ASPECTOS ECOLÓGICOS REPRODUCTIVOS DE LOS MACHOS DE ...
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ASPECTOS ECOLÓGICOS REPRODUCTIVOS DE LOS MACHOS DE Hyalinobatrachium fleischmanni (AMPHIBIA: ANURA: CENTROLENIDAE) EN UN PUNTO DEL MAGDALENA MEDIO COLOMBIANO MARCO A. RADA GARCÍA TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de Biólogo ANDRÉS R-ACOSTA Director PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D. C. 4 de Agosto de 2005 1
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ASPECTOS ECOLÓGICOS REPRODUCTIVOS DE LOS MACHOS DE
Hyalinobatrachium fleischmanni (AMPHIBIA: ANURA: CENTROLENIDAE) EN UN PUNTO DEL MAGDALENA MEDIO COLOMBIANO
MARCO A. RADA GARCÍA
TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de
Biólogo
ANDRÉS R-ACOSTA Director
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D. C. 4 de Agosto de 2005
1
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución No. 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus
alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada
contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan
ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el
anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
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ASPECTOS ECOLÓGICOS REPRODUCTIVOS DE LOS MACHOS DE Hyalinobatrachium fleischmanni (AMPHIBIA: ANURA:
CENTROLENIDAE) EN UN PUNTO DEL MAGDALENA MEDIO COLOMBIANO
MARCO ANTONIO RADA GARCÍA
APROBADO
________________________ ________________________ Nombre, Título profesional Nombre, Título profesional
Director Asesor
________________________ ________________________ Nombre, Título profesional Nombre, Título profesional
Jurado Jurado
3
ASPECTOS ECOLÓGICOS REPRODUCTIVOS DE LOS MACHOS DE Hyalinobatrachium fleischmanni (AMPHIBIA: ANURA:
CENTROLENIDAE) EN UN PUNTO DEL MAGDALENA MEDIO COLOMBIANO
MARCO ANTONIO RADA GARCÍA
APROBADO Nombre, Título profesional Nombre, Título profesional
Decano Académico Director de Carrera
4
DEDICATORIA
A mis Padres y País
5
AGRADECIMIENTOS
A Julio Mario Hoyos y José Vicente Rueda-Almonacid por sus valiosos
comentarios durante estos años de aprendizaje. A la banda PUJ en el
Laboratorio de Herpetología de la Pontificia Universidad Javeriana. A Ángela
Maria Zabaleta, por la determinación taxonómica del material vegetal. A Ana
Maria Jaramillo por la desinteresada cooperación en la reserva Río Manso.
A Diana Ardila y Lina Paola Rubio por la ayuda en las jornadas de muestreo.
A Never y Myriam Molina por la asistencia y apoyo en la fase de campo. A
Santiago Sánchez y Alvaro Velásquez, compañeros leales que comparten
mi interés por los herpetos. Y finalmente un especial agradecimiento a mi
maestro y amigo Andrés Rymel-Acosta por la paciencia y formación en este
mundo de anfibios.
6
RESUMEN
Se estudiaron algunos aspectos ecológicos-reproductivos de
Hyalinobatrachium fleischmanni con la selección de pareja en una localidad
del Valle del Magdalena medio durante el segundo periodo del 2004. Se
relacionó la característica morfológica tamaño de los machos, el tiempo que
invierten en la reproducción y algunas de las características ambientales del
territorio con el éxito de apareamiento. Se descarta en primera instancia a la
longitud rostro cloacal (LRC) y el porcentaje de cobertura de dosel como
factores que se relacionan con la escogencia de pareja. Se aceptó a la
variable altura, especie vegetal y el tiempo que emplean los individuos como
las características ligadas con la selección de los machos. Finalmente se
propone el desarrollo de investigaciones similares en otras especies de ranas
cristal con el fin de establecer criterios comparativos enfocados a la
preservación de las especies de dicho grupo y su entorno.
ABSTRACT
The study of some reproductive-ecological aspects of Hyalinobatrachium
fleischmanni carried in the second part of 2004 in the Magdalena Valley
revealed strictly mechanism related between the environment characteristics
and the reproductive time spent in the territory with the mate choice. The
snout vent length (SVL) and canopy covertures percent (CCP) is eliminated in
first instance as factors that can be related with the mate choice at present
study. Finally it proposed the development of similar approaches in others
glass frogs (family Centrolenidae) and the establishment of comparative
points that can be used in the preservation of these particular species and
their habitat.
7
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN ABSTRACT
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LA LITERATURA ................................. 15
2.1 TERRITORIO ....................................................................................................... 16 2.2 TAMAÑO DEL MACHO......................................................................................... 18
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN.................................. 19
3.1 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA .......................................................................... 19 3.2 PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN.......................................................................... 20 3.3 JUSTIFICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN .............................................................. 20
4. OBJETIVOS ........................................................................................................... 20
4.1 OBJETIVO GENERAL........................................................................................... 20 4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .................................................................................... 20
5. ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................ 21
5.1 POBLACIÓN Y ESPECIE DE ESTUDIO ................................................................... 23
6. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 24
6.1. IDENTIFICACIÓN DE LOS MACHOS ADULTOS ..................................................... 24 6.2 DEFINICIÓN DEL ÁREA Y TIEMPO DE MUESTREO................................................ 25 6.3 BÚSQUEDA DE INDIVIDUOS ............................................................................... 25 6.4 CAPTURA Y MARCAJE DE INDIVIDUOS............................................................... 26 6.5 LONGITUD ROSTRO CLOACAL – ÉXITO DE APAREAMIENTO ......................... 29
6.5.1 Análisis y tratamiento de los datos........................................................ 29 6.6 VARIABLES ESTRUCTURALES DEL HÁBITAT – ÉXITO DE APAREAMIENTO .... 30
6.6.1 Medición de Variables ........................................................................... 30 6.6.2 Colecta de Material Vegetal.................................................................. 32 6.6.3 Análisis y tratamiento de los datos........................................................ 32
6.7 TIEMPO INVERTIDO – ÉXITO DE APAREAMIENTO ......................................... 32 6.7.1 Medición de Variables .......................................................................... 32 6.7.2 Análisis y tratamiento de los datos........................................................ 33
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................... 33
7.1 ÉXITO DE APAREAMIENTO DE LOS MACHOS ...................................................... 33
8
7.2 MACHOS Y POSTURAS....................................................................................... 35 7.2.1 Longitud Rostro-Cloacal (LRC) ........................................................... 35 7.2.2 Territorio ................................................................................................ 36 7.2.2.1 Descripción general de la vegetación del transecto ............................ 36 7.2.2.2 Ubicación de machos y posturas ........................................................ 37
7.2.2.2.1 Posición vertical ........................................................................... 39 7.2.2.2.2 Margen de la quebrada ................................................................ 42 7.2.2.2.3 Porcentaje cobertura de dosel...................................................... 44 7.2.2.2.4 Especie vegetal............................................................................ 45 7.2.2.2.5 Posición Horizontal..................................................................... 47
7.3 TIEMPO INVERTIDO ........................................................................................... 47 7.4 DISTRIBUCIÓN TEMPORAL DE MACHOS Y POSTURAS ......................................... 48
8. CONCLUSIONES .................................................................................................. 50
9. RECOMENDACIONES........................................................................................ 53
10. REFERENCIAS................................................................................................... 54
11. ANEXOS ............................................................................................................. 60
9
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación del área de estudio 21
Figura 2. Representación grafica de la precipitación en la zona de
estudio. 22
Figura 3. Fotografía de la especie de estudio H. fleischmanni. 23
Figura 4. Representación grafica de las combinaciones a realizar en el
estudio. 27
Figura 5. Distribución del éxito de apareamiento de los machos de H.
fleischmanni en el estudio. 33
Figura 6. Representación idealizada del perfil de la vegetación presente en
el transecto de estudio. 36
Figura 7. Histograma de frecuencias para la variable Posición Vertical en
Machos y Posturas. 41
Figura 8. Histograma de frecuencias para la variable Margen de la
Quebrada en machos y posturas. 42
Figura 9. Histograma de frecuencias para la variable cobertura de dosel
en machos y posturas. 43
Figura 10. Histograma de frecuencias para la variable especie vegetal en
las posturas. 44
10
Figura 11. Distribución en el tiempo de posturas de H. fleischmanni en el
estudio. 48
Figura 12. Distribución en el tiempo de nuevas capturas y recapturas en
los machos de H. fleischmanni en el estudio. 49
11
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Combinaciones en el marcaje individual de las ranas a realizar en el
estudio. 26
Tabla 2. Variables ecológicas a evaluar en el estudio 30
Tabla 3. Éxito de apareamiento de los machos de H. fleischmanni en el
estudio. 35
Tabla 4. Resultados de la regresión de Poisson para las variables tomadas
en los territorios donde se ubican los machos. 40
Tabla 5.. Resultados de la regresión de Poisson para las variables
tomadas en los territorios donde se ubican las posturas 40
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LISTA DE ANEXOS
Anexo 1. Resultados en campo de las variables a evaluar. 59
Anexo 2. Valores medios obtenidos de las variables a evaluar. 61
Anexo 3. Resultados de la prueba estadística no paramétrica de Mann-
Whitney. 62
Anexo 4. Resultados del coeficiente de correlación de Spearman 62
Anexo 5. Tabla de contingencia para la variable especie vegetal. 63
Anexo 6. Variación de la variable de estudio (LRC) en los machos adultos
de la especie H. fleischmanni en el estudio. 63
13
1. INTRODUCCIÓN
Escasos son los organismos, que en la naturaleza brindan numerosas
ocasiones tan apropiadas para el desarrollo de investigaciones en ecología
reproductiva como los anuros neotropicales (Duellman, 1992; Restrepo & Naranjo, 1999). Paradójicamente la información ecológica existente en los
Centrolénidos de Colombia y en parte de las restantes familias
Suramericanas es escasa. Aspectos como la preferencia de territorio,
cuidado parental, escasez de movimiento y vocalización en muchas de las
especies, entre otras, facilitan estos estudios.
