Bacteria Gram positiva

Comparación de las envolturas celulares bacterianas.Arriba: Bacteria Gram-positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-peptidoglicano, 3-fosfolípidos, 4-proteínas, 5-ácido lipoteicoico. Abajo: Bacteria Gram-negativa.-membrana citoplasmática (membrana interna), 2-espacio periplasmático, 3-membrana externa, 4-fosfolípidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteínas, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.

En microbiología, se denominan bacterias Gram positivas a aquellas bacterias que se tiñen de azul oscuro o violeta por latinción de Gram: de aquí el nombre de "Gram-positivas" o también "grampositivas".1 Esta característica está íntimamente ligada a la estructura de la envoltura celular por lo que refleja un tipo natural de organización bacteriana. Son uno de los principales grupos de bacterias, y cuando se tratan como taxón se utiliza también el nombre de Posibacteria.2 Las restantes son lasbacterias Gram negativas.

La envoltura celular de las bacterias Gram-positivas comprende la membrana citoplasmática y una pared celular compuesta por una gruesa capa de peptidoglicano, que rodea a la anterior. La pared celular se une a la membrana citoplasmática mediante moléculas de ácido lipoteicoico. La capa de peptidoglicano confiere una gran resistencia a estas bacterias y es la responsable de retener el tinte durante la tinción de Gram. A diferencia de las Gram-negativas, las Gram-positivas no presentan una segunda membrana lipídica externa a la pared celular y esta pared es mucho más gruesa.3

Incluyen especies tanto móviles (vía flagelos) como inmóviles con forma de bacilo (Bacillus, Clostridium, Corynebacterium,Lactobacillus, Listeria) o coco (Staphylococcus, Streptococcus); con gruesas paredes celulares o sin ellas (Mycoplasma). Algunas especies son fotosintéticas, pero la mayoría son heterótrofas. Muchas de estas bacterias forman endosporas en condiciones desfavorables.4 Realmente, no todas las bacterias del grupo son

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Gram-positivas (no se tiñen por la aplicación de ese método), pero se incluyen aquí por su similitud molecular con otras bacterias Gram-positivas.

Estructura

Bacterias Gram-positivas Bacillus anthracis (bastones púrpuras) en una muestra de fluido cerebroespinal. Las otras células son leucocitos.

La célula bacteriana está rodeada por una envoltura que, observada al microscopio electrónico, se presenta como una capa gruesa y homogénea, denominada pared celular. Luego en sección (corte) se observa una estructura semejante a dos líneas paralelas separando una capa menos densa; esto corresponde a la membrana plasmática. Entre lamembrana plasmática y la pared celular se encuentra el periplasma o espacio periplasmático. En el interior de la membrana plasmática se encuentra el citoplasma que está constituido por una disolución acuosa, el citosol, en el cual se encuentran ribosomas y otros agregados de macromoléculas, y en el centro se ubica la zona menos densa llamada nucleoide, que contiene una madeja de hebras difícil de resolver (distinguir) y cuyo principal componente es el ADN.

La pared externa de la envoltura celular de una bacteria Gram positiva tiene como base química fundamental el peptidoglicano, que es un polímero de N-acetil-2-D-glucosamina, unido en orientación ß-1,4 con N-acetil murámico, a éste se agregan por el grupo lactilo cuatro o más aminoácidos. Esta molécula se polimeriza gran cantidad de veces, de modo que se forma una malla especial, llamada sáculo de mureína. Dicho compuesto es de vital importancia para conservar la forma y darle rigidez a la célula bacteriana (si este compuesto no existiese, la célula reventaría debido a su gran potencial osmótico).

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Las siguientes características están presentes generalmente en una bacteria Gram-positiva:5

Membrana citoplasmática. Capa gruesa de peptidoglicano. Ácidos teicoicos  y lipoteicoicos, que sirven como agentes

quelantes y en ciertos tipos de adherencia. Polisacáridos  de la cápsula. Si algún flagelo está presente, este contiene dos anillos como

soporte en oposición a los cuatro que existen en bacterias Gram-negativas porque las bacterias Gram-positivas tienen solamente una capa membranal.

Tanto las bacterias Gram-positivas como las Gram-negativas pueden presentar una capa superficial cristalina denominada capa S. En las bacterias Gram-negativas, la capa S está unida directamente a la membrana externa. En las bacterias Gram-positivas, la capa S está unida a la capa de péptidoglicano. Es único a las bacterias Gram-positivas la presencia de ácidos teicoicos en la pared celular. Algunos ácidos teicoicos particulares, los ácidos lipoteicoicos, tienen un componente lipídico y pueden asistir en el anclaje del péptidoglicano, en tanto el componente lipídico sea integrado en la membrana.

Filogenia de las bacterias Gram-positivas

un polímero de carbohidratodenominado celulosa, un polisacárido, y puede actuar también como almacén de carbohidratos para la célula. En las bacterias, la pared celular se compone de peptidoglicano. Entre lasarchaea se presentan paredes celulares con distintas composiciones químicas, incluyendo capas S de glicoproteínas, pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos presentan paredes celulares de quitina, y las algas tienen típicamente paredes construidas de glicoproteínas y polisacáridos. No obstante, algunas especies de algas pueden presentar una pared celular compuesta por dióxido de silicio. A menudo se presentan otras moléculas accesorias integradas en la pared celular..

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Árbol filogenético de los seres vivos considerando que las bacterias Gram-positivas (Posibacteria) se han originado a partir de las Gram-negativas (Negibacteria), de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.6 2

Se reconocen dos filos principales de bacterias Gram-positivas. Uno de ellos es Firmicutes, que incluye muchos géneros bien conocidos tales como Bacillus, Listeria, Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, y Clostridium. Este filo se ha expandido con la introducción de los Mollicutes, bacterias similares aMycoplasma que pierden las paredes celulares y no pueden ser teñidas por el método de Gram, pero son derivadas de tales formas. El otro filo es Actinobacteria, que incluye algunas de las bacterias más típicas de vida terrestre, desempeñando un importante papel en la descomposición de materia orgánica. Éstas y los Firmicutes son referidos, respectivamente, como grupos de G+C alto y bajo, basándose en el contenido deguanosina y la citosina en su ADN. Las bacterias Deinococcus-Thermus también presentan bandas Gram-positivas, sin embargo se clasifican con las

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bacterias Gram-negativas, pues son similares estructuralmente a estas.

No está claro si las bacterias Gram positivas derivan de las Gram negativas o viceversa. Si la segunda membrana (la membrana externa) es una condición derivada, los filos Firmicutes y Actinobacteria podrían ser basales entre las bacterias; de lo contrario serían probablemente grupos monofiléticos recientes. Cavalier-Smith considera que son filos recientes y además los considera como posibles ancestros de las arqueas yeucariontes, debido a que estos grupos carecen de la segunda membrana y a varias similitudes bioquímicas tales como la presencia de esteroles.6 2

Pared celular

No debe confundirse con Membrana plasmática.

