ASPECTOS GENERALES DE LA ANATOMIA Y FISIOLOGA DEL NCLEO.

Organizacin estructural y fisiologa del ncleo

El ncleo es el rgano ms notable en el citoplasma de casi todas las clulas animales y vegetales; est rodeado por una

membrana, es esfrico y mide unas 5 m de dimetro. En la matriz del ncleo se encuentra la cromatina. La cromatina

se organiza en cromosomas, son poco visibles, mientras que estn bien delimitadas durante la divisin celular. El ncleo

de las clulas eucariotas est rodeado por una membrana doble, y la comunicacin con el citoplasma se presenta

mediante poros nucleares. El nuclolo es una regin donde se sintetizan partculas que contienen ARN y protena que

migran al citoplasma a travs de los poros nucleares y luego se modifican para transformarse en ribosomas. La principal

funcin del ncleo es controlar la sntesis de protenas. En l tienen lugar procesos tan importantes como la replicacin

del DNA y la transcripcin.

La forma del ncleo es generalmente esfrica o elptica, aunque en algunas clulas es completamente irregular. Las

clulas procariotas no poseen una membrana nuclear definida, pero si contienen ADN. El ncleo de una clula puede

presentar cambios en su estructura que estn con el ciclo celular, por ejemplo, la membrana nuclear desaparece y el

nuclolo.

El nmero de ncleos por clula es variable: es uno en la mayora de las clulas; pueden ser dos, como en algunos

hepatocitos, o muchos, como en los osteoblastos y las fibras musculares estriadas.

Componentes del ncleo y funcin.

Membrana nuclear

http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/celular/nucleo.html

Es una envoltura nuclear formada por dos membranas concntricas con poros nucleares, que limitan y separan al ncleo

del citoplasma. A travs de los poros se produce el transporte de molculas entre el ncleo y el citoplasma. La

membrana ms externa se encuentra unida al retculo endoplsmico rugoso. Las membranas nucleares tienen la misma

estructura de una membrana celular. La membrana interior proporciona soporte al ncleo. Est compuesta por protenas

llamadas lamininas, las cuales son protenas relacionadas con el citoesqueleto celular.

Nucleosol

Tambin se conoce como jugo nuclear, nucleoplasma o carioplasma, el cual es el medio interno del ncleo donde se

encuentran suspendidos el resto de los componentes nucleares, como la cromatina y los nucleolos.

Nuclolo

Son masas densas y esfricas en las cuales se sintetiza el RNA ribosmico y en donde se producen las primeras fases

de ensamblaje de los ribosomas.

Poros nucleares

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Son perforaciones de la membrana nuclear que permiten el intercambio de pquenos elementos entre el ncleo y el

citoplasma como por ejemplo iones, molculas polares y macromolculas como (protenas y RNA). Los mRNAs (RNA

mensajeros) que son sintetizados en el ncleo son transportados eficientemente al citoplasma donde permiten la sntesis

de protenas. Las molculas puede ser transportadas difusin pasiva (pequeas partculas de al menos de 20 kD) o por

transporte activo (protenas y mRNAs).

Cromatina

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Constituida por DNA y protenas, aparece durante la interfase; es una estructura altamente condensada durante la

mitosis, pero cuando la clula entra en divisin la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los

cromosomas. Durante la interfase la cromatina (heterocromatina) permanece muy condensada y es transcripcionalmente

inactiva mientras que la restante (eucromatina) se encuentra descondensada y se distribuye a travs de ncleo.

Transporte a travs de los poros nucleares Las protenas que forman parte del complejo del poro se denominan nucleoporinas. En las levaduras hay unas 30

protenas distintas en cada poro nuclear, mientras que en los metazoos pueden ser 40 o ms. Se cree que un poro de

una clula de mamferos contiene unas 400 nucleoporinas, ya que muchas de ellas se encuentran repetidas. Las

protenas que forman los poros nucleares se asocian para formar 8 bloques que configuran un octgono regular y se

organizan formando anillos: el anillo citoplasmtico orientado hacia el citoplasma, el anillo radial situado en el hueco que

deja la envuelta nuclear y es responsable de anclar el complejo del poro a las membranas de la envuelta nuclear y el

anillo nuclear que se encuentra en el nucleoplasma. Adems, desde cada bloque se proyectan fibrillas proteicas que van

hacia el citoplasma denominadas fibras citoplasmticas, y otras al interior del ncleo que reciben el nombre de fibras

nucleares. stas ltimas se conectan a otro conjunto de protenas que forman una estructura cerrada llamada jaula

nuclear o anillo distal.