Actualmente Colombia cuenta con alrededor de 719 especies de anfibios
distribuidas en 3 ordenes y 19 familias. Anura con aproximadamente 671
especies, Caudata con 17 y Apoda con 31 componen nuestra gran
diversidad en el grupo. (Acosta com. pers.). Dentro de esta fauna
encontramos la familia Centrolenidae Taylor 1951, representada en el país
por un importante número de especies (73) y un elevado endemismo (Young et a, 2004) . En general la familia se caracteriza por estar constituida en su
mayoría por pequeñas ranas de hábitos arborícolas, halladas a lo largo de la
vegetación de quebradas que emplean en su reproducción (Modo
reproductivo IIA sensu Crump 1974 y modificado por Duellman 1978). Su
distribución abarca frecuentemente las tierras bajas y medias de Centro y
Suramérica (Greer & Wells 1980; McDiarmid 1983). Entre algunas de las
características anatómicas presentes en la familia se puede nombrar la
condición del corazón y vísceras ocultas o visibles en las especies, razón por
la cual se les conoce comúnmente como ranas cristal o de vidrio
(McDiarmid 1983; Duellman 1992). Por último, aspectos tanto
comportamentales como anatómicos internos únicos definen la familia
(Taylor 1951; Ruiz & Lynch 1991; Barrera-Rodríguez 1999).
14
Pocos trabajos han sido llevados a cabo en ecología de las especies de
ranas cristal colombianas, centro y suramericanas. Información apropiada ha
sido establecida solo en algunas especies como Hyalinobatrachium
fleischmanni, Hyalinobatrachium colymbiphyllum, Hyalinobatrachium valerioi,
Cochranella granulosa, Centrolene prosoblepon y Cochranella ignota de las
136 especies Centrolénidas actualmente conocidas (Guayasamín & Bonaccorso, 2004), con base en la clasificación genérica propuesta por
(Ruiz-C & Lynch,1991). Así, generalmente en la mayoría de grupos de
anuros colombianos, la información obtenida se ha enfatizado en la
sistemática, la taxonomía y la distribución de los grupos, dejando a un lado
la búsqueda de otros elementos como la conducta, la embriología, la
fisiología y la ecología (Suárez,1999). En nuestro país, salvo muy pocos
anfibios ubicados en áreas con mayor asentamiento humano, la investigación
y la información existente es aún limitada.
Por esta razón, esta investigación contempló llevar a cabo una aproximación
a la ecología reproductiva de una ¨rana cristal¨ de la familia Centrolenidae
como objetivo fundamental en la búsqueda de respuestas a interrogantes
básicos que contribuyan a un mejor entendimiento de las relaciones de la
especie con individuos de su población como con su entorno.
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LA LITERATURA
Trabajos previos en ecología de centrolenidos han enfocado sus propuestas
en tres importantes aspectos por los cuales las hembras de diferentes anuros
seleccionan pareja: El canto, las características morfológicas y el territorio de
los machos con sus distintos componentes han sido las características
evaluadas comúnmente en estos tipos de estudios. Dichos aspectos pueden
influir en la selección de pareja al aumentar la supervivencia de huevos o
renacuajos, siempre y cuando las diferencias presentes en los machos
15
puedan ser detectadas por las hembras (Greer & Wells, 1980). A
continuación se describen algunos estudios realizados en relación con el
territorio y el tamaño del macho.
2.1 Territorio
Entre los pocos trabajos concluidos en la familia centrolenidae se puede
mencionar el realizado por McDiarmid & Alder (1974); su contribución al
conocimiento ecológico reproductivo de las ¨ranas cristal¨ se apoya en los
razonamientos acerca de los factores que emplean las hembras en la
escogencia de los machos a lo largo de una quebrada tropical. Sus
observaciones dieron pauta para deducir que se presenta una singular
combinación entre factores como la vocalización y el lugar donde el
macho se ubica como un sitio apropiado para depositar los huevos, dándole
más argumento a esta última variable, a pesar de que no realizaran ningún
análisis estadístico para poner a prueba sus observaciones.
En otro estudio desarrollado por Greer & Wells (1980) en la especie
Hyalinobatrachium fleischmanni, sugirieron una relación positiva significativa
entre el comportamiento territorial (tiempo empleado vocalizando en un
punto) del macho y el éxito de apareamiento individual, concluyendo que
posiblemente las hembras escojan pareja influenciadas por el éxito del
macho. Sin embargo, los autores se declararon imposibilitados para señalar
el criterio preciso usado por las hembras para escoger un macho, aunque
citan otros factores como las características morfológicas y
comportamentales de los machos por sí mismos, la particularidad de sus
territorios o, finalmente, por una combinación de éstos, que en teoría
también influencian a la hembra. En cuanto a las características del territorio
Greer & Wells (1980) afirmaron que la localización de éste puede aumentar
la efectividad de las señales vocales, también la supervivencia de los huevos
16
y renacuajos y, por lo tanto, las hembras podrían detectar estos factores y
distinguir entre los machos. No obstante, sólo evaluaron la altura donde se
encontraban los machos dejando por cuantificar otras variables del territorio.
Greer & Wells (1980) también argumentan en su investigación que el
tamaño del macho sugiere ser otra característica que en un momento dado
influencie la escogencia de pareja en las hembras de la especie, aunque
descartan la posibilidad bajo el criterio de escasa diferencia entre sexos de
H. fleischmanni.
Jacobson (1985) en su trabajo con dos especies de ranas de vidrio en Costa
Rica reportó una relación idéntica a la encontrada por Greer & Wells (1980)
para las especies Centrolene prosoblepon y Hyalinobatrachium fleischmanni
entre el éxito de eventos reproductivos y el tiempo invertido para la
reproducción en los territorios por parte de los machos, concluyendo que
para la especie en estudio se presenta una relación entre estas dos
variables.
Tal vez uno de los trabajos más completos que abarca la ecología
reproductiva de una especie de ¨rana de vidrio¨ en Colombia fue el
desarrollado por (Restrepo & Naranjo, 1999) con Cochranella ignota; los
autores desarrollaron algunos de los aspectos por los cuales la hembra de la
especie puede verse influenciada al momento de escoger pareja.
Concluyeron que en la especie existen mecanismos puramente
comportamentales en la selección; sin embargo, evaluaron solo algunos
aspectos de la conducta, dejando sin desarrollar un factor como lo es la
vocalización y el componente morfológico ¨tamaño del macho¨, el cual puede
ser una condición importante en la escogencia de la pareja
(McDiarmird,1975). Adicionalmente, Restrepo & Naranjo, 1999 evaluaron
las características del territorio de los machos, posturas (selección de
hábitat), éxito reproductivo y abundancia de los machos como condiciones
17
agregadas que pueden influir en la selección de pareja. Concluyen así que,
para sus variables, estadísticamente no se pueden hallar diferencias
significativas para probar sus hipótesis.
2.2 Tamaño del macho
Trabajos previos desarrollados al interior de la familia centrolenidae que
evalúen este aspecto son escasos. Jacobson (1985) encontró en su estudio
que para dos especies de ¨ranas cristal¨ (Hyalinobatrachium fleischmanni y
Centrolene prosoblepon en Costa Rica) el tamaño corporal de los machos no
se encuentra relacionado con su éxito de apareamiento. Sin embargo,
diferentes estudios generalmente evaluados en familias de anuros no
centrolénidos han mostrado una correlación negativa significativa entre el
tamaño del macho, la frecuencia dominante del llamado y el éxito de
apareamiento para un gran número especies. Los resultados concluyen que;
las hembras en general pueden usar las características del llamado de los
machos para juzgar su tamaño y de esta forma obtener ciertos beneficios
para su descendencia, entre los que se puede mencionar los buenos genes,
una mayor fertilización de huevos o una influencia en el éxito reproductivo de
sus crías (Doty & Welch 2001; Berven, 1981; Bosch et al 2000; Ryan 1980; Ryan 1985; Tárano 2002; Wells 1979; Wollerman 1998; Woodward 1987; Woodward et al 1988). Lo anterior evidencia que la característica
morfológica tamaño por si misma o en conjunto con otras variables puede
constituir un factor importante para las hembras de los anuros, siendo un
aspecto casi desconocido en la familia Centrolénidae que presenta la
característica de defensa de territorio y atención de huevos por parte de los
machos (Duellman & Trueb 1998; Villa 1984).
Teniendo en cuenta estos antecedentes, el presente trabajo pretende
relacionar algunos de los aspectos ecológicos de comportamiento con la
18
escogencia de pareja en la especie Hyalinobatrachium fleischmanni,
apoyándose en las orientaciones metodológicas que diferentes autores han
desarrollado con anterioridad. Y en el tratamiento de nuevos enfoques
propuestos en el presente estudio.
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
3.1 Formulación del problema
A principios del siglo pasado aproximadamente cinco millones de hectáreas
constituían en conjunto las selvas húmedas de las tierras bajas en el
Magdalena Medio Colombiano, Pero gradualmente dichos bosques han
venido desapareciendo como producto de la colonización espontánea y por
la ampliación de la frontera agrícola. Se calcula que del total de bosques
prístinos que alguna vez existieron, cerca de 3 millones de hectáreas han
desaparecido (ICN-UN, 1996). Actualmente, presiones de tala por parte del
hombre como las ocurridas en el pasado continúan presentándose. Áreas
conservadas como las encontradas en la ¨Reserva natural privada Río-
manso”, representan uno entre los últimos vestigios de las formaciones
vegetales de los pisos térmicos cálidos del Magdalena Medio existentes al
nororiente del Departamento de Caldas. Estos brindan refugio a una amplia
variedad de especies animales amenazadas de extinción y/o sensibles a la
degradación del ambiente, como la ¨Guacamaya verde oscura¨ (Ara
militaris), el ¨mico titi¨ (Saguinus leucopus) etc. Asimismo, esta región
mantiene poblaciones de algunas especies de anuros como:
Eleutherodactylus antharax, Phyllomedusa venusta, Colostethus sp. entre otros, representados pobremente en las colecciones científicas
colombianas. Algunos de estos lugares son considerados ecosistemas
únicos con lo cual se pierde la oportunidad de reunir información que
contribuya a la conservación de dichas especies y su hábitat.