La pared celular es una capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática en las células de bacterias, hongos, algas y plantas. La pared celular protege los contenidos de la célula, da rigidez a la estructura celular, funciona como mediadora en todas las relaciones de la célula con el entorno y actúa como compartimiento celular. Además, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas mas partes de la célula.

La pared celular se construye de diversos materiales dependiendo de la clase de organismo. En las plantas, la pared celular se compone sobre todo de

Bacillus

Nota: Este género de bacterias no debe confundirse con el género unísono del grupo Bacillidae de los insectos palo.

Bacillus es un género de bacterias en forma de bastón y Gram positiva. El género Bacillus pertenece a la División Firmicutes. Sonaerobios estrictos o anaerobios facultativos. En condiciones estresantes forman una endospora de situación central, que NO deforma la estructura de la célula a diferencia de las endoesporas

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clostridiales. Dicha forma esporulada es resistente a las altas temperaturas y a los desinfectantes químicos corrientes.

La mayoría de especies dan positivo a la prueba de la catalasa y son saprófitas. Viven en el suelo, agua del mar y ríos, aparte de alimentos que contaminan con su presencia. Aunque generalmente son móviles, con flagelos peritricos, algunas especies de interés sanitario (B. anthracis, causante del carbunco) son inmóviles. Hay especies productoras de antibióticos.

Comúnmente se usan criterios ecofisiológicos para agrupar a las diferentes especies, en lugar de emplear taxones filogenéticos de difícil diferenciación.

Acidófilas B. acidocaldarius B. coagulans B. polymyxa

Alcalinófilas B. alkalophilus B. pasteurii

'Halófilas'ə৳ B. pantothenticus B. pasteurii

Psicrotrofas B. globisporus B. insolitus B. marinus B. macquariensis B. megaterium B. polymyxa

Termófilas B. acidocaldarius B. schlegelii B. stearothermophilus

Denitrificantes

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B. azotoformans B. cereus B. laterosporus B. licheniformis B. pasteurii B. stearothermophilus

Fijadoras de nitrógeno B. macerans B. polymyxa

Productoras de antibióticos B. brevis B. cereus B. circulans B. laterosporus B. licheniformis B. polymyxa B. pumilus B. subtilis

Patógenos de insectos B. larvae B. lentimorbis B. popilliae B. thuringiensis

Patógenos de vertebrados B. alvei B. anthracis B. cereus B. coagulans B. laterosporus B. megaterium B. subtilis B. sphaericus B. circulans

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B. brevis B. licheniformis B. macerans B. pumilus B. thuringiensis

Las especies B. anthracis (causante del carbunco) y B. cereus (causante de toxicidad en alimentos) son de especial interés médico.

Bacillus anthracis

 

Bacillus cereus

 

Bacillus coagulans

 

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Bacillus odysseyi

 

Bacillus subtilis

 

Bacillus thuringiensis

Clostridium

Micrografía por microscopio electrónico de barridode colonias de una muestra de heces.

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Clostridium es un género de bacterias anaerobias, bacilos grampositivas, parásitas y saprófitas algunas de ellas, que esporulan,1 y sonmóviles, en general por intermedio de flagelos peritricos. Toman la forma de fósforo, palillo de tambor o huso de hilar, de ahí su nombre griego "Klostro", que significa huso de hilar.2 Las especies más importante son el Clostridium botulinum productor del botulismo, elClostridium novyi, Clostridium septicum, Clostridium perfringens productor de la gangrena gaseosa y Clostridium tetani productor deltétanos.

El género está definido por cuatro rasgos:2

1. Presencia de endosporas2. Metabolismo anaerobio estricto3. Incapacidad para reducir sulfatos a sulfitos4. Pared celular gram positiva

Hábitat

No todas las especies son patógenas, algunas forman parte de la flora intestinal normal. Las especies de Clostridium están ampliamente distribuidas en el ambiente, habitando el tracto gastrointestinal tanto de humanos como animales. A pesar del interés en relación deClostridium por razón de que estos organismos están involucrados con diarrea en niños y en la etiología del cáncer de colon, hay pocos datos disponibles sobre el hábitat intestinal de la bacteria.3

Características

Los Clostridium son organismos que se observan solos, en parejas o a lo máximo en cadenas cortas. Son móviles por flagelos peritrícos -con la excepción de C. perfringes. Algunas especies producen cápsula y forman esporas de aspectos esféricos u ovalados, situados en el centro del bacilo o en un extremo subterminal y resistentes al calor. A pesar de ser bacterias anaerobias obligadas, no todos tienen la misma sensibilidad al oxigeno. C. tetani, por ejemplo, requiere total anaerobiosis y C. perfringes tiende a ser menos exigente. Crecen a temperatura de 37 °C y a un pH entre 7 y 7,4, de modo que son fácilmente inactivadas a pH ácido o básico, como el ácido estomacal,

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el de limpiadores y desinfectantes como el cloro e incluso el pH de ácidos orgánicos encontrados en el zumo de limón, por ejemplo. Son fermentadoras de azúcares, aspecto que resulta de utilidad en la diferenciación de las especies.

Poseen antígenos somáticos y flagelares que permiten dividirlas en tipos y subtipos. Producen exotoxinas de efecto necrosante,hemolíticos y potencialmente letales. Las toxinas son nombradas con letras, así por ejemplo, la toxina necrosante es nombrada con la letra C y la enterits en animales es causada por las toxinas B, D y E.

Patología

Los Clostridium incluyen bacterias comunes y libres en la naturaleza, así como patógenos de importancia.4 Hay cuatro especiesprincipales responsables de enfermedades en humanos:

C. botulinum  (de la palabra botulus, salchicha) es un organismo productor de una toxina alimenticia causante de botulismo,5 un desorden neurológico agudo potencialmente letal.

