AZANZA & MORALES (1989) - Artiodáctilos

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    AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

    Los artiodctilos de Hulago, Huscar-1 Baza-1 (cuenca de Guadix-Baza, Gra

    Beatriz AzanzaDepartamento de Paleontologa. Facultad de Ciencias. Universidad de

    Jorge MoralesDepartamento de Paleontologa. Museo Nacional de Ciencias Naturales. C

    ABSTRACT

    Fossil finds of artiodactyls from three localities of the Guadix-Baza basin are descassemblage of Hulago is represented by: Croizetoceros ramosus , Eucladoceros cf . seLeptobos cf. elatus, Gazellospira torticornis, Gazella borbonica, Ovibovini indet. cAB of these species are characterictic of the Western European Villafranchian and remore recent than those found in Villarroya (NMI 6a). They are more closely to theValverde (NM17).

    The Pleistocene localities of Huscar-1 and Cllar de Baza-1 have yielded a poor aPraemegaceros solilhacus and Capra sp. have been found in Huscar-1. Both encountered in Venta Micena. The Megacerini are represented in Cllar de Basavini, a species closely related to the large Megaceros of the Upper Pleistocene and thby Capra sp. and Bison sp.KEYWORDS: Suidae. Bovidae. Cervidae. Plio-Pleistocene. Guadix-Baza basin.

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    LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

    Por el contrario, sobre los artiodctilos del yacimiento Villafranquiense deobtenidos en las mismas campaas de campo, no existen trabajos previos, realizado aqu por primera vez. Esta fauna de Hulago ofrece un alto inters poedad bastante mal conocida, en lo referente a micromamferos, en Espaa, yadicionales a favor de la existencia de una homogeneidad notable para las fagrandes mamferos durante el Villafranquiense.

    Sistemtica

    Familia Suidae GRAY, 1821Gnero Sus LINNEO, 1758Sus cf. scrofa LINNEO, 1758

    Yacimiento: Cllar de Baza-1. Material estudiado: CU-1, B-188 Canino superioDiscusin

    La presencia de Jabal en yacimientos del Pleistoceno inferior y medioacontecimiento bastante raro, en Cllar de Baza-1 fue sealado por Ruiz Bustopieza encontrada en las nuevas excavaciones es un canino superior que puede conactual, Sus scrofa .

    Familia Bovidae GRAY, 1821Gnero Leptobos RUTIMEYER, 1878Leptobos cf. elatus POMEL, 1854

    Localidad: Hulago-carretera. Material estudiado: HC-85, C-92 M 3 , Mpertenecientes a un mismo individuo. IIC-85, C-? P 4 , P 2 dr., HC-85, C-93, M 3C-91, M 3 der y HC-85, C-77 M 2der, pertenecientes a un mismo individuo.Discusin

    La denticin del gran Bovini de Hulago es morfol gica y biomtricameconocida del gnero Leptobos; as los molares superiores son hipsodontos, pestilos y de prominentes costillas entre ellos, cavidades centrales precozmente aisltransversalmente, pilar basal alto y fuerte y desarrollo de cemento. Los molarestambin pilares basales fuertes y cemento entre los lbulos externos, carecen deslo el estlido antero-lingual est fuertemente desarrollado.Los premolares superiore son morfolgicamente semejantes a los de Leptob

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    AZANZA, MORALES: ARTIODCTILOS

    Ambos caracteres podran considerarse como primitivos dentro del gnero, yms modernas poseen desarrollo de cemento en mayor o menor gradoacortamiento de los premolares. Asi la presencia de cemento puede ya constde Perrier (Deperet, 1884), pero los premolares an son, segn este autor alara juzgar por las dimensiones suministradas por este autor ellos seran reimportantes que los del Leptobos de Villarroya.

    M 3L A

    M2L A

    m iL A

    P 4L A

    VILLARROYA y 29.5-22.5 25.6-27.3 21.0-23.0 15.2-20.5ITGE c( 31.0-20.0 30.0-22.0 27.0-23.0 17.5-18.0

    C-92 28.3-22.0 28.9-23.5 23.8-21.5 17.6-19.0HUELAGO SS 18.3-20.6

    Tabla 1.- Dimensiones de la denticin superior de Leptobos de Hulago comparadaL = longitud, A = anchura.

    Otras formas de Leptobos, incluido L. stenometopon de Saint-Vallier, cuyouna clara semejanza con los del Leptobos de Hulago, muestran una morfsuperiores diferente, as en ellas los molares superiores tienden a ser cparticularmente evidente en el M3, asimismo las cavidades centrales de estcomplicarse y frecuentemente el desarrollo de cemento es notable (a excepcinVallier).

    Fn nuestra opinin la forma de Hulago presenta unos caracteres primitivque podran estar ms prximos al L. elatus de Perrier que al resto de los Lni el material es abundante ni los criterios excesivamente slidos, razones por lahemos conferido la forma de Hulago al mencionado L. elatus .

