Valdés-M y Silva-L.,

1977

Buesa, 1970

Samano-Zapata, 1998

Samano-Zapata, 1998


En casi todos los estudios realizados en el Gran Caribe, los crustáceos constituyen el

alimento principal de esta especie (Tabla 4), con una gran diversidad de taxones, que además varían entre ecosistemas (Beebe y Tee-Van, 1928; Longley y Hildebrand, 1941; Reid, 1954; Springer y Woodburn, 1960; Randall, 1967; Rodríguez Pino, 1962; Rodríguez, 1974; Valdés-M y Silva-L., 1977; Claro, 1981b; Delgado et al., 1996; Franks y Vanderkooy, 2000).

En los estómagos de L. synagris del Golfo de Batabanó, Cuba, Claro (1981b) encontró más de 90 taxones (la mayoría a nivel de familia o género) con un claro predominio de los crustáceos bentónicos, los cuales constituyeron 60,9% por su ocurrencia y 43,1% por su peso. Los crustáceos estuvieron representados por casi todos los órdenes y familias conocidos en dicha región. La mayor parte pertenecen a la clase Brachyura y entre ellos predominaron las jaibas (Portunidae), las cuales constituyeron más de 20%, tanto por su ocurrencia como por su peso. Los cangrejos de la familia Majidae (arañas) fueron los más abundantes entre los crustáceos bentónicos, también representados por Xanthidae, Callapidae, Goneplacidae y Parthenopidae. Los demás crustáceos están representados en menor proporción (Tabla 4).

El 35% de los estómagos de biajaiba contenían peces (aunque por su peso alcanzaron 45,8%), fundamentalmente demersales pequeños (principalmente Batrachoididae) y juveniles (Scaridae, Haemulidae) que habitan en pastos marinos y arrecifes, así como algunos pelágicos pequeños (Clupeidae, Engraulidae). En los especimenes de más de 300 mm los peces alcanzaron el 95% por su peso. En algunos estómagos se encontraron residuos de vegetación, principalmente Thalassia testudinum, la cual parece ser ingerida accidentalmente durante la captura de otras presas cerca del fondo.

Resulta interesante que en la misma zona, Valdés Muñóz y Silva Lee (1977) encontraron en los estómagos de L. synagris que habitan en refugios artificiales construidos con ramas de mangle, un predominio de peces (80%) principalmente de la especie Opsanus phobetron y los crustáceos solo constituyeron el 8% por su volumen. En este caso se observa un claro caso de estenofaguía, determinada evidentemente por la disponibilidad de esas presas al alcance de los habitantes de los refugios artificiales, aislados en grandes áreas de pastos marinos y alejados de los arrecifes, donde la competencia por el alimento debe ser mayor.

Delgado et al. (1996), en fondos fangosos de la Ensenada de la Broa, zona SW de Cuba, también encontraron una gran diversidad de crustáceos y su proporción total fue superior que en áreas con arrecifes (76% del peso total). La proporción de los componentes fue diferente en

303

colectas realizadas muy cerca de la costa (0,25 millas náuticas) que en la zona camaronera más alejada (1-2,5 mn) y también diferente en invierno y en verano.

Según Buesa (1970) en las zonas suroriental y norcentral de Cuba, el alimento principal de L. synagris en la década del 60 eran los camarones peneidos (principalmente Penaeus schmitti, 49% del total de componentes) debido a la abundancia de los mismos en esos ecosistemas estuarinos. L. synagris era considerada como uno de los principales depredadores de ese importante recurso.

En el Banco de Campeche, L. synagris se alimenta principalmente de organismos que habitan en praderas marinas. La composición de la dieta varía con la estacionalidad en abundancia y tallas de las presas. Los camarones peneidos, peces y otros crustáceos predominan en la dieta por su peso, con fuertes cambios estacionales en su composición (Rivera-Arriaga, 1990, cit. Por Rivera-Arriaga et al., 1996).

3.33 Variación ontogénica y estacional de la alimentación Los datos presentados anteriormente evidencian notables cambios en la dieta de L. synagris con el crecimiento, que de forma general se pueden sintetizar: de organismos planctónicos en los juveniles tempranos, a invertebrados bénticos y larvas de peces, con una posterior diversificación de la dieta hacia organismos más móviles y de mayor agregación nutricional.

Los resultados de Claro (1981b) evidencian cierto incremento en la proporción de peces en los contenidos estomacales de los especimenes adultos (150-300 mm LH; N = 2847) capturados con chinchorros en el Golfo de Batabanó en los meses de abril a junio, coincidiendo con el período de desove. Durante los meses de verano, en algunas regiones también aumenta la proporción de camarones en la dieta gracias a que las migraciones de reproducción de estos los hace más accesibles a los depredadores.

El análisis del índice de repleción gástrica (IRG = peso del alimento/peso del pez eviscerado x 100) y el porcentaje de individuos con el estómago lleno, evidenció que de abril a junio es muy inferior al resto del año (Fig. 7), debido a que las capturas se centran sobre las agregaciones de desove durante su migración hacia el borde de la plataforma. A nivel individual, se comprobó que los peces maduros tienen un IRG semejante al de los peces que no están en proceso de reproducción. La disminución del IRG a nivel poblacional en esos meses se debe pues, a que el número de peces que logran alimentarse es muy inferior, debido a la gran cantidad de individuos en las agregaciones de desove en un área reducida y probablemente porque la conducta de los mismos en ese período está orientada principalmente a la reproducción. A partir del mes de julio y hasta septiembre-octubre, cuando la mayoría de los individuos ya desovaron, el IRG alcanza sus valores más altos. En ese período aumenta la proporción de invertebrados de gran movilidad o que se entierran en el sedimento, lo que evidencia mayor actividad de forrajeo en esos meses.

Fig. 7. Valores mensuales del índice de repleción gástrica (A) y del porcentaje de peces con alimento en el

estómago (B) de L. synagris, en la zona SW de Cuba (tomado de Claro, 1981b).

304

Sierra y Claro (1979) comprobaron que durante los meses de verano la velocidad de digestión de L. synagris es aproximadamente el doble que en invierno (Tabla 5, Fig. 8), con diferencias promedio de la temperatura de solo 5-6ºC. Ello influye notablemente en la intensidad de alimentación. Dichos autores comprobaron también que la digestión completa de los peces-presa es más rápida que la de los cangrejos (unas ocho horas de diferencia, con temperaturas de 23,6-26,6ºC en el mes de marzo), al parecer debido a la cubierta quitinosa de estos últimos. Tabla 5. Variación estacional de la velocidad de digestión de L. synagris, en relación con la temperatura del agua, alimentada ad libitum con sardinas (Tomado de Sierra y Claro, 1979). Estadío

de digestión

Alimento digerido

(%)

Invierno 23,5-26,5ºC

Primavera 26-27,5ºC

Verano 28-31ºC

Otoño 27-29,5ºC

Tiempo (horas) Límites Media Límites Media Límites Media Límites Media I 0-8 1-8 5 1-6 4 1-3 2 1-4 3 II 8-20 6-14 11 6-12 8 3-6 5 4-7 6 III 20-50 8-32 17 12-18 15 6-12 8 7-22 11 IV 50-80 17-34 29 18-32 26 9-20 13 16-25 19 V 80-100 26-47 38 32-42 39 12-25 22 22-32 27 Por último, señalan dichos autores, que la velocidad de digestión de L. synagris resultó algo

mayor que la de L. griseus, principalmente durante las primeras horas, lo cual pudiera estar relacionado con una mayor actividad natatoria de la primera, la cual generalmente se observa moviéndose en grupos constantemente sobre los pastos marinos, mientras que L. griseus permanece más tiempo en o cerca de los refugios, con menor actividad natatoria.

Fig. 8. Variación estacional de la velocidad de digestión de L. synagris, alimentada con sardinas (Harengula

humeralis), en relación con la temperatura del agua (tomado de Sierra y Claro, 1979).

305


3.41 Patrones de crecimiento Son numerosos los estudios orientados al crecimiento de L. synagris. La mayoría de los autores han utilizado los otolitos para estimar la edad (Tabla 6), mientras que otros han empleado distribuciones de frecuencias de tallas y solo un trabajo emplea el hueso urohial (Olaechea y Quintana, 1970).

Las escamas y el hueso urohial fueron evaluados por Claro y Reshetnikov (1981) quienes observaron dos marcas de crecimiento anuales en ambas estructuras, pero prefirieron los otolitos debido a que en las escamas, frecuentemente las escleritas centrales están removidas y en los urohiales se depositan varios anillos adicionales que dificultan la definición del anillo anual. Olaechea y Quintana (1970) sin embargo, prefirieron utilizar el hueso urohial. La mayoría de los autores coinciden en que en los otolitos se forma un anillo anual en los meses de marzo a junio, coincidiendo con el período de reproducción y con el período de transición invierno-verano: en Brasil (Alegría y Ferreira, 1970), en Jamaica (Aiken, 2001); en Yucatán, México (Torres-L. y Chávez, 1987), en Trinidad (Manickchand-Dass, 1987), en el SE y Cayos de Florida (Manooch y Mason, 1984; Acosta y Dixon, 2003) en el norte del Golfo de México (Zsedlmayer y Shipp, 1994; Johnson et al., 1995), en Bermuda (Luckhurst, 2000) y en Cuba (Rodríguez Pino, 1962; Buesa y Olaechea, 1970; Claro y Reshetnikov, 1981; Salahange, 1981; Rubio et al. 1985; 1986; Pedroso y Pozo, 1991; y Pozo et al., 1991). No obstante, Claro y Reshetnikov (1981) plantearon la existencia de un anillo de “juvenil” (peces de edad 0+) visible en los otolitos de los peces más jóvenes y que puede provocar confusión. Tal criterio fue considerado por otros autores en Cuba en estudios posteriores (Salahange, 1981, Rubio et al., 1985; 1986; Pedroso y Pozo, 1991 y Pozo et al. 1991).

Pedroso y Pozo (1991) y Pozo et al. (1991) observaron, en los Golfos de Ana María y Guacanayabo, SE de Cuba, la formación de un segundo anillo en, noviembre-diciembre, aunque no tan nítido como el de verano.

Luckhurst et al. (2000) mediante cortes transversales de otolitos de especimenes marcados con inyecciones de oxytetracyclin en Bermuda, comprobaron que se forma un anillo al año. Dichos autores también establecieron una alta correlación entre el peso de los otolitos (OW) y la edad: FL = 23,3 + 4.124 x ln (edad) y sugieren el empleo de dicha correlación para estimaciones aproximadas. También Ahrenholz (2000), mediante marcación con Complexone Alizarin (ALC) estudiaron la formación de marcas diarias de crecimiento en los otolitos lapilli y sagitta, comprobando que en estos últimos las marcas son más precisas. Según sus datos los anillos formados antes de la captura tenían un ancho mayor que aquellos formados durante el cautiverio, por lo que asumen que el crecimiento fue mayor en condiciones naturales, lo cual también se evidenció en la talla de los ejemplares capturados en ese medio.

Rezende y Ferreira (en prensa) encontraron una correlacion exponencial entre el peso de los otolitos (OW) y el largo de L. synagris (OW g = 0,0004* FLcm1,95; r = 0,800; F = 1,795,172; P< 0.0001) y una correlación lineal con la edad (OW g = -0.021 + 0.033 * edad; R2 = 0,465; F = 347,916; P< 0.0001)

Torres-L. y Chávez (1987), en aguas de Yucatán utilizaron las escamas pero los resultados no fueron confiables debido a un valor muy alto de to, (-6,44) por lo que prefirieron utilizar la estructura por edades a partir de frecuencia de tallas.

Aunque los otolitos parecen ser las estructuras más aceptadas para el estudio del crecimiento en esta especie, resulta evidente que hay diferencias en los patrones de formación de los anillos en diferentes ecosistemas, probablemente como consecuencia de diferencias en el metabolismo en relación con la alimentación y las condiciones ambientales. No obstante, al parecer también influyen factores subjetivos que dependen de la apreciación del investigador, o de los métodos

306

utilizados. Aiken (2001) encontró mayor cantidad de anillos en cortes transversales de los otolitos, que en otolitos enteros, por lo cual consideran que los estudios hechos por este último método subestiman la edad de L. synagris.

Varios autores en aguas de Yucatán, estimaron los parámetros de crecimiento empleando distribuciones de frecuencias de tallas (Ayala, 1984; Torres-L. y Chávez; 1987, Mexicano y Arreguín, 1989a; Torres-L. y Salas-Márques, 1990; y Rivera-Arriaga et al., 1996). También en aguas de Puerto Rico, Acosta y Appeldoorn (1992) utilizaron dicho método.

Hay evidencias de que algunas de las diferencias en los resultados para una misma especie son debidas al uso de diferentes métodos, tanto en la evaluación de las edades pretéritas a partir de los anillos en diferentes estructuras, como en los métodos de procesamiento. Johnson, et al. (1995), por ejemplo, compararon el crecimiento de L. synagris en el norte del Golfo de México utilizando dos métodos muy comunes para el retrocálculo: por proporcionalidad directa entre el radio de los anillos y el largo del pez y por el método de regresión entre el radio de la estructura registradora y el largo del pez. Los resultados resultaron significativamente diferentes para las edades de uno a cinco años.


Lindeman (1997) mediante lectura de anillos diarios en otolitos de 12 juveniles de 16-72 mm (9 de la Florida y 3 del norte de Cuba) estimó un crecimiento diario promedio de 0,94 mm (± 0.05 EE, r2 = 0,97), el más alto entre cinco especies de pargos.

Ahrenholz (2000) obtuvo un crecimiento diario promedio de 0,70 mm/día en juveniles con tallas iniciales de 25 a 45 mm LT, que expresado en porcentaje del largo promedio es equivalente a 0,9%. Tal tasa de crecimiento de los juveniles en cautiverio, según el autor parece ser inferior a la que se produjo en condiciones naturales. Si consideramos que la temperatura del agua fluctuó entre unos 28,5ºC al inicio y cerca de 20ºC al final, es de esperar mayor tasa de crecimiento en aguas del Caribe y Golfo de México donde las temperaturas son superiores. Tanto las tasas de crecimiento obtenidas por Lindeman (1997) como las de Ahrenholz (2000) resultan relativamente altas si se comparan con los estimados por retrocálculo para el primer año de edad en algunos estudios (Apéndice 3).

Los valores de L∞ obtenidos en 43 estudios fluctuaron entre 249 mm LH (268 LT) en los Cayos de Florida (Acosta y Dixon, 2003) hasta 651 (machos) y 555 (hembras) mm LH en Trinidad (Manickchand-Dass, 1987). La tasa de crecimiento K fluctuó de 0,036 a 1,05. Aunque se observa una notable variabilidad en los valores de φ´, casi todos caen dentro del intervalo de confianza al 95% de la media de φ´ = 2,482 ± 0,432 DE, obtenida con todos los valores tomados de la literatura (Tabla 6). No obstante, a partir del análisis de la Fig. 9, que presenta el ploteo del Log10 de K, contra el Log10 del largo asintótico (L∞), se observan algunos valores dudosos, como resultado de valores extremos de K, probablemente debidos a los métodos empleados en la selección de los anillos anuales. Al eliminar los tres valores extremos de K (menores de 0,1 y mayores de 1) se obtiene un valor promedio para K = 0,235 ± 0,082 DE. Tabla 6. Parámetros de crecimiento de L. synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe.

Mét L∞ LH

(cm)

K to W∞ ϕ´* φ´* Localidad Referencias

O 33,1 0,395 -1,95 4913 0, 725 2, 625 Bermuda Luckhurst et al., 2000 (1)

O 46,0 0,134 -1, 49 14783 0, 374 2, 453 SE Florida Manooch y Mason 1984 (2)

O 46,5 0,38 0 14983 0, 821 2, 890 Alabama, USA Szedlmayer y Shipp, 1994 (3)

O-Pd 43,3 0, 194 -1, 099 12373 0, 515 2, 561 N G. México, Johnson et al. 1995(4)

307

Mét L∞ LH

(cm)

K to W∞ ϕ´* φ´* Localidad Referencias

Reg 44,2 0, 126 -4, 255 13093 0, 334 2, 391 42,0 0, 202 -1, 099 11423 0, 523 2, 552 O-Pd

Reg 46,2 0, 106 -4, 926 14663 0, 274 2, 355 45,2 0, 180 -1, 218 13903 0, 497 2, 566 O-Pd

Reg 44,3 0, 136 -3, 763 13163 0, 368 2, 426

1991-94 -Todos -Hembras -Machos

(5) (6) (7) (8) (9)

O 27,4 0, 24 -4, 52 335 0, 484 2, 323 SE Florida Barbieri et al., 2003 (10)

O 24,9 0, 255 -3, 43 0, 454 2, 199* Cayos de Florida Acosta y Dixon, 2003 (11)

O 37,9*

0, 20* -1, 85* 823* 0,485 2,458 Cuba, (1960-61) Rodríguez-P., 1962 (12)

O 47,0*

0, 17* -0, 88* 13831 0,485 2,575 SW Cuba (1972-73)

Claro y Reshetnikov 1981 (13)

O 39,6 0,15 -1,73 1112*

0,374 2,371 SW Cuba (1979) Salahange, 1981 (14)

O 38,1 0,16 -1,69 991* 0,390 2,366 SW Cuba (1980) Salahange, 1981 (15) O 39,7 0,19 -1,20 1173 0,406 2,410 SW Cuba (1981) Rubio et al. 1985 (16) O 40,1 0, 16 -1, 83 1184 0, 406 2, 410 SW Cuba (1982) Rubio et al. 1985 (17) O 43,4 0, 29 13211 0, 691 2, 737 SW Cuba Rubio, 1986 (18) O 44,9 0,251 -1,03 1543 0, 639 2, 704 NW Cuba Rubio, 1986 (19) O 41,4 0, 186 -0, 7 0, 482 2, 504 NE Cuba García, 1988 (20) O 42,0 0, 204 -0,39 12311 0, 527 2, 556 G. Ana María,

Cuba Pozo et al., 1991 (21)

O 42,2 0, 17 -0,99 12491 0, 449 2, 481 G. Guacanayabo, Cuba

Pedroso y Pozo, 1991 (22)

FT 36,1 0, 37 9103 0, 736 2, 683 Jamaica Munro 1999 (23) FT 42,0 0,20 0, 518 2, 548 Jamaica (1996-

1997) Aiken, 1997 (24)

FT 32,0 0, 25 -0,0001 0,527 2,408 FT 53,9 0,070 -3,795 0,180 2,344

(M) Jamaica (1996-98) (H)

Aiken, 2001 (25) (26)

FT 45,0 0, 23 -0, 459 1209 0, 602 2, 668 Puerto Rico (1988)

Acosta y Appeldoorn 1992 (27)

FT 30,8 0, 526 -0, 954 444 0, 837 2, 698 Veracruz Ayala 1984 (28) FT 41,0 0, 247 -1, 822 1066 0, 602 2, 618 Yucatán (1983) Torres-L. y Chávez,

1987 (29) FT 32,4 0, 253 -0, 234 5682 0, 536 2, 424 Yucatán (1984) Torres-L., 1987 (30) FT 42,8 0, 28 - 0,764 1195 0, 671 2, 710 Yucatán (1984) Mexicano y Arreguín-

S. , 1989a (31) E

FT E

FT E

FT

41,0

40,5 32,4 34,0 35,7 33,0

0,247

0,250 0,253 0,27 0,26 0,275

10622

10282 5692 6462 7352 5972

0,602

0,604 0,536 0,580 0,579 0,578

2,618

2,613 2,424 2,494 2,52

2,476

Yucatán (1983)

(1983) (1984) (1984) (1985) (1985)

Torres-L. y Salas-Márquez, 1990 (32) (33) (34) (35) (36) (37)

FT 35,2 0, 26 7082 0, 575 2, 508 Campeche Rivera-Arriaga et al. 1996 (38)

O M 65,1 0,22 -0,55 35524 0, 703 2, 970

O F

55,5

0,20

-0,68

22374

0, 609

2, 790

NW Trinidad

Manickchand-Dass 1987 (39) (40)

O 46,6 0, 231 -0, 191 1111 0, 615 2, 700 NE Brasil Alegría-C y Ferreira-de M., 1970 (41)

O

O

62,3

43,0

0, 04

0, 11

-6, 72

-1, 01

0, 652

1, 024

2,29

2,31

NE Brasil (O seccionados) (retrocálculo)

Rezende y Ferreira, en prensa (42) (43)

Abreviaturas: O - otolitos; E - escamas; FT - frecuencia de tallas; Pd - por proporcionalidad directa; Reg -por regresión lineal; M - machos; H – hembras. Todos los largos convertidos a LH, por la ecuación: LH = 2,7136 x

308

0,9178 LT (Claro y García-Arteaga, 1994). 1 W∞ - Estimado por ecuación largo-peso de Claro y García-Arteaga (1994); 2 - W∞ estimado por ecuación de Torres-L. y Chávez (1987); 3 -W∞ estimado por ecuación de Manooch y Mason (1984); 4 -W∞ estimado por ecuación de Ginés, 1982; * Valores estimado por nosotros a partir de los datos originales.

Fig. 9. Ploteo de los valores del Log10 de la tasa de crecimiento contra el Log10 del largo asintótico de L.

synagris, dados por varios autores. Los números indican las referencias entre paréntesis en la Tabla 6.

En Bermuda, Luckhurst et al. (2000) estimaron un largo asintótico de 331 mm LH, que es uno de los más bajos reportado para la región, aunque el espécimen más grande colectado sobrepasa en 50 mm dicho valor. En esta región, debido al rápido crecimiento durante los primeros años, el 90% de los peces alcanzan el largo asintótico a los cinco años de edad y la madurez sexual al primer año. El valor del coeficiente K sin embargo, fue muy alto, lo que determina un crecimiento muy lento después de los tres primeros años de vida, con longevidad muy alta en comparación con otros ecosistemas. Esto debe estar relacionado con temperaturas del agua más bajas en Bermuda durante el invierno, lo cual implica un crecimiento más lento y mayor longevidad, como ha sido planteado por Pauly (1980).