Los poros nucleares contienen un canal acuoso de unos 90 nm de longitud y entre 45 y 50 nm de dimetro cuando est

en reposo, pero que se puede expandir cuando realiza transporte activo. El canal puede permitir el paso libre de

pequeas molculas (menores de 60 kDa) pero restringir el movimiento de otras de mayor tamao con potencial papel

fisiolgico. Aunque incluso algunas molculas menores de 20-30 kDa tales como las histonas, los ARNt o algunos

ARNm. stas molculas y otras ms grandes cruzan por transporte pasivo facilitado. Pero aunque sea pasivo facilitado

pueden viajar en contra de su gradiente, por tanto necesitan energa que es aportada por el gradiente de otras molculas

denominadas Ran-GTPasas.

http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/4-

Gradientes creados por las molculas

Ran entre el citoplasma y el

nucleoplasma. La energa se consume

en el nucleoplasma para crear Ran-

GTP a partir de Ran y fsforo

inorgnico, manteniendo la

concentracin de Ran-GTP elevada.

En el citoplasma las Ran-GTP son

rpidamente convertidas en Ran-GDP,

manteniendo la concentracin de

estas ltimas elevada. Mientras, la

hidrlisis del Ran-GDP a Ran,

mantiene la concentracin de Ran-

El transporte mediado por los poros nucleares est orquestado por las protenas Ran-GTPasas y por unas familias de

protenas denominadas importinas y exportinas. Las molculas Ran-GTPasas son trascendentales tanto para la

importacin como para la exportacin de molculas. Son las responsables de crear un gradiente que dirige el

transporte y crear este gradiente es la nica parte del transporte por parte de los poros nucleares que gasta energa.

Las molculas Ran pueden estar en tres estados: Ran-GTP, Ran-GDP y Ran. El paso de un estado a otro est

mediado por otras enzimas. En el nucleoplasma hay una mayor concentracin de Ran-GTP, mientras que en el

citoplasma abunda la Ran-GTP.

Las protenas que tienen que ser importadas al nucleoplasma necesitan poseer una secuencia de aminocidos o

pptido seal de entrada y las que tienen que ser exportadas un pptido seal de salida. Estas secuencias de

aminocidos sern reconocidas por las importinas o por las exportinas, respectivamente. Las protenas de los poros

nucleares no interaccionan directamente con las protenas transportadas sino son las importinas y las exportinas. Estos

complejos importina-protena o exportina-protena utilizan los gradientes de las molculas Ran-GTP o Ran-GDP para

cruzar los poros nucleares y llevar sus cargas al otro lado. Adems de protenas, las molculas de ARN deben tambin

atravesar los poros nucleares. El mecanismo que usan los distintos tipos de ARN para ser transportados difieren entre

s, pero todos estn mediados por un mecanismo de asociacin con protenas. El exporte de ARNt sigue un mecanismo

en el que es reconocido por una exportina denominada exportina-t, que tambin se une a una Ran-GTP. El mecanismo

de exportacin de los ARNr no se conoce muy bien. Los ARNm no utilizan, en su mayora el sistema de transporte

mediado por Ran-GTP sino el mediado est mediado por dos protenas que forman el complejo Tap/Nxt, el cual

interacciona con las nucleoporinas y posibilita el transporte con gasto de ATP. Una pequea cantidad de ARNm parece

usar las protenas Crm1, siendo en este caso un transporte dependiente del gradiente creado por las protenas Ran.

Cromatina clasificacin y funcin.