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    LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

    DiscusinLa presencia de Bison sp. en Cllar de Baza fue sealada por Ruiz Bustos (197fragmentos de dientes, la nica pieza interesante encontrada en las nuevas excmetatarsiano completo cuyas dimensiones son slo ligeramente mayores que la poMicena atribuida por Moya-Sola (1987) a Bos (Bison) sp. Dimensiones (en mil

    L. total = 280Epfisis proximal: DAP= 59.8DT = 62.2Difisis:DAP = 41DT = 42Epfisis distal:DAP = 38.6DT = 74 Gnero GazellaBLAINVILLE, 1816Gazella borbonica DEPERET, 1884Localidad: Hulago-carretera. Material estudiado: HC-3 parte basal de cuerno izD-56 fragmento de cuerno.Discusin

    Los dos ejemplares conservados presentan todas las caractersticas tpicas de los conocida Gazella borbonica del Plioceno superior europeo: seccin transversal deovalada, con el borde anterior ms afilado que el posterior, curvatura suave, carestriaciones finas, compresin fuerte, etc. Las dimensiones del ncleo seo se enculos valores mnimos de Gazella borbonica de La Puebla de Valverde (Heintz, 1(Alberdi et al. 1982), algo superiores a los valores mximos de los ncleos seos yacimiento de Las Higueruclas (Alberdi et al. 1984).

    Hulago Las Higueru elas El Rincn Puebla de ValverdeNM m NM m NMDAP 28,5 4 27,7 23,5 12 37,6 28,4 86 37,5DT 19 ,0 4 19,4 16,0 12 22,0 18,2 9 9 26,0N = nmero; M= valor mximo; m= valor mnimo; DAP= dimetro anteroposteridimetro transversal en la base.

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    AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOSC-112 fragmento de ncleo seo de cuerno; HC-85, C-73 fragmento apicalcuerno; HC-85, B-20, D-43, C-21, B-47, G-47, B-46, B-23, C-210 y C-212 HC-85, A-89, A-84, A-67, B-23 y A-48 molares inferiores; C-43, P4 izq. y A-2Descripcin

    La pieza ms completa es el fragmento de crneo H-1, que ha conservado el completo y la parte de los frontales comprendida entre ste y la base del cuedimensiones, en milmetros, son:

    Distancia interna entre los ncleos seos = 41.2Distancia externa entre los ncleos seos = ca 110Dimetro antero-posterior del ncleo seo izquierdo de la base = 39Dimetro transversal = 38.1Altura conservada = 137Los frontales son gruesos y aparecen neumatizados, siendo claramente visalgunos sinus de pequea talla. La base del cuerno izquierdo muestra un tejidoaprecindose la existencia de sinus en el pedculo.

    Los cuernos se insertan detrs de las rbitas y estn orientados hacia atrs (al plano de los frontales) y ligeramente hacia el exterior. El cuerno derecho econ seccin transversal subredondeada y provisto de una quilla que en la bposicin postero-externo y que se desplaza hacia la parte anterior en el mismo del reloj, hacia la cima del cuerno, sin llegar a completar una vuelta, al menconservado.El resto de los fragmentos de cuernos conservados no aporta informacin adianteriormente, a excepcin del ejemplar HC-73. Este es un fragmento apical deuna fuerte compresin transversal y la existencia de dos quillas opuestas. Estano se aprecia en los otros fragmentos de cuernos es probable que slo se desade los cuernos.La denticin que asociamos a estos cuernos se caracteriza por la hipsodonciaposeen una morfologa sencilla. Los superiores conservan los lbulos internos base del diente y la muralla posee parastilo y mesostilo paralelos y fuertescaracterizan por la fortaleza del pliegue caprino. El nico premolar conservadsenta una fuerte molarizacin.Discusin

    La atribucin de este material a Gazellospira torticornis se basa fundamenreconocido por Pilgrim y Schaub (1939) de la existencia en esta especie de unque afecta a la talla, morfologa e implantacin de los cuernos.

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    Gnero Capra LINNEO, 1758Capra sp .