19
3.2 Pregunta de Investigación
¿Qué tipo de factores son importantes para la escogencia de pareja en la
especie Hyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893) al momento de
selección en su período reproductivo?
3.3 Justificación de la Investigación
Considerando los argumentos expuestos, se justifica adelantar esta
investigación al contemplar que: primero, este trabajo realizará una
aproximación a la ecología en la familia centrolenidae que ha sido poco
desarrollado y segundo, la información recopilada permitirá estudiar algunas
relaciones de la especie y su entorno, como investigación fundamental,
contribuyendo al entendimiento de la especie y su hábitat.
4. OBJETIVOS 4.1 Objetivo General
Establecer y evaluar la relación entre algunos aspectos ecológicos y de
comportamiento relacionados con la escogencia de pareja en la especie H.
fleischmanni (Boettger, 1893)
4.2 Objetivos Específicos
• Establecer si el tamaño del macho adulto (LRC) se relaciona linealmente
con el éxito de apareamiento.
• Evaluar la relación de las variables estructurales del hábitat donde se
ubican los machos y las posturas con el éxito de apareamiento.
20
• Establecer sí el tiempo invertido para la reproducción en el territorio por
parte de los machos adultos se relaciona con en éxito de apareamiento.
HIPÓTESIS
Existe una relación entre la LRC, la estructura del hábitat y el tiempo invertido
en los machos de H. fleischmanni con el éxito reproductivo
5. Área de estudio
El presente trabajo de investigación se llevó a cabo en la Reserva Natural
Privada Río Manso, ubicada en el Departamento de Caldas, Municipio de La
Dorada, vereda San Roque (Figura 1). Este Municipio se encuentra en el
nor-oriente de Caldas sobre la estribación oriental de la Cordillera Central
donde limita al oriente con Cundinamarca, al occidente con Norcasia, al
norte con el Departamento de Antioquia y al sur con los municipios de
Samaná y Victoria.
El lugar específico de estudio presenta una posición astronómica de 5º 39’
31´´ de latitud Norte y 74º 46’ 76´´ de longitud Oeste. La Reserva tiene una
extensión de 481 hectareas de las cuales 373 ha corresponden a potrero
para el uso de ganadería; lagos y pequeñas zonas anegadizas como charcas
temporales son el común paisaje. Dentro de esta extensión, 108 ha
corresponden a bosque maduro con baja intervención antrópica y una altitud
entre 160-280 m. La precipitación promedio de la reserva es de 2550 mm. El
patrón estacional de lluvias se caracteriza por presentar dos picos y valles al
año (Bimodal), siendo Abril-Mayo y Octubre-Noviembre los meses con mayor
incidencia de lluvias en la zona (Figura 2).
21
Por el clima, la topografía y la vegetación del área donde se ubica la reserva
se le confieren características de un Bosque Muy Húmedo Premontano
(bmh-PM), el cual se identifica por presentar cerros andinos, mesetas
onduladas y cuencas formadas por ríos que buscan las llanuras (Espinal 1977).
FIGURA 1. Ubicación del área de estudio. fuente: IGAC
22
0
100
200
300
400
500
600
Enero
Febrer
oMarz
oAbri
lMay
oJu
nio Julio
Agosto
Septie
mbre
Octubre
Noviem
bre
Diciem
bre
mm
FIGURA 2. Representación grafica de la precipitación en la zona de estudio. valores
medios mensuales multianuales (rojo), valores mensuales para el año 2004 (azul).
información tomada del registro presente en la reserva natural privada río manso.
5.1 Población y especie de estudio
La especie de estudio, Hyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893) es
una rana pequeña de hábitos nocturnos y arborícolas. Su coloración verde
limón con diminutos puntos amarillos en el dorso, su vientre translucido que
permite distinguir gran parte de los órganos internos de la rana, sus huesos
blancos en vida y un corazón cubierto con guanóforos blancos son algunos
de los caracteres únicos que distinguen la especie (Figura 3 a, b).
La distribución de H. fleischmanni abarca amplias zonas bajas de Centro y
Sudamérica (Savage 2000; Starret & Savage 1973). En Colombia, es
frecuente encontrarla a lo largo de la franja húmeda del Chocó biogeográfico
y del Valle interandino del Río Magdalena (Acosta 2000; Ruiz & Lynch
1997). En la zona de estudio la especie es aparentemente común a lo largo
23
de los cursos de agua presentes en el bosque, donde los machos vocalizan
activamente.
a b
FIGURA 3. Fotografía de la especie de estudio H. fleischmanni. MUJ 3541. a=
vista ventral. b= vista lateral. foto: Marco Rada
6. MATERIALES Y MÉTODOS
6.1. Identificación de los machos adultos
Con el objeto de tener una diferenciación previa de los machos adultos con
los cuales se trabajó en la fase de campo, se realizó una identificación y
caracterización preliminar del material perteneciente a la especie H.
fleischmanni del área de estudio presente en la Colección de Herpetología de
la Universidad Javeriana. Asimismo, una revisión bibliográfica de la diagnosis
y de las características morfológicas para la especie presentes en diferentes
trabajos.
De este modo se presentan unos valores y descripciones que permiten una
identificación exacta de los machos y su posible condición sexual, basados
tanto en los aspectos anatómicos internos como externos del animal
(Longitud rostro cloacal, saco vocal y el estado testicular).
24
• Machos entre 19. 0 – 21.2 mm LRC (Lynch & Duellman 1973), saco vocal
grande y evidente, testículo crema, granular, recubierto por un mesorquio
blanco son considerados adultos.
• Machos con un valor de la LRC inferior a 19.0 mm, saco vocal pequeño y
poco evidente, testículo ligeramente granular a liso son considerados
juveniles.
6.2 Definición del área y tiempo de muestreo
Inicialmente para este fin se definió un transecto de 670 metros de largo por
4 de ancho (2m por banda); a éste se le realizó un marcaje cada 5 m con el
objetivo de tener una relación de la distancia a la que se hallan los
individuos identificados. El transecto fue delimitado sobre la Quebrada El
Peñasco en donde, por observaciones previas, se identificó una población de
la especie H. fleischmanni. Su localización precisa se estableció al inicio
de las coordenadas 05° 40´ 34.7´´ Norte/ 74° 45´ 59.8´´ Oeste. Altura 255 , y
al final 05° 40´ 37.0´´ Norte/ 74° 46´ 20.5´´ Oeste. Altura 260 m.
Se tuvo en cuenta el número de machos vocalizando en el momento de
selección como buen indicio para el marcaje del sitio. El muestreo se realizó
durante un periodo de 4 meses (Sequía- Transición- Lluvias) con visitas de
20 días por mes las cuales no coincidieron con la fase estacional de luna
llena donde animales presentan reducida actividad (Martínez 2004; Heyer et al 1994; Vargas & Castro 1999).
6.3 Búsqueda de individuos
25
Se utilizó el método de inspección por encuentro visual (VES) (Heyer et al
1994; Lips et al, 2001), que consiste en un recorrido por la quebrada y área
establecida buscando los individuos (machos vocalizando y parejas
amplexantes).Se identificaron inicialmente las procedencias de los cantos y
así se examinó en el haz y el envés de las hojas que se encontraban en la
vegetación asociada a la quebrada. Se utilizó para la búsqueda de las ranas
una escalera de aluminio (Werner) de 1.50 m, una vara de 3 m de alto y una
linterna de cabeza (Varta).
6.4 Captura y Marcaje de individuos
Para realizar este proceso se realizaron las siguientes acciones:
Un desplazamiento equivalente en horas de muestreo entre las 18 y las 23
horas en una sola salida nocturna por día. Se efectuó un recorrido en un
único sentido a lo largo y ancho del transecto con el fin de capturar los
machos que se encontraban vocalizando o no en el área de muestreo. Al día
siguiente el recorrido se llevo a cabo en sentido inverso al establecido el día
anterior. A cada macho capturado en el periodo de estudio se le realizó una
única marca, basándose en la técnica propuesta por Ferner (1979) con
amputación de la primera falange en manos y pies para el reconocimiento
individual de las ranas, pero con la modificación de evitar tanto la
amputación del primer dedo manual como la doble amputación en un mismo
miembro. De esta forma se obtienen: tres marcas en la mano izquierda, tres
en la derecha, cinco en el pie izquierdo y la misma cantidad en el derecho
para un total de 16 marcas. Como era de esperar que la cantidad de ranas
capturadas sea mayor que este valor se hicieron combinaciones que no
superaron más de dos amputaciones por extremidad y ejemplar capturado,
tal como se muestra en la Tabla 1.
26
Tabla 1. Combinaciones en el marcaje individual de las ranas a realizar en el
estudio.
Mano Izquierda-Pie
Izquierdo (MIPI).
Mano Derecha-Pie
Derecho (MDPD).
Mano Izquierda-Pie
Derecho (MIPD).
Mano Derecha-Pie
Izquierdo (MDPI).
Com
bina
cion
es
a
real
izar
2-1, 2-2, 2-3, 2-4, 3-1
3-2, 3-3...........4-5
2-1, 2-2, 2-3, 2-4, 3-1
3-2, 3-3...........4-5
2-1, 2-2, 2-3, 2-4, 3-1
3-2, 3-3...........4-5
2-1, 2-2, 2-3, 2-4, 3-1
3-2, 3-3...........4-5
15 15 15 15
# M
arca
s ob
teni
das
Total de Marcas = 60
En otras palabras, en la interpretación de la tabla 1, el número de la izquierda
hace referencia al primer dedo manual contado de adentro hacia fuera
seguido por el número del dedo pedial de igual forma. Así 4-5 se refiere al
dedo manual cuatro y al pedial cinco. Con lo que se obtiene un total de 60
marcas, más las 16 anteriores que dan como resultado 76 marcas
individuales que para el caso de este estudio resultaron ser suficientes
(Figura 4).