C. difficile  (llamado así por su dificultad a ser aislado y cultivado) puede sobrepoblar la flora saprófita intestinal durante terapias conantibióticos, causando colitis seudomembranosa.6

C. perfringens  (llamado perfringens, literalmente "que atraviesa" por estar asociado a una necrosis invasiva) causa un amplio rango de síntomas, desde intoxicación alimentaria hasta gangrena gaseosa. Es también causante de una enterotoxemia, frecuentementehemorrágica en carneros (en especial corderos), novillos, ovejas y cabras.7

C. tetani  (de tetani, que significa rigidez) es el organismo causante de tétano (trismo), caracterizada por una rigidez muscular excesiva.8

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C. septicum  (su nombre proviene de la palabra septicum, traducido como "putrefactor") es uno de los agentes etiológicos de la septicemia y una elevada mortalidad.2

C. sordellii , nombrado así en honor al bacteriólogo Sordelli quien lo aisló por primera vez.2

Patologías causadas por Clostridium.2

Cuadro clínico Agente etiológico

Tétanos C. tetani

Botulismo C. botulinum, C. baratii, C.butyricum

Gangrena gaseosa

C. perfringens, C. novyi, C. septicum, C. histolyticum

Diarrea C. perfringens, C. difficile

Colitis C. perfringens, C. difficile

Es conocido que la miel en ocasiones contiene bacterias deClostridium botulinum, lo cual puede causar botulismo infantil en humanos menores de un año. La bacteria produce una toxina botulinium, el cual evenetualmente paraliza losmúsculos respiratorios del infante.9 C. sordellii, un habitante de la flora genital femenino, ha estado involucrado en las muertes de más de una docena de mujeres con síndrome de choque tóxico después del parto.

Usos comerciales

Véase también: Fermentación butírica

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C. thermocellum puede generar etanol a partir de ciertos desperdicios, haciéndolo un posible candidato en el uso y producción de etanol. Al no tener requerimientos de oxígeno y por ser termofílico, se reducen los costos de refrigeración. C. acetobutylicum, conocido también como el organismo Weizmann, el cual fue usado por primera vez por Jaim Weizmann en la producción de acetona y biobutanol a partir de almidón en 1916 en la producción de pólvora y TNT.

C. ljungdahlii, recientemente descubierto en desechos de pollos comerciales, puede producir etanol a partir de fuentes de un solo carbono, incluyendo Syngas, una mezcla de dióxido de carbono e hidrógeno que puede ser generada a partir de la combustión parcial tanto de biomasa y combustible fósil. El uso de estas bacterias para producir etanol ya es un proyecto en diversas plantas energéticas.10

Debido al peligro que supone el Clostridium botulinum y otros agentes patógenos, el único método seguro de envasar la mayoría de los alimentos es bajo condiciones de presión y temperatura altas, normalmente de unos 116-121 °C.

  

Corynebacterium

 es un género de bacterias, bacilos y gram positivos, inmóviles, anaerobio facultativos, pertenecientes al filo actinobacteria . Es uno de los géneros más numerosos de actinobacterias con más de 50 especies, la mayoría no causa enfermedades, sino que son parte de la flora saprófita de la piel humana.1

]Taxonomía

El género Corynebacterium fue creado por Lehmann y Neumann (1896) para ubicar taxonómicamente a los bacilos de la difteria. El género fue definido basándose en características morfológicas: Corynebacteria proviene del griego corönë (bastón nudoso) y bacterion(bastoncillo). A partir de estudios de RNAr 16S se ha agrupado a las corinebacterias en la subdivisión de eubacterias Gram-positivas de alto contenido en G:C, en estrecha relación

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filogenética con Arthrobacter, Mycobacterium, Nocardia e incluso Streptomyces.3

Características

Las características más relevantes del género Corynebacterium fueron descritas por Collins y Cummins (1986).4 Se trata de bacterias Gram-positivas, catalasa positivas, no esporuladas, que carecen de motilidad, bacilos rectos o ligeramente curvados5 cuyo tamaño oscila entre 2-6 micrómetros de longitud y 0,5 micrometros de diámetro, a menudo con la típica forma de V (lo que también se denomina “forma de letras chinas”), aunque también aparecen formas elipsoidales, son aerobias o anaerobias facultativas, quimioorganotrofos, con un contenido en G:C genómico entre 51–65%. El pleomorfismo en su ciclo de vida se observa en formas bacilares de longitud diversa y frecuentes engrosamientos en los extremos, estando marcadamente influido por las condiciones del cultivo6

Pared celular

La pared celular es muy característica, presentando un predominio de ácido mesodiaminopimélico en el tetrapéptido de la mureína 5  1 y están presentes motivos repetitivos de arabino-galactano, un heteropolisacárido esencial así como ácidos corinemicólicos (ácidos micólicos de 22 a 36 átomos de carbono), unidos entre sí por enlaces disacáridos específicos denominados bioquímicamente como L-Rhap-(1 → 4)--D-GlcNAc-fosfato. Ello forma un complejo común en las Corynebacterium, el micolil-AG–peptidoglicano (mAGP).7

]Cultivo

Con respecto a los requerimientos nutricionales, todos ellos necesitan biotina para su crecimiento y algunas cepas requieren ademástiamina y ácido p-aminobenzoico (PABA).4 Algunas especies de Corynebacterium tienen genomas secuenciados que varían de 2.5 - 3Mbp. La bacteria crece en caldo simple, medio de Loeffler, agar sangre y telurito potásico (AST), formando colonias pequeñas grisáceas de aspecto granuloso, traslúcidas con centros opacos, convexas con bordes continuos.5 El color tiende a ser blanco amarillento en los medios de cultivo de Loeffler. En AST, el organismo puede formar colonias grises con centros negros y bordes dentados dando la apariencia de flores (C. gravis), otras tienen bordes contínuos

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(C. mitis), mientras que otras tienen bordes intermedios entre continuas y dentadas (C. intermedium).

Hábitat

Las corinebacterias están ampliamente distribuidas en la naturaleza encontrándose en el suelo, el agua, productos alimenticios y también en la mucosa y piel del hombre y animales.5 1 Estas especies: Corynebacterium bovis, C. mutissium, C. xerosis y C. hoffmani habitan en la piel de todos los seres humanos, especialmente en la zona axilar. Cuando detectan la sudor, se multiplican grandemente, dando lugar al característico olor de las axilas. Algunas especies son conocidas por sus efectospatógenos en humanos y otros animales. La especie patógena de corinebacterias más conocida es C. diphtheriae, que adquiere la capacidad de producir la toxina diftérica cuando es lisogenizada por el fago beta, siendo inicialmente, es decir, antes de la acción transformadora del fago, no lisogénica y no toxinogénica.8 Otras especies patógenas del hombre son: C. amicolatum, C. striatum, C. jeikeium, C. urealyticum y C. xerosis (Oteo y col., 2001; Lagrou y col., 1998; Boc y Martone, 1995);9 10 todas estas especies son patógenos de especial relevancia en pacientes inmunodeprimidos. Entre las especies patógenas de otros animales destacan C. bovis y C. renale.11

Patogenia

Artículo principal: Difteria

Lesión de piel por Corynebacterium.