    Yacimientos: Huscar-1 y Cllar de Baza-1. Material estudiado: Huscar-1: fraseo de cuerno (Hu-86, A-144); Cllar de Baza-1: hemimandbula derecha cocompleta CU-1, B-130. Dimensiones en milmetros:L serie = 87.5L.MM = 61.2L.PP = 21.4M3 = 28.0 x 9.8M2 = 16.2 x 10.0MI = 13.0 x 9.0P4 = 11.2 x 7.0P3 = 9.1 x 5.1P2 = 7.0 x 4.7La presencia de Capra en el Pleistoceno inferior de la cuenca de Guadix-BazVenta Micena ha sido recientemente sealada por Moy-Sol (1987). Las piHuscar-1 y Cllar de Baza-1 pueden clasificarse en este gnero y probablematribuibles a la misma especie, aunque la escasez de material nos hace dejar la atren suspenso.As, la mandbula de Cllar de Baza-1 se incluye dentro de la variacin mtricdenticin de C. alba de Venta Micena (Moy-Sol, 1987) aunque cerca de loconocidos para esta especie.Morfolgicamente no parece presentar ninguna diferencia significativa, al mefigura de la mandbula de C. alba suministrada por este autor. Con respecto a Cson escasas, aunque en la mandbula de Cllar de Baza-1 los dientes son algo mpremolares estn menos reducidos y aparentemente parecen ms braquiodontocon respecto a Hemitragus son difciles de establer, existiendo pocos criteriodenticin entre este gnero y Capra (Bonifay, 1974-75; Moy-Sol, 1987). Ende la gruta de l'Escale los premolares poseen una morfologa ms sencilla y pms hipsodontos que en la forma de Cllar de Baza. Asimismo los molhipsodontos y los lbulos se encuentran situados muy juntos, mientras que en los

    de Baza y C. ibex estn ms separados, lo que es particularmente visible en la mcilmente observable en vista oclusal. Finalmente el lbulo posterior del M3 est men H. bonali que en las dos formas anteriormente mencionadas y los bordes aneste molar son casi paralelos o ligeramente convergentes hacia la base y hacia lque en Cllar de Baza y C. ibex el borde posterior es ligeramente divergente.El fragmento de ncleo seo de cuerno de Huscar-1, es bastante peculiar, mide

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    Figura 1de Hulagde un in85/A-5), Bs.s. de un

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    La comparacin del ncleo seo de cuerno de Huscar-1 con los de C. a(Moy-Sol, 1987) y C. primaeva de Ain Bimbra (Arambourg, 1979) sugiepodra corresponder a un animal hembra, puesto que su aspecto general es notque el que presentan los ncleos seos de estas dos especies. Independientemel ncleo seo de cuerno de Huscar-1 se asemeja ms al de C. primaebsicamente por la ausencia de quillas aunque como en C. alba las zonas poms similares entre s, y en cualquier caso la zona anterior no es ms estrecha qocurre en la forma africana.

    Ovibovini indet. cf. Hesperidoceras merlae VILLALTA & CRUSAFYacimiento: Hulago-carretera.Material: HC-85, C-255 P 4 dr .Descripcin

    Premolar muy hipsodonto con dimensiones L = 16.5; A = 10.5 y H= 25.3es muy caracterstica y frecuente en Ovibovini, Caprini y otros bvidos, encuentra unida al metacnido formando una muralla que encierra totaentalladuras verticales muestran la separacin entre la parte anterior y posterla lingual ms profunda que la labial.

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    Discusin

    El gnero Hesperidoceras (= Hesperoceras) fue creado por Villalta y Crusafcrneo muy peculiar de Villarroya. Los nicos datos dentarios conocidos son lsuperior asociada a dicho crneo. La revisin de los fsiles de Villarroya, depositdel Instituto Tecnolgico Geominero de Espaa, nos ha suministrado informmandbula (N 1854) que presenta notables diferencias con respecto atorticornis , especie muy comn en Villarroya, y que en lgica debera pertenecerEsta mandbula posee una serie molar semejante en longitud a la de G. torticcontrario la serie premolar es mayor y sobre todo notablemente ms hipsodontaes biomtrica y morfolgicamente semejante al de esta mandbula y s como crclasificarse como H. merlae , este P4 puede conferirse a esta especie.

    ITGE Villarroya L. serie L.MM L.PP L.M3 L.P4 L.P3N. 1839 G. torticornis 1 07.0 74 .0 34.0 33.3 13.7 12.0N. 1854 H. merlae 122.0 77.0 44.4 34.0 17.5 15.2

    Familia: Cervidae GRAY, 1821.Gnero: Croizetoceros HEINTZ, 1970.Croizetoceros ramosus CROIZET y JOBERT, 1828.

    Localidad: HulagoMaterial estudiado: Astas: - HC 85/B-87 (fig. 1B): parte basal de un asta s.s. juvey rama juvenil rotos a partir de la 1 bifurcacin.- HC 85/A-5 (fig. 1A), HC 85/C-2: fragmentos de asta adulta que comprenden el pbasal del asta s.s., con el primer candil roto y la rama principal rota a unos 80 mla l o bifurcacin.- HC 85/A-140: fragmento que comprende el pedculo y la base del asta s.s.HC/M-10: fragmento de la base del asta s.s.