Barbieri et al., (2003) en el SE de Florida y Acosta y Dixon (2003) en los Cayos de Florida también reportaron valores muy bajos del L∞ aunque encontraron especímenes con tallas de hasta 450 mm LT (416 LH), un crecimiento promedio muy lento después del primer año y una gran variabilidad en las tallas a cada edad (Fig. 10).

Los resultados obtenidos por Claro y Reshetnikov (1981), Salahange (1981) y Rubio et al. (1985) en el Golfo de Batabanó fueron muy semejantes y comparables con los de Rodríguez Pino (1962) quien unió datos de diferentes zonas de la plataforma. Solo en el primer año de vida se observó mayor crecimiento en los peces colectados por esta última autora. Las tallas a la edad estimadas por Acosta y Appeldoorn (1992) en Puerto Rico, son similares a las observadas por Rodríguez Pino (1962) en Cuba, cuando la pesquería se encontraba aún a un nivel de explotación por debajo del potencial. Los valores obtenidos por Pozo et al. (1991) y Pedroso y Pozo (1991) para los Golfos de Ana María y Guacanayabo región suroriental de Cuba, son semejantes a los obtenidos en el Golfo de Batabanó.

309

Fig. 10. Largos retrocalculados a la edad, de Lutjanus synagris, A- en Cayos de Florida (tomado de Acosta y Dixon,

2003); B- valores mínimos y máximos de largos retrocalculados en Cuba (modificado de Claro y Reshetnikov, 1981) y curvas teóricas de crecimiento en ambos casos (línea contínua).

Al comparar los resultados obtenidos en Cuba con los de Manooch y Mason (1984) para aguas al SE de la Florida, observamos también una gran similitud en los largos retrocalculados. Sin embargo, en los peces de Florida la tasa de incremento anual es un poco menor y más prolongado el ciclo de vida, encontrándose peces de hasta 10 años de edad, y 394 mm LH, mientras que en el Golfo de Batabanó solamente se encontraron especímenes de hasta 6 años y 360 mm. Los datos de Barbieri et al. (2003) para el SE de Florida y de Acosta y Dixon (2003) en Cayos de Florida, muestran una gran variabilidad de los largos para cada clase anual y también una longevidad mayor que en aguas de Cuba y Campeche (Fig. 9).

De acuerdo con Szedlmayer y Shipp (1994), la tasa de crecimiento de L. synagris en las aguas del Golfo de México al sur Alabama, donde son abundantes los refugios artificiales, parece ser mayor que en otras áreas del Golfo de México. Johnson et al. (1995) también en el norte del Golfo de México, encontraron mayor crecimiento que en el sureste de Florida, Cuba, Yucatán y México, pero menor que en Trinidad y Brasil. Sin embargo, sus valores son inferiores a los obtenidos por Shipp (1991) para la misma región. Este último autor encontró que los machos alcanzan mayores tallas a la edad que las hembras, aunque estas últimas son más longevas y alcanzan tallas máximas superiores.

El crecimiento de L. synagris en aguas de Yucatán, México, fue estudiado por Torres-L. (1984; 1987), Torres-L. y Chávez (1987), Mexicano-Cíntora y Arreguín-Sánchez (1989a), Rivera-Arriaga et al. (1996), Torres-L. y Salas-M., 1990 y en la región de Veracruz por Ayala (1984). En todos estos estudios se utilizaron métodos de frecuencia de tallas, salvo algunas comparaciones con las escamas (Torres-L. y Salas-M., 1990). La Tabla 6 muestra diferencias notables en algunos de estos resultados, a pesar de que se obtuvieron en la misma región y época. Como elemento común, en todos los casos se utilizaron solo ejemplares de talla comercial, por ello no están presentes los individuos de un año de edad (Ayala, 1984 y Torres-L. y Chávez, 1987). En algunos casos, los largos teóricos calculados para los primeros años resultan muy superiores a los observados en otros ecosistemas y las tallas máximas observadas son muy inferiores al L∞ (Ayala, 1984; Torres-L. y Chávez, 1987). El valor de K en la región de Veracruz resultó muy alta (K = 0,526) para una especie de pargo, con un crecimiento muy rápido en los tres primeros años y muy lento después. En otros trabajos (Torres-L., 1987; Rivera-Arriaga et al. 1996, Torres-L. y Salas-M, 1990) los largos calculados a la edad son inferiores a los de otros ecosistemas.

Los datos de Alegría y Ferreira de Menezes (1970) para aguas del NE de Brasil, evidencian un crecimiento durante los dos primeros años, parecido al que se reportó para La Florida y Cuba

310

(Apéndice 3), pero superior en las clases anuales siguientes. Sin embargo, en un estudio reciente, Rezende y Ferreira (en prensa) encontraron un elevado número de anillos en cortes transversales de los anillos, valores extremos de K y largos a la edad muy inferiores a los estimados en los trabajos. Manickchand-Dass (1983), en Trinidad, obtuvo valores muy altos de los largos retrocalculados a partir de las lecturas de los otolitos, especialmente en el primer año de vida. Es evidente que en esa región el crecimiento de L. synagris es superior al observado en las otras regiones estudiadas, pero mucho menor su longevidad. En general, en aguas continentales el crecimiento parece ser superior al de las islas (Apéndice 3).

Szedlmayer y Ship (1994) encontraron mayor tasa de crecimiento de L. synagris en aguas de Alabama, que la reportada para la Florida y otras regiones del Golfo, lo cual pudiera estar relacionado con la gran densidad de refugios artificiales existentes en la zona.

Las diferencias encontradas en las curvas de crecimiento de L. synagris en diferentes ecosistemas del Gran Caribe y por diferentes autores, son notables y parecen estar relacionadas por una parte, con las condiciones ambientales locales (disponibilidad de la base alimentaria, temperatura, etc.) y por otra con la presión pesquera. No obstante, en algunos casos las diferencias no son explicables a partir de esas dos variables, por lo que pudieran estar determinadas por las metodologías empleadas, lo cual dificulta la comparación entre regiones.

Aiken (2001) en Jamaica encontró grandes diferencias en la tasa de crecimiento, talla máxima y longevidad de machos y hembras (Tabla 6; Apéndice 3) y aunque en menor medida, también las observó Manickchand-Dass (1987) en Trinidad. Esta última autora encontró mayor tasa de crecimiento y talla a la edad en los machos que en las hembras (Manickchand-Dass, 1987), a diferencia de las otras regiones estudiadas en que no se encontró diferencias en el crecimiento entre sexos, aunque las hembras alcanzan mayor talla y edad que los machos. Johnson et al. (1995) en el norte del Golfo de México (La Florida y Louisiana) también encontraron que los largos retrocalculados de los machos son mayores que en las hembras a una misma edad, de igual forma que en Trinidad, aunque en este último caso las hembras alcanzan mayor talla y longevidad a pesar de tener crecimiento más lento.

3.43 Relaciones morfométricas durante el crecimiento La Tabla 7 resume las ecuaciones largo-peso de L. synagris en diferentes ecosistemas del Atlántico occidental. Con el fin de estandarizar la información, los largos totales se convirtieron a largo horquilla, utilizando la ecuación propuesta por Claro y García-Arteaga (1994; Tabla 8) y se confeccionaron las curvas de correlación correspondientes (Fig. 11). Tabla 7. Relaciones largo-peso de L. synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe. H –hembras; M –machos.

N

Tallas W = aLb a b

Unidades L/P


101 200-400 LT 1.02 x 10-4 2.652 mm/g Sur de La Florida Manooch y Mason, 1984. 2144 85-450 LT 2.04x10-5 2.93 mm/g SE Florida Barbieri et al., 2003 4443 90-410 LH 4,965x10-5 2,8 mm/g Cuba, (1961) Rodríguez Pino, 1962 3284 6-36 LH 1,86x10-2 2,97 cm/g SW Cuba (1971-1973) Claro y García-Arteaga, 1994

LH 2.004x 10-2 2.97 cm/g SW Cuba (1979-1980) Salahange, 1981 1708 12-43 LH 5,17x10-2 2,64 cm/g SW Cuba M. Sosa, pc

2,055x10-2 2.93 cm/g NW Cuba Pedroso et al., 1987. 1905 150-390 LH 2,055x10-2 2,93 cm/g NW Cuba Rubio, 1986 684 LH 1,82x10-2 2,9 g/cm NE Cuba Ramos, 1988

19-56 LH 1,66x10-2 3,03 g/cm SE Cuba Pozo y Espinosa, 1982 90 14-33 LH 7.46 x 10 -4 2.72 g/cm Campeche Olaechea y Sauskan, 1974 82 17-32 LH 1.52 x 10-5 3.01 g/cm Campeche Olaechea y Sauskan, 1974

856 19-36 LH 1.25 x 10-4 2.652 g/mm Yucatán Torres-L y Chávez, 1987 224 170-350 LT 1.89 x 10-2 2.943 g/cm Jamaica Thompson y Munro, 1983 200 145-330 LH 6,1 X 10-5 2,75 g/cm Puerto Rico Acosta y Appeldoorn, 1992

80-500 2.4 x 10-2 2.854 g/cm Venezuela Ginés, 1982 572 H 100-400 LT 2.2 x 10-5 2.91 g/cm Venezuela Méndez, 1989

311

421 M 100-360 LT 2.5 x 10-5 2.88 g/mm Venezuela Méndez, 1989 4.27 x 10-2 2.72 cm/g NE Brasil Nomura, 1962

21 76-518 LE 3,0 x 10-2 3,0 g/cm Yucatán, México González-G. et al., 2003 308 ≈170-600 LT 8.3x10-3 3.15 g/mm NE Brasil Ferreira et al., 2004

Tabla 8. Ecuaciones de correlación entre el largo horquilla (LH), el largo estándar (LE) y el largo total (LT) de L. synagris.

N Rango de tallas Ecuación Referencias 23 100-410 LH LE = -0,2 + 0,86 LH

LT = 1,087 LH Thompson y Munro, 1974

100 168-512 LT LT = -2,.6252 x 1,0891 LH Manooch y Mason, 1984 150 60-350 LH LH = 2,7136 x 0,9178 LT

LH = 1,59 + 1,1 LE LE = 1,27 + 0,91 LH

Claro y García-Arteaga, 1994

2285 85-450 LE = -3,98 + 0,79 LT Barbieri et al., 2003

En las zonas SE, SW y NW de Cuba, L. synagris presentó mayor peso a igual talla que en la Zona NE y en la Florida, Jamaica, Venezuela, Brasil y Puerto Rico, aunque durante la etapa juvenil alcanzaron mayor peso las del SE de la Florida (Manooch y Mason, 1984). En Puerto Rico se obtuvo un peso muy inferior al de todos los demás ecosistemas sobre todo en las tallas mayores (Fig. 11B).

Fig. 11. Relaciones largo-peso de L. synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe.

3.44 Longevidad Se han observado notables diferencias en la longevidad y tallas máximas de L. synagris en diferentes ecosistemas. Puede considerarse como una especie de moderada longevidad, ya que en la mayoría de los ecosistemas estudiados, no sobrepasa los 6-8 años de edad, aunque en algunos parece ser muy superior. En Cuba se han reportado ejemplares de hasta 410 mm LH en 1960-61 (Rodríguez Pino, 1962), pero ya desde la década de los 70s no se encuentran individuos de más de seis años de edad y 360 mm LH (Claro, 1981a, Cruz, 1978; Pedroso y Pozo, 1991, Pozo et al., 1991 y otros). Como caso poco común, en el Archipiélago Sabana-Camagüey, donde las poblaciones se han reducido en número, probablemente a causa una disminución en el reclutamiento, se encontró una notable proporción de ejemplares grandes, de 300 a 400 mm LH en 1999 (Claro et al., 2000). En Yucatán, las tallas y edades máximas reportadas son iguales (360 mm y seis años; Torres-L., 1987) o inferiores a las de Cuba (310 mm; Rivera-Arriaga et al., 1996). En Jamaica, Aiken (2001) encontró especimenes de hasta 14 años de edad y 420 mm

312

LH, mientras que en Trinidad, Manikchand-Dass (1987) reportó peces de hasta 455 mm LT pero con solo 4 años de edad. En aguas del SE de la Florida, se reportaron edades de hasta 10 años y 510 mm LT (473 LH) (Manooch y Mason, 1984) y en el norte del Golfo de México hasta 17 años (Szeldmayer y Shipp, 1994 ; Johnson et al., 1995). Según Shipp (1991), en dicha región la hembra más longeva alcanzó 17 años y 500 mm LT (462 LH) y la más grande 11 años y 673 mm LT (620 LH), mientras que el macho de mayor edad y talla fue de 510 mm LT (473 LH) y 13 años de edad. En Perdido Pass, Albama, norte del Golfo de México se capturó un ejemplar de 3,17 kg (aproximadamente 550-570 mm LH) (IGFA, 1998). Rezende y Ferreira (en prensa) registraron un ejemplar de 29 años de edad, pero con solo 432 mm.

Luckhurst et al. (2000) reportaron alta longevidad de L. synagris en Bermuda: 19 años, aunque con una talla máxima de solo 380 mm LH. En este caso, las bajas temperaturas del invierno parecen provocar menor tasa de crecimiento y mayor longevidad.

3.5 Fisiología

3.51 Dinámica de los indicadores morfo-fisiológicos y bioquímicos Sobre este aspecto, en la literatura consultada solo hemos encontrado los resultados obtenidos en Cuba por Claro y Lapin (1971; 1973), Claro (1983) y Bustamante et al. (1994; 2001), de los cuales presentamos a continuación un breve resumen (Fig. 12).

Fig. 12. Variaciones mensuales (media ± dos errores estándar) del Factor de Condición (peso del pez/LH3 x 100), el índice hepatosomático (peso del hígado/peso del pez eviscerado x 100) y % de grasa mesenterial (en relación con el

peso del pez eviscerado) de L. synagris, en el Golfo de Batabanó, Cuba (tomado de Claro, 1983e).

La variación estacional del Factor de Condición y la adiposidad de L. synagris guarda estrecha relación con el proceso de reproducción y algunos factores ambientales. El contenido de lípidos en órganos y tejidos de L. synagris es moderado, aunque algo mayor que en otros pargos. No obstante, su variación estacional, expresada en porcentajes, es tan alta como en los peces de altas latitudes que acumulan grandes cantidades de grasas. Sus principales depósitos

313

de lípidos lo constituyen los músculos, el hígado y la cavidad mesenterial, principalmente adherida a las gónadas (Fig. 12).

L. synagris alcanza su máxima adiposidad y factor de condición (K = P/LH3 x100) al final de la época de sequía (abril-mayo). Desde abril comienza el rápido desarrollo de las gónadas, primero en aquellos individuos con mayor adiposidad (Fig. 13). La mayoría de los peces alcanza ese estado fisiológico en mayo y en ese propio mes ocurre el desove. Durante los meses posteriores, otros grupos de peces alcanzan el nivel energético requerido, maduran rápidamente sus gónadas y desovan.

Paralelamente al aumento del índice gonadosomático, disminuye el contenido de grasa mesenterial y aumenta el peso relativo del hígado, gracias al incremento de lípidos y proteínas en éste, lo cual evidencia su actividad funcional durante el proceso de maduración gonadal. El aumento del IG y el proceso de migración y desove se suplen, en primer término, por la transformación de la grasa mesenterial, la cual se consume total o casi totalmente. Posteriormente se consume más del 60-70% de los lípidos y el 5-10% de las proteínas acumuladas en los músculos (Fig. 13).

. Fig. 13. Variaciones del contenido de lípidos, proteínas y agua en los músculos (en porcentajes del peso húmedo),

así como de la adiposidad total de L. synagris (hembras) en relación con su desarrollo sexual, en el Golfo de Batabanó, Cuba (tomado de Claro, 1983e).

314

El bajo contenido de lípidos en el cuerpo de L. synagris durante los meses de verano también parece guardar relación con la disminución de la síntesis de lípidos al aumentar la temperatura. La síntesis de proteínas generalmente se incrementa en los meses de verano (Lovern, 1969; Shulman 1970) pero dichas proteínas se dirigen, en primer lugar, a la maduración gonadal y a los gastos energéticos durante el desove, tras lo cual se orientan hacia el crecimiento lineal de los peces. La pérdida de grasas durante el desove, seguida del incremento en largo, explican los valores bajos del factor de condición, el cual se restablece durante el invierno, cuando gran parte de la energía consumida se acumula en el cuerpo en forma de lípidos y proteínas (Figs. 12 y 13).

3.52 Dinámica de la composición fraccional de los lípidos La dinámica de las fracciones lipídicas en relación con el proceso de reproducción y crecimiento solo ha sido estudiada por Claro y Lapin (1973), mediante cromatografía de capa, de los cuales resumimos sus principales resultados. Los lípidos que se encuentran en la cavidad del cuerpo (grasa mesenterial) de los ejemplares adultos se caracterizan por la abundancia de triglicéridos, lo cual se debe a la actividad funcional de dichas grasas durante la maduración gonadal, para proveer de sustancias de reserva a las células sexuales en desarrollo y para cubrir los gastos energéticos durante la migración y el desove (Fig. 14). En los machos el contenido de triglicéridos es menor, mientras que los fosfolípidos son más abundantes.

Fig. 14. Variaciones de la composición fraccional de los lípidos (en porcentajes de lípidos totales) en órganos y

tenidos de L. synagris (hembras), en relación con el desarrollo gonadal.

Durante la maduración de los oocitos (desde el estadio II hasta el IV), el porcentaje de fosfolípidos y vitamina A en el hígado se duplica, al tiempo que se gasta más de la mitad de los triglicéridos y de los ésteres del colesterol que existían en dicho órgano cuando los peces se encontraban en estadio gonadal II. El aumento de vitamina A en el hígado está relacionado, probablemente, con la intensificación del metabolismo graso y la formación de coenzimas, debido a la intensa actividad funcional de este órgano en este período. En el hígado de los individuos en estadio III-IV, el contenido de mono y diglicéridos, colesterol y del grupo de sustancias que constituyen el “frente” en el cromatograma (carbohidratos y otras) es mayor que en el estadio II, mientras que disminuye el contenido de ácidos grasos libres. Al madurar completamente los oocitos (estadio V), disminuye casi un tercio el porcentaje de mono-diglicéridos y colesterol, mientras que la fracción de ácidos grasos libres aumenta en similar

315

proporción. Después del desove, comienzan a restablecerse las relaciones entre fracciones características de los ejemplares en estadio gonadal II, aunque la de triglicéridos requiere de más tiempo para su recuperación (Fig. 14).

3.6 Conducta

3.61 Migraciones y movimientos locales Watson et al. (2001) comentan que las post-larvas recién asentadas de L. synagris (2-3 cm aproximadamente) se mantienen casi estacionarias cerca del fondo y consumen organismos planctónicos de la columna de agua. Raramente se mueven más de 20 cm desde su posición inicial y toleran los co-específicos de la misma talla. Sin embargo, a partir de los 3-3,5 cm aumentan considerablemente su rango de acción (varios metros cuadrados), pasan a alimentarse de invertebrados bénticos y actúan agresivamente contra sus co-específicos de similar talla.

El asentamiento ocurre en las aguas someras cercanas a la costa, donde generalmente permanecen poco tiempo y van desplazándose hacia el resto de la plataforma durante los primeros meses de vida. En el Golfo de Batabanó, el reclutamiento más importante ocurre en su extremo este y los juveniles se van desplazando hacia el oeste hasta repoblar casi toda la plataforma. Al sur del Golfo se localizan otros sitios de reclutamiento, aunque menos importantes, que contribuyen al suministro de nuevos reclutas a la mitad occidental del Golfo. Al parecer, con el crecimiento ocurre un desplazamiento hacia áreas más alejadas de la costa, pero se mantienen en los pastos marinos y fondos blandos, con refugios, sin llegar a los arrecifes que bordean la plataforma.

La migración más importante ocurre durante el período de reproducción. Generalmente en el mes de mayo, desde unos 8-10 días antes del plenilunio se observan y capturan grandes cardúmenes que se van moviendo desde la región central del Golfo de Batabanó hacia el este, hasta el límite de la plataforma en el Golfo de Cazones (ver epígrafe 3.15). Después de concluido el desove, desaparecen los cardúmenes y solo se capturan individuos aislados o en pequeños grupos en las áreas de plataforma mientras se alejan hacia la región central de esta. Similar patrón de migración es bien conocido por los pescadores, tanto en otras regiones del Golfo de Batabanó, como en otras zonas de la plataforma cubana (Claro y Lindeman, 2003). Los sitios de paso de los cardúmenes son bien conocidos y constituyen la base de las capturas más intensas del ciclo anual. En los meses posteriores al desove pico (julio-septiembre) también ocurre la migración de otros cardúmenes, pero estos son cada vez menos numerosos.


L. synagris se encuentra a veces solitaria, pero más frecuentemente se observa en grupos y formando cardúmenes, a veces muy densos. Se diferencia de otros pargos por su tendencia al gregarismo. Los cardúmenes, formados por cientos y con frecuencia miles de individuos, son comunes en los pastos marinos, generalmente cerca de los refugios (arrecifes de parche y refugios artificiales). No obstante, ante el peligro, tales cardúmenes se alejan del refugio (Silva Lee, 1975) y utilizan maniobras típicas de los peces gregarios. Sin embargo, cuando se encuentran aislados o en grupos pequeños, utilizan los refugios del fondo para protegerse.