El corte se realizó por medio de una tijera de precisión que fue desinfectada
con alcohol una vez utilizado en cada ejemplar y de esta forma se evitó la
contaminación del área amputada. Se utilizó un anestésico local aplicado
externamente (Lidocaina 2%) para evitar el dolor. El corte se llevó a cabo con
la cautela de seccionar únicamente en la intersección entre la penúltima y la
última falange con una incisión en diagonal de acuerdo con (Lüddecke & Amézquita, 1999; Ovaska & Hunte 1992; Osorno-Muñoz 1999).
27
(M I P I) (M D P D)
Mano Izquierda Mano Derecha IV III II I V IV III II I
I II III IV
I II III IV V
Pie Izquierdo Pie Derecho
(M I P D) (M D P I) Mano Izquierda Mano Derecha
IV III II I V IV III II I
I II III IV
I II III IV V
Pie Derecho Pie Izquierdo
FIGURA 4. Representación grafica de las combinaciones o marcas individuales a
realizar en el estudio. (MIPI)= mano izquierda-pie izquierdo. (MDPD)= mano
derecha-pie derecho. los números romanos y las flechas simbolizan los dedos
manuales y pediales de la rana; líneas negras, rojas y azules significan las
combinaciones o marcas únicas.
28
6.5 Longitud Rostro Cloacal – Éxito de apareamiento
Además de su respectiva marca única que permitirá identificarlos, cada
ejemplar fue medido tomándose la longitud rostro-cloacal (LRC) indicada en
milímetros mediante el uso de un calibrador digital de precisión (Mitutoyo ±
0.01mm) obteniéndose una distancia equivalente al extremo más distal de la
región cefálica (rostro) y la región cloacal (apertura de la cloaca). Concluidas
todas las actividades sobre los ejemplares machos, estos fueron dejados en
un lugar muy cercano a donde se encontraron vocalizando. El procedimiento
nombrado con anterioridad se repitió en la medida en que se fueron dando
nuevas capturas y recapturas en los machos de la muestra.
En el sitio exacto fue dejada una señal distintiva de plástico que permitió
reconocer el lugar donde se encontró al ejemplar. Se contaron el número de
posturas que cuidaban los animales capturados y se continuó con el
recorrido. Por ultimo, toda la información obtenida de los machos, posturas y
territorios durante los recorridos diarios en el transecto fueron registrados en
una tabla (Anexo 1), que contó con lo establecido por Lips et al (2001) para
el registro de datos de captura y marcaje de los individuos.
6.5.1 Análisis y tratamiento de los datos
Para dar cumplimiento con el primer objetivo propuesto en el trabajo de
investigación (Longitud rostro cloacal – Éxito de apareamiento), se trabajó
mediante el coeficiente de relación de Spearman. Comprobando si se
presenta o no una asociación directa entre las variables. Entre los resultados
a relacionar la LRC presentó una distribución normal, mientras que el número
de posturas-macho no mostró esta condición. Situación por el cual se utilizó
el índice de Spearman en el análisis y tratamiento de los datos. La
29
confirmación de distribución normal se llevó a cabo utilizando el estadístico
de Shapiro Wilk; En el desarrollo de las pruebas se utilizó el software
estadístico SAS versión 9. 0
6.6 Variables Estructurales del hábitat – Éxito de apareamiento
6.6.1 Medición de Variables
En cada salida a cumplir fueron medidas algunas de las variables sugeridas
para la toma de datos de microhábitat en anuros adultos por Heyer et al,
(1994) con algunas adiciones realizadas en el trabajo de Restrepo & Naranjo (1999). La mayoría de las variables se registraron durante las
visitas nocturnas de cada día, empleándose para este fin el uso de un
decámetro que permitió la unificación de las unidades en metros. Su
transformación a milímetros, se realizó por criterio del investigador. Las
razones se basan, en un mejor uso al momento del análisis e interpretación
de los datos, de igual forma estas unidades pueden ser convertidas en caso
de algún requerimiento posterior a esta investigación.
Sólo la variable porcentaje de cobertura de dosel fue medida al siguiente día
en el transcurso de este, mediante el uso de un densímetro de cuadricula.
Simultáneamente a la toma de las variables tanto en machos como en
posturas, se llevó un registro del seguimiento de las nidadas presentes en los
territorios de los machos. Así, se pretendió el registro de algunas variables de
microhábitat de los machos y posturas de H. fleischmanni. Los valores
obtenidos en campo fueron recolectados en una tabla para la toma de estas
medidas (Anexo 1).
30
Tabla 2. Variables ecológicas a evaluar en el estudio
Posturas:
Variable Descripción
1. Posición vertical al agua (PV)
Distancia en mts. Entre el espejo de agua o la tierra y el lugar exacto donde se encuentren los huevos.
2. Posición horizontal al agua. (PH)
Distancia en mts. Si la postura no se halla sobre la vegetación asociada a la quebrada, se medió desde el punto donde se calculo la posición vertical hasta el cuerpo de agua más cercano. Equivalente a cero cuando la postura se localiza sobre el agua.
3. Porcentaje cobertura del dosel (PCD)
Valor porcentual (%) en el punto donde se localiza la postura.
4. Especie vegetal sobre la que se halla la postura (EV)
Identificación (Familia) de la planta donde se encuentre la postura.
5. Margen de la Quebrada (MQ) Derecha o izquierda respecto a un arbitrario punto cero.
Machos:
Variable Descripción
1. Posición vertical al agua (PV)
Distancia en mts. Entre el espejo de agua o la tierra y el lugar exacto donde se encuentren los machos.
2. Posición horizontal al agua. (PH)
Distancia en mts. Si la postura no se hallara sobre la vegetación asociada a la quebrada, se medió desde el punto donde se calculo la posición vertical hasta el cuerpo de agua más cercano. Equivalente a cero cuando el macho se localiza sobre el agua.
3. Porcentaje cobertura del dosel (PCD)
Valor porcentual (%) en el punto donde se localiza el macho.
4. Margen de la Quebrada (MQ) Derecha o izquierda respecto a un arbitrario punto cero.
31
6.6.2 Colecta de Material Vegetal
Se llevó a cabo la colecta y preparación de exicados vegetales. Estos
fueron depositadas en el horno de secado presente en el herbario de la PUJ
para su posterior determinación taxonómica (familia). Luego, fueron
entregados a la colección del Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana.
Por último se realizó una descripción de la vegetación circundante al
transecto, lo que permitió tener una idea de la estructura vegetal presente en
la zona de estudio y que servirá como información adicional fundamental
para las variables de microhábitat de las ranas.
6.6.3 Análisis y tratamiento de los datos
Con el objeto de examinar si las características de territorio de los machos y
de las posturas presentan alguna relación con el éxito apareamiento, se
compararon las medias de las diferentes variables entre los machos y
posturas mediante la aplicación del modelo de regresión de Poisson. Esta se
desarrolló por medio del paquete estadístico SAS versión 9.0. La ecuación:
6.7 Tiempo Invertido – Éxito de Apareamiento
6.7.1 Medición de Variables
En los desplazamientos diarios llevados a cabo en el transecto, se registró el
número de noches en que cada individuo macho fue capturado. El valor total
de avistamientos fue tomado como el tiempo invertido en la reproducción
32
durante el estudio. El número de posturas en cada observación y el número
total de las noches en el tiempo de muestreo fue tomado como el éxito de
apareamiento individual de los machos.
6.7.2 Análisis y tratamiento de los datos
Se planteó el desarrollo de una prueba estadística no paramétrica de Mann-
Whitney apoyandose en la ausencia de una distribución normal de algunos
de los datos, de esta manera se pretendió verificar si la mediana del número
de noches de observación para los individuos machos que tuvieron éxito de
apareamiento (No Posturas > 0), es diferente que el número de noches de
observación para los machos que no tuvieron éxito (0 posturas). Lo anterior
se llevo a cabo mediante el paquete estadistico SPSS version 12.
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 7.1 Éxito de apareamiento de los Machos
En promedio el éxito de apareamiento de los machos durante el estudio fue
de 3.79 eventos reproductivos (n= 25; SD= 3.76) distribuidos de la siguiente
manera: (Figura 5). Los datos muestran que un alto porcentaje de machos
lograron obtener al menos una postura (80%; n= 20) frente a un reducido
numero que no consiguieron ningún evento reproductivo (20 %; n= 5).
33
0
1
2
3
4
5
6
# M
acho
s
FIGURA
H. fleisch
En princ
encima d
Naranjo
en su es
contraste
valores
porcenta
tan solo
al meno
manifiest
presente
compara
especies
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Posturas/Macho
5. Distribución del éxito de apareamiento de los machos de
manni en el estudio.
ipio fue notable que estos resultados se encontraban muy por
e los valores reportados por Greer & Wells (1980), Restrepo & (1999) y Jacobson (1985). Los dos primeros autores encontraron
tudio que al menos la mitad de los machos produjeron larvas. Como
, Jacobson (1985) presenta que en su población de estudio, los
de los eventos reproductivos se encuentran invertidos. Un alto
je de machos (89.6 %; n= 337) no obtuvieron ningún apareamiento y
39 individuos (10.4 %) de los 376 en su investigación consiguieron
s un acontecimiento reproductivo. De esta manera se pone en
o que una baja proporción de machos satélites se encuentra
en la especie y área actual estudio. Situación opuesta si se le
a lo hallado en diferentes poblaciones H. fleischmanni y en otras
de ranas Centrolénidas en América central. Estos individuos
34
¨satélites¨, aprovechando la ausencia de un territorio estable, se ubican en
sitios cercanos a machos con lugares establecidos, en busca de hembras
con quien aparearse o en el acontecimiento de que el macho dominante
desaparezca, apropiarse del territorio no ocupado (Arak, 1983) ; (Restrepo & Naranjo, 1999).