Algunas de las especies no-difteroides de Corynebacterium producen enfermedades en determinadas especies animales, y algunas de ellas son también patógenos humanos. Algunas especies atacan hospedadores saludables, mientras que otras atacan hospedadoresinmunocomprometidos. Algunos de sus efectos incluyen linfadenitis granulomatosa, neumonitis, faringitis, infecciones de la piel y endocarditis. La endocarditis causada por las especies de Corynebacterium se ven con especial frecuencia en pacientes con dispositivos intravasculares.12

En humanos las infecciones por difteroides causan difteria, una enfermedad aguda, contagiosa productora de una pseudomembrana compuesta por células epiteliales muertas, leucocitos, glóbulos rojos y fibrina que

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se forma alrededor de las amígdalas y la faringe.13 Es una enfermedad poco común y tiende a ocurrir en personas no vacunadas, en especial niños en edad escolar, en especial en países en desarrollo,14 ancianos,neutropénicos o pacientes inmunodeficientes, y aquellos con dispositivos prostéticos tales como prótesis valvular cardíaca, shunts o catéteres. En ocasiones puede infectar heridas, la vulva, la conjuntiva y el oído medio, y nosocomiales de un humano a otro.15

Las bacterias virulentas y toxigénicas son lisogénicas y producen una exotoxina formada por dos cadenas de polipéptidos, producida por acción transformadora de un gen del profago β.8

Uso industrial

Las especies no patógenas de corinebacterias son utilizadas en procesos industriales de gran relevancia, como la producción de aminoácidos,16 17 producción de nucleótidos y otros factores nutricionales (Martín, 1989), bioconversión de esteroides,18 degradación de hidrocarburos,19 maduración de quesos,20 producción de enzimas (Khurana y col., 2000) y otros procesos con interés desde el punto de vista aplicado. Algunas especies son productoras de metabolitos semejantes a los antibióticos: bacteriocinas del tipo corinecinas-linocinas,21 2215 agentes antitumorales,23 etc. Una de las especies más estudiadas es C. glutamicum, el término glutamicus se debe a su capacidad de producir ácido glutámico en condiciones aeróbicas24 usado en la industria alimenticia como glutamato monosódico en la producción de salsa de soja o el yogurt.

Lactobacillus

Lactobacilo, Lactobacillus o bacteria del ácido láctico es un género de bacterias Gram positivas anaerobias facultativas, denominadas así debido a que la mayoría de sus miembros convierte lactosa y otros monosacáridos en Ácido láctico. Normalmente son benignas e incluso necesarias, habitan en el cuerpo humano y en el de otros animales, por ejemplo, están presentes en Ácido láctico el tracto gastrointestinal y en la vagina. Muchas especies son importantes en la descomposición de material vegetal. La producción de ácido láctico hace que su ambiente sea ácido, lo cual inhibe el crecimiento de bacterias dañinas. Algunas especies

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de lactobacillus son usadas industrialmente para la producción de yogur y otros alimentos fermentados. Algunas bebidas de yogur contienen Lactobacilluscomo suplemento dietético. Muchos lactobacilli son los únicos seres vivos que no requieren hierro para vivir y tienen una tolerancia extremadamente alta al peróxido de hidrógeno.

Lactobacilos búlgaros utilizados para la producción casera de yogur.

Muchos lactobacilli son inusuales en que ellos operan usando un metabolismo homofermentativo (es decir, sólo producen ácido láctico a partir de azúcares) y son aerotolerantes a pesar de la ausencia de cadena respiratoria. Esta aerotolerancia es dependiente del manganeso y ha sido estudiada y explicada en Lactobacillus plantarum.

Por otra parte, tiene un rol fundamental una vez que se inicia la caries dental y durante su etapa de desarrollo.

Por otra parte los lactobacillus llevan un papel fundamental en el cuerpo humano de tal forma que ellos actuan en la regeneracion de la flora intestinal, hay varios medicamentos uno de ellos es el Liolactil (lactobacillus liofilizados).

Por último, cabe decir, varios de los miembros de este género y

Listeria es un género bacteriano que comprende seis especies. Lleva su nombre en honor a Joseph Lister. Las especies de Listeria son bacilos Gram-positivos.

L. monocytogenes , es la especie típica y es el patógeno causante de la listeriosis.

L. ivanovii es un patógeno de rumiantes que puede infectar a los ratones en el laboratorio, aunque es muy raro que produzca enfermedades en humanos.

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Enlaces externos

Coco (bacteria)

Coco, tipo morfológico de bacteria. Tiene forma más o menos esférica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras).

Algunos ocasionan enfermedades a los humanos (Ej:neumococo y estafilococo) también es causante de enfermedades como el de la meningitis, otros resultan inocuos o incluso beneficiosos.

Los cocos se dividen en:

Diplococos: Son pares. Estreptococos: En cadena. Estafilococos: En racimo. Tétradas: En número de 4. Sarcinas: En paquetes.Staphylococcus

Staphylococcus (del griego σταφυλή, staphylē, "racimo de uvas" y κόκκος, kókkos, "gránula") es un género de bacterias estafilococáceas  de la clase Cocci. Comprende microorganismos que están presentes en la mucosa y en la piel de los humanos y de otros mamíferos y aves, incluyendo a 35 especies y 17 subespecies, muchas de las cuales se encuentran en los humanos. Las especies que se asocian con más frecuencia a las enfermedades en humanos son Staphylococcus aureus (el miembro más virulento y conocido del género), Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus saprophyticus, Staphylococcus capitis y Staphylococcus haemolyticus.

Características generales

Factores de virulencia

Contiene varias características en sus factores de virulencia. En su estructura se encuentran los ácidos teicoicos y lipoteicoico, y lospéptidoglicanos.

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Los ácidos le sirven para adherirse a superficies corporales junto con las especies de estafilococo que tienen cápsula, y en conjunto los ácidos teicoicos y el péptido glicano tienen la característica que activan el sistema inmune del complemento y sirven además de evasores de la fagocitosis.

Entre sus factores de virulencia que le sirven para la invasión y le sirven al laboratorista para su identificación están:

La presencia de catalasa. La presencia de coagulasa en el caso del S.

aureus (patognomónico). La fermentación del azúcar Manitol específico como la coagulasa

del estafilococo aureus (el más importante). Presencia de B lactamasa, que rompe el anillo b lactámico de los

antibióticos con esta estructuraPapel en la enfermedad

Las enfermedades que puede desarrollar el género estafilococo están mediados por la producción de toxinas, entre las cuales están:

Enterotoxinas - Diarreas, vómito, náuseas. Daño en la piel, separando el estrato granuloso del córneo dando el

signo de piel escaldada. Enfermedades comunes.

Forúnculos. Impétigo ampolloso.

La más grave para el humano, el Staphylococcus aureus debido a una endocarditis bacteriana, siendo la endocarditis en humanos la más frecuente subsecuente a la infección por Staphylococcus aureus.