    HC 85/B-50: fragmento de candil o del pice de la rama.HC/M-10: fragmento de la base del asta s.s.Denticin superior:HC 85/A-115: M 1 - 2(fig. 2).Descripcin

    Los restos de astas atribuidos a Croizetoceros en el yacimiento de Hulago s

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    dimensiones similares mientras que el mesostilo es ligeramente ms estrecho,y el metacono y metastilo apenas estn insinuados.

    Figura 2. M 1 - 2de Cr

    Hulago (HC /A-115),5 mm

    El cngulo est slo insinuado en la cara anterior. El endostilo es dbil y conifoal metacnulo. La postprotocrista (pliegue protoconal de Heintz, 1970) est aumetacnulo aparece slo insinuado.

    B-87 A-140 M-10 A-5* C

    PedculoLDAP basalDT basalDAP distalDT distal

    20,618,723,719,321,8

    27,0

    26,830,5

    3

    22

    DAP roseta

    L primer tramo

    20,172,8

    24,5 27,4 28,182,2

    27

    (* medidas aproximadas por la deficiente conservacin dejemplares).

    Tabla 2.- Medidas de las astas de Croizetocerus ramosus de Hulago (dimensiones en

    Discusin

    La talla, tanto del molar superior (fig. 3) como de las astas (fig. 4), encavariabilidad de Croizetoceros ramosus y es algo ms pequea que Cervu

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    LH-10 de Las Higueruelas que Alberdi et al. (1984, fig. 4) atribuyen a Cerembargo, las dimensiones del 1 candil no son tan reducidas y su grado de aplanmenor, sin desarrollar un lateral plano y los bordes anterior y posterior aquilladCroizetoceros ramosus es un crvido de talla relativamente pequea, m

    yacimientos villafranquienses europeos. En Espaa ha sido citado en Villarroya (HLa Calera (Morales, 1984) y La Puebla de Valverde (Heintz, 1970 y 1974, y Heint

    A M2

    2 8

    2 4

    20

    .16-

    1 4 1 8 22 2 6 30L

    Figura 3. Comparacin de las dimensiones de M 2entre diferentes especies villafracusanus*, 2. Croizetoceros remeses*, 3. "Cervus" philisi *, 4. "Cervus" perrieri *, 5. Eu6. M1-2/ (HC /A-115) de Croizetoceros ramosus de Hulago. (* Medidas en Heintz, 19

    En el transcurso del villafranquiense C.ramosus experiment diversas tranconfiguracin del asta (reduccin de la longitud del pedculo y desaparicin prvatura de la rama principal entre primer y segundo candil), reduccin enpremolares, as como una disminucin de talla. De manera que las diferencias

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    La escasa longitud del tramo banal de las astas de Hulago parece encajar villaroyensis . Esta diferencia es especialmente significativa en los ejemplaresHulago frente a los 130 mm. de las astas de La Puebla de Valverde). Sin emHulago es an insuficiente para obtener conclusiones a este respecto.

    Cervidae indet. (talla mediana)Localidad: Hulago.Material estudiado: -HC 85/C-17, C-18: fragmento de hemimandbula que corama derecha con P 2 , P 3 . P 4 y M, (roto) y parte de la izquierda con P,,M,Descripcin

    P2 : Contorno subrectangular. El estilo anterior es fuerte y se proyecta linguael cnido anterior no est individualizado. Valle anterior muy pronunciadanterior. Cnido meso-labial en posicin muy interna, con cristida oblicua reretrasada. Elementos posteriores muy reducidos. Surco externo marcado.

    P3 : Diente de contorno subtrapezoidal, ms ancho posteriormente. Presentaelementos elongadaPedculo C. ramosos / C. philisi

    L 50

    40 -

    30

    oo

    oIlito

    +4.+

    ++ O1311o -I+ + ooO 9 li a9 E a20 - Il l g e a'oil + 10 1 0 2 0 30 40

    DAP

    Figura 4. Dimensiones del pedculo de Croizetoceros ramosos de Hulago en c

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    LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

    interna dbil. Carece de pliegue paleomercido. Cngulo anterior fuerte. Ectostaiddesarrollado. La unin interlobular se efecta por conexin diagonal, ppostmetacrstida ms separada de la conexin que la prehipocrstida.Discusin

    Su mayor talla (ver figura 6), ausencia de cnido anterior en el P 2 y escasa molsuficientes para no atribuir este ejemplar a Croizetoceros ramosus, especiepertenecen las astas que se conservan en Hulago. Tampoco puede asociarse coatribuido a Eucladoceros , puesto que ste es considerablemente ms grande.

    P2 P, P4 M1L A L A L A L Aa Ap

    HC-85/C-17,C-18 d. 11,6 7,0 14,7 9,6 16,5 10,7

    i. 15,5 10,3 16,3 11,7 12,3

    Tabla 3.- Medidas de la denticin inferior de Cervidae indet. de Hulago (dimensiones e

    Su talla es intermedia entre "Cervus" philisi y "Cervus" perrieri-A rvernocerosmorfologa de la denticin inferior de estas especies es muy similar. Por el momela determinacin de este material.