7.2 Machos y Posturas
7.2.1 Longitud Rostro-Cloacal (LRC)
El análisis de las medidas tomadas (LRC) en los machos de la especie H.
fleischmanni nos muestra una escasa diferencia entre los valores realizados
para cada individuo macho como para el conjunto de datos de la especie
(Anexo 6).En promedio los machos adultos capturados midieron 21.26 mm,
el rango de para la especie se encontró entre 19.08 – 23.44 mm, con una
varianza de 1.004 y un coeficiente de variación de 4.7 %.
La interpretación de los resultados encontrados entre las variables
examinadas no muestra una relación entre la longitud rostro cloacal y el éxito
de apareamiento en los machos (r = -0.07461, P < 0.05, n= 25). Esto significa
que no existe asociación lineal entre las variables. Lo anterior sugiere que,
en la población de estudio, el tamaño aparentemente no es un factor
influyente en el éxito de apareamiento de los individuos al menos en términos
lineales (Anexo 4). Resultados similares fueron reportados por Jacobson (1985) y Greer & Wells (1980).
Jacobson (1985), en sus estudios sobre H. fleischmanni y C. prosoblepon,
argumenta escasa diferencia en la talla corporal de los machos de ambas
especies. Pese a esto, la implementación de un calibrador manual de ± 0.5
mm de precisión en la toma de este tipo de datos no es una herramienta
35
adecuada para la medición de una variable como la longitud rostro cloacal en
ranas tan pequeñas como H. fleischmanni, al influir de forma sobresaliente
en los resultados y no por una observación real de las medidas tomadas en
las especies. Greer & Wells (1980) afirman que el tamaño de todos los
machos en su trabajo eran similares, por ende las diferencias no son
relativamente importantes (21-23 mm, X= 21.5, CV= 2.6 %). Sin embargo,
ellos sustentan su idea con datos que no provienen de una investigación,
limitando su deducción a observaciones sin fundamento.
Finalmente, al no demostrarse una influencia del tamaño de los machos en
los mecanismos de selección de pareja en H. fleischmanni nos sugiere el uso
probable de otras vías en la obtención de pareja, en donde la LRC no es un
factor importante tal vez por la escasa diferencia entre los sexos al interior
de la especie.
7.2.2 Territorio
7.2.2.1 Descripción general de la vegetación del transecto La cobertura boscosa original de este relicto del Orobioma, en el sentido de
Hernández-Camacho & Sánchez (1992), estaba formada por selvas
higrofíticas mesófilas, establecidas por debajo de los 1000 m de altura, en
donde el dosel de los árboles es de unos 30 m. En general el estrato superior
se encuentra dominado por lauráceas y bignoniáceas con algunas epifitas y
entremezclados con ciertas moráceas y rubiáceas. Por lo regular el dosel del
bosque en la quebrada es continuo y ocasionalmente sobresalen como
emergentes grandes palmas. En el sotobosque pueden observarse dos
estratos subordinados con predominio de algunas rubiáceas arbustivas,
piperaceas, zingiberáceas, smilaceas, nyctaginaceas y curcubitaceas. Áreas
asociadas al borde de la quebrada acumulan hojarasca que permanece
húmeda gran parte del año y facilita la germinación de las plántulas (Figura
36
6). Orquídeas, quiches y otras epifitas se presentan, aunque no son tan
comunes en estas selvas húmedas de tierras bajas. Debido en gran medida
a que la frecuencia de nubes y neblinas no son constantes como en el
bosque de niebla, sumado a que el porte del arbolado es elevado y no
contribuye al establecimiento abundante de dichas plantas sobre el fuste de
los mismos.
30 m 10 m
H. fleischmanni
6 m
QUEBRADA
FIGURA 6. Representación idealizada del perfil de la vegetación presente en el
transecto de estudio.
7.2.2.2 Ubicación de machos y posturas La regresión de Poisson implementada en la evaluación de las
características del territorio donde se ubican los machos demostró que las
variables posición vertical (n= 25; g.l= 1; p- valor = 0.0002) y margen de la
quebrada (n=25; g.l= 1; p-valor = 0.0129) son estadísticamente significativas.
lo que indica que no existe una uniformidad estructural en el habitat de los
37
machos (Tabla 4). Los datos sugieren que el número de apareamientos de
los machos esta influenciado por la posición vertical (Altura) de su territorio.
Situación similar se presenta en la variable margen de la quebrada. Los
productos muestran una marcada tendencia de ubicación de territorios hacia
la banda derecha del arroyo. Machos con territorios en este margen
obtuvieron un mayor número de apareamientos. Lo que permite creer que en
H. fleischmanni algunas caracteristicas del territorio de los machos pueden
estar condicionando la selecion de pareja.
Por otra parte los resultados obtenidos en la regresión para las variables
medidas en el territorio donde se ubican las posturas nos muestran valores
significativos en el margen de la quebrada (n= 25; g.l= 1; p = 0.0224) y en la
especie vegetal (g.l= 7; p = <.0001) mas no en las otras características. Lo
que nos esta mostrando es que de forma similar al territorio de los machos,
en el de las posturas, no se presenta una uniformidad estructural del hábitat
y que el número de apareamientos de los machos se encuentra relacionado
con algunas de las variables medidas en el estudio y por ende en la
selección de pareja (Tabla 5). Tabla 4. Resultados de la regresión de Poisson para las variables tomadas
en los territorios donde se ubican los machos.
The GENMOD Procedure
LR Statistics For Type 3 Analysis Source DF Chi-Square Pr > ChiSq Macho MQ 1 6.18 0.0129 Macho PV 1 13.58 0.0002 Macho %CD 1 0.36 0.5486
α = 0.05
38
Tabla 5. Resultados de la regresión de Poisson para las variables tomadas
en los territorios donde se ubican las posturas.
The GENMOD Procedure
LR Statistics For Type 3 Analysis
Source DF Chi- Square Pr > ChiSq Pos PV 1 1.40 0.2370 Pos %CD 1 0.16 0.6931 Pos MQ 1 5.21 0.0224 Pos EV 7 30.67 <.0001
α = 0.05
7.2.2.2.1 Posición vertical
Con el fin de identificar y mostrar si se presenta alguna tendencia a una
altura en particular en donde se ubican tanto machos como posturas, se
realizó una ordenación de los datos obtenidos en campo por medio de una
tabla de contingencia (Tabla 6) y un histograma de frecuencias (Figura 7). De
esta manera se establecieron categorias de la siguiente forma: Bajo (0 a
2100 mm); Medio (2101 a 4200 mm); Alto (4201 a 6300 mm). Los valores no
indican alguna predilección de machos y del lugar donde son depostidas las
posturas hacia lugares con alturas bajas (0 % ; 5 %). Por el contrario se
encontró que existe una clara tendencia hacia territorios de percha y
ubicación de huevos con altura media y alta (Machos: 68 % ; 32 %) y
(Posturas: 40 % ; 55%).
Estudios y observaciones anteriores en diferentes poblaciones de H.
fleischmanni muestran un amplio rango (0.5-3 m) en la ubicación de machos
y en el lugar donde se sitúan las posturas (Barrera-Rodriguez, 1999) ;
(Greer & Wells, 1980) ; (Jacobson, 1985) ; (Savage, 2002 ). En el presente
estudio se amplian estos valores al encontrar machos y posturas a
39
elevaciones superiores. Se registran de esta manera alturas de hasta 6 - 7
metros. Esta situación tan variable nos indica que en la especie el uso de
unos rangos de altura en particular depende de las condiciones y de las
caracteristica de la vegetacion disponibles en una zona o simplemente
porque en los estudios anteriores desarrollados en Centroamérica con H.
fleischmanni los autores presentaron sesgos en el muestreo, como la
dificultad de trabajar una posicion vertical más elevada al momento de
evaluar la altura a la que se que presentaban los machos de esta rana. Sin
embargo, es importante anotar que en la población de estudio, existe una
tendencia en la utilización de alturas medias y altas, entendidas bajo las
categorias que con anticipación se establecieron (Figura 9).
La importancia de la variable altura radica en la observación dada por Greer & Wells, (1980), quienes consideran que en la selección de pareja las
hembras pueden escoger basandose en las características del territorio. De
esta forma los autores afirman que la localización de éste puede aumentar la
efectividad de las señales vocales y también la supervivencia de los
embriones. Por lo tanto, las hembras podrían detectar estos factores y
escoger entre los machos. Pese a esto, en el seguimiento de las posturas
cuando se realizaba la búsqueda diaria de los machos, no se encontró el
suficiente número de eventos de predación y parasitismo que permitiera el
desarrollo de un analisis posterior. En campo, fueron observadas tres
situaciones de 95 posibles en donde se vieron afectadas las posturas. Entre
dichos casos se identificaron: una colonia de hormigas que atacó una nidada
completa; un caso de hongo o tal vez mosca parásita que afectó una postura
y una nidada que desapareció sin que se observara el factor que generó esta
condición. Lo anterior nos permite pensar que la sobrevivencia de embriones
en la poblacion de estudio no se ve afectada por las caracteristicas del
territorio, entre estos la altura, y que no existe una diferencia entre posturas
exitosas y fallidas. No obstante son datos sustentados en un seguimiento y
40
observación, mas no de una prueba estadistica desarrollada en una
investigación.