Staphylococcus aureus

Artículo principal: Staphylococcu aureus

La infección por Staphylococcus aureus es bastante común y de larga historia pues es resistente a la penicilina, y con esto se ha vuelto un importante reto para la comunidad médica. Además de dar las

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enfermedades de difícil manejo anteriormente descritas, se le ha encontrado un tropismo por el polivinilo, material usado en los catéteres, lo que aumenta el riesgo de infección nosocomial. El Staphylococcus aureus puede matar por insuficiencia cardíaca, debido a una endocarditis.

Streptococcus

Los estreptococos Son un género de Bacterias Gram positivas, esféricas pertenecientes al filo Firmicutes 1 y al grupo de las bacterias ácido lácticas. Estas bacterias crecen en cadenas o pares, donde cada división celular ocurre a lo largo de un eje. De allí que su nombre, del Griego στρεπτος streptos, significa que se dobla o retuerce con facilidad, como una cadena. En contraste, los Gram positivosestafilococos, que se dividen usando varios ejes, forman agrupaciones racimosas de células. Los Streptococci son oxidasa– y catalasa–negativos.

Las especies de estreptococus que producen enfermedades son:

Estreptococos del grupo A: Streptococcus pyogenes producen amigdalitis e impétigo.

Estreptococos del grupo B: Streptococcus agalactiae producen meningitis en neonatos y trastornos del embarazo en la mujer.

Neumococo: Streptococcus pneumoniae es la principal causa de neumonía adquirida en la comunidad.

Streptococcus viridans es una causa importante de endocarditis y de abscesos dentales.

Streptococcus mutans causa importante de caries dental. Pertenece al grupo de estreptococos viridans .

Algunas especies de los grupos C y G tienen en su pared la proteína G, que, por su capacidad de unión a anticuerpos, tiene importantes aplicaciones en biotecnología.

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Patogénesis

A pesar de las enfermedades infecciosas que causan algunas especies de estreptococo, otras no son patógenas. Los estreptococos forman parte de la flora saprófita de la boca, piel,intestino y el tracto respiratorio superior de los humanos.

Por regla general, las especies individuales de los estreptococo se clasifican basados en sus propiedades hemolíticas.2

Estreptococo Alfa-Hemolítico

Neumococo

S. pneumoniae , causante de neumonía bacteriana, otitis media y meningitis.

Son diplococos gram positivos. Al microscopio optico se ven como cocaceas gram positivas de aspecto lanceolado (forma de grano de arroz). En cultivo en agar sangre de cordero se observan a la lupa de luz como colonias umbilicadas (elevacion central)

Viridans y Otros

S. mutans , un contribuyente para caries dental.

S. viridans , causa de endocarditis y Abscesos dentales.

S. thermophilus , usado en la manufactura de algunos quesos y yogurts.

S. constellatus , patógeno humano ocasional, notable como colonias con crecimiento en Agar Sangre con fuerte olor a caramelo.

Estreptococos Beta-Hemolíticos

Grupo A

S. pyogenes (también conocido como GAS) es el agente causal en las infecciones estreptocócicas del Grupo A, (GAS) incluyendo faringitis estreptocócica ("amigdalitis"), fiebre reumática aguda, fiebre

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escarlata, glomerulonefritis aguda y fascitis necrotizante. Si la amigdalitis no es tratada, puede desarrollarse fiebre reumática, una enfermedad que afecta lasarticulaciones y las válvulas cardiacas. Otras especies de Streptococcus también pueden poseer el antígeno del Grupo A, pero las infecciones en humanos por cepas no-S. pyogenesGAS (algunas cepas S. dysgalactiae subsp. equisimilis y del Grupo S. anginosus) parecen no ser comunes.

La infección por Estreptococo Grupo A es diagnosticada generalmente con una Prueba Rápida de Estreptococos o mediante Cultivo.

El método más comúmente empleado en los laboratorios clinicos para la identificación presuntiva en cultivos de Streptococcus Beta-hemolítico del grupo A (Streptococcuss pyogenes) es la prueba de susceptibiidad a la bacitracina o Taxo A. Otra manera es detectar el antígeno A mediante enzimoinmunoanálisis o inmunoaglutinación.

Grupo B

S. agalactiae, o GBS, causa neumonía y meningitis en neonatos y en las personas más jóvenes, con bacteremia sistémica ocasional. Estos también pueden colonizar los intestinos y el tracto reproductor femenino, incrementando el riesgo de ruptura prematura de membranas y la transmisión al infante. El Colegio Americano de Obstétras y Ginecólogos, la Academia Americana de Pediatras y los Centros para el Control de las Enfermedades recomiendan a todas las mujeres embarazadas entre 35 y 37 semanas de gestación la evaluación para GBS. Las mujeres que obtengan un examen positivo debería recibir antibióticos profilácticos durante la labor, con lo cual usualmente prevendrá la transmisión al infante.3 En el Reino Unido, los clínicos han sido lentos en la implementación de los mismos estándares como en los Estados Unidos, Australia y Canadá. En el Reino Unido, solamente un 1% de unidades de maternidad han verificado la presencia del Estreptococo Grupo B.4 Aunque el Real Colegio de Obstetras y Ginecólogos expidieron normativas basadas en el riesgo en 2003 (dada la revisión en 2006), la implementación de estas normativas ha sido irregular.

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Algunos grupos sienten que como resultado 75 infantes en el Reino Unido mueren cada año por enfermedad relacionada con GBS y otros 600 o más sufren infección seria, la mayoría de los cuales pudieran ser prevenidos5 ; no obstante, esto debe aún ser probado por RCT en el escenario del Reino Unido y, dada la evidencia para la eficacia de la evaluación y tratamiento desde otros países, podría ser que el necesario ensayo a gran escala no recibiría respaldo ni aprobación ética.6

Grupo C

Incluye S. equi, el cual causa enfermedad en caballos,7 y S. zooepidemicus, el cual causa infecciones en varias especies de mamíferos incluyendo al ganado y caballos. Este también puede ocasionar muerte en gallinas y alces. Muchos habitantes de las montañas en Canadá han encontrado cadáveres de alces yaciendo en la mitad del camino; las pruebas post mórtem han establecido la presencia de estreptococos del grupo C en su sangre.

Grupo D (Enterococos) *hemolísis de tipo variable

Muchos estreptococos del Grupo D han sido reclasificados y ubicados en el Género Enterococcus (incluyendo S. faecalis, S. faciem, S. durans, y S. avium).8 Por ejemplo,Streptococcus faecalis se conoce en la actualidad como Enterococcus faecalis.

Las cadenas remanentes no-enterocócicas del Grupo D incluyen Streptococcus bovis y Streptococcus equinus.

Estreptococos no hemolíticos

Los estreptococos no hemolíticos rara vez causan enfermedad. Sin embargo, estreptococos del grupo D betahemolíticos débilmente hemolíticos y Listeria monocytogenes no deben ser confundidos con estreptococos no hemolíticos.