L. synagris tiene hábitos nocturnos. Generalmente permanecen por el día en los alrededores de los refugios, con poco movimiento y durante el crepúsculo se dispersan por los pastos marinos aledaños para alimentarse, regresando a los refugios o a la formación de cardúmenes al amanecer. Al parecer, utiliza los refugios más como punto de orientación que como elemento de protección.

4. POBLACIÓN

316

4.1 Estructura

4.11 Proporción de sexos Los datos de la bibliografía evidencian una gran variabilidad en la proporción de sexos, en diferentes ecosistemas y según la talla, aunque con tendencia a igualarse durante el período de reproducción. En la mayoría de los estudios realizados se observa una mayor proporción de hembras que de machos (Tabla 9), aunque en realidad la proporción de las primeras se incrementa con la edad, e incluso en las tallas mayores por lo general solo hay hembras. Ello evidencia una mayor mortalidad de los machos. Tabla 9. Características de la proporción de sexos en relación con la talla o la edad de Lutjanus synagris Localidad Relación H:M Relación con la longitud Referencias Caribe Colombiano

1:1,3 (N = 2,472) Rango de tallas: 100-500 mm LE; cerca de 40-60% hembras hasta 400 mm, aumenta hasta 88% en mayores de 400 mm

Erhardt, 1977

Trinidad 1:0,88 (en nasas) 1:0,64 (en chinchorros)

En los meses de marzo-mayo, agosto- diciembre, la proporción de hembras fue mayor.

Manickchand-Dass, 1987

Jamaica 1:1 (N = 99) En tallas de 170-350 mm LH Thompson y Munro, 1983

Jamaica 2,6:1 (N = 326) En tallas 150-310 mm LH. Todos los mayores de 320 mm fueron hembras.

Aiken, 2001

Puerto Rico 1:0,63 (N = 279) En tallas mayores de 280 mm prevalecen las hembras.

Figuerola et al., 1998

Bermuda 1:1 Menor proporción de machos solo en las tallas mayores de 330 mm LH


Veracruz, México

1:1 Solo en mayo la proporción de hembras fue estadísticamente mayor

Torres L. et al., 1990

Cuba 1,9:1 (N = 1,441) Entre 80 y 420 mm LH el 50% son hembras en la etapa inicial, después el 60-70% son hembras hasta 300 mm, mayores 100% hembras

Rodríguez Pino, 1962

Cuba 1,3:1 (N = 1,640) M:H 1:0,1 -a 1 año de edad 1:1 -a 2 años 1:1,9 -a 3 años 1:2,4 -a 4 años 1:3 -a 5 años 1:6 -a 6 años

Claro, 1976

4.12 Composición por tallas y edades La composición por edades en las capturas de L. synagris en diferentes ecosistemas del Gran Caribe, presenta peculiaridades en dependencia de varios factores como la intensidad de pesca y las condiciones ambientales. En Bermuda, Luckhurst et al. (2000) encontraron especímenes de hasta 19 años de edad, con predominio de los peces de 3 a 5 años con 200 a 380 mm LH y de las clases de 240 a 320 mm, que constituyeron más del 80% de los ejemplares. A partir del quinto año de edad la tasa de crecimiento disminuye mucho y las tallas son iguales o inferiores a las de especímenes de igual edad en otros ecosistemas. Las tallas medias de los años 1993, 1994 y 1996 fueron de 277, 284 y 266 mm LH respectivamente. L. synagris en esta región es reclutada a la pesquería con anzuelo a los 180 mm aproximadamente. La presencia de ejemplares viejos en las capturas sugiere que la tasa de explotación de L. synagris en Bermuda no es lo suficientemente alta como para eliminar tales peces, con el nivel actual de esfuerzo pesquero. La talla de madurez sexual en esta región es de solo un año de edad, pero con más de 235 mm LH, valor superior al observado en otros ecosistemas. Se reporta como talla media en las capturas 280 mm LH y la talla máxima 428 mm LH (3 años de edad) (Smith-Vaniz et al., 1999).

317

En las capturas de la pesca recreativa en el SE de La Florida, a principios de la década de los 80s, se capturaban L. synagris de O+ a 10 años de edad (Manooch y Mason, 1984), aunque los peces de tres a siete años de edad constituyeron más del 80% de las capturas (Figs. 15 y 16). Tales proporciones al parecer se mantuvieron en la década de los 90s, a juzgar por los datos de Johnson et al. (1995). Las tallas fluctuaban de 160 hasta 450 mm LT (de 150 a 415 mm LH), pero los especimenes de 240 a 345 (220 a 320 LH) constituyeron más del 80%, o sea tallas similares que las observadas en Bermuda. También en este caso la captura se encontraba a un nivel cercano pero por debajo aún del potencial. Según datos más recientes, de los Cayos de Florida, la mayoría de los peces tienen de dos a cuatro años de edad (Acosta y Dixon, 2004), aunque se capturas especimenes de hasta diez años de edad. Según estos resultados la tasa de explotación no es aún suficientemente alta como para eliminar las clases anuales más viejas de la población.

Fig. 15. Composición por edades de L. synagris en las capturas comerciales de varios ecosistemas del Atlántico

occidental: SE de Florida (tomado de Manooch y Mason, 1984; Cayos de Florida (Acosta y Dixon, 2003); Yucatán (Torres y Cháves, 1987); Trinidad (Manikchand-Das, 1987); NE de Brasil (Ferreira et al., 2004) y Cuba (1961 -

Rodríguez, 1962; 1971-1973 y 1974-1976 -este estudio).

318

Acosta y Appeldoorn (1992) en aguas de Puerto Rico encontraron ejemplares de 150 a 420 mm LH en las capturas comerciales con una alta proporción de tallas entre 200 y 300 mm LH (Fig. 15). Pocos años después, Figuerola et al. (1998), con varios tipos de redes, nasas y línea con anzuelo, obtuvieron especimenes de 100 a 400 mm LH, pero fueron pocos los menores de 180 mm. Solo el 3,7% de las hembras y 18,7% de los machos son capturados antes de alcanzar la madurez sexual. La clase modal para ambos sexos fue 240 mm.

Fig. 16. Composición por tallas de L. synagris en las capturas comerciales de varios ecosistemas del Gran

Caribe. SE Florida - tomado de Manooch y Mason (1984); Bermuda – Luckhurst et al., (2000); Cuba, 1961 – Rodríguez-P. (1962); Cuba, zona NE, 1996 y 1999 – este estudio; Puerto Rico -Acosta y Appeldoorn (1992);

Figuerola et al., (1998); Jamaica – Aiken, 2001; Trinidad y Tobago - Manickchand-Dass (1987)

319

En aguas de Jamaica, Aiken (2001) encontró L. synagris de 150 a 430 mm LH y pesos de 75 a 940 g (en las pesquerías comerciales con redes), con una talla media de 232 ± 52 mm LH y una notable proporción de peces pequeños. La talla media de reclutamiento a esos artes fue de 210 mm LH.

En las capturas con cordel y anzuelo, en la plataforma de Trinidad y Tobago, las tallas de L. synagris fluctuaron entre 225 LT (209 LH) y 375 LT (347 LH) mm, siendo 275 (255 LH) mm la clase modal. En las capturas con varios artes (principalmente con líneas de fondo) en el NE de Brasil, predominan en las capturas los ejemplares de 200 a 350 mm LT (186 a 324 mm LH), siendo la clase modal de 250 LT (232 LH) y se reportan tallas de hasta 650 mm LT (600 LH). La talla de primera captura (lt) se estimó en 194 mm LT (181 LH) (Ferreira et al., 2004).

En el Golfo de Batabanó, Cuba, donde esta especie es objeto de la más intensa pesquería, ya desde 1961 solo se encontraban peces de 0+ a 7+ años de edad (Rodríguez Pino, 1962) con predominio de los de 3+. Los ejemplares de 0+ a 3+ constituían el 83% de la captura. A partir de 1966-67 se incrementó bruscamente el esfuerzo pesquero y como resultado los especimenes de dos años pasaron a ser dominantes en las capturas (Figs. 13 y 14), se incrementó la proporción de peces de edad 0+ a 3+ en las capturas hasta 98% (Cruz, 1978; Claro, 1981a) y disminuyó la proporción de peces de 4 ó más años (Fig. 13). El largo de primera captura (lc) disminuyó de 188 mm LH en 1962, cuando la pesquería no había alcanzado el potencial para la zona, a 97 mm en el periodo 1971-1977, cuando se produjo la sobrepesca de la especie. También disminuyó la talla media (de 223 mm LH a menos de 192 mm) y la clase modal (de 210-219 mm a 180-189 mm) en las capturas (Cruz, 1978; Claro, 1981a). Después de más de 15 años de estrictas regulaciones, se recuperó parcialmente el recurso en el Golfo de Batabanó y la talla media anual aumentó a 231 mm LH en los primeros años de la década del 90, pero a partir de 1996 se redujo al incrementarse de nuevo el esfuerzo hasta 185 mm en el 2000 (Valle Gómez, 2003)

Ya desde 1960-1961 los datos de Rodríguez Pino (1962) evidenciaron mayores tallas de los peces en las regiones nororiental y suroriental que en las dos zonas occidentales diferencias que se mantuvieron en estudios posteriores (Claro, 1981a, Cruz, 1978; Pedroso y Pozo, 1991; Pozo et al., 1991. Por ejemplo, en las capturas con nasas de los Golfos de Ana María y Guacanayabo, Pedroso y Pozo (1991) y Pozo et al. (1991) en 1985 encontraron peces de dos a siete años de edad, encontrándose pocos ejemplares menores de 180 mm LH, gracias en parte, a la selectividad de los artes y a las regulaciones pesqueras vigentes. El 86% de la captura fue de peces de 3 a 5 años de edad (Fig. 16).

En aguas de Trinidad, Manichand-Dass (1987) encontró solamente peces de uno a cuatro años de edad y más del 80% tenían uno-dos años, aunque con tallas superiores a las observadas en otros ecosistemas (Figs. 15 y 16). En este caso, no parece existir influencia de la pesca sobre la estructura por edades.

Las hembras alcanzan mayores tallas y longevidad que los machos en Cuba (Rodríguez Pino, 1962; Olaechea y Quintana, 1970; Claro, 1981) Puerto Rico (Figuerola et al., 1998); Colombia (Erdhart, 1977) y Bermuda (Luckhurst et al., 2000). Sin embargo, en Trinidad, Manickchand-Dass, (1987) encontró que los machos eran generalmente más grandes a una misma edad, pero los especimenes más viejos eran hembras.


L. synagris parece ser más abundante en las plataformas someras con pastos marinos, tales como algunas áreas del SE de la Florida, Campeche, las Antillas Mayores y el nordeste de Brasil. En los EUA aportan del 3 al 5% de las capturas comerciales y recreativas de pargos. En Puerto Rico sus capturas constituyen aproximadamente el 20% de los desembarques de pargos (datos de Fisheries of the United States. 1961-2001). Acosta y Appeldoorn (1992) plantearon que en

320

aguas de Puerto Rico es más abundante en los meses invernales. En la plataforma sur de Trinidad y Tobago L. synagris es la especie dominante en la pesca comercial, constituyendo el 86% de las capturas (Manichkchand-Heileman y Phillip, 1992). En Yucatán se cuenta entre las especies más importantes (Rivera-Arriaga et al., 1996).

Las poblaciones más densas de L. synagris parecen ser las existentes en Cuba, a juzgar por el volumen de las capturas comerciales (ver epígrafe 5.43). En los censos visuales realizados en las crestas y pendientes arrecifales, sin embargo, su densidad resultó muy baja o nula, pero extraordinariamente alta en los arrecifes de parche y refugios artificiales existentes en las praderas marinas lejos de los arrecifes: 4 814 ind/m2 en 1974 según datos de Silva Lee (1975) y 2 224 en 1984 según Claro et al. (1990b). No obstante, aún en estas estructuras su densidad puede ser subestimada, debido a que ante la presencia del hombre tienden a alejarse de los refugios formando cardúmen.

En la plataforma cubana, L. synagris es la especie más importante entre los peces demersales, especialmente en el Golfo de Batabanó. No obstante, en la década de los 70s, como resultado de un enorme incremento del esfuerzo de pesca, la concentración de éste sobre las agregaciones de desove y la abolición de algunas medidas de protección, esa población sufrió el más grande colapso en la historia de las pesquerías cubanas. A partir de este hecho, se adoptaron drásticas medidas de protección de la población de L. synagris en el Golfo de Batabanó, pero solo al cabo de más de 15 años se inició un proceso de crecimiento de la población. Desde mediados de la década del 90 se incrementó el esfuerzo y las capturas, lo que produjo una nueva situación de sobrepesca del reclutamiento a partir del año 2000 (Valle Gómez, 2003).


4.31 Tasa de reproducción Aunque L. synagris es un desovador porcional (ver epígrafe 3.13), el conteo de oocitos vitelógenos es tan exacto para el cálculo de la fecundidad como en los desovadores totales, ya que la vitelogénesis es sincrónica y solo hay asincronismo en el momento de la ovulación. Los resultados obtenidos en cinco estudios realizados en Cuba por diferentes autores y el realizado en Yucatán, obtuvieron valores comparables (Tabla 10) y mayores que las reportadas para el NE de Brazil (Gesteira y Rocha, 1976), el Golfo de Paria, Trinidad (Manikchand-Dass, 1983) y el Caribe Colombiano (Ehardt, 1977). La fecundidad total es moderada a alta, fluctuando de 28 700 a 1 190 000 en dependencia de la talla y generalmente más de 1 500 oocitos por gramo de peso del pez.

Millares et al. (1979) mediante inducción del desove con GCH, en condiciones de laboratorio calcularon de 6 a 72 mil óvulos por porción desovada. Cada ejemplar desovó hasta 5 veces con intervalos de 24 horas. Tabla 10. Fecundidad individual y relativa de Lutjanus synagris en varios ecosistemas. P – peso total del pez; Pg – peso de la gónada; t – edad (años). * Valores calculado por nosotros a partir de los datos originales N Rango de

Tallas o Pesos


vitelógenos x 103

F relativa Prom. (No.

oocitos/g peso)


42 244-494 LT

89,5 (Prom)

1115* F = (-13,210+0,058LT).104 F = (4,131 + 0,004 P) .104 F = (-1,168 + 0,019 P – 0,00007 P2).104

Ceará, Brasil

Vasconcelos-G y Sobreira-R, 1976.

250-420 200-1250g

41,2-267 F = 674,55 x Go,84 F = 31 000 + 2,12 x LT3,05.

Caribe Colombiano

Erhardt, 1977

321

7 294-419 LT

28,7-595,7 F = (8,5 x 107) LH7,15 Trinidad Manickchand-Dass., 1987

F = 0,1804 LH4,3377 Veracruz, México

Torres-L. et. al., 1990

6 225-335 LH

180-618 g

347-865 1814* F = 5742 LH – 945412 * Cuba Rodríguez Pino, 1962

39

58

176-327 LH

127-1191 F = (15,373 – 21,4109Pg – 0,04913P) x 1000 F = (15,351 – 26,987 Pg –0,0491 P) x 1000

D. Pérez SW Cuba Los indios SW Cuba

Olaechea y Quintana, 1975

58 150-310 LT

70-485g

48-926 F = 0,998342 LT 4,044 F = 59711.81 + 21495.96 Pg

F= 114,17 P1,5,

SW Cuba Damas et. al., 1979

42 158-300 LH

63-520g

99-1100 1745* F = 45919 LH – 642774 * F = 1603 LH + 11381 *

SW Cuba Claro, 1982

60 F = -127708 + 159630 t SW Cuba Rubio et. al., 1985

4.33 Reclutamiento El reclutamiento a la pesca se produce principalmente de enero a junio, antes de alcanzar el primer año de vida. En el Golfo de Batabanó, Cuba, el largo de primera captura disminuyó desde 205 mm LH en 1960-1961 (Rodríguez Pino, 1962), cuando el esfuerzo pesquero se encontraba en crecimiento, hasta solo 97 mm en el período 1971-1977 (Tabla 10), cuando se produjo la catastrófica sobrepesca de la especie (Cruz, 1978). El rendimiento por recluta (Y/R) alcanzó valores muy bajos en ese período.

Cruz (1978) calculó que para lograr una talla de primera captura (Lc) de 170 mm LH (Tc = 1,78 años) es necesario garantizar una abertura malla de 35 mm. No obstante, para lograr un aumento de la captura máxima es necesario incrementar el largo de primera captura (Lc) a 185 mm LH (2,1 años), para lo cual la abertura de malla debe incrementarse a 38,5 mm (Cruz, 1978). Tales medidas no se han implementado, razón por la que se captura una alta proporción de peces de pequeña talla y baja calidad. La talla mínima legal en Cuba actualmente es de solo 4 onzas (114 g ≅ 180 mm LH).

Erdman (1976) en aguas de Puerto Rico plantearon que el reclutamiento ocurre durante todo el año, con un pico en mayo. Acosta y Appeldoorn (1992) encontraron que también ocurre durante todo el año, pero con dos pulsos de reclutamiento, con notable sobrelapamiento.


4.41 Tasas de mortalidad La Tabla 9 resume los datos de la literatura sobre la mortalidad de L. synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe (Tabla 11).

En Trinidad (Manickchand-Dass, 1987), el SE de la Florida (Manooch y Mason, 1984) y Yucatán (Torres-L.y Chávez, 1987; Mexicano-C. y Arreguín-S, 1989), los valores de Z, F y E evidencian un nivel de explotación por debajo o cercano al potencial. En el caso de Yucatán, la reducción en las tasas de mortalidad total y por pesca en 1984 y 1985 con relacion a 1983, son reflejo de una reducción del esfuerzo. En Puerto Rico, Acosta y Appeldoorn (1992) encontraron valores más altos de Z los cuales, analizados con los valores estimados para M y F, evidencian un nivel de explotación por encima del recomendable. Los datos para Cuba, reflejan las etapas de crecimiento de la pesca (1961-1966) y sobrepesca (desde 1970) de esta especie en el Golfo de Batabanó (SW de Cuba). Los valores para las zonas NW y NE sin embargo, indicaron que la

322

especie estaba plenamente explotada en la década de los 80s (Sosa y López, 1986; Pedroso et al., 1986; Obregón et al., 1988). No existen evaluaciones comparables de los últimos años.

En el norte del Golfo de México, Johnson et al. (1995) encontraron valores relativamente bajos de mortalidad total, lo cual esta relacionado con una edad elevada de reclutamiento total a la pesca (4 años) y una tasa de explotacion relativamente baja. Tales condiciones pueden garantizar la obtención de una captura cercana a la máxima sostenible sin poner en peligro el recurso. Tabla 11. Valores de mortalidad total (Z), mortalidad natural (M) y por pesca de Lutjanus synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe. Localidad Z M F E (F/Z) Observaciones Referencias Trinidad M 1,2143* 0,4881 - O Manickhand-Dass, 1987 Trinidad F 1,8573* 0,4371 - O Manickchand-Das, 1987 Florida 0,6783 0,402

0,271* 0,28

0,41* 0,41 0,60*

O (1977-1982) Manooch y Mason, 1984

N Golfo de México

0,3750 0,4529 0,5767

0,2280 0,2388 0,2080

Todos los peces Hembras Machos

Johnson et al. 1995.

Puerto Rico 1,653 0,5271

1,13 0,68* FL (1988) Acosta y Appeldoorn, 1992

Yucatán, México

1,20 Met. no especificado

Contreras, 1979 (cit. por Mexicano-C y Arreguín-S., 1989)

Veracruz, México

1,4277 1,1021* 1983 Ayala, 1984

Yucatán, México

1,15453 0,5131 0,5271*

0,64 0,38 1983 Torres-L. y Chávez, 1987

Yucatán, México

1,34653 1,44444

0,6662

0,6535 0,591*

0,59 0,47 1984 Mexicano y Arreguín, 1989.

Yucatán

1,62023 0,75663 0,57503

0,3042 0,3372 0,3572

1,3157 0,4198 0,2175

1883 1984 1985

Torres-L. y Salas- Márquez, 1990

Cuba 1,033* 0,431* 0,59* 0,57* 1959-1961 Rodriguez Pino, 1962 2,10-2,73 0,87 1,23-1,86 0,59-0,68 1962-1969 Buesa y Olaechea,1970 SW Cuba 1,2543* 0,371* 0,892* 0,71* 1971-1973 Claro y Reshetnikov,

1981a SW Cuba (1971-1976)

1,803 1,523 2,163 2,173 1,773 1,533

0,70 0,331*

1,59 1,212* 1,949* 1,859* 1,459* 1,219*

0,70* 0,80* 0,90* 0,86* 0,82* 0,80*

Prom. 1971-1976 1971 1973 1974 1975 1976

Cruz, 1978

SW Cuba 1,2166 1,4006

0,5 0,716 0,90

0,589* 0,64*

1977 1978

Carrillo de A., 1979

NW Cuba 1,903 0,65 1,24 0,65* 1985 Sosa y López, 1986 NE Cuba (1970-1987)

1,14 -1,463 Prom 1,293

0,462 04021*

0,63 0,504 1979-1987 Obregón et al., 1988

1 M calculada usando la ecuación de Ricker: M=0,0189+2,06K (Ralston, 1987); 2 M calculada usando la ecuación de Pauly (1980): Ln M = -0,0152 -0,279 Ln L∞ + 0,6543 Ln K + 0,463 Ln Tº; 3 Valores de Z calculados por curva de captura (Ricker, 1975); 4 Valores de Z calculados por la ecuación de Beverton y Holt (1956); 5 Valor calculado por la ecuación de Arreguín-S. y Chávez, 1981; 6 Método de análisis de cohortes, 7Calculado por la ecuación: Z = M + q * ft; * Valores calculados por nosotros a partir de los datos originales

4.42 Parásitos, enfermedades y anormalidades. Ezpeleta (1975) analizó 50 ejemplares de L. synagris capturadas en las zonas suroccidental y noroccidental de Cuba y encontró en total 8 072 parásitos pertenecientes a cinco clases: Homogénea – 55,1%, Cestoda – 26,2%, Trematoda – 17%, Nematoda – 1,33% y Crustácea –

323

0,3%. El mayor número de tremátodos y céstodos se localizó en el intestino y los ciegos pilóricos. Lamentablemente, los mencionados parásitos no fueron identificados a nivel más específico. Resultó llamativa la presencia en muchos ovarios de un nemátodo (familia Philometridae, género Philometra) que con frecuencia se encontró llenando gran parte de la cavidad de las gónadas maduras. No obstante, ni en este caso ni en los anteriores se tiene antecedentes sobre el impacto de estos parásitos sobre el organismo de L. synagris. Al parecer, muchos de ellos, que se encuentran normalmente en el cuerpo de estos peces, no causan graves daños al hospedero.