Por otra parte, de las pruebas de análisis en la evaluacion de las
caracteristicas del territorio donde se ubican machos y posturas se
desprende una situacion muy particular. Se encontraron valores
estadísticamente significativos en la variable ¨posición vertical (PV) de los
machos¨ más no en las posturas (Tabla 4 y 5). Deducimos de lo anterior que
existe una diferenciacion entre el territorio donde se situan los machos y los
lugares donde son depositados los huevos. Los Machos son comunmente
encontrados sobre o en lugares mas bajos que las posturas, esto puede ser
explicado mediante el comportamiento descrito por Greer & Wells (1980) y
Jacobson (1985). Dichos autores reportan que durante la conducta previa al
apareamiento en H. fleischmanni las hembras muestran exploracion y
movimiento alrededor de la vegetación cercana a los machos, tiempo
después se detienen al lado de ellos e inician el amplexus. Luego de esto, la
pareja amplexante se desplaza en busca de una ubicación para la nidada. El
registro de este comportamiento marca una diferencia entre la posicion
vertical de machos y de posturas y por ende en los resultados encontrados.
Reportes adicionales de esta conducta en otra especie de rana de vidrio
fueron realizados por Kubicki (2004) en Hyalinobatrachium chirripoi en Costa
Rica.
41
% de frecuencia en la Variable PV
0
10
20
30
40
50
60
70
80
PV Machos PV Posturas
%
Bajo
Medio
Alto
FIGURA 7. Histograma de frecuencias para la variable posición vertical en machos y
posturas.
7.2.2.2.2 Margen de la quebrada
El análisis de las variables medidas en el territorio donde se hallan tanto
machos como posturas reveló valores estadísticamente significativos para la
característica ¨margen de la quebrada¨ (Tabla 4 y 5). Es de esperar que si
un buen número de machos exitosos (al menos un apareamiento) se
encuentra con mayor frecuencia hacia una de las bandas, las posturas que
son el producto de sus eventos reproductivos se encontraran en el mismo
margen (Restrepo & Naranjo, 1999).
Observaciones previas en campo mostraban una tendencia mayor de
machos en uno de los márgenes. Con el propósito de identificar dicha
preferencia, se realizó una ordenación de los datos obtenidos en campo por
medio de una tabla de contingencia y un histograma de frecuencia (Figura 8).
42
Los datos indican una tendencia hacia la banda derecha tanto en machos (n=
16, 64 %) como en posturas (n= 13, 65 %).
No se encuentra una explicación del porqué machos y posturas se
presentan con una mayor tendencia a ocupar sitios en una de las orillas del
arroyo. Aparentemente no hay diferencias en la inclinación del terreno
alrededor de las orillas que permita inferir cambios en la constitución vegetal
que se encuentra sobre la quebrada. Sin embargo, se considera un aspecto
por el cual una superior proporción de individuos y huevos ocupan uno de los
costados. Se observó que entre la variada cantidad de especies que
potencialmente se hallan sobre el transecto y la quebrada, dos en particular
eran exclusivamente abundantes (Piper sp.) = Piperaceae y (Costus sp.) =
Zingiberaceae y como se verá más adelante, dichas especies fueron las más
utilizadas por H. fleischmanni. Pese a esto, debe expresarse que la
disposición observada tanto en machos como en posturas podría sugerir una
tendencia que los datos de esta investigación no pueden esclarecer.
% de frecuencia en la variable MQ
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
MQ Machos MQ Posturas
%
DERIZQ
FIGURA 8. Histograma de frecuencias para la variable margen de la quebrada en
machos y posturas.
43
7.2.2.2.3 Porcentaje cobertura de dosel
El análisis de las variables obtenidas en el estudio mostró una ausencia de
resultados estadísticamente significativos para esta característica (Tabla 4 y
5). Lo que sugiere una escasa influencia de la cobertura de dosel frente a la
variable respuesta. Observaciones en campo indicaban una predilección en
los territorios donde se hallan machos y posturas hacia valores de cobertura
altos (Figura 9). Si bien, aparentemente se presenta una tendencia, y se
puede pensar que sitios con cobertura alta presentan mayores niveles de
humedad y presenten ventajas para los machos y sus posturas. La escasez
de resultados significativos en esta variable podria sugerir una observacion
que los datos de este estudio no pueden esclarecer.
% de fecuencia en la variable CD
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
CD Machos CD Posturas
%
BajoMedioAlto
FIGURA 9. Histograma de frecuencias para la variable cobertura de dosel en machos
y posturas.
44
7.2.2.2.4 Especie vegetal
La Regresión de Poisson mostró diferencias estadísticamente significativas
para la variable denominada ¨especie vegetal¨. Las observaciones hechas en
campo apuntaban a que las posturas eran ubicadas en dos especies
vegetales, Piper sp. (Piperaceae) y Costus sp. (Zingiberaceae), más que en
las otras. Para identificar estas preferencias, se organizaron los datos por
medio de una tabla de contingencia (Anexo 5) y un histograma de
frecuencias (Figura 10), en donde se ratificaron las observaciones previas,
Los datos indican una clara inclinación para la postura de huevos hacia dos
especies vegetales, las cuales pertenecen a las familias Piperaceae (n= 6,
31.6 %) y Zingiberaceae (n= 5, 26.0 %).
% de frecuencia en la variable EV
0,00%
5,00%
10,00%
15,00%
20,00%
25,00%
30,00%
35,00%
Piperac
eae
Smilicac
eae
Polygo
nace
ae
Lecty
thida
ceae
Laura
ceae
Zingibe
racea
e
Morace
ae
Bignon
iacea
e cf.
FIGURA 10. Histograma de frecuencias para la variable especie vegetal en las
posturas.
45
Observaciones y notas de campo hechas por Barrera-Rodríguez (1999) en
H. Fleischmanni y Kubicki (2004) en H. chirripoi, muestran probables
tendencias en la ubicación de las posturas hacia especies vegetales como
Heliconias y algunas zingiberáceas. Los resultados encontrados en la
determinación del material vegetal sugieren el uso de plantas con hojas
grandes y anchas (siete de las ocho especies vegetales) por parte de H.
fleischmanni. Si bien esta afirmación es el resultado de una sencilla
observación, resulta válido si se relaciona con lo establecido por Ruiz & Lynch (1998), que basados en su amplia experiencia con la familia
Centrolenidae, observaciones de campo y los registros de otros autores (ver
Canatella,1980), sugieren que en la anatomía de la masa de huevos de las
ranas cristal (una sola capa de huevos localizada en el envés de las hojas)
podría ser interpretada como un carácter único para las ranas del grupo
fleischmanni; este aspecto, podría estar condicionando la selección del sitio
donde depositar las posturas (en el envés de hojas anchas) y por lo tanto el
lugar de ubicación de los machos (territorios) y tal vez, presenta una
influencia en el éxito de apareamiento y, la selección de pareja si estos se
llegaran a encontrar en una especie vegetal en particular.
Finalmente, la falta de información sobre el grupo se refleja en el escaso
entendimiento de las relaciones entre las especies Centrolénidas y su
entorno, y resultaría demasiado pronto aceptar todas las afirmaciones ya
hechas, por lo que, un punto de vista más conservador permitiría proponer
dos explicaciones alternas a la hipótesis ya planteada (preferencia por hojas
anchas): 1) que dichas plantas son abundantes en la zona de estudio, y 2)
que la presencia de estas especies vegetales en el área está asociada a la
quebrada. Estas explicaciones podrían ser las razones por la cual las plantas
de las familias mencionadas estarían disponibles con mayor facilidad para la
ubicación de posturas de los individuos de Hyalinobatrachium fleischmanni.
46
7.2.2.2.5 Posición Horizontal
Los datos obtenidos en la evaluación de esta variable nos muestran valores
constantes en la ubicación de machos y posturas. Observaciones realizadas
permiten concluir que los individuos se hallan directamente sobre la
quebrada. Los registros no muestran acontecimientos sobre la vegetación
fuera del área de los limites del transecto. Lo anterior corresponde con lo
observado en diferentes especies del genero Hyalinobatrachium (Barrera-Rodríguez 1999; Canatella 1980; Ruiz & Lynch 1998). La confirmación de
este aspecto en campo permite establecer el uso de la vegetación sobre las
quebradas como un factor importante en la reproducción de H. fleischmanni.
Pese a esto, el hecho de encontrar valores constantes (= 0) en la variable
¨posición horizontal¨, impidió llevar a cabo los análisis que para las otras
características del territorio se desarrollaron al no permitir establecer puntos
comparativos.
7.3 Tiempo invertido
Los resultados de la prueba no paramétrica de Mann-Whitney nos muestran
que para este objetivo se puede afirmar que con una confianza del 90% la
mediana del número de noches de observación para los individuos exitosos
es distinta a la mediana del número de noches de observación para los
individuos no exitosos (p-valor = 0,083; α= 0.1), lo que nos dice que existen
diferencias significativas entre el tiempo invertido de los machos en su
territorio (# noches) y el número de posturas (éxito de apareamiento) de los
individuos machos en la especie Hyalinobatrachium fleischmanni. (Anexo 3).
En otras palabras el número de noches vocalizando que los machos gastan
en sus territorios se encuentra relacionado con su éxito de apareamiento.
47
Estudios previos realizados en Hyalinobatrachium fleischmanni y otras
especies de Centrolenidos en América Central sugieren resultados similares
a los encontrados en esta investigación (Greer & Wells 1980); (Jacobson
1985). Los autores reportan una relación positiva entre el tiempo gastado por
parte de los machos y el éxito de apareamiento. Lo anterior es consistente si
se piensa que un número de noches elevado aumentará las probabilidades
de obtener pareja, razón por la cual se puede decir que parte de la varianza
del éxito de apareamiento de los machos puede ser atribuido a las
diferencias en el tiempo invertido en sus territorios (Greer & Wells,1980).
7.4 Distribución temporal de Machos y Posturas
El seguimiento y registro de machos y huevos a lo largo del estudio permite
reportar un aumento lineal en la distribución temporal de las posturas en la
especie H. fleischmanni (Figura 11). De esta manera, para el periodo de
muestreo efectuado en el mes de Julio se reporta un total de cuatro posturas.
Los eventos reproductivos continuaron en ascenso en los meses posteriores,
alcanzando un valor máximo en el tiempo de muestreo correspondiente a
noviembre con 54 posturas.