Mycoplasma

Los micoplasmas (Mycoplasma) son un género de bacterias que carecen de pared celular.1 Pertenece a la clase Mollicutes, que incluye bacterias que tienen genomas pequeños, carecen de una pared

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celular y tienen un bajo contenido de GC (18-40%). Existen más de 100 especies reconocidas del género Mycoplasma.

Debido a la ausencia de pared no se ven afectados por algunos antibióticos como la penicilina u otros antibióticos betalactámicos que bloquean la síntesis de la pared celular.

Características

El ADN de Mycoplasma oscila entre 580 - 1380 kpb (kilopares de bases). Son parásitos o comensales de vertebrados; varias especies son patógenos de los seres humanos, como Mycoplasma pneumoniae, agente causal de una importante neumonía atípica y otros trastornos respiratorios, y Mycoplasma genitalium, que se cree que está involucrado en las enfermedades inflamatorias pélvicas. Algunos pueden causar o contribuir a algunos cánceres.[cita requerida]

El colesterol es necesario para el crecimiento de las especies de Mycoplasma, así como algunos otros géneros de Mollicutes. Su temperatura óptima de crecimiento es a menudo la temperatura de su hospedador (por ejemplo, 37ºC en el hombre). Análisis de 16S ARN ribosomal sugieren fuertemente que Mollicutes, incluidos los micoplasmas, están estrechamente relacionadas, ya sea a Lactobacillus oClostridium del clado Firmicutes (stricto sensu).

Micoplasmas se encuentran frecuentemente en los laboratorios de investigación como contaminantes de cultivos celulares. La contaminación se produce a través de personas portadoras o debido a medios de cultivo contaminados.

La célula de un Mycoplasma mide generalmente menos de 1 μm y son, por lo tanto, difíciles de detectar con un microscopioconvencional. Los micoplasmas pueden inducir cambios celulares, como cambios en el metabolismo y el crecimiento celular, e infecciones graves pueden destruir una línea celular.

Estructura celular

La bacterias del género Mycoplasma y sus parientes cercanos se caracteriza en gran medida por la falta de una pared celular. A pesar

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de ello, las formas de estas células a menudo se ajustan a una de las varias posibilidades con distintos grados de complejidad. Por ejemplo, los miembros del género Spiroplasma tienen una forma helicoidal alargada sin la ayuda de una rígida estructura de células sobre. Estas formas presumiblemente pueden contribuir a la capacidad de los micoplasmas a prosperar en sus respectivos entornos. Las células deMycoplasma pneumoniae tienen forma redondeada y poseen una extensión puntiaguda sobresaliente, que está involucrada en la adhesión a la célula huésped, en el movimiento a lo largo de las superficies sólidas y en la división celular. Las células de M. pneumoniae son de pequeño tamaño y pleomórficas.

Los micoplasmas requieren esteroles para la estabilidad de su membrana plasmática, lo cual es muy inusual en las bacterias. Los esteroles los adquieren del entorno, por lo general como colesterol a partir de los animales que parasita. En general, poseen un pequeño genoma de 0,58-1,38 megapares de bases, que conlleva una drástica disminución de su capacidad de biosíntesis, lo que explica su dependencia de un hospedador. Además utilizan un código genético alternativo, donde el codón UGA codifica el aminoácido triptófano en lugar de la habitual señal de parada "ópalo".

Historia y características generales

En 1898 Nocard y Roux informó el cultivo del agente causal de la perineumonía contagiosa bovina (PBC), que era en ese momento una grave y generalizada enfermedad en los rebañosbovinos.2 Hoy la enfermedad es aún endémica en África y el sur de Europa. La enfermedad es causada por Mycoplasma mycoides subespecie mycoides SC ("small-colony", pequeña colonia); sus trabajos representaron el primer aislamiento de una especie de micoplasma. Su cultivo fue, y sigue siendo difícil debido a las complejas necesidades de crecimiento. Estos investigadores lo lograron inoculando fluido pulmonar de un animal infectado en una bolsa semipermeable con medio de cultivo estéril; la bolsa fue colocada intraperitonealmente en unconejo vivo. Tras 5 a 20 días, el

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fluido de la bolsa se volvió opaco, indicando la proliferación de un microorganismo. La opacitidad del fluido no se observó en el control. Este turbio caldo podría entonces ser utilizado para inocular una segunda y una tercera ronda, y posteriormente se presentó en un animal sano, causando enfermedad. Sin embargo, esto no funcionará si el material se calienta, lo que indica un agente biológico en el trabajo. No los medios de comunicación en la bolsa, después de la eliminación de los conejos, podría ser usada para cultivar el organismoin vitro, lo que demuestra la posibilidad de que el cultivo de células libres y descartar causas virales, aunque esto no fue totalmente apreciado en el momento ( Nocard y Roux, 1890). El nombreMycoplasma, del griego mykes (hongo) y de plasma (formado), se propuso en la década de 1950, en sustitución de la expresión organismos similares a los de la pleuroneumonía (PPLO, Pleuropneumonia-like organisms, en inglés) refiriéndose a los organismos similares a los causantes Agente de PBC (Edward y Freundt, 1956). Más tarde se comprobó que el hongo-como patrón de crecimiento de M. Mycoideses exclusivo de esa especie.

Esta confusión sobre virus y micoplasmas que la superficie de nuevo 50 años más tarde cuando Eaton y sus colegas cultivaron el agente causal de la neumonía atípica primaria (PAP) oneumonía caminante. Este agente puede ser cultivadas en embriones de pollo y pasaron por un filtro que excluye normal de las bacterias. Sin embargo, no puede ser observada por microscopía de luz de alta magnificación, y que causó una neumonía que no podían ser tratadas con los antibióticos sulfamidas y penicilina (Eaton, et al., 1945a ). Eaton hizo considerar la posibilidad de que la enfermedad fue causada por un micoplasma, pero el agente no creció en el nivel PPLO medios de comunicación de la época. Estas observaciones llevaron a la conclusión de que el agente causante de la PAP es un virus. Los investigadores mostraron en ese momento que el agente cultivadas podría inducir la enfermedad en infectados experimentalmente algodón ratas y hámsters. A pesar de la polémica de si los investigadores se habían verdaderamente aislado el agente causal de PAP (basado en gran parte en la inusual respuesta inmunológica de

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los pacientes con PAP), en retrospectiva a lo largo de sus pruebas con la de los colegas y competidores parece haber sido bastante concluyente (Marmion, 1990 ). A principios de los años 1960, hubo informes de la agente de la vinculación de Eaton a la PPLOs o micoplasmas, conocido entonces como el ganado de los parásitos y los roedores, debido a la sensibilidad a los antimicrobianos compuestos (es decir, orgánicos oro sal) (Marmion y Goodburn, 1961). La capacidad de crecer del Agente Eaton, que ahora se conoce como Mycoplasma pneumoniae, en la celda de medios de comunicación libres permitió una explosión de la investigación de la noche a la mañana lo había convertido en el más importante médicamente micoplasma y lo que se ha convertido en el más estudiado micoplasma.