    A

    1 c m

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    L P/2 -L P/3 -L P/4 -L M/1 -L M/2 -A P/2 -A P/3 -A P/4 -A M/1 -

    49-ram.ram.ram.p-a Ep-a VEuc.

    -411-Euc.HUE

    AZANZA, MORALES: A RTIODACTILOS

    Gnero:Eucladoceros FALCONER, 1868.Eucladoceros cf. senezensis DEPERET, 1910.

    Localidad: HulagoMaterial estudiado: - HC 85A-175: M 3izquierdo (fig. 7). DescripcinM 3 : Relieve de la muralla externa marcado: parastilo algo ms estrechomesostilo, roto, es el elemento ms marcado; metacono dbil, no existe ningbasal entre ellos. La parte basal interlobular del diente est rota, pero en l

    protocono se observa la existencia de un cngulo discontinuo. Postprotocrista preducida y limitada a la parte superior de la corona. Pliegue del metacnulo mula preprotocrista ausente.

    Figura 6. Diagrama de comparacin del rango dentario inferior de Cervidae indet.crvidos villafranquienses (ram.: Croizetoceros ramosos, p-a: "Cervus" perrieri-ArEucladoceros senezensis, valor 100: "Cervus'' philisi de la localidad tipo. Medidas en

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    Figura 7. MEucladoceros sen(HC 85/A-195).oclusal.

    LA CUENCA DE GUADIX - BAZAde A. ardei y C. perrieri , coincide con Eucladoceros senezensis de Puebla de Por ello atribuimos el M3 de Hulago a esta especie, en espera de que nuevoconfirmar esta determinacin.

    Gnero: Praemegaceros PORTIS, 1920.Praemegaceros cf. solilhacus (ROBERT) 1829.

    Localidad: Iluscar-1.Material estudiado: Denticin superior:- HU-1 86/A-1141: pequeo fragmento de candil.

    HU-1 86/A-491: fragmento de maxilar derecho con P 2y P 3 rotos.- HU-1 86/A-1002: P 2 y P 3izquierdos.- 1-1U-1 86/A-880: P 4izquierdo.- HU-1 86/A-999: fragmento de maxilar izquierdo con P 4y M1.- HU-1 86/A-136, HU-1/2: M1.- HU-1 86/A-659: M 3 izquierdo.

    Denticin inferior:- HU-1 86/A-353, HU-1 86/A-49: P2 .- H U-1 86/A-46: M 1izquierdo.- HU-1 86/A-289: fragmento de mandbula izquierda con M 2 y M3.DescripcinDenticin superior

    P 2 :Diente de contorno semicircular, bilobulado con una marcada incisin linmuralla externa marcado con estilo anterior ms dbil y estrecho que el cono

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    AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

    P 4 :Contorno subrectangular. Relieve de la muralla externa ms suave cposterior ms marcados que el cono labial que ocupa una posicin ms centrapliegue medial ms dbiles que en P 2 y P3.MM: Relieve de la muralla externa marcado con parastilo y mesostilo de simy ms fuertes que el paracono que apenas est delimitado posteriormente, metasuave al igual que en el metastilo, aunque en M 3 ste es ms delgado pero preseal parastilo y mesostilo que tienden a unirse basalmente mediante un cnguendostilo muy dbiles, salvo en M 3 . Postprotocrista ausente. Pliegue central yreplegados, de manera que con desgaste avanzado se forman varios islotes de ePliegue del metacnulo dbil o ausente. Pliegue de la preprotocrista ausente.Denticin inferior

    P 2 : Diente elongado de contorno triangular, ms ancho posteriormente. Ems desarrollados que los posteriores. Cnido antero-lingual individualizado y mel estlido anterior que se proyecta hacia delante. Valle anterior ancho y profunlingual fuerte. Crstida oblicua muy dbil. Cnido postero-lingual protransversalmente. Estilo posterior muy dbil. Surco externo muy suave.

    A M328-

    24

    20 :.t ........... ........ ......