Una relación evidente entre la cantidad de posturas mes a mes y la
distribución del periodo de lluvias en el área es observada (Figura 5). Bajos
niveles en la precipitación del área coinciden con los registros más inferiores
en las nidadas (Julio). Por otra parte, septiembre, octubre y noviembre en
donde las lluvias progresivamente alcanzan los valores más elevados, se
obtuvo el 95% de las posturas.
48
0
10
20
30
40
50
60
Julio Ago Sep Oct Nov
Mes
No
Post
uras
0
100
200
300
400
500
600
Prec
ipita
ción
(mm
)
Figura 11. Distribución en el tiempo de posturas de h. fleischmanni en el estudio.
líneas rojas representa los valores de precipitación en los meses de muestreo. barras
grises el número de posturas.
Una situación similar a la encontrada en las posturas se reporta en la
actividad de los machos durante los periodos de muestreo. Se observa una
relación directa entre la distribución temporal de los individuos y los niveles
de precipitación en la reserva (Figura 12). Se observó una constante en la
distribución de los nuevos machos, lo que nos indica que un aumento de las
condiciones favorables durante el tiempo de lluvias permitirá que una mayor
cantidad de machos inicie la actividad reproductiva en esta época del año.
49
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Julio Ago Sep Oct Nov
Mes
No
Mac
hos
0
100
200
300
400
500
600
Prec
ipita
cion
(mm
)
Figura 12. Distribución en el tiempo de nuevas capturas y recapturas en los machos
de H. fleischmanni en el estudio. línea azul = recapturas. línea violeta = nuevas
capturas. línea roja representa los valores de precipitación en los meses de muestreo.
8. CONCLUSIONES
LRC – Éxito de apareamiento
1. El éxito de apareamiento de los machos de Hyalinobatrachium
fleischmanni de la población estudiada, estuvo muy por encima de los
valores encontrados por diferentes autores en poblaciones tanto de la
misma, como de diferentes especies de ranas cristal estudiadas. Valores
encontrados en esta investigación muestran que el 80% de los machos
consiguieron al menos un apareamiento frente a un 20% que no.
2. Esta baja proporción de machos no exitosos (n= 5; 20% ), permite inferir
la presencia de machos ¨satélites¨ en la población de estudio, aunque en
50
una menor proporción a los deducidos en estudios similares en Colombia y
Centroamérica.
3. Se plantea el uso probable de otras vías en la obtención de pareja, en
donde la LRC posiblemente no es un factor importante. Lo anterior se apoya
al no demostrarse una influencia del tamaño de los machos en los
mecanismos de selección de pareja en la población de H. fleischmanni
estudiada.
4. La escasa diferencia en tamaño en los sexos de H. fleischmanni puede
ser considerado como uno de los criterios por el cual no se consideró
importante a esta característica.
Variables estructurales del hábitat – Éxito de apareamiento
5. Se estableció que el número de apareamientos de los machos esta
relacionado con la posición vertical (altura) de su territorio.
6. Se encontró que existe una clara tendencia hacia territorios de percha y
ubicación de huevos media y altamente elevados en la población de H.
fleischmanni estudiada.
7. Machos generalmente son encontrados sobre o en alturas inferiores en
comparación con las posturas. Estas diferencias en la posición vertical donde
se sitúan los machos y los lugares donde son depositados los huevos puede
ser explicado por la conducta previa al amplexus en H. fleischmanni.
8. El análisis de las variables medidas en el territorio donde se hallan tanto
machos como posturas reveló valores estadísticamente significativos para la
característica ¨margen de la quebrada¨.
51
9. Se plantea que si un buen número de machos exitosos (al menos un
apareamiento) se encuentra con mayor frecuencia hacia una de las orillas de
la quebrada, las posturas que son el producto de sus eventos reproductivos
se encontrarán en el mismo margen.
10. Se descarta en primera instancia a la variable ¨porcentaje cobertura de
dosel¨ como factor que se relaciona con la selección de pareja en la
población de H. fleischmanni estudiada, al no encontrarse valores
estadisticamente significativos en el estudio.
11. Se estableció que el número de apareamientos de los machos esta
relacionado con la especie vegetal encontrada en su territorio. Especies
como Piper sp. y Costus sp. mostraron ser las más utilizadas por H.
fleischmanni en este estudio.
12. No se encuentra una razón por la cual la condición anterior se presenta.
Pese a ello, el planteamiento de posibles hipótesis explicativas de lo que
puede estar ocurriendo en la selección de pareja en H. fleischmanni, apuntan
a las características de las hojas en la especie vegetal donde son
depositados los huevos.
13. Se encontró una constante en la posición horizontal donde se ubican
machos y posturas. Esta particularidad impidió llevar a cabo los análisis que
para las otras variables se desarrollaron al no presentarse puntos
comparativos.
Tiempo Invertido – Éxito de apareamiento
52
14. Se estableció que el número de noches vocalizando que los machos
gastan en sus territorios se encuentra relacionado con la selección de pareja.
Por lo tanto, parte de la varianza del éxito de apareamiento de los machos
puede ser atribuido a las diferencias en el tiempo invertido en sus territorios.
General
15. Finalmente el estudio de algunos de los aspectos de la ecología
reproductiva de los machos de Hyalinobatrachium fleischmanni llevado a
cabo, revela mecanismos estrictamente relacionados entre las características
ambientales (posicion vertical, especie vegetal) y el tiempo que invirten los
machos con la selección de pareja.
9. RECOMENDACIONES Realizar estudios similares en diferentes poblaciones de ranas cristal
colombianas, centro y suramericanas con el fin de identificar puntos
comparativos.
Llevar a cabo Investigaciones encaminadas a definir, con una perspectiva
más amplia la importancia de las variables ¨tamaño del macho¨ y ¨porcentaje
de cobertura de dosel¨. Para de esta forma, entender la relación de estas
variables en la selección de pareja al interior de las especies que componen
la familia Centrolenidae.
Ejecutar estudios en donde se incluya un componente fundamental en las
vías de selección de pareja como lo es la vocalización de los machos.
Definir cuál o cuáles de las variables examinadas son más importantes en la
selección de pareja en la población y especie estudiada.
53
Por último se recomienda implementar variables adicionales a las
desarrolladas en este estudio como la temperatura y la humedad, que
permitan comprender la relación de estas características con la selección de
pareja en H. fleischmanni y otras especies al interior de la familia
Centrolenidae.
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59
11. ANEXOS Anexo 1. Resultados en campo de las variables a evaluar.
No Falanges No POSTURAS VARIABLES MACHOS Variables Posturas
FEC
HA
No I
nd.
MI PI MD PD
LRC
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
11
12
13
PV
PH
MQ
%
CD
PV
PH
MQ
%
CD
EV
22-Jul-04 1 II - - - 19.82 x 1900 0 DER 87 - - - - - - - - - - - 1
22-Jul-04 2 III - - - 21.32 x x x 3650 0 IZQ 13 4200 4200 4300 - - - - - 0 IZQ 13 8
24-Jul-04 5 - - III - 22.51 x 4600 0 IZQ 90 - - - - - - - - - - - 1
24-Jul-04 6 III - - - 21.03 x 4250 0 DER 87 - - - - - - - - - - - 1
24-Jul-04 2 III - - - - x 4750 0 IZQ 13 4250 - - - - - - - 0 IZQ 13 8
05-Sep-04