Los avances recientes en la biología molecular y genoma han hecho que la simple micoplasmas genéticamente, en particular M. Pneumoniaey su pariente cercano M. Genitalium , a un público más amplio. La segunda publicó la secuencia completa del genoma bacteriano es el de M. Genitalium, que tiene una de las más pequeño de los genomas de los organismos de vida libre (Fraser, et al., 1995). ElM. Pneumoniaesecuencia del genoma se publicó poco después y fue la primera secuencia del genoma determinado por primer paseo de un cósmido en lugar de la biblioteca escopeta de todo el genoma método (Himmelerich, et al., 1996). Mycoplasma la genómica y la proteómica continuar en los esfuerzos por comprender el Los llamados mínimo de células (Hutchison y Montague, 2002), catálogo de la totalidad del contenido de proteínas de una célula (Regula, et al., 2000), y, en general, continúan beneficiándose de la pequeña genoma de estos organismos para comprender Amplios conceptos biológicos.

Asimismo, los científicos han estado explorando una asociación entre el cáncer y micoplasmas. A pesar de una serie de interesantes estudios, esta cáncer de bacterias asociación no se ha establecido claramente, y aún no se ha dilucidado plenamente (Ning y Shou, 2004), (Tsai, et al., 1995).

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Taxonomía y filogenia

La importancia médica y agrícola de los miembros del género Mycoplasma y las formas conexas de géneros ha dado lugar a la extensa catalogación de muchos de estos organismos por el cultivo, la serología, y la subunidad pequeña rRNA gen Y la secuenciación del genoma en su conjunto. Un reciente centrarse en la sub-disciplina de la filogenética molecular ha aclarado tanto confusa y algunos aspectos de la organización de la clase Mollicutes, y al mismo tiempo una tregua de clase se ha alcanzado, el área es todavía un poco de Un objetivo en movimiento (Johansson y Pettersson, 2002).

El nombre mollicutes se deriva del latín mollis (suave) y cutes (piel), y todas estas bacterias hacen carecen de una pared celular, la genética y la capacidad de sintetizar peptidoglicano. Si bien el nombre trivial 'micoplasmas' ha denotado comúnmente todos los miembros de esta clase, este uso es un poco impreciso y no se utiliza como tal aquí. A pesar de la falta de una pared celular, Mycoplasma y parientes han sido clasificados en el filo Firmicutes que consta de bajo G + C bacterias Gram positivas como Clostridium ,Lactobacillus , yStreptococcus basado en la 16S rRNA gen análisis. Los miembros de Mollicutes cultivadas actualmente están organizados en cuatro órdenes:Acholeplasmatales ,Anaeroplasmatales,Entomoplasmatales , y Mycoplasmatales . El orden Mycoplasmatales contiene una sola familia,Mycoplasmataceae , que contiene dos géneros: Mycoplasma y Ureaplasma . Históricamente, la descripción de una bacteria que carecen de una pared celular fue suficiente para clasificar al género Mycoplasma y, como tal, es la más antigua y más grande de género de la clase con cerca de la mitad de la clase de especies (107 válidamente descritas) Limita por lo general a cada una de acogida y con muchos anfitriones albergar a más de una especie, algunos patógenos y algunos comensales. En estudios posteriores, muchas de estas especies se consideran filogenéticamente distribuidos entre por lo menos tres órdenes. Un criterio para limitar la inclusión dentro del género Mycoplasma es que el organismo tiene un huésped vertebrado. De hecho, el tipo de especies, M. mycoides, junto con otras importantes especies de micoplasmas como M. capricolum, es

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evolutivamente más estrechamente relacionados con el género Spiroplasma en la orden Entomoplasmatales que a los demás miembros de la Mycoplasma género. Esta y otras discrepancias probablemente siguen sin resolverse debido a la extrema confusión que el cambio pueda generar entre los médicos y las comunidades agrícolas. El resto de especies del género Mycoplasma se dividen en dos grupos taxonómicos no, hominis pneumoniae y, sobre la base de secuencias de genes 16S rRNA. El grupo hominis contiene grupos filogenéticos de la M. Bovis , M. pulmonis , y M. hominis , entre otros. El grupo pneumoniae contiene los grupos de M. muris , M. Fastidiosum , U. urealyticum , el actualmente no cultivable haemotrophic mollicutes, los que son referidos oficiosamente como haemoplasmas (recientemente transferido de los géneros Haemobartonella'y'Eperythrozoon), y el " 'M. pneumoniae clúster. Este grupo contiene las especies (y probablemente la de costumbre o de acogida) M. alvi(bovina), M. Amphoriforme(humanos), M. Gallisepticum(aviar), M. genitalium(humanos), M. imitans(aviar), M. pirum(incierto / humanos), M. testudinis(tortugas), y M. pneumoniae(humanos). La mayoría, si no todas estas especies comparten algunas características únicas de otra que incluye un archivo adjunto orgánulos, homólogos de laM. Pneumoniaecytadherence-accesorio proteínas, especializados y modificaciones de la división celular aparato.

Un análisis detallado de los genes del 16S rRNA de laordenMollicutes por Maniloff ha dado lugar a una vista de la evolución de estas bacterias que se incluye una estimación de la escala de tiempo para la aparición de algunos grupos o características (Maniloff, 2002). Este análisis sugiere que alrededor de 600 millones de años (MYA), a fines de la Proterozoico era, Mollicutes ramificadas, lejos de los de bajo G + C Gram-positivas antepasado de la estreptococos, la pérdida de su pared celular. En este momento en la Tierra, el oxígeno molecular, estuvo presente en la atmósfera a un 1%, y el registro fósil demuestra que los animales multicelulares marinos ha extendido recientemente en la explosión cámbrica. Cien millones de años después el requisito de esteroles en la membrana citoplasmática evolucionado junto con el

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cambio en el código genético suplentes. Además, el antepasado de los géneros y Spiroplasma Entomoplasma (principalmente de insectos y patógenos de plantas) y Mycoplasma surgido en este momento y que sí difieren en la Spiroplasma-Entomoplasma y Mycoplasma linajes aproximadamente 100 millones de años después de eso. Esta diversidad coincidió con el origen de la tierra plantas de 500 MYA. Parece que la evolución de la tasa calculada para el grupo Mycoplasma aumentado varias veces alrededor de 190 MYA, poco después de la aparición de vertebrados, mientras que el Spiroplasma-Entomoplasma antepasado seguido evolucionando al ritmo más lento que anteriormente habían compartido hasta Alrededor de 100 MYA, cuando angiospermas y sus asociados aparecieron los insectos polinizadores. Entonces, la tasa de evolución de estas bacterias parece que también han aumentado considerablemente. Esta es una hipótesis atractiva, pero al mismo tiempo que realiza un seguimiento de la aparición de varias de las características inusuales de Mycoplasma y organismos afines, no aborda las presiones selectivas de conducción de su evolución, salvo tal vez a la generalización de una estrecha asociación con un parásito Específicos de acogida. Las ventajas de la reducción del genoma, la pared celular de menos estructura, y los suplentes código genético siendo turbias.

