BIOLOGÍA Y APROVECHAMIENTO DE LA HORMIGA DE … · 2019-09-30 · Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2)...
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ISSN 0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 31(2): 251-264 (2015) BIOLOGÍA Y APROVECHAMIENTO DE LA HORMIGA DE ESCAMOLES, LIOMETOPUM APICULATUM MAYR (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) Priscila LARA JUÁREZ, 1 Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA, 2 Pedro CASTILLO LARA 2 y Juan Antonio REYES AGÜERO 2, * 1 Graduada, Programa Multidisciplinario de Posgrado en Ciencias Ambientales, Universidad Autónoma de San Luis Potosí. 2 Instituto de Investigación de Zonas Desérticas. Universidad Autónoma de San Luis Potosí, Altair Núm. 200, Fracc. Del Llano, San Luis Potosí, SLP. México. 78377. <[email protected]> Recibido: 28/10/2014; aceptado: 13/02/2015 Lara Juárez, P., Aguirre Rivera, J. R., Castillo Lara, P. & Reyes Agüero, J. A. 2015. Biología y aprovechamiento de la hormiga de escamoles, Liometopum apiculatum Mayr (Hymenoptera: Formi- cidae). Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2): 251-264. RESUMEN. De las cinco especies de hormigas consideradas alimento en México, destaca Liometopum apiculatum cuyas pupas de las castas reproductoras, llamadas escamoles, se recolectan desde tiempos pre- hispánicos en el centro de México; sin embargo, su demanda creciente ha provocado su aprovechamiento comercial en otras zonas del país, donde se carece de conocimiento tradicional para hacerlo adecuada- mente. El conocimiento sobre esta especie es aún escaso y disperso; por lo que el objetivo de este trabajo se enfoca a integrar la informa- ción disponible sobre L. apiculatum, para complementarla y comenzar a fundamentar su aprovechamiento racional. Sus castas están formadas por obreras y reproductoras (machos, princesas y reina); su ontogenia consta de cuatro estadios larvarios y uno pupal. La especie se distribu- ye del sur de EE.UU. al centro de México, en bosques de encino, de pino piñonero y matorral xerófilo, en altitudes de 1872-2370 m, sobre leptosoles. Sus nidos subterráneos contienen unas 100,000 hormigas, y constan de 0.0-1.19 nidos ha -1 en agostaderos perturbados y de 6.0- 11.9 nidos ha 1 en agostaderos más favorables y en mejor condición. Se desconoce el efecto de la condición del sitio de agostadero en la cantidad de hormigas por nido, así como en la duración del mismo. El área de influencia de un nido bien desarrollado es de 1600 a 2500 m 2 , tal y como se ha observado en el altiplano de San Luis Potosí. Adentro del nido hay una trabécula espongiforme, donde las obreras ubican las larvas y pupas para su crianza. La fundación de un nido inicia con el vuelo nupcial en la época seca y cálida del año y después de una tor- menta ocasional, la princesa fecundada se convierte en reina e inicia la construcción del nido para proceder a la oviposición. Las obreras son omnívoras: cazadoras, carroñeras, granívoras, polinívoras, nectarívo- ras y criadoras de hemípteros, de los que se alimentan por trofobiosis. Sus enemigos naturales son escarabajos, grillos y ácaros. La demanda de escamoles pone en riesgo la existencia de sus poblaciones. Se ca- rece de una normativa oficial para el aprovechamiento racional y con- servación de los escamoles. La impericia, abuso e irresponsabilidad al aprovechar los escamoles puede resultar claramente en consecuencias fatales para los hormigueros y para su repoblación. Palabras clave: Liometopum apiculatum, trofobiosis, escamoles, hor- miguero. Lara Juárez, P., Aguirre Rivera, J. R., Castillo Lara, P. & Reyes Agüero, J. A. 2015. Biology and exploitation of the escamoles ant, Liometopum apiculatum Mayr (Hymenoptera: Formicidae). Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2): 251-264. ABSTRACT. There are five species of ants considered as food in Mexico, Liometopum apiculatum stands out because the pupae from its reproductive castes, called escamoles are gathered since pre-His- panic times in central Mexico, but its growing commercial demand has led to be gathered in other areas of the country, where there is a lack of traditional knowledge to do it properly. The knowledge on this species is still insufficient and scattered. The aim of this study was to integrate the available information on L. apiculatum, to be completed and to support its rational use. In L. apiculatum there are castes, formed by worker and reproductive (males and queens); its ontogeny has four lar- val stages and one pupal stage. This species is distributed from south- ern USA to central Mexico, in forests of oak, pinyon pine and desert scrub; mainly at altitudes of 1872-2370 m, on leptosols. Their nests are underground, containing about 100,000 ants, there are about 0.0- 1.19 ha -1 nests in disturbed rangelands and 6.0-11.9 ha -1 nests in more favorable sites and better rangeland condition. It is unknown whether the condition of the site influences the amount of ants in each nest and on the duration of the nest. The area required to maintain a well- developed nest varies from 1600 to 2500 m 2 in the San Luis Potosí highlands plateau. Inside the nest, there is a spongiform and fragile trabecula, where their larvae and pupae are placed for breeding. The foundation of the nest begins with the nuptial flight in the dry and hot season after a casual storm; after fertilized, the queen initiates the nest building and egg laying. Worker ants are omnivorous: hunters, scaven- gers, granivorous, pollinivorous, nectarivorous and brooders Hemip- tera, from which the ants obtain food by trophobiosis. Their natural enemies are beetles, crickets and mites. The high commercial demand for escamoles threat their populations. There is no official regulations for escamoles picking. The incompetence, abuse and irresponsibility of escamoles gatherer can clearly result in fatal consequences for this ant and its repopulation. Key words: Liometopum apiculatum, trophobiosis, anthill, velvety tree ants.
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Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 251ISSN0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 31(2): 251-264 (2015)
BIOLOGÍA Y APROVECHAMIENTO DE LA HORMIGA DE ESCAMOLES, LIOMETOPUM APICULATUM MAYR (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
Priscila LARA JUÁREZ,1 Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA,2 Pedro CASTILLO LARA2 y Juan Antonio REYES AGÜERO2,*
1Graduada,ProgramaMultidisciplinariodePosgradoenCienciasAmbientales,UniversidadAutónomadeSanLuisPotosí.
2InstitutodeInvestigacióndeZonasDesérticas.UniversidadAutónomadeSanLuisPotosí,AltairNúm.200,Fracc.DelLlano,SanLuisPotosí,SLP.México.78377.<[email protected]>
Recibido:28/10/2014;aceptado:13/02/2015
Lara Juárez, P., Aguirre Rivera, J. R., Castillo Lara, P. & Reyes Agüero, J. A.2015.Biologíayaprovechamientodelahormigadeescamoles,Liometopum apiculatumMayr(Hymenoptera:Formi-cidae).Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2):251-264.
RESUMEN.DelascincoespeciesdehormigasconsideradasalimentoenMéxico,destacaLiometopum apiculatumcuyaspupasdelascastasreproductoras, llamadasescamoles,serecolectandesdetiempospre-hispánicosenelcentrodeMéxico;sinembargo,sudemandacrecientehaprovocadosuaprovechamientocomercialenotraszonasdelpaís,dondesecarecedeconocimiento tradicionalparahacerloadecuada-mente.Elconocimientosobreestaespecieesaúnescasoydisperso;porloqueelobjetivodeestetrabajoseenfocaaintegrarlainforma-cióndisponiblesobreL. apiculatum,paracomplementarlaycomenzarafundamentarsuaprovechamientoracional.Suscastasestánformadasporobrerasyreproductoras(machos,princesasyreina);suontogeniaconstadecuatroestadioslarvariosyunopupal.Laespeciesedistribu-yedelsurdeEE.UU.alcentrodeMéxico,enbosquesdeencino,depinopiñoneroymatorralxerófilo,enaltitudesde1872-2370m,sobreleptosoles.Susnidossubterráneoscontienenunas100,000hormigas,yconstande0.0-1.19nidosha-1enagostaderosperturbadosyde6.0-11.9nidosha1enagostaderosmásfavorablesyenmejorcondición.Sedesconoceelefectode lacondicióndelsitiodeagostaderoen lacantidaddehormigaspornido,asícomoenladuracióndelmismo.Eláreadeinfluenciadeunnidobiendesarrolladoesde1600a2500m2,talycomosehaobservadoenelaltiplanodeSanLuisPotosí.Adentrodelnidohayunatrabéculaespongiforme,dondelasobrerasubicanlaslarvasypupasparasucrianza.Lafundacióndeunnidoiniciaconelvuelonupcialenlaépocasecaycálidadelañoydespuésdeunator-mentaocasional,laprincesafecundadaseconvierteenreinaeinicialaconstruccióndelnidoparaprocederalaoviposición.Lasobrerassonomnívoras:cazadoras,carroñeras,granívoras,polinívoras,nectarívo-rasycriadorasdehemípteros,delosquesealimentanportrofobiosis.Susenemigosnaturalessonescarabajos,grillosyácaros.Lademandadeescamolesponeenriesgolaexistenciadesuspoblaciones.Seca-recedeunanormativaoficialparaelaprovechamientoracionalycon-servacióndelosescamoles.Laimpericia,abusoeirresponsabilidadalaprovecharlosescamolespuederesultarclaramenteenconsecuenciasfatalesparaloshormiguerosyparasurepoblación.Palabras clave:Liometopum apiculatum,trofobiosis,escamoles,hor-miguero.
Lara Juárez, P., Aguirre Rivera, J. R., Castillo Lara, P. & Reyes Agüero, J. A. 2015.Biologyandexploitationof the escamolesant, Liometopum apiculatum Mayr (Hymenoptera: Formicidae).Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2):251-264.