Wetnsteim y Heck (1977) reportaron la presencia del isopodo Cymothoa excisa, en varias especies de pargos de la costa Caribeña de Panamá, entre ellos L. synagris. Dichos autores sugieren que los peces son infestados por este parásito durante su etapa juvenil (20-30 mm LE) cuando están asociados a fondos con yerbas marinas. Consideran además, que dicho parásito parece ser benigno, pues no se observó afectaciones en los peces.

4.43 Factores que afectan la mortalidad Una de las causas de mortalidad natural de L. synagris es la depredación, fundamentalmente por las barracudas, tiburones y durante la etapa juvenil, por otros peces carnívoros, como los agujones, jureles y otras especies de pargos. Informaciones anecdóticas de los pescadores evidencian que durante las corridas de desove, los tiburones son importantes depredadores. No obstante, resulta evidente que el principal factor de mortalidad lo constituye la pesca comercial, principalmente la que se realiza sobre las agregaciones de desove.

El deterioro de las áreas costeras y en particular de los pastos marinos, por la sedimentación y la contaminación afecta las zonas de reclutamiento y cría. Tales efectos son visibles en la Ensenada de la Broa y la zona costera del Golfo de Batabanó. Más evidente resulta en las macrolagunas al este del Archipiélago Sabana-Camagüey, donde por el incremento de la salinidad y alteraciones del régimen de circulación grandes extensiones de pastos marinos han sido afectadas. Esta parece ser la causa principal de la disminución de las capturas en la zona en los últimos 10 años (Claro et al., 2000). El incremento de la temperatura del agua, como resultado del calentamiento global podría afectar la reproducción de L. synagris, debido a que esta al parecer tiene lugar bajo un estrecho rango de temperaturas (26-27ºC; García-Cagide et al., 2001).

4.5 Dinámica de las poblaciones En Puerto Rico, la aplicación del modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt (1957) indicó que la pesca, a finales de la década de los 80s, extraía el 91% de la captura potencial (Acosta y Appeldoorn, 1992). Si consideramos que la captura se ha triplicado en la década del 90 y posterior, podemos asumir que el recurso se encuentra totalmente explotado o sobrepescado. Por su parte, Manooch y Mason (1984) utilizando el mismo modelo estimaron que en el SE de la Florida la pesca recreativa extraía el 80% del rendimiento potencial, con una edad de primera captura (Tc) de 3,5 años y una F = 0,3. De acuerdo con el modelo, en ambos casos los cambios en Tc solamente, no provocarían incrementos sustanciales en Y/R. En el norte del Golfo de México, Johnson et al. (1996) estimaron que el reclutamiento total a la pesca recreativa de L. synagris ocurre a la edad de 4-5 años, o sea a tallas muy superiores a la media de madurez sexual y con muy bajo nivel de mortalidad total, por lo que estiman dichos autores que el recurso se encuentra a un bajo nivel de explotación, que permite los más altos rendimientos sin peligro para la futura producción.

Luckhurst et al. (2000) opinan que en Bermuda la mortalidad por pesca aún no ha alcanzado un nivel que provoque la disminución de la talla modal y las tallas mayores se mantienen bien representadas en las capturas, lo que indica una tasa de explotación aceptable.

324

En Yucatán, los estudios de Torres-L. y Chávez (1987) y Mexicano-C. y Arreguín-S. (1989) mostraron que en 1983, la tasa de explotación se encontraba a un nivel cercano pero por debajo del óptimo. La captura constituía aproximadamente el 19% de la población, lo cual sugiere una sub-utilización del recurso. La longitud óptima de primera captura, según el modelo de Beverton y Holt (1957) se estimó en 235 mm LH.

En el Golfo de Batabanó, Cuba, la abolición de la talla mínima legal y el inusitado incremento del esfuerzo pesquero, mediante la utilización de redes de sitio durante las migraciones de desove provocaron un enorme crecimiento de la mortalidad por pesca y de la tasa de explotación que a su vez conllevaron al colapso de la pesquería en pocos años (Claro, 1981a). Cruz (1978) sugirió reducir el esfuerzo a la mitad e implantar una talla mínima de 185 mm LH. Dicho autor, sin embargo estimó el potencial con el modelo de Shaefer y sugirió que con esa medida se podría alcanzar una captura máxima sostenible de 4 000TManuales, lo cual no parece factible para un recurso que ya estaba sobreexplotado, con un nivel inferior de captura. Similares pronósticos se realizaron para la misma región por Buesa y Olaechea (1970) y Olaechea y Cruz (1976) precisamente en momentos en que se sobrepescaba la especie. Tales modelos, no consideran factores ecológicos tales como los cambios que pueden ocurrir en las comunidades de peces como resultado de la disminución de una especie dominante, como fue el caso de L. synagris.

En ese período en el Golfo de Batabanó se produjo una disminución de la talla media a menos de 190 mm LH (Claro, 1981a) y las capturas cayeron dramáticamente. Después de más de 15 años de estrictas regulaciones, se recuperó parcialmente el recurso en el Golfo de Batabanó y la talla media anual aumentó a 231 mm LH en los primeros años de la década de los 90s, pero a partir de 1996 se redujo de nuevo, al incrementarse el esfuerzo, aunque a niveles moderados.

La captura máxima sostenible calculada para la zona NW en el período 1979-1984 fue de 238 TM, (cercana a la real obtenida de 248,5 como promedio) con un largo de primera captura de 230 mm (1,83 años) y con un rendimiento por recluta (Y/r) igual a 89,2 g/r para F = 1,2 (Pedroso et al., 1986)

Obregón et al. (1988) estimaron una captura máxima sostenible para la zona NE de 231 TM, por el método de Czirke y Caddy y de 229 por el método de Fox. Excepto en 1987, las capturas reportadas fueron inferiores a estos valores. El rendimiento por recluta en ese período fue de 39 g/r para una edad de primera captura de 1,84 años (164 mm) y una mortalidad por pesca de 1,29. A partir de 1987 aumentaron las capturas en la zona sobrepasando las 300 TM anuales. Al parecer tal incremento se produjo gracias a cambios ambientales favorables provocados por el Huracán Kate, pero disminuyeron drásticamente a partir de la construcción de una carretera para unir la isla principal con Cayo Santa María, que provocó al menos durante cierto tiempo, afectaciones a las áreas de cría en la Bahía de Buenavista y limitaciones en las migraciones de la especie (Claro et al., 2000).

Los datos presentados evidencia que L. synagris presenta notable variabilidad en su crecimiento y longevidad, en dependencia de las condiciones ambientales. El los ecosistemas más cálidos, desde Trinidad hasta Cuba, incluyendo el Banco de Campeche, alcanza la madurez sexual a uno-dos años de edad, se recluta totalmente a la pesquería a igual edad y alcanza su talla máxima en solo 6-7 años o menos, mientras que en el SE de la Florida, el Golfo de México y en Bermuda requiere de más de 10 años para llegar a su talla y edad máximas (Manooch y Mason, 1984; Johnson et al., 1996; Luckhurst et al., 2000), con tallas de madurez sexual también superiores a las observadas en Campeche y las Antillas Mayores.


325

Debido a su gran abundancia en algunas plataformas someras, L. synagris constituye uno de los principales consumidores de invertebrados y peces pequeños y un elemento fundamental en el aprovechamiento y movilización de la energía (Claro et al., 1990a, Claro, 1991). Aunque no existen estudios concretos al respecto, es de suponer que estos peces juegan un importante papel en la utilización de la energía de los seibadales y fondos blandos donde se alimenta, parte de la cual puede ser transportada hacia los arrecifes donde se refugian en horas del día, de forma similar a lo reportado para los roncos (Haemulidae), quienes contribuyen a la fertilización de los arrecifes mediante la deposición de sus heces fecales en este hábitat (Helfman et al., 1982). De igual importancia parece ser el uso de los refugios en el ecosistema.

4.61 Competidores No hay mucha información sobre relaciones competitivas interespecíficas de L. synagris. Existe un marcado sobrelapamiento de su dieta con las de Ocyurus chrysurus y L. apodus durante la etapa juvenil (Sierra, 1996) y con L. analis, L. griseus y O. chrysurus entre los adultos (Claro, 1981b; 1983a; 1983c). A niveles taxonómicos altos, coinciden la mayoría de los grupos en las dietas de las tres especies. A nivel específico no menos de tres especies de peces y 17 especies de invertebrados coinciden en los estómagos de L. synagris, L. analis y O. chrysurus. Parrish (1987) plantea que el espectro alimentario de L. griseus y L. synagris presenta una alta sobreposición (0,96), la cual puede disminuir drásticamente por el diferente horario de alimentación en cada especie. Valdés-Muñoz y Silva-Lee, (1977) también observaron una alta sobreposición de dietas (93% según índice de Mengue, 1972) entre L. synagris y L. griseus que habitan en refugios artificiales del Golfo de Batabanó, Cuba.

Claro (1991) señaló la posibilidad de competencia por el espacio y el refugio entre L synagris y algunas especies de roncos (Haemulon spp.) en el Golfo de Batabanó. Se observó que paralelamente al proceso de sobrepesca de la primera (en los años 1975-1976) se produjo un incremento extraordinario de las poblaciones de Haemulon aurolineatum, H. plumieri y H. sciurus en los arrecifes de parche y refugios artificiales. La población de L. griseus también aumentó notoriamente, con un incremento sustancial de las capturas en los sitios donde antes predominaba L. synagris (Claro et al., 1990b).

4.62 Depredadores

Hay poca información sobre los depredadores de L. synagris. Se ha reportado en los estómagos de L. analis (Claro, 1981c) y O. chrysurus (Claro, 1983c). En la pesca con chinchorros orientada a la captura de L. synagris generalmente se obtiene un número apreciable de picúas (Sphyraena barracuda) que merodean a la caza de dicha especie. También se les observa alrededor de los arrecifes de parche (head reefs) y refugios artifícales donde se concentra L. synagris (Claro et al., 1990a). Durante las corridas de desove, se observa un número apreciable de tiburones en el área de agregación para el desove de dicha especie.

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de pesca Se captura principalmente con arrastre en fondos blandos y semiduros, con redes de ahorque (Cervigón et al., 1992) y con nasas en sustrato rocoso o coralino. En el SE de la Florida es objetivo importante de la pesca recreativa, en la cual se utiliza cordel y anzuelo, con monofilamento grueso y aparejo de dos anzuelos de fondo, encarnados con calamares o trozos de pescado (Manooch y Mason, 1984).

En Puerto Rico se pesca comercialmente con cordel y anzuelo, nasas, trasmallos y redes de ahorque (Acosta y Appeldoorn, 1992). En Trinidad se usa principalmente nasa antillana y chinchorros (Manickchand-Dass, 1987), mientras que en Yucatán, México, se pesca

326

fundamentalmente con arrastres (Torres-L. y Chávez, 1987). En Bermuda, el 80-90% de la captura se obtiene con nasa antillana (Luckhurst, 2000). Según Ferreira et al., (2004) en el NE de Brasil se captura con armadillas (3.9%), líneas de fondo (73.3%), redes (18%) y otras artes (4.1%).

Para esta y otras especies de pequeña talla, en casi toda la plataforma cubana se utilizan las llamadas “nasas de placer”, sin encarnar, construidas de malla de alambre para pollos de 35 mm y armazón de cabillas de hierro, cubiertas con ramas de una planta abundante en los cayos, llamada “yanilla” (Suriana maritima) con la cual se produce sombra dentro de la nasa, que atrae a los peces. Estas nasas se utilizan fundamentalmente sobre fondos de Thalassia (3-6 m de profundidad) aunque también en los arrecifes muy cerca del borde de la plataforma (15-25 m), donde es mucho menos abundante L. synagris.

El arte más utilizado en Cuba para esta y otras especies es el chinchorro, el cual se opera con diferentes variantes en cada región. En el Golfo de Batabanó se utiliza, con muy altos rendimientos, una combinación de refugios artificiales y el llamado “chinchorro de boliche”, que no es más que una red de arrastre pequeña (300-400 m de largo) con la cual se rodean los arrecifes de parche o, más frecuentemente, los refugios artificiales y se cierra después de pasar sobre estos. Generalmente se ubican dos tipos de refugios combinados: uno hecho con ramas de mangle atadas y otro formado por 18-24 neumáticos desechados de más de l m de diámetro. L. synagris es la especie principal en tales capturas, aunque también se obtiene una alta proporción de L. griseus, L. analis y O. chrysurus (Silva Lee, 1975; Claro, 1981b; Bustamante et al., 1982; Claro y García-Arteaga, 1989; 1999; Claro et al., 1994, 2001).

En el Archipiélago Sabana-Camagüey, se utilizan chinchorros de gran longitud (hasta 2 000 m de largo) que son arrastrados lentamente por dos embarcaciones sobre pastos marinos y fondos blandos, por espacio de 2-3 horas. Este arte se considera una amenaza para la ecología de la zona , por lo cual se ha propuesto su total eliminación (Claro et al., 2000). En los Golfos de Ana María y Guacanayabo, zona SE de Cuba, se pesca con chinchorro de boliche y nasas pero también se obtiene como fauna acompañante de la pesca de los arrastres camaroneros. Durante las migraciones de desove, en el Golfo de Batabanó desde la década de los 60s se inición el uso de artes de sitio conocidos como “tranques”, que interfieren el paso de los reproductores hacia las zonas de desove. El uso de este tipo de arte fue la causa principal de la sobrepesca de la especie en la década de los 70s, y su uso, fue prohibido a partir del 2006.

En Cuba, los artes de pesca en uso capturan ejemplares desde 100 hasta 400 mm LH, pero los ejemplares menores de 180 mm LH son liberados actualmente por no alcanzar la talla mínima legal, aunque se desconoce el nivel de supervivencia de tales peces.

Szedlmayer y Shipp (1994) consideran que el uso de refugios artificiales en el noreste del Golfo de México no solo favorece la atracción y concentración de peces, sino que también han incrementado la producción pesquera de especies tales como L. synagris y L. campechanus.

5.2 Zonas de Pesca L. synagris se pesca desde el SE de la Florida hasta el SE Brasil, incluyendo el norte del Golfo de México y el Banco de Campeche. Al parecer las áreas de mayor abundancia se encuentran en las Antillas Mayores, principalmente las zonas más anchas de la plataforma Cubana, donde es la especie principal, así como en La Española, Puerto Rico y la plataforma sur de Jamaica. También son importantes las áreas de pesca en Campeche, Centro-América (Carpenter y Nelson, 1971) y el norte y nordeste de América del Sur (Fig. 2).

En aguas de Puerto Rico se pesca desde 5 a 153 m de profundidad (Acosta y Appeldoorn, 1992), mientras que en Cuba se pesca entre 3 y 20 m aunque las mayores capturas se obtienen en el Golfo de Batabanó donde la profundidad media es de 6 m. Rivera-Arriaga et al. (1996) plantean que en la sonda de Campeche los adultos son más abundantes a profundidades de 20 a

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40 m mientras que en las áreas costeras los adultos se pescan ocasionalmente. En Trinidad (Golfo de Paria y la costa norte de la isla) se pesca con nasas entre 30 y 50 m y con arrastres a 45-65 m (Manickchand-Dass, 1987). En el NE de Brasil se ha pescado tradicionalmente en las zonas costeras a menos de 20 m de profundidad. En los últimos años ha sido la segunda especie más frecuente en las capturas demersales de esa región (Ferreira et al., 2004)

5.3 Épocas de pesca En Bermuda L. synagris es más abundante a partir de abril y durante todo el verano y declina drásticamente a partir de octubre. Como consecuencia, muchos pescadores dirigen su esfuerzo a otras especies en el invierno (Luckhurst et al., 2000). En Cuba, aunque se pesca todo el año, el grueso de las capturas se obtienen durante los meses de desove pico (Fig. 17), pues el esfuerzo se centra sobre las agregaciones de reproducción, principalmente en la zona suroccidental donde casi el 40% de la captura anual se obtiene en el mes de mayo. En las zonas NE y SE sin embargo, el pico de desove y por tanto de pesca, ocurre en junio.

Fig. 17. Capturas mensuales promedio de L. synagris en el período 1966-1985, en las cuatro zonas de la

plataforma cubana

5.4 Operaciones pesqueras y resultados

5.41 Esfuerzo pesquero y rendimientos Según Torres-L. y Chávez (1987) en Yucatán, México, el esfuerzo pesquero sobre L. synagris se incrementó notablemente a partir de 1970 al menos hasta mediados de la década del 80. No obstante, tanto la captura, como la CPUE se incrementaron paralelamente. Opinan dichos autores que la pesca en la región se encontraba en ese período a un nivel de explotación cercano al óptimo. No hemos encontrado información reciente sobre la situación actual en la región.

A juzgar por los datos de varios autores (Manooch y Mason 1984; Szedlmayer y Shipp, 1994; Johnson et al., 1995) en aguas de la Florida y del norte del Golfo de México también el esfuerzo se mantiene relativamente bajo y los rendimientos altos.

No hemos obtenido información sobre el esfuerzo de algunas pesquerías importantes, como las de Brasil, Venezuela, República Dominicana y Puerto Rico. No obstante, Figuerola et al. (1998) mencionan que L. synagris está sometida a una intensa presión de pesca en Puerto Rico.

En Cuba, como se ha explicado anteriormente, esta especie ha sido sobrepescada desde la década de los 70s por un excesivo esfuerzo pesquero, principalmente por el uso indiscriminado de redes de sitio y chinchorros durante las migraciones de desove. Aunque se produjo una

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disminución del esfuerzo desde la década de los 80s, todavía se mantiene el uso de esos artes de pesca, nocivos no solo para esta y otras especies sino para también para sus hábitats.

5.43 Capturas La información estadística sobre las capturas de L. synagris es extremadamente fraccionada y en pocos países existen series históricas. Stamatopoulos (1993) en base a los datos acopiados por FAO, estimó una captura total en el Atlántico centro occidental de 3 500 TM. Esta cifra no incluye Brasil y otros países que no reportan capturas. Asignando valores estimados a partir de los datos aislados existentes, estimamos que, en los años 2000-2002, en el Atlántico occidental se capturaron unas 4 500 TM anuales por la pesca comercial y unas 800 TM por la pesca recreativa.

Franks y VanderKooy (1999) estimaron una captura promedio anual de 225 TM (pesca comercial más recreativa) para el norte del Golfo de México (datos de 1990-1997). De acuerdo con datos de la década de los 90s (Fisheries of the United States, 1990-2001) en Estados Unidos se obtienen unas 100 TM anuales por la pesca comercial, el 80% de la cual se pesca en el norte del Golfo de México.

En el Banco de Campeche L. synagris se cuenta entre las 21 especies más importantes (Rivera-Arriaga et al., 1996). Las capturas en la década de los 70s y 80s fluctuaron entre 200 y 400 TM anuales, pero como excepción, en 1980 alcanzaron cerca de 2 000, gracias a un desmesurado incremento del esfuerzo. Torres-L. y Ayala (1987) estiman una captura potencial de 450 TM al año para esa zona. Las capturas totales de esta especie en México pudiera alcanzar 700-1 000 TM anuales.

Las capturas en Bermuda fluctúan entre 15 y 20 TMn anuales, aunque en 1997 bajaron a unas 10, pero no se sabe si tal disminución fue debida a cambios en el esfuerzo (Luckhurst et al., 2000).

En Puerto Rico, L. synagris ocupa el segundo lugar en las capturas (el primero lo ocupa. L. vivanus) con 275 075 libras (125 TM) en 1996 (Figuerola et al., 1998), aunque la captura promedio en el período 1994-2000 fue de 100 TM anuales (Fisheries of the United States, 1990-2001; Fig. 18). Según Matos Caraballo (2000) como promedio para el período 1994-1997 se capturaron 229 823 libras (104 TM). En Jamaica es la especie más importante en las capturas con redes (Aiken, 2001).

Fig. 18. Capturas anuales de L. synagris en Puerto Rico. (Datos de 1972-1989 tomados de Appeldoorn y

Meyers, 1993 y datos de 1994 2001 tomados de Fisheries of the United States, 2001).

En Cuba, la estadística de captura de esta especie es bastante exacta y detallada. Hasta 1959 las capturas de biajaiba fluctuaron entre 600 y 1 000 TM anuales (Fig. 19). A partir de 1960 se inició un rápido crecimiento del esfuerzo pesquero, que provocó un inusitado aumento de las capturas, las cuales aumentaron de 1969 a 1975, entre 4 000 y 4 400 TM anuales, para caer

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drásticamente a partir de 1976 por la sobrepesca, principalmente en el Golfo de Batabanó. Solo en las agregaciones de desove en dicha región se llegaron a capturar 2 400-2 600 TM cada año, entre 1969 y 1975, para caer a 400-600 TM durante los 20 años posteriores. Desde mediados de la década de los 90s se incrementó el esfuerzo (principalmente el uso de redes de sitio) y las capturas alcanzaron hasta las 2 000 ton, lo que produjo una nueva situación de sobrepesca del reclutamiento a partir del año 2000 (Valle Gómez, 2003).