1 II - - - 19.08 x x 4000 0 DER 87 4250 4650 - - - - - - 0 DER 87 1
05-Sep-04
7 - - IV - 21.07 x x x 2300 0 DER 95 2500 2400 2500 - - - - - 0 DER 95 1
05-Sep-04
8 - - - V 22.34 x x x 3200 0 DER 70 3250 3250 3250 - - - - - 0 DER 70 1
05-Sep-04
5 - - III - 22.45 x 4750 0 IZQ 90 4550 - - - - - - - 0 IZQ 90 1
10-Sep-04
3 IV - - - 20.04 x x x x x 3500 0 DER 15 2950 2650 3000 2800 2800 - - - 0 DER 15 9
11-Sep-04
9 - - II - 20.80 x 3500 0 DER 55 4300 - - - - - - - 0 DER 55 N D
12-Sep-04
4 - II - - 22.03 x 4500 0 IZQ 97 - - - - - - - - - - - 7
12-Sep-04
10 II II - - 21.51 x 4800 0 IZQ 74 4800 - - - - - - - 0 IZQ 74 10
12-Sep-04
11 - III - - 20.76 x 3300 0 IZQ 65 - - - - - - - - 0 - - 3
14-Sep-04
7 - - IV - 21.34 x 2300 0 DER 95 2300 - - - - - - - 0 DER 95 1
07-Oct-04
12 - IV - - 21.54 x 3100 0 IZQ 96 - - - - - - - - - - - 6
07-Oct-04
16 - - - IV 21.26 x 3100 0 IZQ 82 3300 - - - - - - - 0 IZQ 82 1
07-Oct-04
13 - V - - 19.74 x x x 3500 0 IZQ 15 3500 3500 3500 3600 - - - - 0 IZQ 15 9
07-Oct-04
18 II III - - 21.62 x x x x x 3000 0 DER 91 3000 3000 2900 2900 2900 - - - 0 DER 91 5
07-Oct-04
14 - - - II 21.01 x x x 3000 0 DER 87 3000 3000 3000 - - - - - 0 DER 87 8
07-Oct-04
15 - - - III 22.60 x 3200 0 DER 95 - - - - - - - - - - - 1
07-Oct-04
1 II - - - 20.40 x 2800 0 DER 85 2800 - - - - - - - 0 DER 85 1
08-Oct-04
17 III III - - 21.11 x x 3200 0 DER 95 3150 3200 - - - - - - 0 DER 95 8
17-Oct-04
1 II - - - 19.77 x 2800 0 DER 85 2800 2800 - - - - - - 0 DER 85 1
20-Oct-04
14 - - - II 21.20 x x 3000 0 DER 91 3000 3000 - - - - - - 0 DER 91 8
20-Oct- 7 - - - II 21.56 x x 3500 0 DER 95 3600 3750 - - - - - - 0 DER 95 1
60
04
21-Oct-04
1 II - - - - x 2700 0 IZQ 85 - - - - - - - - - - - 1
05-Nov-04
7 - - IV - 21.17 x x x x 3750 0 DER 95 3500 3500 3650 3750 - - - - 0 DER 95 1
05-Nov-04
17 III III - - 21.41 x x x x x x x 4150 0 DER 95 3900 4200 4150 4150 3500 4150 4200 - 0 DER 95 8
05-Nov-04
19 II IV - - 21.37 x x 1900 0 DER 90 1900 1900 - - - - - - 0 DER 90 2
05-Nov-04
20 II V - - 20.95 x 3050 0 IZQ 87 3050 - - - - - - - 0 IZQ 87 2
05-Nov-04
18 II III - - 21.91 x 3050 0 DER 91 3050 - - - - - - - 0 DER 91 5
10-Nov-04
16 - - - IV 22.20 x x x 3800 0 DER 82 3800 3800 3800 - - - - - 0 DER 82 1
10-Nov-04
13 - V - - 20.33 x x x x 3600 0 DER 15 3600 3950 4000 3500 - - - - 0 DER 15 9
10-Nov-04
20 II V - 20.85 x 3100 0 IZQ 87 3100 - - - - - - - 0 IZQ 87 2
11-Nov-04
22 III IV - - - x x x 4550 0 IZQ 85 4550 4550 4550 - - - - - 0 IZQ 85 1
11-Nov-04
21 III II - - 22.12 x x 4600 0 IZQ 85 4600 4600 - - - - - - 0 IZQ 85 1
17-Nov-04
17 III III - - 21.45 x x 3900 0 DER 95 3900 4100 - - - - - - 0 DER 95 8
17-Nov-04
7 - - IV - - x x x 4500 0 DER 95 4500 4500 - - - - - - 0 DER 95 1
17-Nov-04
1 II - - - 19.87 x 4100 0 IZQ 95 3210 - - - - - - - 0 IZQ 95 1
17-Nov-04
22 III IV - - 23.44 x 4500 0 IZQ 85 4500 - - - - - - - 0 IZQ 85 1
17-Nov-04
23 III V - - 21.15 x x x 4450 0 DER 5 4400 4350 4400 - - - - - 0 DER 5 8
18-Nov-04
15 - - - III 22.16 x x x x x 4100 0 IZQ 91 4650 6350 5300 4150 3350 - - - 0 IZQ 91 1
18-Nov-04
13 - IV - - 20.09 x 3300 0 DER 15 3700 - - - - - - - 0 DER 15 9
18-Nov-04
16 - - - IV 21.46 x 3800 0 DER 82 - - - - - - - - - - - 1
19-Nov-04
11 - III - - 20.47 x 3900 0 IZQ 65 - - - - - - - - - - - 3
19-Nov-04
10 II II - - 21.28 x x 4850 0 IZQ 74 5100 5100 - - - - - - 0 IZQ 74 10
21-Nov-04
16 - - - IV 21.87 x x 3000 0 DER 82 3000 4000 - - - - - - 0 DER 82 1
21-Nov-04
13 - IV - - - x - 0 - - 4400 - - - - - - - 0 DER 15 9
21-Nov-04
18 II III - - 20.84 x x x x 2550 0 IZQ 91 2300 3700 3500 3500 - - - - 0 IZQ 91 5
21-Nov-04
17 III III - - - x - 0 - - 3000 - - - - - - - 0 DER 95 8
21-Nov-04
19 II IV - - 20.67 x 4500 0 DER 90 - - - - - - - - - - - 2
21-Nov-04
23 III V - - - x - 0 DER 5 4350 - - - - - - - 0 DER 5 8
-
61
21-Nov-04
24 IV II - - 20.79 x 6300 0 DER 5 - - - - - - - - - - - 4
21-Nov-04
22 III IV - - 22.65 x 4350 0 IZQ 85 - - - - - - - - - - - 1
22-Nov-04
25 IV III - - 21.75 x 4200 0 DER 95 4050 - - - - - - - 0 DER 95 3
MI= Mano Izquierda; PI= Pie Derecho; MD= Mano Derecha; PD= Pie
Derecho; LRC= Longitud Rostro Cloacal en (mm) PV= Posición Vertical en
(mm); PH= Posición Horizontal en (mm); MQ= Margen de la Quebrada
(Derecha-Izquierda); %CD= Porcentaje de Cobertura de Dosel; EV= Especie
Vegetal (Morfotipos).
Anexo 2. Valores medios obtenidos de variables a evaluar. NoInd LRC
No Posturas MachoPV MachoPHMachoMQMachoPCD PosPV PosPH PosMQ PosCD PosEV
1 19.79 5 3050 0 DER 87 3418 0 DER 88 1
2 21.32 4 4200 0 IZQ 13 4238 0 IZQ 13 6
3 20.04 5 3500 0 DER 15 2840 0 DER 15 7
4 22.03 0 4500 0 IZQ 97 . . . . .
5 22.51 1 4675 0 IZQ 90 4550 0 IZQ 90 1
6 21.03 0 4250 0 DER 87 . . . . .
7 21.28 13 3270 0 DER 95 3371 0 DER 95 6
8 22.34 3 3200 0 DER 70 3250 0 DER 70 1
9 20.80 1 3500 0 DER 55 4300 0 DER 55
10 21.39 3 4825 0 IZQ 74 5000 0 IZQ 74 8
11 20.61 0 3600 0 DER 65 . . . . .
12 21.54 0 3100 0 IZQ 96 . . . . .
13 20.05 8 3467 0 DER 15 3725 0 DER 15 7
14 21.10 5 3000 0 IZQ 89 3000 0 IZQ 89 6
15 22.38 5 3650 0 DER 93 4760 0 DER 91 6
16 21.70 6 3425 0 DER 82 3617 0 DER 82 1
17 21.32 12 3750 0 DER 95 3800 0 DER 95 6
18 21.46 10 2867 0 DER 91 3075 0 DER 91 4
19 21.52 2 3200 0 DER 90 1900 0 DER 90 3
20 20.90 2 3075 0 IZQ 87 3075 0 IZQ 87 2
21 22.12 2 4600 0 IZQ 85 4600 0 IZQ 85 1
22 23.54 3 4467 0 IZQ 85 4537 0 IZQ 85 1
23 21.15 3 4450 0 DER 5 4375 0 DER 5 5
24 20.79 0 6300 0 DER 5 . . . . .
25 21.75 1 4200 0 DER 95 4050 0 DER 95 3
62
Anexo 3. Resultados de la prueba estadística no paramétrica de Mann-Whitney. Estadísticos de contraste No NOCHES U de Mann-Whitney 24,000 W de Wilcoxon 39,000 Z -1,871 Sig. asintót. (bilateral) ,061 Sig. exacta [2*(Sig. unilateral)]
0,083
α= 0.1
Anexo 4. Resultados del coeficiente de correlación de Spearman Spearman Correlation Coefficients, N = 24 Prob > |r| under H0: Rho=0 LRC No Posturas
LRC 1.00000 -0.07461 0.7290
NoPosturas -0.07461 1.00000 0.7290
α= 0.05
Simple Statistics Variable N Mean Std Dev Median Minimum Maximum LRC 24 21.37792 0.85964 21.32000 19.79000 23.54000 NoPosturas 24 3.79167 3.76459 3.00000 0 13.00000
63
Anexo 5. Tabla de contingencia para la variable especie vegetal.
Frecuencias
Especie vegetal P
iper
acea
e
S
mili
cace
ae
Pol
ygon
acea
e
Lect
ythi
dace
ae
Laur
acea
e
Zing
iber
acea
e
Mor
acea
e
Big
noni
aeae
cf.
Tota
l
# Posturas 6 1 2 1 1 5 2 1 19
% Posturas 31
.6
% 5.3
%
10.6
%
5.3
%
5.3
%
26.0
%
10.6
%
5.3
%
100 %
Anexo 6. Variación de la variable de estudio (Longitud Rostro Cloacal) en los machos adultos de la especie H. fleischmanni en el estudio.
No Macho LRC mm (rango) No mediciones y Capturas Varianza Coeficiente de variación
1 19.08 - 20.40 N = 5 ; C= 6 0.16 2 %
2 21.32 N = 1 ; C = 1 - -
3 20.04 N = 1 ; C= 1 - -
4 22.03 N = 1 ; C= 1 - - 5 22.45 – 22.51 N = 2 ; C= 2 0 0 % 6 21.03 N = 1 ; C= 1 - - 7 21.07 – 21.56 N = 4 ; C= 5 0.04 0.9 % 8 22.34 N = 1 ; C= 1 - - 9 20.80 N = 1 ; C= 1 - -
10 21.28 - 21.51 N =2 ; C= 2 0.02 0.6 % 11 20.47 - 20.76 N = 2 ; C= 2 0.03 0.8 % 12 21.54 N = 1 ; C= 1 - - 13 19.74 – 20.33 N = 3 ; C= 4 0.23 2.3 % 14 21.01 – 21.20 N = 2 ; C= 2 0.02 0.6 % 15 22.16 – 22.60 N = 2 ; C= 2 0.09 1.3 % 16 21.26 - 22.20 N = 3 ; C= 4 0.24 2.2 % 17 19.77 – 21.45 N = 3 ; C= 4 0.91 4.6 % 18 20.84 – 21.91 N = 3 ; C= 3 0.34 2.7% 19 20.67 – 21.37 N = 2 ; C= 2 0.23 2.2 % 20 20.85 – 20.95 N = 2 ; C= 2 0 0% 21 22.12 N = 1 ; C= 1 - - 22 23.44 N = 1 ; C= 2 - - 23 21.15 N = 1 ; C= 1 - - 24 20.79 N = 1 ; C= 1 - - 25 21.75 N = 1 ; C= 1 - -
64
65