ABSTRACT. There are five species of ants considered as food inMexico,Liometopum apiculatumstandsoutbecausethepupaefromits reproductivecastes,calledescamolesaregatheredsincepre-His-panictimesincentralMexico,butitsgrowingcommercialdemandhasledtobegatheredinotherareasofthecountry,wherethereisalackoftraditionalknowledgetodoitproperly.Theknowledgeonthisspeciesisstillinsufficientandscattered.Theaimofthisstudywastointegratethe available informationonL. apiculatum, to be completed and tosupportitsrationaluse.InL. apiculatumtherearecastes,formedbyworkerandreproductive(malesandqueens);itsontogenyhasfourlar-valstagesandonepupalstage.Thisspeciesisdistributedfromsouth-ernUSAtocentralMexico,inforestsofoak,pinyonpineanddesertscrub;mainlyataltitudesof1872-2370m,on leptosols.Theirnestsareunderground,containingabout100,000ants,thereareabout0.0-1.19ha-1nestsindisturbedrangelandsand6.0-11.9ha-1nestsinmorefavorablesitesandbetterrangelandcondition.Itisunknownwhetherthe condition of the site influences the amount of ants in each nestandonthedurationofthenest.Thearearequiredtomaintainawell-developednestvaries from1600 to2500m2 in theSanLuisPotosíhighlandsplateau. Inside thenest, there is a spongiformand fragiletrabecula,wheretheirlarvaeandpupaeareplacedforbreeding.Thefoundationofthenestbeginswiththenuptialflightinthedryandhotseasonafteracasualstorm;afterfertilized,thequeeninitiatesthenestbuildingandegglaying.Workerantsareomnivorous:hunters,scaven-gers,granivorous,pollinivorous,nectarivorousandbroodersHemip-tera, fromwhich theantsobtain foodby trophobiosis.Theirnaturalenemiesarebeetles,cricketsandmites.Thehighcommercialdemandforescamolesthreattheirpopulations.Thereisnoofficialregulationsforescamolespicking.Theincompetence,abuseandirresponsibilityofescamolesgatherercanclearlyresultinfatalconsequencesforthisantanditsrepopulation.Key words: Liometopum apiculatum, trophobiosis, anthill, velvetytreeants.
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INTRODUCCIÓN
Ennivelmundiallashormigasrepresentanunterciodelabiomasaanimal(López&Ramón2010),yselesatribuyeuna influencia ecológicamuy importante en lamayoríadeloshábitats(López&Ramón2010,Hölldobler&Wil-son2008)yaqueparticipanenprocesos físicos,quími-cosybióticosdelsuelo(Lobry&Conacher1990,Rojas2001,López&Ramón2010).EnMéxicohayregistradas525especiesdehormigas(CONABIO2008)ycincodeellas son consideradas como alimento: Atta cephalotes L.,A. mexicanaBourmeir,Liometopum apiculatum Ma-yr,Myrmecosistus melligerLlave(Luc.)yM. mexicanus W.(Ramos-Elorduyet al.1984a, Ramos-Elorduy&Pino1989,Ramos-Elorduy&Levieux1992);laspupasdeL. apiculatumllamadaspopularmenteescamoles,sonapro-vechadascomoalimentodesdetiemposprehispánicos.EnlaFigura1sepuedeapreciarunapresentaciónculinariatípica(Sahagún1985,Viesca&Romero2009).
La demanda de escamoles es principalmente nacio-nalymarginalmente internacional, siempre conpreciosatractivos,locualhaprovocadounapresióncrecienteso-brelosnidosdeL. apiculatum.Estademandasesatisfacíaconlosescamolesdesusáreastradicionalesderecolec-ciónyusoenelcentrodeMéxico,perodesdehaceunosaños,lapresiónsehaextendidohaciaotraszonasdelpaísdondelaespeciesedistribuyedemaneranatural,perosecarecedeconocimiento tradicionalparasu recolecta.A
pesardeladistribucióntanextensadeL. apiculatum,delactual aprovechamiento de sus escamoles, de la expan-sióndesusáreasdeaprovechamientoydelastradicionesgastronómicasvigentesenMéxico,lainvestigaciónyelconocimientosobreestaespecieesaúninsuficienteydis-perso (Rojas2001).Así, el objetivode este trabajo fueintegrarlainformaciónexistenteacercadeL. apiculatum,para ser complementada y comenzar a fundamentar suaprovechamientoracional.El género Liometopum Mayr. El género pertenece alorden Hymenoptera, familia Formicidae, subfamiliaDolichoderinae y tribu Tapinomini (Ward et al. 2010);poseecabezaproporcionalmentegrande,conbordecón-cavoposterior,mandíbuladentada,mesosomaconvexo,formandounarcoininterrumpido,gásterconpubescenciadensa,ojoscasisiemprepresentes,antenasdeochoa12segmentosypecíolodeunsegmento;esomnívoro,consis-temasdecomunicaciónydefensaquímicadesarrollados,carecedeaguijón(Cuadriello1980,Mackay&Mackay2002,delToroet al.2009).Lasespeciesnorteamericanasdel género construyen trabéculas (estructura de aspectoespongiforme) en elnido (Fig.2) (Gulmahamad1995).ExistencuatroespeciesenEurasia (L. lindgreeni Forel,L. microcephalum Panzer, L. orientale Karavaiev, y L. sinenseWheeler), tres enAméricadelNorte (L. apicu-latum, L. occidentale Emery y L. luctuosum Wheeler)ynueveespecies fósiles (Wheeler1905,delToroet al.2009,Heterick&Shattuck2011,Vázquez2011).
Figura 1.Escamolescocinadosalamexicana.EjidoPocitos,Charcas,SLP.
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Liometopum apiculatum Mayr, 1870. Estaespecie fuedenominadaoriginalmentecomoFormica masoniumporBuckley en 1866 (nomen oblitum), pero poco despuésMayr(1870)ladesignócomoL. apiculatum conbaseenespecímenesdeobrerasrecolectadosporelProf.BilimekenMéxico(Wheeler1905,delToroet al.2009).Mástar-deWheeler(1905)yWheeler&Wheeler(1951)descri-bieronlosmachosylaslarvas,respectivamente.
PorsucuerpopubescentelasespeciesdeLiometopumsonnombradaseninglésvelvetytreeants(Wheeler1905,Hoey2012).LosnombrescomunesdeL. apiculatum enMéxicosonvarios: chiquereis, chiquereyes,cuijes,güi-jes, hormiga de hueva, hormiga pedorra, maicitos, te-cates, teclates, tetlamesy tetlas, aunqueelnombremáscomún es hormiga de escamoles, o sólo escamoles. Lapalabraescamolesdeorigennáhuatl:azcamollioazca-tlmol,deazcatlhormigaymolliguiso,quehacealusiónaun“guisodehormigas”;otronombreennáhuatlestli-lázcatl,quesignifica“hormiganegra”,detlilli,negro;enhñäñu se le denomina rä xâju gâ yuhí y al escamol yäyuhi(Robelo1912,Islas1961,Aguilera1985,Sahagún1985,Molina1992,Santamaría1992,Pinoet al. 2006,Ramos-Elorduyet al.2006,Santoset al.2006,Velascoet al.2007,Hernándezet al. 2010,delToroet al.2009,Lara2013).
EnL. apiculatumhaycuatrocastas,unadeobrerasytresreproductoras(machos,princesasyreina).Lasobre-
ras(Fig.3)sondecolorcastañoclaroaobscuro,conuntamañomediode3.9mm,aunquepuedensertansólo2.5ohasta6.0mm;laantenaeslarga(1.2mm),delgada,conpubescenciacortaypeloserectos;eldorsodelmesosomatienepubescenciaadpresa; lasobrerassonnodrizasquecuidanytransportanloshuevosdesdelacámaradelarei-nahastalacámaradecríadondeconstruyenlatrabécula,enlacualdepositanloshuevosysedesarrollanlaslarvasypupas;tambiénsonlasprocuradorasdealimentofueradelnidoyguardiasensuinterior;losestadosinmadurosdelasobrerasexistentodoelaño,puessurepoblaciónescontinua.Losmachossonnegros,alados,de9.0mmenpromedio,conunaamplitudde8.8a13.5mmdelargo;sumesosomaesconvexoyliso,susalasposteriorestienen20omáshamulioganchosconlosqueseunenalalaan-terior;lavolsellaoapéndicereproductortienepilosidaddensayerectaalolargodelmargenventralyesfinamen-tedenticuladaalolargodelmargenposterior;eladeagoofalotienemásque20dentículosenelmargenventral.Lasprincesassondecolorcastañooscuroanegro,aladas,de12.0a16.5mmde longitud;eldorsodelmesosomaestácubiertoconpeloslargosyerectosademásdepub-escenciadensayadpresa.Estadosinmadurosdemachosyprincesassepresentansólodemayoaagosto,cuandoocurre el vuelo nupcial (Wheeler 1905,Chew&Chew1980,Ramos-Elorduyet al.1984b,delToroet al.2009,López&Ramón2010).
Figura 2.TrabéculadeLiometopum apiculatum colocadasobreelcernidorparaobtenerlosescamoles.