En la zona NE durante el período 1979-1987 las capturas fluctuaron entre 150 y 300 TM anuales. Obregón et al. (1988) analizaron la dinámica de la pesca y concluyeron que la tasa de explotación era entonces cercana a la máxima sostenible: 230 TM. Sin embargo éstas se incrementaron a partir de 1987 y se mantuvieron entre 400 y 500 TM, lo cual probablemente fue favorecido por el incremento de áreas de pastos marinos gracias a la evacuación de sedimentos en la Bahía de Buenavista por el Huracán Kate en 1986. Pero a partir de 1991-93 disminuyeron de nuevo las capturas a menos de 300 TM con igual o mayor esfuerzo pesquero, probablemente como resultado de la degradación temporal de los hábitats en las áreas de reclutamiento y cría debido a la construcción de una carretera por el mar (Claro et al., 2000). En la zona NW la captura se ha mantenido por encima de las 200 TM con pequeñas fluctuaciones (Fig.19).

Fig. 19. Capturas anuales de L. synagris en las cuatro zonas de la plataforma cubana.

No hemos encontrado información sobre las capturas de esta especie en las plataformas de América Central y el norte de Sur América, aunque al menos en esta última región parece ser un recurso importante (Cervigón, 1993; Cervigón et al., 1992). Según FAO (2000) las capturas en Brasil fluctuaron alrededor de las 1000 TM en los últimos años.

5.45 Selectividad La estructura de tallas como es de esperar, está muy relacionada con la selectividad de los artes utilizados. A modo de ejemplo, la Fig. 20 presenta la composición por tallas con tres artes diferentes en la zona SW de Cuba.

Los chinchorros extraen tallas más pequeñas con una notable incidencia sobre las tallas juveniles que aún no alcanzan el tamaño mínimo legal, mientras que el cordel y anzuelo y los trasmallos seleccionan las tallas mayores. El porcentaje de individuos con tallas inferiores a la media de maduración (180 mm LH) es relativamente bajo con estos dos últimos artes. En Trinidad, también se obtienen peces más grandes en la pesca con nasas que con arrastres (Manickchand-Dass (1987).

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Fig. 20. Composición por tallas de L. synagris en las capturas con chinchorros, nasas y trasmallos

(tomado de Claro, 1981A). Las mallas utilizadas en nasas, chinchorros y redes de sitio en Cuba, no garantizan la

selectividad necesaria para la talla mínima. Cruz (1978) recomendó el uso de mallas de 38,5 mm para garantizar una talla mínima de 185 mm. Esa talla incluso es muy inferior a la talla media de madurez sexual.

5.5 Acuacultura Millares et al. (1979) lograron inducir el desove de L. synagris con un rango efectivo de 0,5 a 2,0 U.I de gonadotropina coriónica humana, por g de peso del pez en dos inyecciones con intervalos de 12 a 18 horas entre ellas (un tercio la primera y dos tercios la segunda). El desove ocurrió entre las 12 y 18 horas después de la última inyección, a 26,3ºC (la temperatura fluctuó de 25 a 28,4ºC). De 44 hembras (25,4 cm y 321 g promedios), 35 respondieron con desove y fertilización (75%) y de estas en 22 se obtuvieron larvas. El número de huevos desovados fluctuó entre 6 000 y 72 000 por hembra. Se obtuvo una alta supervivencia de larvas, pero solo se llegó hasta esta etapa.

Rene et al. (1984) en Martinica, realizaron algunos experimentos de cría en jaulas flotantes de varias especies de pargos. En el caso de L. synagris, después de 34 meses de cultivo, concluyeron que la especie está sujeta a diversas patologías, su tasa de crecimiento es lenta y su tasa de conversión baja, por lo que concentraron su esfuerzo en otras especies. Thouard et al. (1989) no la señalan como especie promisoria. Costa et al. (1998) en un experimento de cultivo durante 28 días en jaulas flotantes, reportaron incrementos diarios de 0,44 g/día, cifra relativamente baja para un cultivo comercial. Watson et al., (2001) después de analizar la conducta de las larvas y juveniles (ver epígrafe 3.61) concluye que el cultivo en jaulas es probablemente más adecuado para los juveniles de 30-35 mm (3-4 semanas).


6.1 Regulaciones En EUA se establece una talla mínima de captura de ocho pulgadas (203mm LT, 190 mm LH) y se incluye en la cuota de 10 pargos por persona por día, en las capturas recreativas del atlántico, no así en el Golfo de México. En Bermuda, se establece una talla mínima de captura

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de 250 mm LH para la pesca comercial y recreativa. Para esta última también se establece una cuota límite de 30 ejemplares por bote al día. Estas medidas y el uso de artes selectivos al parecer brindan una adecuada protección (Luckhurst et al., 2000).

La catastrófica reducción de la población de L. synagris en el Golfo de Batabanó, Cuba, en 1975-1977 promovió el establecimiento de regulaciones que incluyeron durante varios años, veda total primero y la prohibición de captura durante el período de reproducción, después. Actualmente, para la pesca durante el período de reproducción, se limita cada año el esfuerzo, de acuerdo con la situación del recurso y solo mediante licencias especiales. Se prohibe el cierre de los canales o pasas por donde migran los cardúmenes, se establece el uso obligatorio de piscina selectora adjunta al tranque (red de sitio), con malla no menor de 30 mm de luz (aunque su uso ya fue eliminado completamente en el 2006), se establece la obligatoriedad de usar la corona selectora en los chinchorros y mallas de igual tamaño en las tapas de las nasas. Además está vigente una talla mínima comercial de 4 onzas (120 g, 180 mm LH). Para la pesca con nasas y redes se establece el uso de mallas no menores de 30 mm. No obstante, en nuestro criterio, tales medidas no son suficientes ya que no protegen las agregaciones de desove. García-Cagide et al. (1994; 2001) demostraron que la retención de los peces en las redes de sitio, provoca la reabsorción masiva de los oocitos en las gónadas maduras, por lo cual los peces que logran escapar no llegan a reproducirse. La mayor parte de la captura está formada por peces con tallas inferiores a la media de madurez sexual y el paso de mallas de 30 mm retiene una proporción alta de peces que no llegan a reproducirse por primera vez.

No hemos encontrado información sobre las regulaciones existentes para esta especie en otros sitios.

6.2 Recomendaciones para el manejo La principal amenaza a esta especie en Cuba es la alta productividad de las capturas durante las agregaciones de desove, motivo por el cual no se ha logrado evitar el establecimiento de una veda en ese período. Sin embargo, esa captura está formada en una alta proporción por peces de pequeña talla y por tanto de bajo valor de mercado. Al mismo tiempo, la concentración del esfuerzo y captura en un corto período de tiempo, impide el mantenimiento de un suministro estable del producto durante todo el año. Se recomienda el establecimiento de una veda total durante el período de desove pico de la especie (Claro, 2001) y la dispersión del esfuerzo durante el resto del año, así como la adopción de una talla legal igual o mayor a 220 mm LH (≅170 g ≅ 6 onzas), con lo cual se lograría un incremento sustancial en el valor de la captura. Ello implica la modificación de los artes de pesca para garantizar la selectividad necesaria, lo cual beneficiaría al mismo tiempo a otras especies.

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Apéndice 1. Principales etapas del desarrollo embrionario de L. synagris, a 29ºC como promedio. (Resumido de Borrero et al., 1978). Tiempo después de la fertilización

Descripción

45 min Primera división del huevo 1 h 50 min. Estadío de mórula 2 h 35 min Gástrula temprana 7 h Gástrula completa. Aparece el blastoporo 9 h 30 min Diferenciación de la cabeza y cola. Con 11-12 somites. 9 h 30 min- 12 h 30 min

Formación de vesículas óticas y ópticas, se hace visible el corazón, aparecen aproximadamente 40 melanoforos dispuestos linealmente en la parte dorsal de los miótomos y sobre la cabeza. La gota de aceite en posición central, equidistante de la cabeza y cola. El embrión presenta 14-16 miótomos y adopta la forma de media luna, comenzando a diferenciarse el pliegue natatorio de la región caudal.

15 h El embrión con 17-18 somites. El pliegue caudal comienza a separarse del vitelo y se definen claramente las vesículas ópticas

14-16 h Con 21 miótomos. Aletas pectorales bien definidas. Extremo de la región caudal .completamente separado del vitelo y muy cerca de la cabeza. Comienza el movimiento del embrión; el corazón ya definido, late 40-50 pulsaciones por minuto.

18 h Embrión completamente formado. Lentes ópticos bien definidos, se observa diferenciación en el cerebro. El saco vitelino pierde su forma esférica.

19 h Eclosión

333

Apéndice 2. Principales etapas del desarrollo pre-larval de L. synagris, a temperaturas de 28ºC (resumido de Borrero et al., 1978). Tiempo desde la eclosión (horas)

Descripción

4 horas Forma muy similar al momento de la eclosión, largo promedio 2,37 ± 0,01 mm LT, el área del saco de vitelo es de 0,39 ± 0,01 mm2, y el diámetro de la gota de aceite continúa con 0,13 mm, situada en el extremo anterior del saco de vitelo y por delante de la región cefálica.. Formalizadas presentan un largo promedio de 2,32 ± 0,06 mm

19 horas Alcanza su longitud máxima: 2,60 ± 0,01 mm, área del saco vitelino 0,26 ± 0,005 mm2 y el diámetro de la gota de aceite se reduce a 0,11 mm.

24 horas Comienza la redistribución de las células pigmentarias hacia la región media del cuerpo, por encima del tubo digestivo y en la región central del saco de vitelo. Las vesículas óticas se van aproximando al extremo posterior de la cabeza. La gota de aceite ha migrado situándose ahora a nivel de los ojos.

36 horas El vitelo se ha reducido en un 88% (área aproximada 0,05 mm2). Diámetro de la gota de aceite 0,06 mm. La región del tracto digestivo que dará lugar al estómago comienza a ensancharse, la gota de aceite y el resto del saco de vitelo se sitúan ahora más ventralmente, estando las vesículas óticas muy próximas a u lugar definitivo. Comienza a formarse la boca. Han desaparecido los pigmentos de la región dorsal y media del cuerpo, observándose ahora dispuestos en la región ventral de los miotomos en número de 17-18 desde el ano hasta la región caudal. Sobre la cabeza, el pliegue natatorio asume la forma de una giba, no observándose otra diferenciación del mismo en el resto del cuerpo.

45 horas El vitelo ha sido absorbido casi o totalmente y la gota de aceite tiene un diámetro promedio de 0,04 mm. El tracto digestivo va engrosando, las mandíbulas son aún rudimentarias y las vesículas óticas se han situado detrás de los ojos, que comienzan a pigmentarse., Con unos 13 pigmentos en la región ventral de la pre-larva desde el corazón hasta el ano. Con pigmentos en la región donde se insinúa la vejiga natatoria. Melanóforos del borde ventral de los miotomos de forma semejante a la descrita anteriormente. La giba encima de la cabeza se ha reducido notablemente.

53 horas Pigmentación semejante a la etapa anterior. Se ha absorbido completamente el vitelo y el diámetro de la gota de aceite se mantiene en 0,04 mm. Las mandíbulas están formadas y e comienza a insinuarse el opérculo. El estómago en desarrollo. Ojos completamente pigmentados.

66 horas Largo promedio 2,52 ± 0,01 mm LT. El estómago está bastante desarrollado y se puede observar el hígado. Pigmentación igual que en la etapa anterior, ojos de color azul celeste intenso. La gota de aceíte es absorbida al cabo de unas 70 horas.

88 horas Largo semejante al estadío anterior. El estómago está bien desarrollado, observándose su cavidad interna. La vejiga de los gases se encuentra fuertemente pigmentada en su región dorsal. El opérculo y preopérculo están claramente definidos y las mandíbulas bien desarrolladas. El ojo presenta un diámetro de 9,19 mm y la vesícula ótica de 0,07 mm. Las distancias desde el extremo anterior de la mandíbula superior hasta el opérculo y ano son de 0,29 y 0,61 mm respectivamente.

Apéndice 3a. Largos a la edad (mm) de L. synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe. Abreviaturas de métodos: O – otolitos; U – urohial; FT – frecuencia de tallas; R – largos retrocalculados para cada anillo anual; B – largos retrocalculados por nosotros usando la ecuación de Von Bertalanffy, con los parámetros dados por el autor; C -largos calculados por progresiones modales; M – machos; H – hembras.

Edad NE Brasil

LT (LH)

NE Brasil

LT (LH)

Trinidad LT (LH)

M H

Veracruz (1983)

LH

Yucatán (1983)

LH

Yucatán (1984)

LH

W de Cuba (1970)

LH

SW de Cuba(1971-73)

LH

SW de Cuba (1981)

LH 1 120 (113) 166 (85) 205 (191) 172 (161) 198 206 211 157 125 133 2 199 (185) 183 (121) 304 (282) 250 (232) 243 250 245 199 171 176 3 262 (243) 201 153) 384 (355) 314 (291) 270 285 290 227 223 211 4 312 (289) 217 (182) 448 (414) 367 (340) 285 313 325 254 263 237 5 351(325) 233 (208) 499 (461) 409 (378) 295 334 352 275 290 272 6 383 (354) 248 231) 300 351 370 290 320 298 7 263 (252) 8 277 (270) 9 291 (287)

10 304 (302) 11 316 (315) 12 328 (327) 13 340 (338) 14 351 (348) 15 362 (356)

Métodos O R

O1. R2

B O B

FL B

FL B

FT B

FT C

O R

O R

O R

Referencia Alegría y Ferreira, 1970

Rezende y Ferreira (en

prensa)

Manickchand-Dass, 1987 Ayala, 1984 Torres-L. y Chávez, 1987

Mexicano y Arreguín.

1989a

Rodríguez-P 1962

Claro y Reshetnikov,

1981

Rubio et al., 1985

1 Valores teóricos estimados utilizando los parámetros obtenidos por otolitos seccionados; 2 Estimados a partir de parámetros obtenidos por retrocálculo

344

Apéndice 3b. Largos a la edad (mm) de L. synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe. Abreviaturas de métodos: O – otolitos; U – urohial; FT – frecuencia de tallas; R – largos retrocalculados para cada anillo anual; B – largos retrocalculados por nosotros usando la ecuación de Von Bertalanffy, dada por el autor; C -largos calculados por progresiones modales; M – machos; H – hembras.

Edad Golfo de Ana María(1988) LH

Golfo de Guacana-

yabo (1988)

LH

Puerto Rico (1988)

LH

Jamaica 1996-97

LH

Jamaica 1996-98 Machos

LH

Jamaica 1996-98

Hembras LH

SE Florida LT (LH)

Alabama LT (LH)

N Golfo LT (LH)

Bermuda (1992-1996)

LT (LH)

SE de Florida

LT (LH)

Cayos de Florida

LT (LH)

1 - - 128 76 71 170 131 (123) 147 (138) 145 (136) 228 (212) 212 (196) 181 (169) 2 165 170 194 138 126 197 172 (161) 248 (236) 196 (183) 261 (242) 230 (213) 201 (187) 3 216 210 247 189 169 222 208 (194) 316 (293) 238 (221) 284 (263) 244 (226) 216 (201) 4 249 244 289 231 202 245 240 (223) 363 (336) 272 (252) 299 (277) 255 (236) 228 (212) 5 281 275 322 265 228 266 267 (248) 395 365) 300 (278) 310 (287) 264 (244) 237 (220) 6 310 298 348 293 249 286 291 (270) 417 (395) 324 (300) 317 (294) 271 (251) 244 ( 227) 7 318 369 316 305 313 (290) 432 (399) 343 (318) 321 (297) 276 (256) 249 (132) 8 335 322 331(307) 443 (409) 359 (332) 324 (300) 280 (260) 253 (235) 9 351 338 347 (321) 450 (416) 372 (344) 327 (303) 284 (263) 257 (239)

10 363 353 361 (334) 455 (420) 383 (354) 328 (305) 286 (265) 259 (241) 11 366 458 (423) 392 (362) 329 (306) 12 379 460 (425) 399 (369) 330 (306) 13 391 462 (427) 405 (374) 330 (306) 14 401 463 (428) 410 (379) 330 (307) 15 463 (428) 414 (383) 331 (307) 16 464 (428) 417 (385) 331 (307) 17 464 (429) 420 (388) 331 (307) 18 331 (307) 19 331 (307)

Métodos O R

O R

FT B

O B

FT B

FT B

O R

O B

O B (Pd)

O B

O B

O B

Pozo et al., 1991

Pedroso y Pozo, 1991

Acosta y Appeldoor

n, 1992

Aiken, 1997 Aiken, 2001 Aiken, 2001 Manooch y Mason, 1984

Szedlma-yer y Shipp,

1991




Acosta y Dixon, 2003

345

Apéndice 4. Relaciones largo peso de L. synagris en varios ecosistemas del Gran Caribe. LH

(mm) SE

Florida NW

Cuba NE

Cuba SE Cuba SW

Cuba Jamaica Puerto

Rico Venezuela Brasil

100 26 17 14 18 17 17 17 17 22 120 42 30 25 31 30 28 27 29 37 140 63 47 38 49 47 45 41 45 56 160 89 69 56 74 70 66 58 66 80 180 122 98 79 106 99 93 80 92 111 200 161 133 108 145 136 127 107 124 148 220 207 176 142 194 181 169 138 163 191 240 261 227 183 252 234 218 175 209 242 260 323 288 231 322 296 276 218 262 301 280 393 357 286 403 369 343 266 324 369 300 472 437 350 496 453 420 321 394 445 320 560 528 422 604 549 508 383 474 530 340 658 631 503 725 658 608 452 564 625 360 766 746 593 862 779 719 528 664 730 380 884 874 694 1016 915 843 612 774 846 400 1012 1016 805 1187 1066 980 704 896 973 420 1152 1172 928 1376 1232 1132 804 1030 1111

Manooch y Mason,

1984

Pedroso et al., 1987

Pozo y Espinosa,

1982 Pedroso et al., 1991

Claro y García-A,

1994


Acosta y Appeldoorn,

1992

Ginés Nomura,

346

Lutjanus vivanus

1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura 1.11 Nombre válido: Lutjanus vivanus (Cuvier, 1928)

Mesoprion vivanus Cuvier, 1828, (en Cuvier y Valenciennes:), Hist. Nat. Poiss., 1828, 2:454 (Martinica).

1.12 Sinonimia Mesoprion profundus Poey, 1860; Lutjanus torridus COPE, 1871; Lutjanus autolycus Goode 1884; Neomaenis hasthingsi Bean, 1898; Neomaenis vivanus, Barbour, 1905.

1.13 Nombres comunes Nombres FAO: Español – pargo de lo alto, Inglés – silk snapper; Francés – vivaneau sole.

Nombres locales: Antillas Británicas – red snapper, silk snapper; Bermuda – silk snapper, red snapper; Cuba – pargo del alto; E.U.A. – yelloweye snapper, long-fin snapper, day snapper, goldeneye snapper, West Indian snapper; Haití – vivanot, vie-en-esu; Jamaica – cherry snapper, pot snapper; Puerto Rico – chillo; Trinidad y Tobago - yelloweye snapper ; Venezuela - pargo ojo amarillo, pargo yaguaro, pargo chillón (Duarte Bello y Buesa, 1973; Cervigón, 1993; Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b; Smith-Vaniz et al., 1999).

1.2 Morfología

1.21 Larvas y juveniles Las larvas y juveniles recién asentados no han sido descritos. Los juveniles presentan una mancha negra centrada en la línea lateral, bajo la dorsal blanda; cuero pálido/rosado concentrado dorsalmente; caudal anaranjada con borde negro, ambos caracteres desaparecen al alcanzar unos 30 cm TL Iris amarillo brillante en los especimenes grandes. (Guitart, 1977; Robins y Ray, 1986; Cervigón, 1993; Lindeman et al., en prensa).

1.22 Adultos Cuerpo elíptico con el lomo muy elevado; ojo grande 4,75 veces en la longitud de la cabeza; parche de dientes vomerinos en forma de ancla o flecha, con una extensión posterior media; Con 6 a 9 espinas branquiales en el limbo superior del primer arco y 16-17 en el inferior (22-25 en total). Anal con tres espinas y ocho radios (raramente siete), angulosa en los adultos; dorsal con 10 espinas y 14 radios (ocasionalmente 13); escamas pequeñas, 49-53 en una serie longitudinal. Con escamas en las membranas de la dorsal y anal blandas (Fig. 1).

Color rozado a rojo vivo, con líneas ondulantes amarillo pálido por encima de la línea lateral; lados del cuerpo por debajo de la línea lateral con reflejos plateados; Juveniles con una mancha negra centrada en la línea lateral, bajo la dorsal blanda; caudal anaranjada con borde negro, ambos caracteres desaparecen al alcanzar unos 25 cm TL (Guitart, 1977; Robins y Ray, 1986; Cervigón, 1993; Anderson, 2003). Se diferencia fácilmente de sus parientes más cercanos, L. purpureus y L. buccanella, por tener el iris amarillo mientras que en estas últimas especies es rojo (Grimes et al., 1977; Guitart, 1977).