    16

    14 18 22 26 28L

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    longitudinal con preentocrstida situada entre postmeta- y postprotocrstidas, pprehipocrstida ms separada. En M3el entoconlido est en posicin externa, interlobular entre segundo y tercer lbulo.Discusin

    La talla, presencia de cnido anterior en el P 2 ,as como la hiperostosis de lapermiten relacionar este material con los Megacerini.La taxonoma de los Megaceros s.l. ha sido ampliamente discutida. La mayor p

    estn de acuerdo en agruparlos en dos grupos propuestos por Azzaroli (1953):- Un primer grupo constituido por las especies que presentan el techo craneal pastas con o sin candil frontal cilndrico situado a una cierta distancia de la roseta.- Un segundo grupo, cuyo representante ms tpico es el Megaceros giganteus ,por aquellas formas caracterizadas por presentar el techo craneal cncavo y poseefrontal aplanado o palmeado en posicin muy basal.DENTICION SUPERIOR

    LP 2

    A LP 3

    A LP 4

    A Lm l

    A a A pHU-1HU-1HU-1HU-1110-1110-1

    86/A-100286/A-49186/A-88086/A-99986/A-13686/A-659

    21.420.4

    17.3 19.820.0

    19.3

    17.517.3

    21.421.5 26.4

    24.522.522.0

    22.723.2

    DENTICION INFERIOR

    LP 2

    A LM IA a A p L

    M 2A a A p L

    HU-1HU-1110-1110-1

    86/A-4986/A-35386/A-4686/A-289

    17.017.4

    9.210.0

    27.4 15.9 16.330.2 17.4 18.8 40.4 1

    Tabla 4.- Medidas de la denticin de Praemegaceros cf . solilhaczts de Huscar-1 (dimen

    De acuerdo con Azzaroli (1953, 1979) y Ambrosetti (1967), todos los ciervo

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    AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOSdiferencia adems por el escaso desarrollo del parastlido y, en general, un relimuralla externa, cngulo anterior ms dbil, y ausencia de corona interlobular ende M 3 . Su talla, al igual que su morfologa, es muy prxima a la del Megacerinoforma con techo craneal convexo y ausencia de candil frontal (Menendez, 19permiten relacionarlo con Praemegaceros . En particular, carece de columnsegundo y tercer lbulo de M 3y en los premolares superiores los plieguesdesarrollados, caracteres que segn Menendez (1987) relacionan al Megacerinocon P. solilhacus diferencindole de P. verticornis de Sssenborn. Por otra pmandbula que se conserva en Huscar presenta menor grado de hiperostosis qel espesor tras el M es de 27 mm. y la altura no se puede medir pero supera loalcanzar valores estimados de 45-50 mm., mientras que los valores mximosSssenborn son 29,1 y 35,9 respectivamente (Kahlke, 1969).

    2

    Figura 9. Denticin de Praemegaceros cf. solilhacus de Huscar-1. 1. P 2 izquierdo (H

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    LA CUENCA DE GUADIX - BAZAGnero: Dolichodoryceros KAHLKE, 1956.

    Dolichodoryceros savini (DAWKINS), 1887.Localidad: Cllar de Baza-1.Material estudiado: Crneo y astas - CU-1-ss: fragmento craneal que comprfrontales y los pedculos. - CU-1/B-2 (fig. 11): fragmento de frontal izquierdopartir del tercer candil que no se conserva. - CU-1/B-19: fragmento de frontal dsimilar al anterior. - CU-1/A-11: fragmento de asta de desmogue rota unos 40 mla segunda bifurcacin. No se conserva el segundo candil y del primero slo su bDenticin superior - CU-1/B-69: fragmento de maxilar derecho con P 4 , M', CU-1/B-143: fragmento de maxilar derecho con M 2y M 3muy desgastadfragmento de maxilar izquierdo con la serie dentaria completa pero muy desgastaDenticin inferior - CU-1/B-156: fragmento de hemimandbula derecha con MCU-1/A-102 (fig. 12, 1): fragmento de hemimandbula izquierda con M 1(rCU-1/B-166 (fig. 12, 2): fragmento de hemimandbula derecha con P3 , P4, MCU-1/B-146, CU-1/B-75: fragmentos de hemimandbula con M3.

    AM/3

    C.

    20

    18 -

    16-

    14-

    Cho

    vites

    E

    111

    lbsEH

    VEHU VO

    u CU SU

    a

    1227 37 47

    L

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    DescripcinCrneo y astasLos fragmentos que disponemos no permiten observar correctamente la mcraneal, carcter relevante en la sistemtica de los Megacerini. No parece quconvexos en la zona anterior a los pedculos, pero no puede decirse si son planLos pedculos son cortos, de seccin subcircular, y se disponen ampliamerelacin al plano medio craneal. La roseta est muy debilmente marcada, sCU-1/A-11 y presenta una seccin irregular aplanada externamente.La rama principal se caracteriza por su aplanamiento transversal (especialmejemplar CU-1/B-2) que se acenta distalmente. En vista lateral se dispone idescribiendo o no una amplia curvatura en este mismo sentido en los dos priapenas inflexin en los tres primeros tramos. A partir del tercer candil camtrazado, verticalizndose rpidamente y describiendo un ngulo de 135. En vse disponen divergentemente y con un trazado ligeramente sinuoso hasDesconocemos la morfologa posterior al tercer candil.