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Las hormigas son holometábolas; comienzan su ci-clocomohuevo,aleclosionaremergeunalarvaquepasaporcuatroestadios.Laslarvassonalimentadasportrofa-laxis(Kaspari2003).Despuésdelcuartoestadiolarvalsetransformaenpupa.LaspupasdelascastasreproductorasdeL. apiculatumsonlasquepropiamenteserecolectanyconsumencomoescamoles.Endependenciadel tipodehuevo,épocadelañoydelacomidaqueleessuministra-daenelestadolarvario,lapupapuedeserobrera,princesaomacho.Segúnlacastaeslaesperanzadevidadelindivi-duo.Lasobreraspasandehuevoaadultoen45a60díasysuesperanzadevidaeshastadedosaños,entantolosmachossonefímeros,yaquesólovivenduranteelvuelonupcialymuerendespuésdefecundarunaprincesa,ylasreinaslleganavivirde15a25años(Ramos-Elorduyet al.1984b).Distribución general y hábitats. Liometopum apicula-tumsedistribuyeenEstadosUnidosenArizona,Colora-do,TexasyNuevoMéxico,yen19estadosdelnorteycentrodeMéxico:principalmenteenChihuahua,Coahui-la,NuevoLeón,Tamaulipas,Zacatecas,SanLuisPotosí,Hidalgo,EstadodeMéxico,DistritoFederalyTlaxcala(Ramos-Elorduyet al. 1988a,Mackay&Mackay2002,delToroet al.2009,Ruizet al.2010,Guzmán-Mendozaet al.2014);recientementeseregistróenBajaCalifornia(Alatorre&Vázquez2010).Laaltitudpromedioen lo-
calidadesdeEstadosUnidosesde1872m(±293),enelaltiplanopotosinoesde2020(±130),yenlasdelcentrodeMéxico2370m(±502)(Cuadriello1980,Lara2013,delToroet al.2009,Hoeyet al.2013,Guzmán-Mendozaet al.2014);enRealdeCatorce,SanLuisPotosí(SLP),seencontróa2900m(Lara2013,datosnopublicados).
Los tipos de vegetación donde se encuentra L. api-culatum sonbosquesdeencino(Quercus spp.),depinopiñonero(principalmentePinuscembroidesZucc.),depi-noponderosa(Pinus ponderosaLawson),decedro(Cu-pressus lindleyiKlotzschexEndl.)yvegetaciónriparia;tambiénesposiblelocalizarhormiguerosdeestaespecieenmatorralesxerófilos,enparticularelcrasicauleyelde-sérticomicrófilo,yenzacatales(VanPelt1971,Ramos-Elorduyet al. 1988a,Ramos-Elorduy&Levieux1992,Miller 2007,Esparza et al. 2008, delToro et al. 2009,Cruz2013,Hoeyet al.2013,Lara2013,Guzmán-Men-dozaet al.2014).Enelaltiplanopotosino,conbaseenelmuestreode85nidosycalculandoelcocientedelporcen-tajedenidosentreelporcentajedeláreacubiertaporca-datipodevegetación,seencontróqueelbosquedepinopiñonerotuvoelmayorvalor(14.1),seguidodelbosquedeQuercus(10.6)ychaparral(5.9);otrostiposdevegeta-ciónimportantesfueronherbazalprimario(2.9),herbazalsecundario(2.5),bosquedepino-encino(2.4),bosquedeencino-pino(1.2)ymatorralcrasicaule(1.7);lostiposde
Figura 3.ObreradeLiometopum apiculatumconelabdomenabultado,enlaépocapreviaaliniciodelacríadepupasdecastasreproductoras.
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vegetaciónconlosmenoresvaloresfueronmatorraldes-érticomicrófilo(0.3),matorraldesérticorosetófilo(0.2)ymatorralsubmontano(0.2);enloscamposagrícolasaban-donadoselcocientefuebajo(0.7)(Lara2013).
Los nidos de L. apiculatum son más frecuentes enladeras, donde existemenor riesgode inundación en laépocadelluvias(Ramos-Elorduyet al.1988a).EnAri-zona,EE.UU.losnidosdeL. apiculatum se localizaronfrecuentementeen las laderasoeste,ysóloenesaposi-ciónfueronmásabundantesquelosdeotrasespeciesdehormigas(Chew&Chew1980);enlocalidadesdelcentrodeMéxicoselocalizaronenladerassuresteyeste(Cua-driello1980,Ramos-Elorduyet al.1988a),yenCharcas,SLPenlassuroeste(Cruz2013).
Loshormiguerosselocalizanensustratosgeológicosdiversos(delToroet al.2009).Enelaltiplanopotosino,conunprocedimientosemejantealdescritopara ladis-tribucióndeL. apiculatumenlostiposdevegetaciónseencontróquelastreslitologíasconlosmayorescocientesfueron el conglomerado, riolita-toba-volcánica y lutita-arenisca con9.4, 6.8 y 5.8, respectivamente, y los sus-tratosconlosmenorescocientesfueronlacaliza,con2.5y el aluvial con0.2.Elmismoejercicio se realizóparalostiposdesuelo;así,elleptosoltuvoelmayorcociente(1.71),seguidodelfeozem(1.18)yregosol(1.17);lostrestiposdesuelosconlosmenoresvaloresfueronrendzina(0.87),yermosol(0.80)yxerosol(0.13).LarelacióndeL. apiculatumporlosclimassemiáridossemuestracuandolosmayorescocientes(2.4,2.3y1.2)correspondieronaclimassecotemplado, templadosubhúmedoysemisecotemplado,respectivamente(Lara2013).Nidos. AunquealgunosautoresafirmanqueL. apicula-tumespolidómica(delToroet al.2009,Hoey2012),esdecir,queunamismacoloniatienevariosnidosdispersos,otrossólohanencontradounsólonidoporcolonia(Whe-eler1905,Cruz2013,Lara2013).Losnidostípicamenteson subterráneos (Hoeyet al. 2013), debajo de rocas otroncosmuertosoalpiedeplantasdeYuccaspp.oAgave spp.(Wheeler1905,Gregg1963,Miller2007,Cruz2013,Lara2013).EneloestedelmunicipiodePinos,Zacate-casseestimóunpromediode6.67nidos/ha(Esparzaet al.2008).Porsuparte,Cruz(2013),enagostaderosdelmunicipiodeCharcas,SLPregistróenpromedio6.06ni-dos/ha,conlamayorcantidadenterrenosmoderadamen-teperturbados(11.9nidos/ha)yconmayorperturbación(6.8nidos/ha),peroenlosmuyperturbadosfueronmuyescasos(1.19nidos/ha).Laraet al. (enarbitraje),enunmismositiodeagostaderocercanoaCharcas,SLPregis-traron6.0nidos/haencondiciónfavorabledelagostadero,2.0nidos/haencondiciónmedianayningunoenlacondi-ciónpobre.Cuadriello(1980)registróunadistanciapro-medioentrenidosde196.0m(±125.0m).Sinembargo,
lasestimacionesparaCharcas,SLPdeunosseisnidosporhectárea,arrojaríanunadistanciaaproximadaentrenidosdeunos40a50m(Laraet al.enarbitraje).
ElnidodeL. apiculatum tieneunaentradade1.5a5.0cmdediámetro,rodeadacondesechos,cadáveresdeobreras, suelo y arena que se extrajo del mismo; de laentradapartendetresacincosendas,cuyaanchuraestu-voenrelacióndirectaconlaedaddelnido;así,enladeochoañosse registraronhastacuatrohilerasdeobreras(Cuadriello1980,Ramos-Elorduyet al.1988a,Mirandaet al.2011,Lara2013).Lossenderosdeabastecimientonoestuvieronunidostransversalmente,apesardequeenalgunospuntossuseparaciónfuede15a20m(Cuadrie-llo1980).A lo largode los senderos seubicaron sitiosdereuniónllamados“comederos”porlosrecolectoresdeescamoles;enlashorasdemayorcalorahíseaglomeran,comosifueralaentradadelnido.Estossitiosdereuniónestuvierondebajodepiedras,entreraícesoenhuecosdetallos(Ramos-Elorduyet al.1988a).Delaentradaalin-teriorhaytúnelesdeaccesoalascámarassituadasaunaprofundidaddeentre15y120cm,aunqueestodependiódeltipodesuelo(Wheeler1905,Gregg1963,Cuadriello1980,Ramos-Elorduy&Levieux 1992, del Toro et al.2009,Cruz2013).LasdimensionesdelnidoregistradasporCuadriello(1980)fuerondesde20hasta100cmdediámetro;laformaestuvodeterminadaporeltipodete-rrenoylafacilidadparaexcavar,porloquepuedeseres-férico,ovoide,cilíndricooirregulartendiendoaformadeestrella(Cuadriello1980).Hoeyet al.(2013)registraronvariascámarasconectadasportúnelesyalmenostresocuatrotuvierontrabécula.SegúnCruz(2013),enCharcasSLPlatemperaturayhumedadrelativaenelinteriordelosnidosvariaronconlasépocasdelaño,seregistraron22°Cy93.1%enlaépocasecaycálida,21°Cy91.5%enladelluvias,19.5°Cy80.6%alfinaldelamisma,y16.1 °Cy 81.3%en la época seca y fría.Lapoblacióndehormigasenlosnidososcilóentreunospocoscientosdeobreras,hasta82,500;seestimaquenidossinpertur-baciónpuedencontenerhasta117,000individuos(Greg1963, Ramos-Elorduy & Levieux 1992). Sólo hay unareinapornidoyestábienprotegida,porlogeneralenunacámararemota(Cuadriello1980).
LasobrerasdeL. apiculatumconstruyenlatrabéculaconsaliva,partículasdearena,arcilla,cristalesdemica,pequeñas ramitas y fibras vegetales (Ramos-Elorduy et al. 1988a,Gulmahamad1995).La trabécula es de apa-rienciaespongiforme,frágil,tiendeaserredonda,polié-drica,oirregular,esasimétricaysumallaesancha,algoplana(Figura2).Lastrabéculasestánadheridasalaspa-redesdelnido(Cuadriello1980,Gulmahamad1995).Lasproporcionesdepartículasdelsueloquecomponenlatra-béculason50-70%dearena,10-35%delimoy15-20%
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dearcilla,tieneunpHde5.84ysucontenidodemateriaorgánicaesentre26y31%(Lara,datossinpublicarse).