Fig. 1. Lutjanus vivanus (Cuvier, 1928)


2. DISTRIBUTIÓN y HÁBITAT

2.1 Distribución Registrado en el Atlántico occidental desde Carolina del Norte, Bermuda, el norte del Golfo de México, la costa norte de Sur América y hasta el sudeste de Brasil (Walls, 1975; Allen, 1985; Menezes y Figueiredo, 1980; Menezes et al., 2003; Fig. 2).

Fig. 2. Distribución geográfica y principales zonas de pesca de L. vivanus,

338

L. vivanus es particularmente abundante en las Antillas y Bahamas; común en Antillas Holandesas, en aguas más profundas (Nagelkerken, 1981). Según Strusaker (1969) y Cuellar et al. (1996) es raro en sureste de Estados Unidos, aunque es objeto de la pesca comercial y recreativa en esa región (Parker y Mays, 1998). En Venezuela ha sido reportado para las regiones suroeste y sureste de las Islas Los Hermanos (Cervigón, 1966; Fischer, 1978; Gómez et al., 1996).

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles Los juveniles se han reportado en aguas relativamente someras, generalmente entre 12 y 40 m de profundidad aunque más comunes a mayor profundidad (Nagelkerken, 1981; Cervigón et al., 1993; Pozo y Espinosa, 1983b). En la costa norte de la Habana, se observan frecuentemente en arrecifes someros a menos de 10 m (Aguilar et al., 1986). Sin embargo, los juveniles no han sido registrados en aguas tan someras a lo largo de las costas al sur de la Florida

2.22 Adultos El hábitat usual de L. vivanus es el borde de la plataforma o los fondos vivos desde 9 hasta más de 450 m, aunque generalmente asciende a aguas menos profundas por la noche (Aguilar et al., 1986). Se encuentra tanto sobre la plataforma como en el talud continental y alrededor de las islas, sobre sustrato duro (rocoso, de grava, coralino o de arena), aunque también se encuentra en fondos blandos y lisos. Grimes et al. (1977) lo reportan en las capturas de la pesca recreativa en las afueras de las Carolinas a 55-128 m. Es más común a profundidades de 90 a 140 m, aunque los ejemplares más grandes pueden encontrarse a mayor profundidad (Cervigón et al., 1992; Gómez et al., 1996). En los muestreos exploratorios de 1950-1975 en el Golfo de México y el Caribe, se encontró en profundidades de 28 a 340 m., aunque en el norte del Golfo es más abundante entre 162 y 216 m (Carpenter, 1965). En Cuba se captura principalmente entre 100 y 300 m de profundidad (García-R., 1978) aunque se reporta hasta en 400 m (Pozo y Espinosa, 1983b).

En Bahamas se captura en el borde de la corriente del Golfo a 150-180 m (Bohlke y Chaplin, 1993). En Bermuda es común a 70-85 brazas (128-155 m; Brownell y Rainey, 1971). Se reporta en temperaturas de 13 a 29ºC (Rivas, 1970; Sylvester et al., 1980).

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad Es una especie gonochórica, sin dimorfismo sexual. El sexo puede distinguirse macroscópicamente desde los 100-140 mm LH aunque generalmente a partir de los 160 mm y se encuentran muchos individuos en los cuales las gónadas no son diferenciables hasta 300 mm o más. Los ovarios son por lo general de tamaño desigual. Los testes frecuentemente están rodeados de tejido adiposo de igual coloración y textura que la gónada por lo que pueden ser confundidas ambas estructuras (Pozo y Espinosa, 1983b).

3.12 Maduración

Thompson y Munro (1983) reportaron que en aguas de Jamaica, la talla media de maduración es menor en los machos que en las hembras (Tabla 1). Dichos autores explican esta diferencia asumiendo que, o la tasa de crecimiento es mayor en los machos, o estos maduran a mayor edad que

339

las hembras. En ambos casos, la proporción de la talla media de maduración, con respecto al largo máximo es mayor que el observado en otros pargos

Según Boardman y Weiler (1980), en aguas de Puerto Rico, se encuentran hembras maduras desde tallas muy inferiores a las reportadas en Jamaica y la talla media de madurez sexual se observa también a menor tamaño. La maduración ocurre en las hembras antes que en los machos (Tabla 1). En aguas de Islas Vírgenes, las tallas de maduración fueron aún inferiores según los datos de Sylvester et al. (1980), aunque su tamaño de muestra fue pequeño (10 machos y 14 hembras en período de maduración). Los datos de Gómez et al. (1996) para aguas de Venezuela coinciden con los observados para Jamaica. En Cuba la talla media de maduración es algo menor que en los otros sitios estudiados (Tabla 1). Tabla 1. Relación entre el largo (mm) máximo y la talla de maduración sexual de L. vivanus (después de Grimes, 1987). Región Sexo Talla


(Mi)

Talla media de

maduración (Me)

Talla máxima en

la población (Mx)

Relación Mi/Mx*

Relación Me/Mx*

Referencias

Islas Vírgenes M H

270 LH 240

660 0,36 0,41

Brownell y Rainey, 1971

Islas Vírgenes M H

248 LH 248

500 640

0,50 0,40

Sylvester et al., 1980

550-600 720 0,76 0,76-0,83 Jamaica M H

550 LH 400 500-550 680 0,59 0,73-0,83

Thompson y Munro, 1974, 1983

Carolina del Norte y del Sur

M H

270 LT 240 LH

660 0,41 0,36

Grimes et al., 1977

Puerto Rico (Nasas)

M H

230 LH 230

500-550 380

560 0,41 0,41

0,89 0,68


Venezuela 1992 (Nasas)

M H

450 LT 420

565 540

790 760

0,57 0,56

0,71 0,71

Gómez et al. 1996

Cuba M H

310-350 LH

480-530 460-500 (6 años)

560 0,55-0,62 0,86-0,95 0,82-0,89

Pozo y Espinosa, 1983b

3.13 Gónadas Según Sylvester et al. (1980) en las gónadas maduras se encuentra gran cantidad de oocitos inmaduros. Pozo y Espinosa (1983b) mediante cortes histológicos de los ovarios maduros, comprobaron que L. vivanus tiene vitelogénesis asincrónica y desove contínuo y multiporcional (tipo B según la clasificación de García-Cagide et al., 2001; ver epígrafe 5.13 en Capítulo 1). El diámetro de los huevos vitelógenos: 0,1 a 0,5 mm (Sylvester et al., 1980)

3.14 Apareamiento Son pocos los estudios que han logrado muestreos continuos durante el ciclo anual con suficiente número de peces. No obstante, las evidencias indican que L. vivanus tiene un largo período de reproducción que probablemente cubre todo el año, aunque con dos picos de desove, uno en primavera y otro en otoño (Tabla 2). Sylvester (1974) sugirió que existen dos picos de desove en Islas Vírgenes: uno en abril-junio y otro en octubre-diciembre. Boardman y Weiler (1980) en Puerto Rico, encontraron hembras maduras todo el año, aunque los más altos porcentajes en el tercer trimestre y en menor proporción, también en el cuarto.

340

Tabla 2 Períodos de reproducción de L. vivanus en varios ecosistemas del Gran Caribe. Simbología: x - colecta de hembras maduras; xx - meses de desove pico. OV – observación visual de la gónada (Después de Grimes , 1987). Localidad J F M A M J J A S O N D Análisis Referencias Carolina del Norte y del Sur

x-- -x- -x Grimes et al. 1977

SE Cuba x-- x- x-- x-- x-- x-- x-- x-- xx- x- OV Pozo y Espinosa, 1983b. Jamaica (N= 617).

-- -- xx- --- --- -- -- --- --xx-- xx- --- OV Munro et al., 1973

Puerto Rico x-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --x OV Bordman y Weiler, 1980 Caribe NE x x x x OV Erdman, 1976 Venezuela x xx xx xx xx xx Gómez et al., 1996

En Venezuela, Gómez et al (1996) encontraron ejemplares maduros de febrero a diciembre con tres picos bien marcados en mayo, agosto-octubre y diciembre (Fig. 3). En aguas de las Carolinas, donde las variaciones estacionales deben ser mayores, el período de desove parece ser concentrarse en el verano (Grimes et al., 1977). Pozo y Espinosa (1983b) encontraron los más altos valores del índice gonadosomático en la zona suroccidental de Cuba, en los meses de verano.

. Fig. 3. Variación de los estadios de maduración gonadal de L. vivanus durante el ciclo anual, en

Venezuela (tomado de Gómez et al., 1996).

3.15 Agregaciones y desove La información al respecto es casi nula. Pozo y Espinosa (1983b) observaron incremento en las capturas y que los estadios más avanzados de maduración coincidieron con la fase de luna llena, por lo que puede asumirse que el desove ocurre en esos días.


3.21 Huevos y larvas Al igual que otros pargos los huevos de L. vivanus son pelágicos. Pozo y Espinosa (1983b) opinaron que el desove ocurre en aguas profundas del talud y los huevos y larvas son arrastrados hacia aguas menos profundas.


341

Se estima que el asentamiento ocurre cuando los juveniles alcanzan unos 30 mm LE (Richards et al., 1994) probablemente cerca de la pendiente arrecifal, donde se han encontrado los juveniles (Pozo y Espinosa, 1983b).

3.3 Alimentación

3.31 Hábitos alimentarios de los juveniles No hay información.

3.32 Hábitos alimentarios de los adultos Al igual que otras especies de aguas profundas, los hábitos alimentarios L. vivanus son poco conocidos, en lo cual, además de la dificultad de los muestreos, influye el regurgitamiento de la mayoría de los individuos durante la captura. Los pocos datos existentes indican que se trata de una especie eminentemente carnívora, oportunista, que se alimenta principalmente de peces, crustáceos y cefalópodos (Tabla 2). En aguas de Carolina del Norte, su dieta consiste en peces, crustáceos y moluscos (Grimes et al., 1977). Brownell y Rainey (1971) encontraron partes de Sargassum sp. en los estómagos, así como algunas hojas de Syringodium filiforme y sugieren que pudieran haber sido ingeridas intencionalmente

Table 2. Composición del espectro alimentario de L. vivanus en Islas Vírgenes (Tomado de Sylvester et al., 1980) Región Islas Vírgenes Métodos %Volumen Peces 52 Braquiuros 15 Camarones 10 Isópodos 8 Cefalopodos 6 No identificados 9 Tallas 265-630 LH No. peces muestreados 140 No. estómagos llenos 26%



3.41 Patrones de crecimiento Según Pozo et al. (1982), tanto en los otolitos como en el hueso urohial de L. vivanus en la región suroriental de Cuba, se forman claramente dos marcas hialinas cada año, una en marzo y otra en octubre (Fig. 4A). Considerando que la segunda se corresponde con el período de desove máximo, se realizaron los retrocálculos a partir de esta marca, tanto para los urohiales como para los otolitos obteniendo resultados muy semejantes. Posteriormente ese mismo colectivo (Pozo et al., 1983) realizó similar estudio en la región nororiental de Cuba. En este caso, considerando las experiencias anteriores, seleccionaron el hueso urohial, por considerarlo más adecuado. El período de formación de los anillos fue ligeramente más temprano que en los peces de la región suroriental, en febrero-marzo y en agosto-septiembre (Fig. 4B). En ambos estudios se comprobó que no existían diferencias significativas entre los parámetros de crecimiento de machos y hembras, por lo cual se unieron los

342

datos de ambos sexos. Tabash y Sierra (1996) estimaron que el período de crecimiento mínimo ocurre en agosto.

Fig. 4. Incrementos marginales medios por meses (mm) y porcentajes de ejemplares con anillos en el borde del urohial, en las zonas nororiental (A- tomado de Pozo et al., 1983a) y suroriental (B -tomado de Pozo y Espinosa, 1982) de Cuba

Weiler (1980) identificó marcas diarias de crecimiento en los otolitos L. vivanus en Puerto Rico y estimó que durante el primer año de vida alcanza 160 mm LH, con un crecimiento de los otolitos de 9 mm. Los siguientes incrementos diarios promediaron 3 micras.


La Tabla 3 presenta los parámetros de crecimiento, encontrados en la literatura. Los valores de L∞ para los estudios realizados en aguas cubanas en todos los casos son mucho más altos que el largo máximo reportado para esas zonas, los valores de K parecen muy bajos y los de to resultan demasiado altos. Ello determina una tasa de crecimiento muy elevada en el primer año, y muy lenta en el segundo y también en los peces de mayor edad. Los largos retrocalculados a la edad obtenidos en las dos zonas estudiadas de Cuba se presentan por la Fig. 5, los cuales concuerdan bien con los valores de la curva teórica de crecimiento. Sin embargo, la inflexión de la curva de crecimiento en el segundo año de vida resulta poco convincente. Tabla 3. Parámetros de crecimiento de Lutjanus vivanus Métodos L∞ (cm) K To W∞ ϕ´** φ´** Localidad Referencias 117,0 Islas Vírgenes Sylvester et al., 1980 U 75,7 LH 0,10 -2,08 87351 0,409 2,758 O 79,5 0,07 -3,65 0,270 2,646

SE Cuba (N= 688) (N = 727)

Pozo y Espinosa 1982

U 73,0 0,096 -2,46 78371 0,380 2,709 NE Cuba (N = 741) Pozo et al. 1983a FT 76,0 0,14

0,557 2,908 SE de Cuba García-R y Miranda

1979a FT (ELEFAN)

62,0 0,32 -0,04 0,849 3,090 Costa Rica Tabash y Sierra, 1996

1 Calculado por la ecuación largo peso del propio autor; ** Estimados por: ϕ = log10 K + 0.75 Log L∞; φ’ = log10 K + 2log10 L∞t.; *Estimado por nosotros por los datos originales del autor;

343

Fig. 5. Largos retrocalculados para los anillos observados en L. vivanus de las zonas SE (en los otolitos y el hueso

urohial) y NE (en hueso urohial) de Cuba. (Datos de Pozo y Espinosa, 1982 y Pozo et al., 1983a).

Si se aplican las ecuaciones de von Bertalanffy obtenidas, tendríamos que para alcanzar el largo asintótico, se requerirían más de 50 años. Por otra parte, el largo retrocálculado para el primer anillo por este método resultó mucho más alto que el obtenido por Weiler (1980) mediante el estudio de anillos diarios en los otolitos. También resulta llamativo el bajo valor de los coeficientes de crecimiento ϕ´ y φ’ con relación a otros pargos. Considerando que dichos autores encontraron dos anillos anuales en los urohiales, es probable que la primera marca, seleccionada como anual, corresponde en realidad a la edad 1+ (segundo anillo), lo cual también explica el alto valor de to. Estos elementos, indican la conveniencia de validar la definición del primer anillo anual, mediante el análisis de las marcas en las estructuras en peces de pequeña talla (juveniles). Los valores obtenidos por García-R. y Miranda (1979a) utilizando frecuencia de tallas, brindan valores de K más compatibles con los de otros pargos de similar talla. Los valores obtenidos por Tabash y Sierra (1996), también son dudosos, ya que obtuvieron un valor de K extremadamente alto, lo que determina un alcance de L∞ a muy temprana edad.

3.43 Relaciones morfométricas durante el crecimiento. Thompson y Munro (1974) calcularon las siguientes correlaciones entre diferentes medidas de largos de L. vivanus:

LE = 0,7 + -0,86 LH (N = 47, rango de largos = 23-52 cm) y

LT = 0,3 + 1,09 LH (N = 47, rango de largos = 23-45 cm)

La Tabla 4 presenta las relaciones largo-peso calculadas para varios ecosistemas. Al graficar dichas correlaciones se observa, que los valores calculados para los especímenes pequeños resultan muy bajos en comparación con otros pargos de igual largo. Ello se debe a que en ninguno de los muestreos se obtuvo peces de pequeña talla Por otra parte, para igual largo, el peso de los especímenes de Venezuela es muy inferior a los de Cuba, incrementándose la diferencia con el crecimiento (Fig. 6).

344

Tabla 4. Relaciones largo-peso de Lutjanus vivanus en varios ecosistemas del Gran Caribe. N Tallas

(mm) Ecuación

Unidades

P/L r Localidad Referencias

35 330-670 Log P = Log –3,4706 + 2,4135LH*

(P = 0,0003384 + LH2,4135)

kg/cm LH I. Vírgenes 1970-1972

Sylvester y Dammann, 1973

30 Log P= -5,0 + 3,10Log LH

P = 0,00001+ LH3,10g/mm 0,99 Puerto Rico Boardman y Weiler,

1980 140 Log P = -4,891+ 3,034 Log LH

(P = 0,00001285 LH3,034)g/mm Puerto Rico Jimenez, 1989

592 250-790* P =0,000011 LT3,02 g/cm Venezuela Gómez et al., 1996. 298 M P = 0,013 LH3,0645 0,9897 329 H P = 0,01627 LH2,993

g/cm 0,9925

Región nor-central de Cuba

García-R., 1978

200 240-226 P = 0.9x104 LH2,91* g/mm 0,9508 Costa Rica Tabash y Sierra, 1996 *Valores dudosos

Boardman y Weiler (1980) en Puerto Rico y Gómez et al. (1996) en Venezuela, no encontraron diferencias significativas entre las ecuaciones de machos y hembras, y al parecer tampoco existen entre los peces estudiados de Cuba, aunque el autor (García-R., 1978) brinda las ecuaciones por separado

3.44 Longevidad De acuerdo con Allen (1985) puede alcanzar hasta 800 mm LT, y Grimes et al. (1977) reportaron ejemplares de hasta 900 mm LT (823mm LH) y 17 kg en aguas de Carolinas. No obstante, Cervigón (1993) considera que ejemplares mayores de 650 mm LT ya son raros. Sylvester (1974) en Islas Vírgenes reportó individuos de hasta 660 mm LE (aproximadamente 807 mm LT ≅ 747 mm LH) pero se desconoce la edad de tales peces. En los muestreos de las capturas comerciales en Cuba (Pozo y Espinosa, 1982; Pozo et al., 1983a) solo se encontraron ejemplares de hasta 560 mm LH y 10 años de edad. Es muy probable, que al igual que en otros pargos, la longevidad sea mayor en aguas subtropicales que en el trópico.

Fig. 6. Relaciones largo-peso de L. vivanus en Venezuela (datos de Gómez et al., 1996) y Cuba

(datos tomados de García-R, 1978; H- hembras; M – machos).

345

3.5 Fisiología



3.6 Conducta

3.61 Migraciones y movimientos locales No hay información

3.62 Gregarismo y conducta social A juzgar por su comportamiento en la pesca, se encuentra formando agrupaciones, aunque probablemente no muy grandes.

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura

4.11 Proporción por sexos No se observa una tendencia clara en relación con la talla. En bancos oceánicos no explotados de Jamaica, y en Puerto Rico se encontró una proporción mayor de machos, pero en Islas Vírgenes y Venezuela, la proporción fue similar (Tabla 5). En Cuba se encontró menor proporción entre los machos pequeños, pero se equipara posteriormente (Pozo y Espinosa, 1983). Tabla 5. Características de la proporción de sexos en L. vivanus (después de Grimes, 1987) Localidad Relación H:M Relaciones Referencias Jamaica (en bancos oceánicos no explotados)

1:1,4 (N = 452) Con variaciones irregulares sin tendencia definida

Thompson y Munro, 1983.

Puerto Rico 1,3:1 (N = 1,322) 55-60% de hembras en tallas de 210 a más de 530 mm LH


Islas Vírgenes 1:1,17 (N = 141) Sylvester et al., 1980 Islas Vírgenes 1:1,04 Brownell y Rainey, 1971. Cuba 1:1 En las clases de 160-200 mm LH

los machos son solo 35%, pero aumentan a 50% hasta 560-600 mm.


Venezuela 1:1,03 (N = 502) Gómez et al., 1996

4.12 Composición por tallas y edades Aunque en aguas de las Carolinas se han reportado tallas de hasta 900 mm LT (823mm LH) y 17 kg, los pesos y largos promedios en la década del 70 se encontraban entre 4,5 y 5 kg y aproximadamente 660 mm LT (Grimes et al., 1977). El peso promedio en la pesca recreativa en el SE de la Florida, disminuyó de 4,9 kg en 1972 a 2 kg en 1977 y en 1983 fue solo de 0,6 kg. En las capturas comerciales de esa región el peso promedio bajó de 1,8 kg en 1983 a 0,7 en 1987 y varió entre 0,7 y 1 kg al menos hasta 1997 (Parker y Mays, 1998).

346

En las capturas con nasas y línea con winche en Islas Vírgenes, en la década de los 70s, se obtenían ejemplares de 170 a 660 mm LE (209 a 807mm LT), aunque las clases dominantes fueron 250-300, 350-400 y 400-450 mm LE (306-367, 428-496 y 496-551 mm LT), las cuales constituían el 64% de los individuos (Fig. 7; Sylvester, 1974).

Fig. 7. Composición por tallas de L. vivanus en capturas comerciales con nasas, en Islas Vírgenes

(datos de Sylvester, 1974).

En aguas de Puerto Rico, las tallas modales en las capturas con nasas en 1978 fueron 290 cm LH para las hembras y 260 mm para los machos. El 90% de los peces tenían tallas inferiores a la de maduración sexual (Fig. 8A; Boardman y Weiler, 1980). Se observó un incremento de las tallas con la profundidad.

Fig. 8. Composición por tallas de L. vivanus en las capturas comerciales de Puerto Rico con nasas, en relación con el

sexo (A), y con la profundidad (B) (tomado de Boardman y Weiler, 1980).

En los muestreos realizados en 1989 (Matos-Caraballo, 1996) las tallas fueron notablemente inferiores (Fig. 9), probablemente como resultado del incremento del esfuerzo pesquero.

Thompson y Munro (1983) encontraron una notable diferencia entre las capturas con nasas y las obtenidas con líneas, en bancos oceánicos de Jamaica (Fig. 10).

347

Fig. 9. Composición por tallas de L. vivanus en capturas comerciales en Puerto Rico, con tres artes de pesca

(modificado de Matos-Caraballo, 1996).