Bacteria Gram negativa

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Imagen microscópica de una bacteria Gram Negativa Pseudomonas aeruginosa(los puntos rosas-rojos).

Comparación de las envolturas celulares bacterianas.Arriba: Bacteria Gram-positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-peptidoglicano, 3-fosfolípidos, 4-proteínas, 5-ácido lipoteicoico.Abajo: Bacteria Gram-negativa. 1-membrana citoplasmática (membrana interna), 2-espacio periplasmático, 3-membrana externa, 4-fosfolípidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteínas, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.

En microbiología, se denominan bacterias Gram negativas a aquellas bacterias que no se tiñen de azul oscuro o violeta por la tinción de Gram, y lo hacen de un color rosado tenue: de ahí el nombre de "Gram-negativas" o también "gramnegativas".1 Esta característica está íntimamente ligada a la estructura de la envoltura celular, por lo que refleja un tipo natural de organización bacteriana. Son uno de los principales grupos de bacterias y

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cuando se tratan como taxón se utiliza también el nombre de Negibacteria.2 Las restantes son lasbacterias Gram positivas.

Las bacterias Gram-negativas presentan dos membranas lipídicas entre las que se localiza una fina pared celular de peptidoglicano, mientras que las bacterias Gram-positivas presentan sólo una membrana lipídica y la pared de peptiglicano es mucho más gruesa. Al ser la pared fina, no retiene el colorante durante la tinción de Gram.3

Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan enfermedades. Los cocos Gram-negativos causan la gonorrea (Neisseria gonorrhoeae),meningitis (Neisseria meningitidis) y síntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. Los bacilos Gram-negativos incluyen un gran número de especies. Algunos de ellos causan principalmente enfermedades respiratorias (Haemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae ,Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias (Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae,Serratia marcescens) y enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi). Otros están asociadas a infecciones nosocomiales (Acinetobacter baumanii).

Estructura

La envoltura celular de las bacterias Gram-negativas está compuesta por una membrana citoplasmática (membrana interna), una pared celular delgada de peptidoglicano, que rodea a la anterior, y una membrana externa que recubre la pared celular de estas bacterias.4 Entre la membrana citoplasmática interna y la membrana externa se localiza el espacio periplásmico relleno de una sustancia denominada periplasma, la cual contiene enzimas importantes para la nutrición en estas bacterias.

La membrana externa contiene diversas proteínas, siendo una de ellas las porinas o canales proteícos que permiten el paso de ciertas sustancias. También presenta unas estructuras llamadas lipopolisacáridos (LPS),

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formadas por tres regiones: el polisacárido O (antígeno O), una estructura polisacárida central (KDO) y el lípido A (endotoxina).

Las bacterias Gram-negativas pueden presentar una capa S que se apoya directamente sobre la membrana externa, en lugar de sobre la pared de peptidoglicano como sucede en las Gram-positivas. Si presentan flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las bacterias Gram-positivas porque tienen dos membranas. No presentan ácidos teicoicos ni ácidos lipoteicoicos, típicos de las bacterias Gram-positivas. Las lipoproteínas se unen al núcleo de polisacáridos, mientras que en las bacterias Gram-positivas estos no presentan lipoproteínas. La mayoría no forma endosporas (Coxiella burnetti, que produce estructuras similares a las endosporas, es una notable excepción).

Patogenia y tratamiento

Neisseria gonorrhoeae, agente causal de la gonorrea.

Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan enfermedades. Una de las varias características únicas de las bacterias Gram-negativas es la estructura de la membrana externa. La parte exterior de la membrana comprende un complejo de lipopolisacáridos cuya parte lípida actúa como una endotoxina y es responsable de la capacidad patógena del microorganismo.1 Este componente desencadena una respuesta inmune innata que se caracteriza por la producción de citocinas y la activación del sistema inmunológico. La inflamación es una consecuencia común de la producción de citocinas, que también pueden producir toxicidad. Si la

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endotoxina entra en el sistema circulatorio, provoca una reacción tóxica con aumento de la temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada de la presión arterial. Esto puede dar lugar a un shock endotóxico, que puede ser fatal.

Esta membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos, colorantes y detergentes que normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular de peptidoglicano. La membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia a la lisozima y a la penicilina. Afortunadamente, se han desarrollado otros tratamientos alternativos para combatir la membrana externa de protección de estos patógenos, tales como la lisozima con EDTA, y el antibiótico ampicilina. También pueden usarse otras drogas, a saber, cloranfenicol, estreptomicina yácido nalidíxico

Filogenia de las bacterias Gram-negativas

Árbol filogenético de los seres vivos considerando que las bacterias Gram-positivas (Posibacteria) se han originado a partir de las Gram-negativas(Negibacteria), de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.5 2

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Dentro del grupo de las bacterias Gram-negativas podemos distinguir dos subgrupos: Eobacteria yGlycobacteria que se distinguen por la composición de la membrana externa. En los primeros, la membrana externa presenta solo simples fosfolípidos, mientras que en los segundos además presenta la inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos (la estructura típica descrita anteriormente). Por ello se considera que Eobacteria son las bacterias más primitivas. Incluye a Chlorobi (bacterias fotosintéticas anoxigénicas) y aDeinococcus-Thermus (quimiorganotrofos extremófilos); estos últimos, aunque dan positivo en la tinción de Gram son estructuralmente similares a las bacterias Gram-negativas.

El resto de las bacterias Gram-negativas se clasifican en Glycobacteria. Las proteobacterias son uno de los grupos principales, incluyendo a Escherichia coli, Salmonella y otras enterobacterias, Pseudomonas,Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias del ácido acético, Legionella y lasproteobacterias alfa como Wolbachia y muchas otras. Otros grupos notables son las cianobacterias,espiroquetas y las bacterias verdes del azufre y no del azufre.

No está claro que la segunda membrana sea una característica primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las bacterias Gram-negativas serían las primeras bacterias en originarse con las Gram-positivas derivándose a partir de ellas. Cavalier-Smith 5 2 considera que la doble membrana es una característica primitiva y que la segunda membrana se perdió al crecer la pared de peptidoglicano que impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa. La hipótesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparición de la doble membrana de las bacterias Gram negativas.

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