Sereconocencuatroetapasenlavidadelhormigue-ro: fundación,crecimiento, reproducciónydesaparición(Lara2013).Lafundacióniniciaconelvuelonupcialenlaépocasecaycálida,entremarzoyabrilenelaltiplanopotosino(Lara2013),oentreabrilyjunioenelestadodeHidalgo(Ramos-Elorduyet al.1984a,1984b).Elvueloocurrealdíasiguientedeunalluviafuerte(Ramos-Elor-duyet al.1984b,Lara2013), locualespoco frecuenteenesaépoca,yhayañosenquenuncaaparece.Elaguadelluviadebeinfiltrarsehastaelnido.Sepostulaquelahumedadfacilitalaremocióndelsueloporlasprincesasfecundadas,paraformarelnuevonido.Eldíadelvuelosuelesersoleadoycálido(26°C),todoelprocesoseefec-túaentrelas10:00ylas12:00hysepuedeprolongarunahoramás(Ramos-Elorduyet al.1984b).Comienzaconlasalidadelasobrerasdelnido,conmovimientosagitadosy nerviosos; en contraste, las princesas ymachos salentranquilamente;lasobrerasmordisqueanlaspatasyalasdelosreproductoresparaobligarlosasubiralosvegetalesmás cercanos (Figura 4) y continúan incitándolos hastaquelashormigasreproductorasempiezanaagitarlasalaseinicianelvuelo;elarranquedelvueloesensecuenciaindividual y continua, y paulatinamente el enjambre seintegra (Cuadriello1980,Ramos-Elorduyet al.1984b).EnelestadodeHidalgosehaobservadoquelasprince-
sassonlasprimerasenemprenderelvuelo,seguidasporlosmachos;inicianconvuelosverticales,zigzagueanteshaciaarribayabajo,aumentandogradualmentelaalturahastaalcanzarlos12o15m,alturaenlaqueseunen,co-pulanyvuelanjuntos;luegoseiniciaeldescenso,enlíneaoblicua,hastaaterrizar,seseparanylosmachosperecen.Elvuelonupcialdurade10a12minutosypuedenale-jarseenpromedio150mdesdeelnidooriginal(Ramos-Elorduyet al.1984a,1984b,Lara2013).
Lasprincesas se aparean convariosmachos (fecun-daciónpoliándrica)yalmacenandesietea300millonesdeespermatozoidesensuespermateca(López&Ramón2010,Kaspari2003).Lasreinasincipientesyaenelsuelosedesprendenycomensusalasconmovimientoslatera-lesdeabdomenydesuspatasposteriores(Ramos-Elor-duyet al.1984a,1984b),caminanybuscanunlugarparainiciarsunido(Lara2013);cuandoloencuentran,debajodeunapiedraocercadelabasedealgúnarbusto,empie-zanaexcavarenelsuelohumedecido (Ramos-Elorduyet al. 1984a, 1984b).Se estimaque solamente sobrevivenylogranformarunnidode2a4%delasprincesasquerealizanelvuelonupcial(Vergara2005).Lafundacióndelacoloniaesporhaplometorosis,sóloparticipaunareinaporcadanido(Ramos-Elorduyet al.1987);alinicio,lareinaconstruyeelnidoconformacónica,deápiceobtusoybaseredondayalquintodíayamidede3.5a4.5cmdediámetromenor,4.0a5.5dediámetromayory1.5cm
Figura 4.Princesasapuntodeiniciarelvuelonupcial.Lasobreraslasincitanasubiravegetalesyluegoaqueemprendanelvuelo.RanchoLagunaSeca,Charcas,SLP.
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dealtura(Ramos-Elorduyet al.1984b).Laovoposicióniniciadosdíasdespuésdelvueloyparaelquintodíayahayde400a600huevosquelareinacolocaenmasaso-breelsuelo,cercadeunadelasparedesdelcono,dondelesprocuracuidados;sóloalosprimeroshuevecilloslosmueveconsumandíbula,loscambiadelugar,yloscolo-cadebajodeella,comosilosincubara(Ramos-Elorduyet al.1984b).
Lasdimensionesdelnidoaumentanconelincrementodelapoblacióndeobrerasylaprimerageneraciónsurgedespuésde45-60días(Ramos-Elorduyet al.1984b)conhormigasquesonmáspequeñasqueeltamañopromedio,yaque la reinasólopudoalimentarlascon la regurgita-cióndesusalas,patasyhuevosquepreviamenteingirió(Oster&Wilson1978).Lasprimerasobreraspermane-cen alrededor de la reina, con la cabeza dirigida haciaella(Ramos-Elorduyet al.1984a,1984b)luegocavanuntúneldesde labasede lacámarayhasta lasuperficieycomienzanconlaprovisióndealimentosyeltransportedematerialesparaconstruirlatrabécula(Ramos-Elorduyet al. 1984b).Enpruebasde laboratorio, simulando losnidosconsuelo,lahumedadrelativaidealdelnidofuede40a50%.Lasreinasfecundadasprodujeronde10a60huevecillospordía,de629±20µdelongitud;algunoshuevecillofueroningeridosporlareina(Ramos-Elorduyet al.1984b).EnL. apiculatumtambiénexistenreinasvír-genes,estoes,princesasquenocopularon,eliminansusalas,cavanunnidoyponenhuevosqueinicialmenteco-menparasobrevivir;oviponenenmenorcantidadhuevosmáspequeños(587±20µ),blanquecinos,querequierende11a23díasparaserlarvasy18a34díasparapasardelarvasaadultas(Ramos-Elorduyet al.1984b).
Laetapadecrecimientodelnidoiniciacuandolase-gundageneracióndeobrerashasidocriada;desdeesemo-mentolareinasólosededicaaponerhuevosylasobrerasseencargandeconstruirlosdiferentesespaciosyestruc-turasdelnido,dealimentaralareinaydetransportarloshuevosalatrabécula(Wilson1971).Paraovipositar, lareina curva su abdomen hasta que con sus mandíbulaspuedetomarelhuevecillo,alquegiracomoparaembe-berlode su salivay luego lo coloca junto al resto (Ra-mos-Elorduyet al.1988a).Enestaetapa,lapoblacióndeobrerastieneuncrecimientoexponencial,endependenciadeladisponibilidadderecursosyculminacuandoelhor-miguerollegaasutamañocrítico(Wilson1971).
Enlaetapareproductoraseproducenycríanprince-sasymachos.Lareinatienecontroldelaespermatecaypuedeponerhuevosfecundadosqueresultaránprincesasdiploides, o huevos estériles que generaránmachos ha-ploides(Kaspari2003).Haymásatenciónalaslarvasquellegaránaconvertirseenmachosyalimentaciónespecialalasqueseránprincesas(López&Ramón2010,Kaspari
2003).Losmachosylasprincesassepuedenobservarenelcampoenjunioyagostomientrasquelasreinasseob-servanenjulioyagostodebajodepiedras,estiércoldebo-vinosotroncos(López&Ramón2010,Kaspari2003).
La desaparición o muerte del nido depende de dis-turbios o fluctuaciones ambientales extremas y de losrecursosalimentariosdisponibles.Ramos-Elorduyet al.(1984b)registraronenlaboratoriolalongevidaddecadaunade las castas reproductorasy la fundacióndecolo-nias de L. apiculatum; en esas condiciones los machosvivieronde15a37días,lasprincesasde19a268díasylasreinasde17a316días.Encondicionesnaturales,enelaltiplanopotosinoseestimaquela longevidaddelosmachosyprincesasesdehasta90días,debidoaqueseobservarondesdefinalesdefebrerohastamayo,cuandonormalmente ocurren los vuelos nupciales (Lara 2013,observacionesnopublicadas).Alimentación. LasobrerasdeL. apiculatum sonomní-voras, cazan anélidos, crustáceos, insectos, moluscos,consumencarroñainclusodevertebrados,recolectanse-millas,polen,néctarycríanhemípterossuccionadoresdesavia.La presencia de obreras en el follaje deYucca y Opuntia sedebeaquesealimentandenectariosextraflo-rales.Deloshemípterossealimentanportrofobiosis,yaquetomanlasexcrecionesdeligamazaoambrosía,queesunlíquidodulcequeemitenestosinsectos(Shapley1920,Cuadriello1980,Ramos-Elorduyet al.1988a,Hölldobler&Wilson1994,Delabieet al.2003,Velascoet al.2007,Hoeyet al.2013,Lara2013).
LatrofobiosisesunarelaciónmutualistaenlacualacambiodeligamazalasobrerasdeL. apiculatumprote-genaloshemípterosdedepredadoresyparasitoides(Way1963),ademáslesprocuranespaciossobrelasplantasqueson del agrado de los succionadores (Delfino & Buffa2000, Delabie 2001). En algunos casos los hemípterosson impregnados con el olor especial de la colonia dehormigas(Kaspari2003).Enlasáreasfoliarespobladasdehemípterosdosotresobrerasestándeguardialas24h, realizan patrullajes, verifican el estado de los insec-tos,muevenelcuerpoylacabezaentodasdireccionesyreconocenelaireconsusantenasextendidasalmáximo(Ramos-Elorduy et al. 1988a), exponiendo sus sensilas(López&Ramón2010).EnTlaxcalaseobservóquelasguardias cubren conhojasdeJuniperus las coloniasdeDysmicoccus brevipes(Velascoet al.2007).