En aguas de Venezuela, Gómez et al. (1996) reportaron tallas muy superiores a las encontradas en los ecosistemas insulares mencionados anteriormente (Fig. 11). Las hembras tenían de 260 a 750 mm LT, con una media de 443 mm, mientras que los machos medían de 265 a 760 mm, con una media de 442. Es decir, no se observan diferencias entre sexos. La moda se encontró entre 350 y 510 mm (73% de la población).

Fig. 10. Composición por tallas de L. vivanus en capturas comerciales en bancos oceánicos de Jamaica. A –

Capturas con nasas a 100-160 m (machos, N = 34; hembras, N = 33; total N = 77). B – en capturas con líneas a 80-200 m (Machos, N = 230; hembras N = 156; total, N = 386).

En la región nororiental de Cuba, García-R. (1978) también encontró un incremento de las tallas con la profundidad. Entre 60 y 80 m la talla media fluctúa entre 260 y 340 mm LH, mientras que algo más profundo, entre 90 y 110 m la talla media fluctúa entre 340 y 400 mm LH (Pozo y Espinosa, 1983b). García-R. (1978) también reportó que en los meses de verano (julio-septiembre) se obtienen tallas mayores que en invierno, siendo la diferencia estadísticamente significativa.

348

Fig. 11. Composición por tallas de L. vivanus en capturas comerciales con nasas, en Venezuela (tomado de Gómez

et al., 1996).

4.2 Abundancia y densidad En las capturas con cordel y anzuelo en el borde de la plataforma de las Carolinas, L. vivanus ocupó el 10mo lugar por su índice de jerarquía (= % de ocurrencia x número de ejemplares; Grimes et al., 1982). Según Carpenter (1965) en la década de los 60 L. vivanus era una de las especies de pargo más abundante en el Golfo de México, siendo la predominante entre 90 y 120 brazas (165-220 m). En Bermuda es una especie común entre 70 y 85 brazas (128-155 m) durante el día y en aguas menos profundas de noche.

Entre las especies comerciales que se capturan en el talud de las islas de las Antillas, es la especie más abundante (Brownell y Rainey, 1971; Sylvester et al. 1972; Sylvester et al. 1980; Munro, 1983; Appeldoorn et al., 1987; Manickchand-Heileman y Phillip, 1992). En Barbados las capturas de aguas profundas están dominadas por L. vivanus, siguiéndoles en importancia Rhomboplites aurorubens y Etelis oculatus (Prescod et al., 1996).

Carpenter y Nelson (1971) reportaron capturas moderadas en la plataforma de Honduras Británicas (zona 10) entre 12 y 100 brazas (22-180 m) y abundante en el borde de la plataforma Honduras-Nicaragua (zona 11) entre 80 y 120 brazas (145-220 m), así como en Costa Rica- Panamá (zona 12) y Panamá. Oeste de Colombia (zona 13).

En las capturas con nasas y con cordel y anzuelo en el borde de la plataforma nororiental de Cuba, L vivanus constituyó el 82% de la captura en peso (García-R., 1978) y en las zonas noroccidental y suroriental el 80 y 92% respectivamente, mientras que en la suroccidental y en algunas localidades de la costa norte como Matanzas y Nuevitas, fue solo de 50% (Pozo y Espinosa, 1983b). En base a las exploraciones realizadas por varios autores en Cuba, Pozo y Espinosa (1983b) estimaron una captura potencial de 1 000 ton de pargos de aguas profundas de los cuales aproximadamente 700-750 TM serían de L. vivanus, de acuerdo con los porcentajes estimados por zonas.

En Puerto Rico L. vivanus constituía el 56% en las capturas con nasas en la década del 70, no obstante el recurso se encontraba desde entonces en fase de sobrepesca (Boardman y Weiler, 1980). No obstante, según Matos-Caraballo (2001) sigue siendo una de las especies más importantes actualmente, alcanzando, junto con Etelis oculatus el 9% de la captura total (unas 570 TM), que en el período 1994-1997 promedió 6 322 TM de productos marinos.

349


4.31 Tasa de reproducción En 26 hembras maduras (265-630 mm LH) colectadas en Islas Vírgenes, Sylvester et al. (1980) reportaron la presencia de 9 000 a 299 000 oocitos vitelógenos en los ovarios (promedio 108000), valores relativamente bajos si los comparamos con otros pargos. No obstante, probablemente estas cifras subestiman el potencial reproductivo de la especie, ya que posee desarrollo asincrónico de los oocitos y desova varias porciones de huevos durante el ciclo anual.

4.32 Reclutamiento El mayor reclutamiento de L. vivanus a la población adulta en I. Vírgenes ocurre durante el primero y segundo años de vida, con un incremento en la mortalidad entre el tercer y cuarto años (Silvester et al., 1980).

Gómez et al. (1996) en Venezuela estimaron que las clases modales de 250 a 400 mm LT indican la talla de reclutamiento a las áreas de pesca, aunque no pudieron precisar en que período ocurre.

Tabash y Sierra (1996) estimaron que el reclutamiento de L. vivanus en aguas de Costa Rica, ocurre alrededor de mayo (30% de los reclutas) y octubre-noviembre (70%). La talla de reclutamiento en la pesca con cordel y anzuelo es de 255 mm LH, correspondiente a 1,9 años de edad.


4.41 Tasas de mortalidad. Utilizando los datos de composición por edades de las capturas de Pozo y Espinosa (1982), y Pozo et al. (1983a), hemos calculado los valores de Z para L. vivanus en las capturas exploratorias realizadas en las zonas SE y NC de Cuba. Así mismo, utilizando los valores calculados por dichos autores para K, calculamos los correspondientes valores de M (Tabla 6). Este último parámetro resultó muy bajo, por lo que, al calcular F por diferencia con Z, se obtienen valores muy altos y por tanto, valores de la tasa de explotación que no son lógicos para un recurso que se encuentra subexplotado. Ello nos reafirma el criterio expresado anteriormente de que los valores de K obtenidos por dichos autores son demasiado bajos para esta especie. Por el contrario, el valor de M para los peces de Costa Rica resulta demasiado alto también debido a un valor extremadamente alto de K. Tabla 6. Valores de mortalidad total (Z), mortalidad natural (M) mortalidad por pesca (F), nivel de explotación (E), largo de reclutamiento total (lc ) y de L. vivanus en varios ecosistemas del Gran Caribe. Localidad Z M F E

(F/Z) lc Lr/ L∞ Observaciones Referencias

Zona SE, Cuba 0,6112* 0,181* 0,43* 0,70* Pozo y Espinosa, 1982 Zona NC, Cuba 0,5552* 0,171* 0,385* 0,69* Pozo et al., 1983a Zona SE, Cuba

0,2861* García-R. y Miranda,

1979a Costa Rica 1,26 0,86

0,741* 0,30

0,52* 0,25

0,41* 255 0,33* Cordel y

anzuelo Tabash Sierra, 1996

1 M calculada usando la ecuación de Ricker: M=-0,0666+2,52 K (Ralston, 1987), en base a los valores de K en Tabla 3; 2 Calculado por la curva de capturas; * Valores calculados por nosotros a partir de los datos originales

4.42 Factores que afectan la mortalidad No hemos encontrado información concreta sobre las causas de mortalidad de L. vivanus. Al parecer la principal causa de mortalidad de los adultos lo constituye la pesca comercial y recreativa en el talud insular.

350

4.43 Parásitos, enfermedades y anormalidades Brownell y Rainey (1971) reportaron la presencia de isópodos parásitos (Cirolanoidea) en los orificios nasales de L. vivanus, ocasionales larvas de gusanos plerocercoideos en las vísceras, copépodos parásitos en el parche dorsal de dientes faríngeos y gusanos cilíndricos en el mesenterio y en los ovarios de hembras maduras.

4.44 Biotoxicidad Halstead (1970 mencionó un caso de intoxicación por ciguatera provocado por L. vivanus, y Brownell y Rainey (1971) reportaron otro. Estos casos son muy raros, ya que esta especie habita en aguas profundas donde no se conoce la presencia de los organismos productores de la ciguatoxina.



4.61 Competidores L. vivanus comparte su hábitat con otros pargos como L. buccanella, Etelis oculatus, Apsilus dentatus, Rhomboplites aurorubens, L. campechanus y L. purpureus, según la región y también varias especies de meros (Serranidae). Todas esas especies utilizan el mismo hábitat donde los refugios pueden ser un factor limitante. Algunas de esas especies también se alimentan de las mismas presas, por lo cual es lógico suponer la existencia de cierta competencia por esos recursos. Sin embargo, al parecer ello no afecta sensiblemente a las poblaciones de L. vivanus, que en la mayoría de las regiones se encuentra entre las especies más abundantes (Brownell, 1971; Brownell y Rainey, 1971; Sylvester y Dammann, 1973; Sylvester, 1974; García-R., 1978; Pozo y Espinosa, 1983a).

4.62 Depredadores Se supone que los juveniles y aún los adultos son presa de los tiburones, meros y otros depredadores de aguas profundas. García-R. (1978) refiere que los meros son depredadores de L.vivanus y otros pargos de aguas profundas, cuando los primeros se encuentran retenidos en las nasas.

4.63 Interrelaciones en la comunidad Siendo uno de los componentes más abundantes de las aguas profundas, particularmente en el talud insular, es de suponer que su influencia en la comunidad, como depredador oportunista y de gran talla, debe ser significativa.

5. EXPLOTACIÓN

5.1 Artes de Pesca Se captura principalmente con cordel y anzuelo, tanto por la pesca comercial como recreativa, utilizando como carnada preferentemente peces y calamares (Grimes et al., 1977; Cervigón et al., 1993). En la pesca comercial también se captura con nasas, principalmente en Cuba y Puerto Rico.

García-R. (1978), en pescas exploratorias al norte de Cuba, comparó los rendimientos con dos tipos de nasas, la llamada antillana (en forma de “S”) (142 x 72 x 18 cm, matadero perpendicular, de 25 cm) y el jaulón (rectangular: 160 x 100 x 65 cm, matadero horizontal, de 13 cm). La primera obtuvo rendimientos más altos aunque la diferencia no fue significativa. El jaulón capturó mayor

351

número de ejemplares, pero de menor talla (promedio 290 mm LH) que la nasa antillana (314 mm LH). Ello se relaciona principalmente con el tamaño y la posición del matadero en la nasa.

También reportó dicho autor que la maquinilla mecánica con anzuelos es más productiva en fondos irregulares, mientras que las nasas son más productivas en fondos blandos sin refugios. Al comparar ambos artes en los dos tipos de fondos, los rendimientos son más altos en fondos duros irregulares, con ambos artes (diferencia significativa, P > 0,05).

Pozo y Espinosa (1983b) experimentaron un palangre de 320 anzuelos (con hilo de polipropileno de 5 mm) cuyos mejores rendimientos se obtienen con una hora efectiva de pesca.

5.2 Zonas de pesca Se captura en el SE de la Florida y el norte del Golfo de México, el Banco de Campeche, en Cuba, las Antillas y el norte de América del Sur. Es una de las principales especies del género Lutjanus en las pesquerías de largo radio de acción de Venezuela (fundamentalmente en las plataformas de Surinam y Guyana Francesa (Gómez et al., 1996). Según Grimes et al (1977) en el SE de la Florida se captura preferentemente entre 55 y 110 m de profundidad. No obstante, en aguas de Campeche, Cuba e Islas Vírgenes se pesca en aguas más profundas (Moe, 1963; Sylvester y Dammann, 1973, García-R., 1978). En Islas Vírgenes, Sylvester y Dammann (1973), no encontraron diferencias significativas en la abundancia en el rango de 157 a 234 m, pero Brownell y Rainey (1971) obtuvieron la mayor CPUE entre 110 y 120 m.

Appeldoorn et al. (1987) compararon los rendimientos de L. vivanus con los de L. buccanella según la profundidad, en los bancos oceánicos de Saba, Anguilla y Barbuda y encontraron que aunque ambas especies coinciden en el rango de profundidades de 40 a 100 m, los rendimientos más altos de L. buccanella se obtuvieron entre 30 y 60 m, en tanto que los más altos de L. vivanus se obtuvieron entre 85 y 130 m (Fig. 12). Similares resultados obtuvieron con los datos de capturas de I. Vírgenes.

Fig. 12. Capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) de L. buccanella y L. vivanus en las capturas con nasas en los bancos

de Saba, Anguilla y Barbuda (tomado de Apeldoorn et al., 1987, según datos de Brownell y Rainey, 1971).

352

García-R. (1978) delimitó las zonas adecuadas para la pesca de esta especie en la costa norte de Cuba, definiendo como la de mayores perspectivas, el área del talud insular al norte de Cayo Bahía de Cádiz hasta el norte de Bahía de Sagua y como áreas no propicias para esta pesca, el norte de la provincia de Pinar del Río. El propio autor obtuvo los mayores rendimientos entre 110 y 190 m de profundidad, donde los fondos son duros y accidentados, mientras que en profundidades mayores los fondos son blandos de fango y arena, con pocos refugios (Fig. 13).

Fig.13. Rendimientos de las capturas con nasas (82% - L. vivanus) de acuerdo con la

profundidad, en el talud insular de la zona NE de Cuba.

En Puerto Rico, Boardman y Weiler (1980) también encontraron mayor abundancia entre 61 y 90 brazas (112 y 165 m), mientras que en las islas Saba, Anguilla y Barbuda, Brownell y Rainey (1971) encontraron los más altos rendimientos entre 90 y 100 m. Al parecer, la distribución vertical de la especie está vinculada al relieve y la estructura del sustrato, lo que explica las diferencias en la abundancia entre diferentes islas.

5.3 Épocas de pesca En Islas Vírgenes las variaciones en la abundancia no son grandes durante el ciclo anual. Los mayores valores de la CPUE, fueron encontrados en los meses de marzo a julio, con otro pico en octubre (Sylvester y Dammann, 1973; Sylvester, 1974).

Los resultados de la pesca exploratoria en la región nororiental de Cuba indican que las mayores capturas y rendimientos por nasa se obtienen en los meses de verano, cuando también se obtienen las tallas mayores (García-R., 1978; Pozo y Espinosa, 1983b).


5.41 Esfuerzo pesquero y rendimientos Boardman y Weiler (1980) reportaron ya desde la década del 70 un gran incremento del esfuerzo, provocado por un crecimiento rápido y la modernización de las embarcaciones pargueras.

En Puerto Rico Boardman y Weiler (1980) obtuvieron rendimientos de 0,86 a 9,9 (promedio 4,0) kg de pargos y meros (con predominio de L. vivanus) por nasa levada en 73-275 m de profundidad. En Cuba, García-R. (1978) reportó rendimientos de 2,5-8,5 kg/nasa por día en profundidades de 190

353

a 240 m, en la zona nororiental de Cuba. El esfuerzo óptimo calculado por dicho autor para las nasas fue de 31 horas de exposición en verano y 34 horas en invierno y el rendimiento para estos valores fue de 2,26 y 1,61 ejemplares/hora. Pozo y Espinosa (1983b) reportaron rendimientos muy variables (de 2 a más de 10 kg/nasa/día) alrededor de Cuba (Fig. 14).

Fig. 14. Rendimientos (kg/nasa/día) de L. vivanus en las capturas experimentales alrededor de la plataforma de Cuba,

en los meses de verano (tomado de Pozo y Espinosa, 1983b).

5.42 Selectividad A juzgar por las tallas en las capturas, la mayoría de los artes de pesca empleados para esta especie son poco selectivos, ya que están diseñados para pescar especies de muy diferente tamaño. No obstante, considerando que se trata de la especie más abundante y productiva de la pesca en aguas profundas, el uso de artes más selectivos (anzuelos más grandes, nasas con matadero más grande) no afectaría grandemente la producción por la pérdida de otras especies, y además garantizaría la protección de estas últimas, algunas de las cuales también se encuentran en fase de sobre-pesca o cercana a ella.

5.43 Capturas Son muy pocos los países del área que reportan las capturas de L. vivanus, por lo cual resulta casi imposible calcular los desembarques totales en la región. No obstante, se reporta como una de las especies más importantes en las capturas de aguas profundas de Venezuela y las Guyanas (Gómez et al., 1996) el Banco de Campeche (Klima, 1976; Carles-M et al., 1967), en Trinidad y Tobago (Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b) y las islas de las Antillas Menores. Considerando los pocos reportes existentes, más una estimación muy burda de las capturas en otros países donde no se reporta, estimamos conservadoramente que el total para el Atlántico occidental fluctúa entre 700 y 1 000 TM anuales, aunque en varios países se observa una declinación de las capturas. .

En el SE de Estados Unidos (Cabo Hatteras hasta Key West), las capturas totales (comerciales más recreativas) de esta especie son muy fluctuantes (Fig. 15). De 17 548 kg en 1983 declinaron a solo 2 426 kg en 1992 y subieron a 5 741 kg en 1995. Aproximadamente el 44% fue obtenido en la pesca comercial y el resto en la recreativa (Parker y Mays, 1998).

En Bermuda, las capturas comerciales de L. vivanus declinaron de 17 714 kg en 1989 a solo 129 kg en l996 (Saunders, 1998).

354

Fig. 15. Capturas totales (comerciales más recreativas) de Lutjanus vivanus en el sureste de Estados Unidos (tomado de


En Puerto Rico es una de las especies más importantes en las pesquerías de aguas profundas (Brownell y Rainey, 1971; Appeldoorn y Meyers, 1993). Sus capturas alcanzaron 186 TM en 1980, tras lo cual se produjo un constante descenso, al parecer por sobrepesca (Fig. 16; Appeldoorn y Meyers, 1993). Según Matos Caraballo (2001) las capturas en el período 1994-1997 promediaron 325 104 libras (147,5 TM) cifra que no coincide con los datos aportados por otras fuentes.

0

40

80

120

160

200

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

Años

Cap

tura

s (to

n)

Fig. 16. Capturas comerciales de L. vivanus en Puerto Rico (datos de 1972 a 1989 tomados de Appeldoorn y

Meyers, 1993, datos de 1994 al 2001, tomados de Fisheries of the United States, 2001)

En Cuba, durante la década del 80 las capturas fluctuaban entre 80 y 160 ton anuales. Pero en la década del 90 declinaron fuertemente por disminución del esfuerzo pesquero, fluctuando entre 40 y 93 ton desde 1995 (datos del Ministerio de Industria Pesquera de Cuba). Se considera uno de los pocos recursos subexplotados del Archipiélago Cubano.

5.5 Acuacultura

355

No se han realizado intentos de cultivo, probablemente debido a sus requerimientos ambientales.


6.1 Regulaciones En aguas de EUA, L. vivanus se incluye dentro de la regulación para “Otros pargos” que establece una talla mínima de captura de 12 pulgadas (264 mm LT ≅ 285 g) y se incluye en la cuota máxima de 10 pargos por persona/día, para la pesca recreativa. En Cuba se incluye en una regulación de talla mínima para todos los “pargos del alto” (pargos de aguas profundas) de solo ocho onzas (≅ 230 g ≅ 240 mm LH). En ambos casos la talla mínima es muy inferior a la media de maduración sexual. En Puerto Rico se acordó establecer una talla mínima de16 pulg. (410 mm LH), a partir del año 2005. (R. Appeldoorn, comn. pers.)

6.2 Recomendaciones para el manejo Es de vital importancia el establecimiento de un control estadístico de las capturas por países, como base para el manejo de este recurso y un estudio riguroso de su biología.

En Cuba, es posible incrementar las capturas de esta especie, aunque con regulaciones para el uso de artes de pesca selectivos, preferentemente artes de anzuelos, para proteger a los individuos jóvenes de la población. Debe incrementarse la talla mínima legal e acuerdo con las características de la especie y/o establecerse la misma en los paises donde no existe aun tal regulación.

356

Lutjanus vivanus

1. IDENTIDAD

1.1 Nomenclatura 1.11 Nombre válido: Lutjanus vivanus (Cuvier, 1928)

Mesoprion vivanus Cuvier, 1828, (en Cuvier y Valenciennes:), Hist. Nat. Poiss., 1828, 2:454 (Martinica).

1.12 Sinonimia Mesoprion profundus Poey, 1860; Lutjanus torridus COPE, 1871; Lutjanus autolycus Goode 1884; Neomaenis hasthingsi Bean, 1898; Neomaenis vivanus, Barbour, 1905.

1.13 Nombres comunes Nombres FAO: Español – pargo de lo alto, Inglés – silk snapper; Francés – vivaneau sole.

Nombres locales: Antillas Británicas – red snapper, silk snapper; Bermuda – silk snapper, red snapper; Cuba – pargo del alto; E.U.A. – yelloweye snapper, long-fin snapper, day snapper, goldeneye snapper, West Indian snapper; Haití – vivanot, vie-en-esu; Jamaica – cherry snapper, pot snapper; Puerto Rico – chillo; Trinidad y Tobago - yelloweye snapper ; Venezuela - pargo ojo amarillo, pargo yaguaro, pargo chillón (Duarte Bello y Buesa, 1973; Cervigón, 1993; Manickchand-Heileman y Phillip, 1996b; Smith-Vaniz et al., 1999).

1.2 Morfología

1.21 Larvas y juveniles Las larvas y juveniles recién asentados no han sido descritos. Los juveniles presentan una mancha negra centrada en la línea lateral, bajo la dorsal blanda; cuero pálido/rosado concentrado dorsalmente; caudal anaranjada con borde negro, ambos caracteres desaparecen al alcanzar unos 30 cm TL Iris amarillo brillante en los especimenes grandes. (Guitart, 1977; Robins y Ray, 1986; Cervigón, 1993; Lindeman et al., en prensa).