    CUI/B-2 CUI/B-19 CUI/A-11

    Pedculo L 32,2 33,7 2DA P 38,2 38,2 5DT 39,7 4

    Roseta DA P 50,8 49,8 54,0Tramo 1 L 46,6 49,0 43,1Tramo 2 L 233,4 221,0 240,0

    DAP basal 41,3 37,9 35,8DT basal 30,9 36,9 37,0

    Tramo 3 L 193,3DAP basal 43,1 36,0DT basal 20,4 26,6

    Tramo 4 DAP basal 48,8DT basal 17,2

    Candil 1 D basal 40,2 36,6

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    Los tres primeros candiles se disponen aproximadamente en un mismo planolos dos primeros parten perpendicularmente del margen anterior de la rama princel tercero es posterior. El primer candil (candil frontal) se sita en una posicingrandes dimensiones y se aplana fuertemente en sentido oblicuo dorsointerno-vsegundo y tercer candil tienen dimensiones mucho ms reducidas y estntransversalmente desde su base. Denticin superiorEl estado de conservacin de la denticin superior es muy deficiente y su gradacusado, lo que nos impide observar correctamente su morfologa. MM: Relieexterna marcado: el parastilo y mesostilo son de dimensiones similares y tienden a mediante un cngulo, mientras que el paracono es ms ancho y est mal delimitadel metastilo es tambin fuerte pero ms estrecho. Endostilo coniforme taponandCngulo inexistente. La presencia de islotes de esmalte entre los lbulos sugierrepliegues sobre el pliegue central y la premetacnulocrista. Otros caracteres no ppor el acusado desgaste.Denticin inferior

    P3: El estlido y el cnido anterior son fuertes, llegando a unirse en la esquina manera que en un estado de desgaste temprano es posible la formacin de un islvalle anterior es amplio y profundo. Cngulo antero-lingual dbil. El cnidoconiforme y est unido al mesolabial por una crstida oblicua muy reducida. El eel cnido posterolingual se unen en la esquina portero-izquierda tempranamenteexterno.

    DENTICION SUPERIOR2P 3P M 2

    L A L A L Aa Ap LCUI/B-121 19,3 16,0 16,9 18,9 23,6 23,1 23,5CUI/B-143 25,0 23,5 21,6 24,8CUI/B-69 26,3

    DENTICION INFERIOR

    LP 3

    A LP 4

    A LM 2Aa Ap L

    CUI/B-166 20,8 11,7 21,5 13,0 15,7CUI/A-102 26,9 16,6 16,0 34,5CUI/B-156 16,4 34,5CUI/B-75 33,2

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    AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOSdesarrolla una cresta postero-lingual relativamente corta. Surco externo dbil cbasal adosado al cnido postero-labial. Otras caractersticas como en P 3.MM: relieve de la muralla interna fuerte. parastlido estrecho, diferenciadcorona y muy prominente. El metastlido es tambin fuerte aunque estrecho.delimitado anterior y posteriormente. El entocnido, en cambio, est muCngulo anterior marcado y verticalizado. El ectostlido es coniforme y no esen M3puede existir un segundo ectostlido entre 2 y 3 lbulo. Las cristidasmuy elongadas. Prehipocrstida adosada a la preentocrstida. En M 3el entocy se situa en una posicin relativamente externa, de manera que la muralla marcada inflexin realzada por la presencia de un estrecho entostlido.DiscusinLos crvidos del yacimiento de Cllar de Baza-1 fueron estudiados por Ruiz atribuy el escaso material a dos formas diferentes: Praemegaceros

    acoronatus. Azzaroli (1979) seal, sin embargo, que las astas figuradas por Rparecen relacionarse mejor con Megaceros savini

    Figura 11. DolCllar de Bazaizquierda (CU-1

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    nosotros aunque su estado de conservacin es muy deficiente. La rama principal deproximal una marcada curvatura hacia atrs, carcter que impide su asignacin aDolichodoryceros es el nico gran Megacerino que presenta las astas no palmePraemegaceros verticornis puede desarrollar tambin astas no palmeadocasionalmente (Kahlke, 1956; Azzaroli, 1979). La presencia de un candil fronposicin muy basal separa al crvido de Cllar de Baza-1 de Praemegaceros ,frontal es cilndrico y se sita cierta distancia de la roseta. Adems, en Praeprimeros candiles no se disponen en un mismo plano longitudinal, como ocurre eny es frecuente la aparicin de candiles accesorios en la parte proximal del asta.

    2

    Figura 12. Denticin inferior de Dolichodoryceros savini de Cllar de Baza-1hemimandbula izquierda con M1 M2 y M3 (CU-1/A-102), 2. Fragmento de hemimanP3, P4, M2 y M3 (CU-1/B-166).