Loshemípterostienenunestiletebucal,elcualinser-tanenlaplantaylespermitealimentarsedelasaviaquesuccionan; luego, las hormigas estimulan la secreciónanaldeligamazapormediodetoquesconsusantenasyotroscontactos físicos,o sólo recogenel líquidoexcre-tadoporloshemípteros(Delfino&Buffa2000,Delabie2001);encasodequelaligamazaestéseca,lalicúancon
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saliva (Ramos-Elorduy et al. 1988a). Estos hemípterospueden ser áfidos (Anoecia cornicola Walsh,Aphis he-lianthiGillete&Palmer,A. lugentis Williams,T.A., A. solitaria Baker, Aphissp. y Cinaraspp.),escamascócci-das(Saissetia oleae Cockerell&Parrott ySaissetiaspp.),escamaspseudocóccidas (Dysmicoccus brevipes Cocke-rellyDysmicoccussp.)oescamasdactilópidas(Crassi-coccus spp.y Eriococcussp.)(VanPelt1971,Velascoet al.2007,Hoeyet al.2013).Deestegrupo,Cinara spp.,D. brevipesy S. oleae fueronlosmásrelacionadosconlaalimentacióndeL. apiculatum;lascoloniasdeestoshe-mípterosestuvieronactivasdurante todas lasestacionesdel año (Velascoet al. 2007).Enel altiplanopotosino,lashormigascríanDysmicoccus brevipes sobrelasuper-ficiefoliardeAgave salmianaOttoexSalm-Dycksubsp.crassispina (Trel.)Gentry(Figura5)(Lara2013).SegúnVanPelt(1971),L. apiculatumtambiéntienerelacionestrofobióticas con otros hemípteros, como membrásidos(Vanduzea segmentataFowlwe),einclusoconotrashor-migas(Pogonomyrmex barbatusSmith,Camponotus sayiEmeryySolenopsis xyloni McCook).Por logeneral,elnidoselocalizadebajodeunmagueyconhemípteros,opuedehabermagueyesinfestadosenunradiode20a500m(Cuadriello1980).
LasobrerasdeL. apiculatumestánactivaslas24hdeldía,aunquelaprocuracióndealimentosucedesóloduran-telashorasdiurnas(Ramos-Elorduyet al.1988a),prin-
cipalmente demarzo a septiembre (Mackay&Mackay2002);elabastecimientoloinicianalas7:00h,disminuyeentrelas12:00y15:00h,luegocontinúahastaalcanzarunpicodeactividadalas17:00hyterminanalas19:00h (Ramos-Elorduyet al. 1988a; Kaspari 2003); cuandoalmediodía disminuye su actividad, se refugian debajoderocas(Ramos-Elorduy&Levieux1992).Liometopum apiculatumestermófila(Kaspari2003);estánormalmen-teactivaatemperaturasenelexteriordelnidodeentre8°Cy38.5°C(Shapley1920,Hurlbertet al.2008).Susmáximasvelocidadesal caminar, las alcanzana tempe-raturasambientalesmayoresque15°C(Shapley1920);sinembargo,tambiénpresentanciertaactividadatempe-raturascercanasa0°C(Lara2013)oapocosmetrosdebancosdenieve(Shapley1920).Susensibilidadatempe-raturasaltassepuededeberaquealacelerarsuandarde1.0a6.8cm/s,sutemperaturacorporalseincrementade14.8a38.0oC(Shapley1920).
Se estima que para la procuración de alimento lashormigasexploranunpromediode361.5m2 (±242.1),aunqueusanmásintensamenteel30%deesaárea(Cua-driello1980,Ramos-Elorduy&Levieux1992).Elmayordesplazamientoparaabastecimientodelashormigasfueunradiode100m(Cuadriello1980).Ladistribuciónes-pacial deL. apiculatum parece estar fuertemente corre-lacionadaconlaubicacióndelosarbustosylosárbolesinfestados por hemípteros (Ramos-Elorduy & Levieux
Figura 5.ObrerasdeLiometopum apiculatumcriandoescamasdeDysmicoccus brevipes sobrehojasdeAgave salmiana subsp.crassispina.
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1992).Enefecto,Cruz(2013)encontróqueladensidaddeAgave salmiana subsp.crassispina fuemayor (1298magueyes/ha) en los sitios con nidos de L. apiculatumqueensitiossinnidos(433magueyes/ha),yel61%delosmagueyeseneláreaconhormigasteníancoloniasdehemípteros.Lamayor actividadde lashormigas fuedemarzoaseptiembre,yenlaépocafríadelañolashormi-gaspuedenhibernar (Mackay&Mackay2002,Ramos-Elorduy&Levieux1992,Kaspari2003).Interacciones con depredadores y vegetales.Losmir-mecófagosdeL. apiculatumsonlavíboraToluca linea-ta Kennicott, la cual se alimenta de larvas (Cuadriello1980),losescarabajosestafilínidos Dinardilla liometopiWasmann,D. mexicana MannySceptobius disparSharp ylosgrillosdelgéneroMyrmecophilaspp.(Danoff2002,delToroet al.2009).ElescarabajoD. liometopidepre-dahuevos, larvasy roba ligamazaal interponerse entreobrerasylarvasalmomentodelatrofalaxis.Cuandolashormigas detectan a este intruso, emiten un olor fuerteaácidofórmicoyatacanagresivamenteengrupo;comoL. apiculatum carecedeaguijón,nopuedeinyectarácidofórmico,peroalaferrarsealenemigoconsusmandíbulas,leunta estevenenoy liberan sustancias conolor fuerteacocopodridooaácidobutírico(delToroet al.2009,Hoeyet al.2013);elescarabajosedefiende levantandoelabdomenyexpeliendounlíquidoquetranquilizaalashormigas (Hölldobler&Wilson1990).Por suparte,S.dispar tiendeaevitarelcontactodirectoconlashormigashospedantes(Danoff2002);respectoalosgrillosMyrme-cophiliaspp.,dentrodecadanidodeL. apiculatumexistealmenosunodeellos,elcualsealimentaderegurgita-cionesde lashormigas; estosgrillos adoptanel coloryelolorydelashormigasyconellosemimetizan(Des-utter 1997).El ácaro rojoTrombidium holosericeum L.sueleverseenloscaminospróximosalnido,enlaentra-dayadentrodelnido(Ramos-Elorduyet al.1988a,Lara2013);casisiemprehayunoomásdeestosácaros,ali-mentándoseconhuevosypupas(Lara2013);porsuparteCuadriello(1980)postulóquelashormigasnoatacanalácaroporsucolorrojointenso,relacionadoconposiblemalsaboropresenciadesustanciastóxicas.
EnelaltiplanopotosinoL. apiculatumsueleconstruirsusnidosdebajodeplantasdemaguey(Agave salmianasubsp.crassispina),izote(YuccafiliferaChabaud),bizna-garoja(Ferocactus pilosus (Gal.)Werderm.),clavellina(Cylindropuntia tunicata(Lehm.)Link&Ottoytáscate (Juniperus monosperma (Engelm.) Sarg.) (Lara 2013);peroparaelestadodeHidalgoesfrecuenteencontrarlosnidosabajodeAgave lechuguillaTorr., Juniperus spp., Myrtillocactus geometrizans (Mart.)DC.,Quercus spp.,Senecio praecoxDC.,Schinus molleL.,Prosopis juliflora(Sw.)DC.y Yucca filifera (Cuadriello1980).Entantoque
paraalimentoocríadehemípteros,enelaltiplanodeSanLuisPotosí,estahormigasevinculaconelmagueymez-calero (Agave salmiana subsp. crassispina), Boutelouaspp.,Berberis trifoliolataMoric,DaleabicolorHumb&Bonpl.,Opuntiaspp.,biznagaroja(Ferocactus pilosus),táscate (Juniperus monosperma) y la cactácea Ariocar-pussp.(Lara2013).EnTlaxcalalasespecieshospedantesdehemípterosquepatrullanlasobrerasdeL. apiculatum, fueron:Agave sp.,Baccharis confertaKunth,Castilleja tenuiflora Benth., Juniperus deppeana Steud., Loeselia mexicana (Lam.) Brand., Phoradendron minutifoliumTrel., Pinus rudis Endl., Schizachyrium sanguineum(Resyz.) Alston, Senecio salignus DC., Stevia salicifo-liaCav.,Stevia subpubescensLag.yStipa ichu(Ruiz&Pav.)Kunth(Velascoet al.2007).EnelsuroestedeEs-tadosUnidossehaasociadoconAgave chisosensisC.H.Mull.yYucca spp. (Hoey2012).Miller (2007) registrólarelaciónmutualistaentreL. apiculatumyelcardencheCylindropuntia imbricata (Haw.)DC.; lashormigas losprotegendeinsectosherbívorosylarvasdepredadorasdesemillas,yensubeneficiorecogenlosnéctaresextraflo-ralesproducidosporlaplanta.Aprovechamiento.Larecolectadeinsectosseconsideraunvestigiodelestilodelavidacazador-recolector(Defo-liart1995).EnMéxicosetienenregistradas549especiesdeinsectoscomestibles(Ramos-Elorduy2009).Enelca-sodelosescamoles,esposiblequesuaprovechamientosehayainiciadoenlaépocapre-agrícola,costumbrequeha perdurado hasta la actualidad. Su importancia en lacultura náhuatl se refleja en la existencia de cánticos ydanzasdedicadosaestosinsectos(Ramos-Elorduyet al.1998a).Losescamolessonaprovechadoscomoalimentoen Chihuahua, Durango, Michoacán, Colima, Hidalgo,EstadodeMéxico,DistritoFederalyPuebla(Cuadriello1980,Ramos-Elorduyet al.1998a,1998b,2006,2007).