1.22 Adultos Cuerpo elíptico con el lomo muy elevado; ojo grande 4,75 veces en la longitud de la cabeza; parche de dientes vomerinos en forma de ancla o flecha, con una extensión posterior media; Con 6 a 9 espinas branquiales en el limbo superior del primer arco y 16-17 en el inferior (22-25 en total). Anal con tres espinas y ocho radios (raramente siete), angulosa en los adultos; dorsal con 10 espinas y 14 radios (ocasionalmente 13); escamas pequeñas, 49-53 en una serie longitudinal. Con escamas en las membranas de la dorsal y anal blandas (Fig. 1).

Color rozado a rojo vivo, con líneas ondulantes amarillo pálido por encima de la línea lateral; lados del cuerpo por debajo de la línea lateral con reflejos plateados; Juveniles con una mancha negra centrada en la línea lateral, bajo la dorsal blanda; caudal anaranjada con borde negro, ambos caracteres desaparecen al alcanzar unos 25 cm TL (Guitart, 1977; Robins y Ray, 1986; Cervigón, 1993; Anderson, 2003). Se diferencia fácilmente de sus parientes más cercanos, L. purpureus y L. buccanella, por tener el iris amarillo mientras que en estas últimas especies es rojo (Grimes et al., 1977; Guitart, 1977).

Fig. 1. Lutjanus vivanus (Cuvier, 1928)


2. DISTRIBUTIÓN y HÁBITAT

2.1 Distribución Registrado en el Atlántico occidental desde Carolina del Norte, Bermuda, el norte del Golfo de México, la costa norte de Sur América y hasta el sudeste de Brasil (Walls, 1975; Allen, 1985; Menezes y Figueiredo, 1980; Menezes et al., 2003; Fig. 2).

Fig. 2. Distribución geográfica y principales zonas de pesca de L. vivanus,

338

L. vivanus es particularmente abundante en las Antillas y Bahamas; común en Antillas Holandesas, en aguas más profundas (Nagelkerken, 1981). Según Strusaker (1969) y Cuellar et al. (1996) es raro en sureste de Estados Unidos, aunque es objeto de la pesca comercial y recreativa en esa región (Parker y Mays, 1998). En Venezuela ha sido reportado para las regiones suroeste y sureste de las Islas Los Hermanos (Cervigón, 1966; Fischer, 1978; Gómez et al., 1996).

2.2 Hábitat

2.21 Juveniles Los juveniles se han reportado en aguas relativamente someras, generalmente entre 12 y 40 m de profundidad aunque más comunes a mayor profundidad (Nagelkerken, 1981; Cervigón et al., 1993; Pozo y Espinosa, 1983b). En la costa norte de la Habana, se observan frecuentemente en arrecifes someros a menos de 10 m (Aguilar et al., 1986). Sin embargo, los juveniles no han sido registrados en aguas tan someras a lo largo de las costas al sur de la Florida

2.22 Adultos El hábitat usual de L. vivanus es el borde de la plataforma o los fondos vivos desde 9 hasta más de 450 m, aunque generalmente asciende a aguas menos profundas por la noche (Aguilar et al., 1986). Se encuentra tanto sobre la plataforma como en el talud continental y alrededor de las islas, sobre sustrato duro (rocoso, de grava, coralino o de arena), aunque también se encuentra en fondos blandos y lisos. Grimes et al. (1977) lo reportan en las capturas de la pesca recreativa en las afueras de las Carolinas a 55-128 m. Es más común a profundidades de 90 a 140 m, aunque los ejemplares más grandes pueden encontrarse a mayor profundidad (Cervigón et al., 1992; Gómez et al., 1996). En los muestreos exploratorios de 1950-1975 en el Golfo de México y el Caribe, se encontró en profundidades de 28 a 340 m., aunque en el norte del Golfo es más abundante entre 162 y 216 m (Carpenter, 1965). En Cuba se captura principalmente entre 100 y 300 m de profundidad (García-R., 1978) aunque se reporta hasta en 400 m (Pozo y Espinosa, 1983b).

En Bahamas se captura en el borde de la corriente del Golfo a 150-180 m (Bohlke y Chaplin, 1993). En Bermuda es común a 70-85 brazas (128-155 m; Brownell y Rainey, 1971). Se reporta en temperaturas de 13 a 29ºC (Rivas, 1970; Sylvester et al., 1980).

3. CICLO DE VIDA

3.1 Reproducción

3.11 Sexualidad Es una especie gonochórica, sin dimorfismo sexual. El sexo puede distinguirse macroscópicamente desde los 100-140 mm LH aunque generalmente a partir de los 160 mm y se encuentran muchos individuos en los cuales las gónadas no son diferenciables hasta 300 mm o más. Los ovarios son por lo general de tamaño desigual. Los testes frecuentemente están rodeados de tejido adiposo de igual coloración y textura que la gónada por lo que pueden ser confundidas ambas estructuras (Pozo y Espinosa, 1983b).

3.12 Maduración

Thompson y Munro (1983) reportaron que en aguas de Jamaica, la talla media de maduración es menor en los machos que en las hembras (Tabla 1). Dichos autores explican esta diferencia asumiendo que, o la tasa de crecimiento es mayor en los machos, o estos maduran a mayor edad que

339

las hembras. En ambos casos, la proporción de la talla media de maduración, con respecto al largo máximo es mayor que el observado en otros pargos

Según Boardman y Weiler (1980), en aguas de Puerto Rico, se encuentran hembras maduras desde tallas muy inferiores a las reportadas en Jamaica y la talla media de madurez sexual se observa también a menor tamaño. La maduración ocurre en las hembras antes que en los machos (Tabla 1). En aguas de Islas Vírgenes, las tallas de maduración fueron aún inferiores según los datos de Sylvester et al. (1980), aunque su tamaño de muestra fue pequeño (10 machos y 14 hembras en período de maduración). Los datos de Gómez et al. (1996) para aguas de Venezuela coinciden con los observados para Jamaica. En Cuba la talla media de maduración es algo menor que en los otros sitios estudiados (Tabla 1). Tabla 1. Relación entre el largo (mm) máximo y la talla de maduración sexual de L. vivanus (después de Grimes, 1987). Región Sexo Talla


(Mi)

Talla media de

maduración (Me)

Talla máxima en

la población (Mx)

Relación Mi/Mx*

Relación Me/Mx*

Referencias

Islas Vírgenes M H

270 LH 240

660 0,36 0,41

Brownell y Rainey, 1971

Islas Vírgenes M H

248 LH 248

500 640

0,50 0,40

Sylvester et al., 1980

550-600 720 0,76 0,76-0,83 Jamaica M H

550 LH 400 500-550 680 0,59 0,73-0,83

Thompson y Munro, 1974, 1983


M H

270 LT 240 LH

660 0,41 0,36

Grimes et al., 1977

Puerto Rico (Nasas)

M H

230 LH 230

500-550 380

560 0,41 0,41

0,89 0,68


Venezuela 1992 (Nasas)

M H

450 LT 420

565 540

790 760

0,57 0,56

0,71 0,71

Gómez et al. 1996

Cuba M H

310-350 LH

480-530 460-500 (6 años)

560 0,55-0,62 0,86-0,95 0,82-0,89


3.13 Gónadas Según Sylvester et al. (1980) en las gónadas maduras se encuentra gran cantidad de oocitos inmaduros. Pozo y Espinosa (1983b) mediante cortes histológicos de los ovarios maduros, comprobaron que L. vivanus tiene vitelogénesis asincrónica y desove contínuo y multiporcional (tipo B según la clasificación de García-Cagide et al., 2001; ver epígrafe 5.13 en Capítulo 1). El diámetro de los huevos vitelógenos: 0,1 a 0,5 mm (Sylvester et al., 1980)

3.14 Apareamiento Son pocos los estudios que han logrado muestreos continuos durante el ciclo anual con suficiente número de peces. No obstante, las evidencias indican que L. vivanus tiene un largo período de reproducción que probablemente cubre todo el año, aunque con dos picos de desove, uno en primavera y otro en otoño (Tabla 2). Sylvester (1974) sugirió que existen dos picos de desove en Islas Vírgenes: uno en abril-junio y otro en octubre-diciembre. Boardman y Weiler (1980) en Puerto Rico, encontraron hembras maduras todo el año, aunque los más altos porcentajes en el tercer trimestre y en menor proporción, también en el cuarto.

340

Tabla 2 Períodos de reproducción de L. vivanus en varios ecosistemas del Gran Caribe. Simbología: x - colecta de hembras maduras; xx - meses de desove pico. OV – observación visual de la gónada (Después de Grimes , 1987). Localidad J F M A M J J A S O N D Análisis Referencias Carolina del Norte y del Sur

x-- -x- -x Grimes et al. 1977

SE Cuba x-- x- x-- x-- x-- x-- x-- x-- xx- x- OV Pozo y Espinosa, 1983b. Jamaica (N= 617).

-- -- xx- --- --- -- -- --- --xx-- xx- --- OV Munro et al., 1973

Puerto Rico x-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --x OV Bordman y Weiler, 1980 Caribe NE x x x x OV Erdman, 1976 Venezuela x xx xx xx xx xx Gómez et al., 1996

En Venezuela, Gómez et al (1996) encontraron ejemplares maduros de febrero a diciembre con tres picos bien marcados en mayo, agosto-octubre y diciembre (Fig. 3). En aguas de las Carolinas, donde las variaciones estacionales deben ser mayores, el período de desove parece ser concentrarse en el verano (Grimes et al., 1977). Pozo y Espinosa (1983b) encontraron los más altos valores del índice gonadosomático en la zona suroccidental de Cuba, en los meses de verano.

. Fig. 3. Variación de los estadios de maduración gonadal de L. vivanus durante el ciclo anual, en

Venezuela (tomado de Gómez et al., 1996).

3.15 Agregaciones y desove La información al respecto es casi nula. Pozo y Espinosa (1983b) observaron incremento en las capturas y que los estadios más avanzados de maduración coincidieron con la fase de luna llena, por lo que puede asumirse que el desove ocurre en esos días.


3.21 Huevos y larvas Al igual que otros pargos los huevos de L. vivanus son pelágicos. Pozo y Espinosa (1983b) opinaron que el desove ocurre en aguas profundas del talud y los huevos y larvas son arrastrados hacia aguas menos profundas.


341

Se estima que el asentamiento ocurre cuando los juveniles alcanzan unos 30 mm LE (Richards et al., 1994) probablemente cerca de la pendiente arrecifal, donde se han encontrado los juveniles (Pozo y Espinosa, 1983b).

3.3 Alimentación

3.31 Hábitos alimentarios de los juveniles No hay información.

3.32 Hábitos alimentarios de los adultos Al igual que otras especies de aguas profundas, los hábitos alimentarios L. vivanus son poco conocidos, en lo cual, además de la dificultad de los muestreos, influye el regurgitamiento de la mayoría de los individuos durante la captura. Los pocos datos existentes indican que se trata de una especie eminentemente carnívora, oportunista, que se alimenta principalmente de peces, crustáceos y cefalópodos (Tabla 2). En aguas de Carolina del Norte, su dieta consiste en peces, crustáceos y moluscos (Grimes et al., 1977). Brownell y Rainey (1971) encontraron partes de Sargassum sp. en los estómagos, así como algunas hojas de Syringodium filiforme y sugieren que pudieran haber sido ingeridas intencionalmente

Table 2. Composición del espectro alimentario de L. vivanus en Islas Vírgenes (Tomado de Sylvester et al., 1980) Región Islas Vírgenes Métodos %Volumen Peces 52 Braquiuros 15 Camarones 10 Isópodos 8 Cefalopodos 6 No identificados 9 Tallas 265-630 LH No. peces muestreados 140 No. estómagos llenos 26%



3.41 Patrones de crecimiento Según Pozo et al. (1982), tanto en los otolitos como en el hueso urohial de L. vivanus en la región suroriental de Cuba, se forman claramente dos marcas hialinas cada año, una en marzo y otra en octubre (Fig. 4A). Considerando que la segunda se corresponde con el período de desove máximo, se realizaron los retrocálculos a partir de esta marca, tanto para los urohiales como para los otolitos obteniendo resultados muy semejantes. Posteriormente ese mismo colectivo (Pozo et al., 1983) realizó similar estudio en la región nororiental de Cuba. En este caso, considerando las experiencias anteriores, seleccionaron el hueso urohial, por considerarlo más adecuado. El período de formación de los anillos fue ligeramente más temprano que en los peces de la región suroriental, en febrero-marzo y en agosto-septiembre (Fig. 4B). En ambos estudios se comprobó que no existían diferencias significativas entre los parámetros de crecimiento de machos y hembras, por lo cual se unieron los

342

datos de ambos sexos. Tabash y Sierra (1996) estimaron que el período de crecimiento mínimo ocurre en agosto.

Fig. 4. Incrementos marginales medios por meses (mm) y porcentajes de ejemplares con anillos en el borde del urohial, en las zonas nororiental (A- tomado de Pozo et al., 1983a) y suroriental (B -tomado de Pozo y Espinosa, 1982) de Cuba

Weiler (1980) identificó marcas diarias de crecimiento en los otolitos L. vivanus en Puerto Rico y estimó que durante el primer año de vida alcanza 160 mm LH, con un crecimiento de los otolitos de 9 mm. Los siguientes incrementos diarios promediaron 3 micras.


La Tabla 3 presenta los parámetros de crecimiento, encontrados en la literatura. Los valores de L∞ para los estudios realizados en aguas cubanas en todos los casos son mucho más altos que el largo máximo reportado para esas zonas, los valores de K parecen muy bajos y los de to resultan demasiado altos. Ello determina una tasa de crecimiento muy elevada en el primer año, y muy lenta en el segundo y también en los peces de mayor edad. Los largos retrocalculados a la edad obtenidos en las dos zonas estudiadas de Cuba se presentan por la Fig. 5, los cuales concuerdan bien con los valores de la curva teórica de crecimiento. Sin embargo, la inflexión de la curva de crecimiento en el segundo año de vida resulta poco convincente. Tabla 3. Parámetros de crecimiento de Lutjanus vivanus Métodos L∞ (cm) K To W∞ ϕ´** φ´** Localidad Referencias 117,0 Islas Vírgenes Sylvester et al., 1980 U 75,7 LH 0,10 -2,08 87351 0,409 2,758 O 79,5 0,07 -3,65 0,270 2,646

SE Cuba (N= 688) (N = 727)

Pozo y Espinosa 1982

U 73,0 0,096 -2,46 78371 0,380 2,709 NE Cuba (N = 741) Pozo et al. 1983a FT 76,0 0,14

0,557 2,908 SE de Cuba García-R y Miranda

1979a FT (ELEFAN)

62,0 0,32 -0,04 0,849 3,090 Costa Rica Tabash y Sierra, 1996

1 Calculado por la ecuación largo peso del propio autor; ** Estimados por: ϕ = log10 K + 0.75 Log L∞; φ’ = log10 K + 2log10 L∞t.; *Estimado por nosotros por los datos originales del autor;

343

Fig. 5. Largos retrocalculados para los anillos observados en L. vivanus de las zonas SE (en los otolitos y el hueso

urohial) y NE (en hueso urohial) de Cuba. (Datos de Pozo y Espinosa, 1982 y Pozo et al., 1983a).

Si se aplican las ecuaciones de von Bertalanffy obtenidas, tendríamos que para alcanzar el largo asintótico, se requerirían más de 50 años. Por otra parte, el largo retrocálculado para el primer anillo por este método resultó mucho más alto que el obtenido por Weiler (1980) mediante el estudio de anillos diarios en los otolitos. También resulta llamativo el bajo valor de los coeficientes de crecimiento ϕ´ y φ’ con relación a otros pargos. Considerando que dichos autores encontraron dos anillos anuales en los urohiales, es probable que la primera marca, seleccionada como anual, corresponde en realidad a la edad 1+ (segundo anillo), lo cual también explica el alto valor de to. Estos elementos, indican la conveniencia de validar la definición del primer anillo anual, mediante el análisis de las marcas en las estructuras en peces de pequeña talla (juveniles). Los valores obtenidos por García-R. y Miranda (1979a) utilizando frecuencia de tallas, brindan valores de K más compatibles con los de otros pargos de similar talla. Los valores obtenidos por Tabash y Sierra (1996), también son dudosos, ya que obtuvieron un valor de K extremadamente alto, lo que determina un alcance de L∞ a muy temprana edad.

3.43 Relaciones morfométricas durante el crecimiento. Thompson y Munro (1974) calcularon las siguientes correlaciones entre diferentes medidas de largos de L. vivanus:

LE = 0,7 + -0,86 LH (N = 47, rango de largos = 23-52 cm) y

LT = 0,3 + 1,09 LH (N = 47, rango de largos = 23-45 cm)

La Tabla 4 presenta las relaciones largo-peso calculadas para varios ecosistemas. Al graficar dichas correlaciones se observa, que los valores calculados para los especímenes pequeños resultan muy bajos en comparación con otros pargos de igual largo. Ello se debe a que en ninguno de los muestreos se obtuvo peces de pequeña talla Por otra parte, para igual largo, el peso de los especímenes de Venezuela es muy inferior a los de Cuba, incrementándose la diferencia con el crecimiento (Fig. 6).

344

Tabla 4. Relaciones largo-peso de Lutjanus vivanus en varios ecosistemas del Gran Caribe. N Tallas

(mm) Ecuación

Unidades

P/L r Localidad Referencias

35 330-670 Log P = Log –3,4706 + 2,4135LH*

(P = 0,0003384 + LH2,4135)

kg/cm LH I. Vírgenes 1970-1972

Sylvester y Dammann, 1973

30 Log P= -5,0 + 3,10Log LH

P = 0,00001+ LH3,10g/mm 0,99 Puerto Rico Boardman y Weiler,

1980 140 Log P = -4,891+ 3,034 Log LH

(P = 0,00001285 LH3,034)g/mm Puerto Rico Jimenez, 1989

592 250-790* P =0,000011 LT3,02 g/cm Venezuela Gómez et al., 1996. 298 M P = 0,013 LH3,0645 0,9897 329 H P = 0,01627 LH2,993

g/cm 0,9925

Región nor-central de Cuba

García-R., 1978

200 240-226 P = 0.9x104 LH2,91* g/mm 0,9508 Costa Rica Tabash y Sierra, 1996 *Valores dudosos

Boardman y Weiler (1980) en Puerto Rico y Gómez et al. (1996) en Venezuela, no encontraron diferencias significativas entre las ecuaciones de machos y hembras, y al parecer tampoco existen entre los peces estudiados de Cuba, aunque el autor (García-R., 1978) brinda las ecuaciones por separado

3.44 Longevidad De acuerdo con Allen (1985) puede alcanzar hasta 800 mm LT, y Grimes et al. (1977) reportaron ejemplares de hasta 900 mm LT (823mm LH) y 17 kg en aguas de Carolinas. No obstante, Cervigón (1993) considera que ejemplares mayores de 650 mm LT ya son raros. Sylvester (1974) en Islas Vírgenes reportó individuos de hasta 660 mm LE (aproximadamente 807 mm LT ≅ 747 mm LH) pero se desconoce la edad de tales peces. En los muestreos de las capturas comerciales en Cuba (Pozo y Espinosa, 1982; Pozo et al., 1983a) solo se encontraron ejemplares de hasta 560 mm LH y 10 años de edad. Es muy probable, que al igual que en otros pargos, la longevidad sea mayor en aguas subtropicales que en el trópico.

Fig. 6. Relaciones largo-peso de L. vivanus en Venezuela (datos de Gómez et al., 1996) y Cuba

(datos tomados de García-R, 1978; H- hembras; M – machos).

345

3.5 Fisiología



3.6 Conducta

3.61 Migraciones y movimientos locales No hay información

3.62 Gregarismo y conducta social A juzgar por su comportamiento en la pesca, se encuentra formando agrupaciones, aunque probablemente no muy grandes.

4. POBLACIÓN

4.1 Estructura

4.11 Proporción por sexos No se observa una tendencia clara en relación con la talla. En bancos oceánicos no explotados de Jamaica, y en Puerto Rico se encontró una proporción mayor de machos, pero en Islas Vírgenes y Venezuela, la proporción fue similar (Tabla 5). En Cuba se encontró menor proporción entre los machos pequeños, pero se equipara posteriormente (Pozo y Espinosa, 1983). Tabla 5. Características de la proporción de sexos en L. vivanus (después de Grimes, 1987) Localidad Relación H:M Relaciones Referencias Jamaica (en bancos oceánicos no explotados)

1:1,4 (N = 452) Con variaciones irregulares sin tendencia definida


Puerto Rico 1,3:1 (N = 1,322) 55-60% de hembras en tallas de 210 a más de 530 mm LH


Islas Vírgenes 1:1,17 (N = 141) Sylvester et al., 1980 Islas Vírgenes 1:1,04 Brownell y Rainey, 1971. Cuba 1:1 En las clases de 160-200 mm LH

los machos son solo 35%, pero aumentan a 50% hasta 560-600 mm.


Venezuela 1:1,03 (N = 502) Gómez et al., 1996

4.12 Composición por tallas y edades Aunque en aguas de las Carolinas se han reportado tallas de hasta 900 mm LT (823mm LH) y 17 kg, los pesos y largos promedios en la década del 70 se encontraban entre 4,5 y 5 kg y aproximadamente 660 mm LT (Grimes et al., 1977). El peso promedio en la pesca recreativa en el SE de la Florida, disminuyó de 4,9 kg en 1972 a 2 kg en 1977 y en 1983 fue solo de 0,6 kg. En las capturas comerciales de esa región el peso promedio bajó de 1,8 kg en 1983 a 0,7 en 1987 y varió entre 0,7 y 1 kg al menos hasta 1997 (Parker y Mays, 1998).

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