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    a estas tres subespecies en un mismo subgnero. De acuerdo con este autocorrecta de esta especie es Megaceros (Megaceros) saviniLas astas de D. savini de Cllar de Baza-1 son ms grciles que las de SssSu talla es ms pequea, alcanzando slo en algunas piezas y medidas el variabilidad sealada por Kahlke (1956, 1958 y 1969), aunque el materialinsuficiente para concluir a este respecto.Al contrario de lo que ocurre con las astas, apenas se conoce la variabilidadenticin de D. savini , puesto que las atribuciones existentes son bastante incieAzzaroli (1953) asigna a esta especie una mandbula con hiperostosis impormolarizado, aunque en un trabajo posterior (Azzaroli, 1979) puntualiza que la des indistinguible de la de P. verticornis , forma de talla similar y con la que apaasociado.La denticin que Kahlke (1956) le atribuye presenta, en cambio, el P, moel estlido y cnido anterior fusionados precozmente, de manera que con unaparece un islote de esmalte. Este islote es tpico de los premolares de CervuAzzaroli (1961) relaciona a esta mandbula con C. acoronatus , a pesar de su gEn Cllar de Baza-1, el P 4de la mandbula Ba-119 figurada por Ruiz Butambin este islote de esmalte, por ello este autor atribuy a C. acoronadenticin. Sin embargo, el P 4 de la mandbula CU-1/B-166 (fig. 12, 2) no lo pprobable su aparicin en el P 3(las piezas no estn desgastadas). En ambos ejemolarizado.La formacin del islote de esmalte en los premolares inferiore parece momolarizacin, una importante variacin intraespecfca que, cuando menos, exen su interpretacin. Su presencia no justifica la atribucin de la denticin de acoronatus , mxime si se tiene en cuenta que la talla de esta especie es algo mapenas se conoce la denticin de D. savini .Conclusiones

    La presencia de una variedad de formas de crvidos es comn evillafranquienses. Todos los yacimientos que han sido objeto de excavaciones al menos tres especies (Heintz, 1970). Pese a la escasez y deficiente conservaposible constatar la existencia de tres formas de ciervos en la localidad de Hul

    Croizetoceros ramosusCervidae indet. (talla mediana)Eucladoceros cf. senezensisA pesar de que el C. ramosus parece estar ms relacionado con la subVillarroya (Villafranquiense inferior) que con la de La Puebla de Valverde (Villa asociacin de crvidos de Hulago es en conjunto ms similar que la que

    localidad.

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    El grupo de los Praemegaceros est representado en Huscar-1 por Praemegaforma que tambin est presente en Venta Micena-2, en donde coexiste con "Ceen Caada de Murcia-1 (Menendez, 1987).

    Dolichodoryceros savini, especie estrechamente relacionada con los grandPleistoceno superior, es por el momento el nico crvido presente en Cllar de la cita de Cervus acoronatus de Ruiz Bustos (1976) no es correcta. D. savini apPleistoceno inferior de Cueva Victoria asociado a un ciervo de talla mediana a(Moya y Menendez, 1986).

    Los bvidos conocidos en Hulago son los caractersticos de las faunas del Vropeo. Todos ellos estn ya presentes en la fauna de Villarroya, ltima fauHipparion cuya composicin es ya claramente Villafranquiense. Faunas con bvVillarroya son escasas en Espaa, en el Ricn-1 (NM 16b) slo est presente GaCasablanca-1 (NM 17) slo Gazellospira torticornis y en La Puebla de Valverdeespecies ms un Bovidae indet. cf. Gallogoral . No obstante, todas estas formaincluidos Leptobos y los Ovibovini poseen un rango geolgico muy amplio, sobel lmite superior del Plioceno; en ausencia de una revisin de los bvidos del PlEuropa es dificil aportar ms datos al respecto.

    En cuanto a los bvidos de los yacimientos cuaternarios de Huscar-1 y Claportan al conocimiento del grupo durante esta poca, si exceptuamos la cpresencia de Capra sp. en los yacimientos pleistocnicos de esta cuenca.

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    LAMINAFigura 1.- Leptobos cf . elatus POMEL, del yacimiento de Hulago, M 2 derecho (HC-85,b) vista oclusal.Figura 2.- Ovibovini indet. cf. Hesperidoceras merlae VILLALTA & CRUSAFONT, I Iulago, P 4 derecho: a) vista oclusal. b) vista lingual.Figura 3.- Gazellospira torticornis AYMARD, del yacimiento de Hulago. Fragmento deseo de cuerno izquierdo y base del derecho (HC-1, coleccin Antonio Ruiz-Bustos): vista posterior.Figura 4.- Capra sp. del yacimiento de Huscar-1. Fragmento de ncleo seo de cuerno vista lateral.Figura 5.- Capra sp. de Cllar de Baza-1. Hemimandibula derecha (CU-I, B-130): a) vilabial.

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