Los recolectores de escamoles trabajan en la épocasecadelaño,desdefinalesdefebrero,hastalasprimerassemanasdemayoohastalasprimeraslluviasdeverano(Mirandaet al.2001,Ramos-Elorduy2006).Unindica-dorusadoporlosrecolectoresesladimensióndelabdo-mendelasobreras,pueslamayorpartedelañolucenunabdomenabultadoqueempiezaadisminuirentremarzoyabril.Sepostulaqueesareducciónesdebidaaquelasobreras entonces están alimentando a las larvas de lascastas reproductoras (Cuadrillo 1980). Los recolectorestienennidospermanentesyaidentificados,peroalandarrealizandosuslaboresatravésdelaño,seafananenloca-lizarnidosnuevos(Mirandaet al.2001).Llegadalaépocaderecolecta,sedirigenprimeroaellos;luegoprocedenalabúsquedademásnidospara locualsiguen loscami-nosdelasobrerasygeneralmenteenelcrucedecuatroocincodeellosestáelnido;loscaminossondifícilesde
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localizar,puespartedeellossonsubterráneos,oalmenosestán cubiertos por la hojarasca y el herbazal, y en losterrenospedregososlashormigasutilizangrietasentrelasrocas.Aprenderalocalizarlosnidosseheredadepadresahijos.Laextraccióndeescamolessuelehacerseenhorasdelamañana(Cuadriello1980).Cuandoselocalizalaen-tradadelnidoseprocedearemoverelsueloconlaayudadeunapala,hastaencontrareltúnel;luego,elrecolectorcontinúaretirandosuelo,peroahoradirectamenteconlasmanos,paraevitardestruirelnido(Mirandaet al.2001).Enelproceso,cientosdehormigasatacanelcuerpodelrecolector,lomuerdenyleuntanácidofórmico,levantanelabdomenenunángulode90°yagitanviolentamentelasantenas(Cuadriello1980);elpropiorecolectorounasistente,ayudadoconramasdeSchinus molle,barrecui-dadosamentelashormigasdesucuerpo,sindañarlas.Seextraelatrabécula,quecoloquialmenteselellamahuacal(Mirandaet al.2011)y se sacudecuidadosamenteparasepararlaspupas(Mirandaet al.2001).Debidoaquelatrabéculaesfrágil,sedestruyefácilmentedurantelama-nipulación(Gulmahamad1995).Losescamolessecolo-canenunrecipienteoenunapencademaguey.Antesdetaparelnido,seintroducenenlacámararestossecosdepencasdenopalodemaguey,pastosecoohierbafres-ca,paraacelerarlaformacióndelasiguientetrabécula,yfinalmenteelnidosecubreconpiedrasytierra.Lashor-migasreconstruyennuevamenteelnido,elcualpuedeseraprovechadodosotresvecesdurantelamismatemporadaohastaelañosiguiente (Mirandaet al.2001).Unnidobienmanejadopuedeaprovecharsedurante40años,perolomáscomúnesdecuatroa12años(Ramos-Elorduy&Lévieux1992).Larecolectaanualdeescamolesdeunni-doconunas65,000a85,000obrerasdeL. apiculatum esdeunos3.0a3.6kg(Ramos-Elorduy&Levieux1992).Losescamolesrecolectadosselimpian,lavanyposterior-menteseconsumen;sevendenfrescososealmacenanenfrío(Mirandaet al.2001)
Apartirdebaseseca,lostejidosdelosescamolestie-nen67%deproteína,12.08%deextractoetéreo,5.05%desalesminerales,y0.99%defibracruda(Ramos-Elorduyet al.1988b);100gdeproteínaenbasesecadeescamolescontienen8.9gde leucina,6.8gde tirosina,6.0gdelisina,4.8gdevalina,4.4gdeisoleucina,3.5gdefenilalanina,3.5gdetreomina,2.9gdehistidina,1.8gdemetioninay0.62detriptófano(LadróndeGuevaraet al.1995).
Encuantoalaportedemineralesyvitaminas,100gdemateriasecadeescamolescontienen0.075gdesodio,0.076gdepotasio, 0.080gde calcio, 0.032gde zinc,0.018gdehierroy0.968gdemagnesio,ademásdevi-taminasA(2.93U.I.),C(36.14mg),tiamina(0.15mg),riboflavina (0.34 mg) y niacina (0.67) (Ramos-Elorduy
et al.1998b,Ramos-Elorduy&Pino2001).Ensíntesis,enlosescamoleselcontenidodeaminoácidosesencialeses más alto que el del pescado, el pollo, el huevo o lacarnederes,ysuperaelnivelderequerimientosestable-cidosporlaFAO(Ramos-Elorduyet al.2007);porello,losescamolesseubicanentre las tresprimerasespeciesmexicanas de insectos más nutritivas, con una califica-ciónde80(Ramos-Elorduyet al.1984a),sóloporabajodelpicudodelmaguey,elcoleópteroScyphophorus acu-puntctatusGyllenhaal (81) y el homóptero Metcalfiella monogramaGermar(96decalificación).Amenazas y conservación. Los escamoles son muydemandadosenelmercadonacionale internacional; en1988unalatacon30gdeescamolesvalía$50.00dólaresenCanadá(Defoliart1999)yenel2006elpreciode1kgdeescamolesfrescosenMéxicoerade$200.00dóla-res (Ramos-Elorduyet al.2006,Ramos-Elorduy2006).SegúnRamos-Elorduy (2006) en 1983, en el estado deHidalgo, intermediarios de una empresa empacadorajaponesa ofrecieron $ 5,000.00 pesos por kilogramodeescamoles,estoes,diezvecesmásqueelpreciopagadopor los intermediarios locales.Estos casos ejemplificanlagranpresiónquesepuedeejercersobreelrecurso,queinduceaquepersonasconfaltadepericia,recolectensinconsiderarloscuidadosmínimosparalaextracciónyce-rramientodelnido(Ramos-Elorduyet al.2006,Ramos-Elorduy2006).Otravariantesobrelapresióndelrecursoes lo sucedido desde 2003 en el altiplano potosino. Enestaregión,larecoleccióndeescamolescomenzóaprac-ticarseprincipalmenteenelmunicipiodeCharcas,indu-cidapor loscomerciantesdeganadoprocedentesde losestados de Hidalgo y México; estos comerciantes pocose interesaron en explicar la forma tradicional de apro-vechamiento conservador practicada en sus regionesdeorigen,yporellohay indiciosdepérdidaprematuradehormigueros, y posiblemente la repoblación también sehareducido(Esparzaetal.2008,Cruz2013,Lara2013).Elproblemaesqueenestasáreasnuevassecarecedetra-diciónycapacitaciónderecolectores,poniendoenriesgoelrecurso(Lara2013).TambiénhuboindiciosdequeenColorado,NuevoMéxico yTexas,EE.UU. se estabanobteniendo escamoles (Ramos-Elorduy2006); si eso escierto, probablemente los recolectores sean mexicanosquevivenallí.Además,enlaactualidadsecarecedeunanormativa oficial para el aprovechamiento conservadordelosescamoles.
DISCUSIÓN
El interésporconoceryregistraraspectossobre labio-logíadelahormigadeescamolessehaampliadorecien-temente.Así,entre2012y2013sepublicarontrestesis
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demaestríasobreeltema(Hoey2012,Cruz2013,Lara2013).Lamayorpartedelaliteraturatrataaspectossobrelabiologíade laespecie,peroalgunosautores (Gulma-hamad1995,Hoey2012,Hoeyet al.2013)tienenmayorinterésensucontrolcomoplaga,enespecialloscongéne-resdeLiometopum queinvadencasas-habitaciónenáreasrurales.
Liometopum apiculatumdependedesuentornoparasuestablecimiento,subsistenciaypersistencia;esdecir,del sistema complejo del que formaparte debe obtenerdesdealimentoyestructurasdedescansoysombra,hastaprotecciónparaellas,sunidoysuscriaderosdehemíp-teros(Hölldobler&Wilson1994,2008).LapresenciayabundanciadeL. apiculatumtiendeaasociarseconciertascombinacionesdefactoresambientales,comovegetación,suelo,climayperturbaciónantrópica.Ladelimitacióndedichaszonasconstituyeunpuntodepartidaparalacon-formación de planes para su aprovechamiento racional.Sinembargo,esnecesarialacapacitaciónpreviaparalosrecolectoresinexpertosylapreparacióndeunmanualde-talladodebuenasprácticasdeaprovechamiento,yaquelafaltadetradiciónalrespectoenzonascomoelaltiplanopotosinoyprevisiblementeenestadosmásnorteñosenelfuturocercano,puedeprovocardañosseverosoirrever-sibles a los hormigueros y comprometer la repoblaciónporlaextracciónexcesiva,envezdegenerarbeneficioseconómicosparalapoblacióndeformapersistente.Esur-genteevaluarlapertinenciadelasprácticascuidadosasdeaprovechamientoqueasegurenlapersistenciadelrecur-so,osiapesardeellasseestámermandolentamentelaabundanciadelrecurso.
Laestructuradelavegetaciónyelestadodelasuper-ficiedel suelo también tienenun impacto sobre laspo-blacionesdeesteinsecto;así,amayorcoberturavegetalhabrá mayor disponibilidad de recursos alimentarios ygeneracióndemantillo sobreel suelo, con locual tam-biénsecreaunmicroclimaqueimpidequelashormigasmuerandeinsolaciónalrealizarsusactividadesdiurnas,especialmenteenunambientesemiáridodondelastem-peraturassonextremasy lashormigasdependendezo-nasdesombraodescansoparaevitarlamuertealbuscaralimentofueradelnido(Sayer2006,Torres&Vásquez2004,Vasconcelos&Laurance2005,Lara2013).
Laimpericia,abusoeirresponsabilidadalaprovecharlos escamoles puede resultar claramente en consecuen-ciasfatalesparaloshormiguerosyparasurepoblación,pero este es un problema extendido en los recursos deusocomúncon fines individuales,pues tal como lo se-ñalaAguirre (1982), laprincipal razóndeldeteriorodelaszonasáridassonlosmismosusuariosysusprácticasinadecuadasdeaprovechamientoqueimpactandeformadirectaenelrecursoyenelambiente.
Ahorasesabequelacalidaddelsitioysucondicióninfluyenenlacantidaddehormiguerosporhectárea,peroesimportanteconocertambiénlarelacióndeestacalidadconlaedaddelnidoesdecir,consupersistencia.Igual-menteimportanteesconocerconmayorprecisiónlarela-cióndelalluviaconelvuelonupcial,puesesposiblequeenañosconsequíanosefundennuevascolonias.
Esaúninsuficienteelconocimientosobrelainfluenciadelosmaterialesvegetalesquelosrecolectoresintrodu-cenenlosnidosabiertos,paraquelashormigasrestaurenla trabécula.Serequeriríamontarexperimentosconva-riosmaterialesvegetalesqueseusandeformatradicional,einclusocontrabéculasartificiales,paraevaluarlamejoropciónparaaumentarlacosechadeescamoles.
El findeunhormiguerocasisiempreocurrecuandolareinamuereodejadeproducirobreras(Kaspari2003).EnL. apiculatumaúnfaltaconocersilareinafundadorapuedeserremplazadaporotrareinajovenqueseincor-porealnido,comosucedeenalgunoscasosdescritosporTschinkel&Howard(1978)paraotrasespeciesdehor-migas.
CONCLUSIONES
Liometopum apiculatum es una de las tres especies delgéneroquehabitanenelsurdeAméricadelNorte.Lascuatrocastasdelaespeciesonobreras,princesas,machosyreinas.Existenpoblacionesdelaespecieen19estadosdelarepúblicamexicana.Laspoblacionesdelahormigadeescamolesseincrementanenaltitudesmediasde1872menelsuroestedeEstadosUnidos,2020enelcentro-nortedeMéxicoy2370enelcentrodelmismopaís.Loshábitatsmás frecuentes deLiometopum apiculatum sonbosquedepino-piñonero,de encinosy chaparral, sobreconglomerados, con leptosol y clima seco templados ytempladosubhúmedo,conpresenciadeespeciesdeAga-veyYucca.Lossitiosfavorablesconlamejorcondicióntienenunamayordensidaddenidos,perosedesconocesilacondicióndelsitioinfluyeenlacantidaddehormi-gaspornido,asícomoenladuracióndelavidadelnido.Latrabéculaseconstruyeconunamayorproporcióndearenaquedearcilla,deahísufragilidad.Sedesconocenlascaracterísticasylacalidaddelosescamolesproduci-dosporlashormigasvírgenes.Lasáreasmediasnecesa-riasparamantenerunnidobiendesarrolladosondeentre1600y2500m2 enel altiplanopotosino.SedesconocelamagnituddeldañoquecausanlosdepredadoresdeL. apiculatum ysieventualmentepuedanconvertirseenpla-gasydiezmarlaspoblacionesdeestashormigas.Sedes-conocelarelaciónentrelacalidaddelsitioylacantidaddelluviaconlacosechadeescamoles.Lapresiónaltadesudemandaponeenriesgoa laspoblacionesdehormi-
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gasdeescamoles.Laimpericia,abusoeirresponsabilidadal aprovechar los escamoles puede resultar claramenteenconsecuenciasfatalesparaloshormiguerosyparasurepoblación.Se carecedeunanormativaoficialpara elaprovechamientoconservacionistadelosescamoles.
AGRADECIMIENTOS. EsetrabajofuefinanciadoporlaFundaciónProduceSanLuisPotosí,AC.LaprimeraautoratuvounabecaCO-NACyT(368440),pararealizarsusestudiosdemaestría.
LITERATURA CITADA
Aguilera, C.1985.Flora y fauna mexicana, mitología y tradiciones.EverestMexicana.México.204pp.
Aguirre R., J. R.1982.Sobre los problemas de las comunidades ru-rales del altiplano potosino-zacatecano.DocumentodeTrabajo.Núm. 7. Centro Regional para Estudios de Zonas Áridas y Se-miáridas,ColegiodePostgraduados.SalinasdeHidalgo,SanLuisPotosí.México.5p.
Alatorre B., C. E. & Vásquez B., M.2010.Listacomentadadelashormigas(Hymenoptera:Formicidae)delnortedeMéxico.Duge-siana,17:9-36.
Chew, A. E. & Chew, R. M.1980.Bodysizeasadeterminantofsma-ll-scaledistributionofantsinevergreenwoodland,southwesternArizona.Sociaux,7:189-202.
CONABIO.2008.Himenópteros.In:S.Ocegueda&J.Llorente(Co-ords.).Catálogo taxonómico de especies de México.Conocimien-to actual de la biodiversidad.CONABIO,México.CD1.
Cruz L., J. D.2013.Variablesdelhábitatdelahormigaescamolera(Liometopum apiculatum)enelmunicipiodeCharcas,SanLuisPotosí, México. Tesis de maestría. Colegio de Posgraduados.Montecillo,México.46pp.
Cuadriello A., J. I.1980.Consideracionesbiológicasyeconómicasacercadelosescamoles(Hymenoptera:Formicidae).Tesisprofe-sional.FacultaddeCiencias,UniversidadNacionalAutónomadeMéxico.México,DF.106p.
Danoff B., J. A.2002.Evolutionaryliabilityandphylogeneticutilityofbehaviorinagroupofant-guestStaphylinidaebeetles.Annals of Entomological Society of America,95:143-155.
Defoliart, G. R. 1995.Edible insects asminilivestock.Biodiversity and Conservation,4:306-321.
Del Toro, I., Pacheco, J. A. & Mackay, W. P.2009.RevisionoftheantgenusLiometopum(Hymenoptera:Formicidae).Sociobiology,53:296-369.
Delabie, J. H. C.2001.TrophobiosisbetweenFormicidaeandHemip-tera (Sternorrhyncha andAuchenorrhyncha): an overview.Neo-tropical Entomology,30:501-516.
Delabie, J. H. C., Ospina, M. & Zabala, G.2003.Relacionesentrehormigasyplantas:unaintroducción.Pp.167-180.In:F.Fernán-dez(Ed.).Introducción a las hormigas de la región neotropical.InstitutodeInvestigacióndeRecursosBiológicosAlexandervonHumboldt.Bogotá,Colombia.
Delfino, M. A. & Buffa, L. M. 2000. Algunas interacciones plan-ta-áfido-hormigaenCórdoba(Argentina).Zoologica Baetica,11:3-15.
Desutter G., L.1997.Firstrecordofant-lovingcrickets(Orthoptera:Myrmecophilidae:Myrmecophilinae)inNewCaledonia.Austra-lian Journal of Entomology,36:159-163.
Esparza, F. G., Macías R., F. J., Martínez S., M., Jiménez G., M. A. & Méndez G., S. J.2008.InsectoscomestiblesasociadosalasmagueyerasenelejidoTolosa,Pinos,Zacatecas,México.Agro-ciencia,42:243-252.
Gregg, R. E.1963.Theants of Colorado, with reference to their eco-logy, taxonomy, and geographic distribution.UniversityofColo-rado.Denver,Colorado.792pp.
Gulmahamad, H.1995.ThegenusLiometopumMayr(Hymenopte-ra:Formicidae)inCalifornia,withnotesonnestarchitectureandstructuralimportance.The Pan-Pacific Entomologist,71:82-86.
Guzmán-Mendoza, R., Zavala-Hurtado, J. A., Castaño-Meneses, G. & León-Cortés, J. L.2014.ComparacióndelamirmecofaunaenungradientedereforestaciónenbosquestempladosdelcentrooccidentedeMéxico.Maderas y Bosques,20:71-83.
Hernández C. L., Victoria T., M. & Sinclair C., D.2010.Diccio-nario hñäñu (otomí) del Valle del Mezquital, estado de Hidalgo.2ªEd.Electrónica.InstitutoLingüísticodeVerano.México,D.F.http://www.sil.org/mexico/otopame/mezquital/S045a-DicOtomi-Mezq-ote.htm(Consultadoenjuliode2012).
Heterick, B. E. & Shattuck, S.2011.RevisionofthegenusIridomyr-mex(Hymenoptera:Formicideae).Zootaxia,2845:1-174.
Hoey, C.2012.Foodpreference,survivorship,andintraspecificinte-ractionsofvelvetytreeants.Masterthesis.UniversityofCalifor-nia,Riverside,CA.USA.136p.
Hoey, C., Rust, R. M. K. & Klotz, J. H.2013.Areviewofthebio-logy,ecologyandbehaviorofvelvetytreeantsofNorthAmerica.Sociobiology,60:1-10.
Hölldobler, B. & Wilson, E. O.1990.The ants.Belknap.Cambridge.USA.732pp.
Hölldobler, B. & Wilson, E. O.1994.Journey to the ants: A story of scientific exploration.Belknap.Cambridge,MA.228pp.
Hölldobler, B. & Wilson, E. O.2008.The superorganism: the beau-ty, elegance, and strangeness of insect societies. Norton. NewYork.522pp.
Hurlbert, H. A., Ballantyne, F. & Powell, S.2008.Shakingalegandhot to trot: theeffectsofbody sizeand temperatureon runningspeedinants.Ecological Entomology,33:144-154.
Islas, E. L. 1961. Diccionario rural de México. Comaval. México.281pp.
Kaspari, M. 2003. Introducción a la ecología de las hormigas. Pp.97-112.In:F.Fernández(Ed.).Introducción a las hormigas de la región neotropical. InstitutodeInvestigacióndeRecursosBioló-gicosAlexandervonHumboldt.Bogotá,Colombia.
Ladrón de Guevara, O., Padilla, P., García, L., Pino, J. M. & Ra-mos-Elorduy, J.1995.AminoaciddeterminationinsomeedibleMexicaninsects.Amino Acids,9:161-173.
Lara J., P., Castillo L., P., de M. Tristán P., F., Rendón H., J. A. & Aguirre R., J. R.(enarbitraje).EffectoftheconditiononantspeciesinthreedifferentrangesitesinthemunicipalityofChar-cas, SanLuisPotosí,México.Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente.
Lara J., P.2013.Etnobiologíadeescamoles (Liometopum apicula-tum)enelaltiplanopotosino.Tesisdemaestría.ProgramaMulti-disciplinariodePosgradoenCienciasAmbientales.UniversidadAutónomadeSanLuisPotosí.SanLuisPotosí,SLP,Méx.103p.
Lobry de B., L .A. & Conacher, A. J. 1990.The role of termitesandantsinsoilmodification:areview.Australian Journal of Soil Research,28:55-93.
López R., G. O. & Ramón, F.2010.Elmundofelizdelashormigas.Tip,13:35-48.
Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 263
Mackay, W. & Mackay, E.2002.The ants of New Mexico (Hyme- noptera: Formicidae).EdwinMellenPress.Lewinston,NY.400pp.
Mayr, G. 1870. Neue Formiciden. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 20:960-961.
Miller, T. E. X.2007.Doeshavingmultiplepartnersweakenthebene-fitsoffacultativemutualism?Atestwithcactiandcactus-tendingants.Oikos,116:500-512.
Miranda R., G., Quintero S., B., Ramos R., B. & Olguín-Arredon-do, H. A. 2011.LarecoleccióndeinsectosconfinesalimenticiosenlazonaturísticadeOtumbayTeotihuacán,EstadodeMéxico.Pasos,9:81-100.
Molina, Fr. A. de.1992.Vocabulario en lengua castellana y mexica-na.Porrúa.México,DF.162pp.
Oster, F. G. & Wilson, E. O.1978.Caste and ecology in the social insects.PrincetonUniversity.NewJersey.372pp.
Pino M., J. M., Ramos-Elorduy, J. & Costa N., E. M.2006.Losin-sectoscomestiblescomercializadosenlosmercadosdeCuautitlándeRomeroRubio,EstadodeMéxico,México.Sitientibus Série Ciencias Biológicas,6:58-64.
Ramos-Elorduy, J.2006.ThreatenededibleinsectsinHidalgo,Mexi-coandsomemeasurestopreservethem.Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine,2:1-10.
Ramos-Elorduy, J. 2009.Anthropo-entomophagy:Cultures, evolu-tionandsustainability.Entomological Researh,39:271-288.
Ramos-Elorduy, J., Pino M., J. M., Márquez M., C., Rincón V., F., Alvarado P., M., Escamilla P., E. & Bourges R., H.1984a.ProteincontentofsomeedibleinsectsinMexico.Journal of Eth-nobiology,4:61-72.
Ramos-Elorduy, J., Délage D., B., Cuadriello A., J. I., Galindo M., N. & Pino M., J. 1984b.Ciclodevidayfundacióndelassocie-dadesdeLiometopum apiculatumM.(Hymenoptera,Formicidae).Anales del Instituto de Biología, UNAM. Ser. Zoología,54:161-176.
Ramos-Elorduy, J., Flores, P. M. J., Pérez, R. A., Cuevas, G. L., Sandoval, C. S., Garduño, C. E., Portillo, I., Delage-Darchen, T. & Delage-Darchen, B.1987.ColonystructureofLiometopum apiculatum M. and Liometopum occidentale var. luctuosum W.pp.671-673In:J.Eder&H.Rembold(Eds.),Chemistry and bio-logy of social insects.Springer,NewYork.
Ramos-Elorduy, J., Delage-Darchen, B., Galindo M., N. E. & Pino M., J. M.1988a.ObservacionesbioecotológicasdeL. apicultaumM. y L. occidentale var. luctuosum W. (Hymenoptera-Formici-dae).Anales del Instituto de Biología, UNAM. Ser. Zoología,58:341-354.
Ramos-Elorduy, J., Pino M., J. M. & Romero S., L. A.1988b.De-terminacióndelvalornutritivodealgunasespeciesdeinsectosco-mestiblesdelestadodePuebla.Anales del Instituto de Biología,UNAM. Ser. Zoología,58:355-372.
Ramos-Elorduy, J. & Pino M., J. M.1989.Los insectos comestibles en el México antiguo.Diana.México.60pp.
Ramos-Elorduy, J. & Levieux, J.1992.Liometopum apiculatumMa-yrandL.occidentaleWheelerforagingareasstudiedwithradio-isotopes markers (Hymenoptera, Formicidae - Dolichoderinae).Bulletin de la Société Zoologique de France,117:21-30.
Ramos-Elorduy, J., Pino M., J. M. & Cuevas C., S.1998a.Insectoscomestibles del Estado de México y determinación de su valornutritivo.Anales del Instituto de Biología. UNAM Ser. Zoología,69:65-104.
Ramos-Elorduy, J., Muñoz, J. & Pino M., J. M.1998b.Determi-nacióndemineralesenalgunosinsectoscomestiblesdeMéxico.Journal of the Mexican Chemical Society,42:18-33.
Ramos-Elorduy, J. & Pino M., J. M.2001.ContenidodevitaminasdealgunosinsectoscomestiblesdeMéxico.Journal of the Mexi-can Chemical Society,45:66-76.
Ramos-Elorduy, J., Pino M., J. M. & Conconi, M.2006.Ausenciadeunareglamentaciónynormalizacióndelaexplotaciónycomer-cializacióndeinsectoscomestiblesenMéxico.Folia Entomológi-ca Mexicana,45:291-318.
Ramos-Elorduy, J., Cota M., E. M., Pino M., J. M., Cuevas C., M. del S., García F., J. & Zetina, D. H.2007.ConocimientodelaentomofaunaenelpobladoLaPurísimaPalmardeBravo,EstadodePuebla,México.Biotemas,20:121-139.
Robelo, A. C.1912.Diccionario de aztequismos.MuseoNacionaldeArqueología,HistoriayEtnología.México.384pp.
Rojas F., P.2001.LashormigasdelsueloenMéxico:diversidad,dis-tribucióneimportancia(Hymenoptera:Formicidade).Acta Zooló-gica MexicanaNúmeroEspecial,1:189-238.
Ruiz, C. E., Kasparyan, D. R., Coronado B., J. M. A., Myartseva, S. N., Trjapitzin, V. A., Hernández A., S. G. & García J., J.2010.HimenópterosdelaReserva“ElCielo”,Tamaulipas,Méxi-co.Duguesiana,17:53-71.
Sahagún, Fr. B. de. 1985.Historia general de las cosas de Nueva España.6ªEd.Porrúa,México.1093pp.
Santamaría, F. J.1992.Diccionario de mejicanismos.5ª.ed.Porrúa.México.1207pp.
Santos, F. D., Sánchez S., S., Fuentes J., A. & Costa N., E. M.2006.Etnoentomología en elmunicipio deSanAntonioCuaxomulco,Tlaxcala,México:unestudiodecasosobrelosdiferentesusosqueseledanalos“insectos”.Sitientibus Serie Ciencias Biológicas,6:72-79.
Sayer, E. J.2006.Usingexperimentalmanipulationtoassesstherolesof leaf litter in the functioning of forest ecosystems.Biological Reviews,81:1-31.
Shapley, H.1920.ThermokineticsofLiometopum apiculatumMayr.Proceedings of National Academy of Sciences,6:204-211.
Torres, C. H. & Vásquez A., R. 2004. A field experiment in theinfluenceof loadtransportationandmatchdistanceontheloco-motionvelocityofDorymyrmex goetschi(Hymenoptera,Formici-dae).Insectes Sociaux,51:265-270.
Tschinkel, W. R. & Howard, D. F. 1978. Queen replacement inorphanedcoloniesofthefireant,Solenopsis invicta. Behavioral Ecology and Sociobiology,3:297-310.
Van Pelt, A.1971.TrophobiosisandfeedinghabitsofLiometopum apiculatum (Hymenoptera:Formicidae)intheChisosMountains,Texas.Annals of the Entomological Society of America,64:1186-1186.
Vasconcelos, H. L. & Laurence, W. F. 2005. Influenceofhabitat,littertype,andsoilinvertebratesonleaf-litterdecompositioninafragmentedAmazonianlandscape.Oecologia,144:456-462.
Vásquez, B. M.2011.Listadeespeciesdehormigas(Hymenoptera:Formicidae)paraMéxico.Dugesiana,18:95-133.
Velasco, C., Corona V., M. C. & Peña M., R.2007.Liometopum api-culatum (Formicidae:Dolichoderinae)y su relación trofobióticaconhemipterasternorrhynchaenTlaxco,Tlaxcala,México.Acta Zoológica Mexicana (n.s.),23:31-42.
Vergara, C. J. C. 2005.Biología, manejo y control de la hormiga arriera.ImprentaDepartamentaldelValledelCauca.SantiagodeCali,Colombia.20pp.
Viesca, G. F. C. & Romero C., A. T. 2009. La entomofagia enMéxico.Algunosaspectosculturales.El Periplo Sustentable,16:57-83.
264 Lara Juárez etal.: Biología de Liometopumapiculatum
Way, M. J.1963.Mutualismbetweenantsandhoneydewproducinghomoptera.Annual Review of Entomology,8:307-344.
Wheeler, W. M.1905.TheNorthAmericanantsof thegenusLio-metopum.Bulletin of the American Museum of Natural History,21:321-333.
Wheeler, G. C. & Wheeler, J.1951.TheantlarvaeofthesubfamilyDolichoderinae (Hymenoptera: Formicidae). Proceedings of the
Entomological Society of Washington,53:169-210.Ward, P. S., Brady, S. G., Fisher, B. L. & Schultz, T. R. 2010.
PhylogenyandbiogeographyofDolichoderineants:effectsofda-tapartitioningandrelict taxaonhistorical inference.Systematic Biology,59:342-362.
Wilson, E. O. 1971. The insect society. Harvard University Press.Cambridge,MA.USA.548pp.