La cromatina es la sustancia fundamental del ncleo celular. Su constitucin qumica es simplemente filamentos de ADN

en distintos grados de condensacin. Estos filamentos forman ovillos. Existen tantos filamentos como cromosomas

presente la clula en el momento de la divisin celular. La cromatina se forma cuando los cromosomas se descondensan

tras la divisin celular o mitosis. Existen diversos tipos de cromatina segn el grado de condensacin del ADN. Este ADN

se enrolla alrededor de unas protenas especficas, las histonas, formando los nucleosomas (ocho protenas histnicas +

una fibra de ADN de 200 pares de bases). Cada nucleosoma se asocia a un tipo distinto de histona la H1 y se forma la

cromatina condensada.

La funcin de la cromatina es: proporcionar la informacin gentica necesaria para que los orgnulos celulares puedan

realizar la transcripcin y sntesis de protenas; tambin conservan y transmiten la informacin gentica contenida en el

ADN, duplicando el ADN en la reproduccin celular.

La cromatina se clasifica en:

La eucromatina se tie dbilmente con distintas coloraciones y permanece dispersa (no condensada) durante la

interfase, momento donde ocurre la transcripcin del ARN. Los genes activos estn situados en la eucromatina.

La heterocromatina es la cromatina que se tie ms fuerte, es ms condensada y que se encuentra inactiva. Puede ser

de dos tipos: la de tipo constitutivo idntica para todas las clulas del organismo y que carece de informacin gentica,

incluye a los telmeros y centrmeros del cromosoma que no expresan su ADN. La heterocromatina facultativa diferente

en los distintos tipos celulares, contiene informacin sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden

expresarse en algn momento. Incluye al ADN satlite y al corpsculo de Barr.

Organizacin estructural y funcin del nuclolo

El nuclolo es una regin del ncleo considerada como un orgnulo. La funcin principal del nuclolo es la produccin y

ensamblaje de los componentes ribosmicos. El nuclolo es aproximadamente esfrico y est rodeado por una capa de

cromatina condensada. El nuclolo, es la regin heterocromatica ms destacada del ncleo. No existe membrana que

separe el nuclolo del nucleoplasma.

La estructura del nuclolo como la de una esponja, con tabiques irregulares interconectados entre los cuales quedan

espacios vacos. Se distinguieron los siguientes componentes:

1. Parte amorfa. Corresponde a los espacios de escasa densidad a los electrones que forman cavidades

intercomunicadas en la parte densa. Contiene grnulos de DNA y equivale al nucleoloplasma.

2. Parte densa. Se corresponde con el nucleolonema. A su vez se distinguen en ella:

Parte granular. Formada por acumulaciones de grnulos de unos 25 nm de dimetro, que contienen

ribonucleoprotenas.

Parte fibrillar. Ms densa que la anterior, constituida por fibrillas de unos 8-10 nm, tambinformadas por

ribonucleoprotenas.

Centro fibrillar. Muy evidente en algunos nuclolos, donde puede haber varios centros fibrillares y de densidad inferior a

la de las partes granular y fibrillar. Consiste en finas fibrillas de 7-9 nm. Contiene DNA y algo de RNA. Debido al

contenido en DNA, se ha considerado que los centros fibrillares corresponden a organizadores nucleolares en fase activa

o de transcripcin. Algunos autores han discrepado de esta interpretacin debido a que los centros fibrillares no se

observan en muchos tipos celulares y no parecen indispensables para la correcta funcin del nuclolo, y han atribuido al

centro fibrillar otras funciones como la de almacn de reservas proteicas para la sntesis ribosmica. En muchos

nuclolos se observa tambin una masa fibrillar densa que contiene exclusivamente DNA. Es la heterocromatina

asociada al nuclolo y corresponde a la heterocromatina telomrica de los organizadores nucleolares.

La funcin principal del nuclolo es la biosntesis de ribosomas desde sus componentes de ADN para formar ARN

ribosomal."El nuclolo es una mquina productora de ribosomas cuyo destino final es el citosol" Est relacionado con la

sntesis de protenas.

Adems, investigaciones recientes, han descrito al nuclolo como el responsable del trfico de pequeos segmentos de

ARN. El nuclolo adems, interviene en la maduracin y el transporte del ARN hasta su destino final en la clula.

Aunque el nuclolo desaparezca en divisin, algunos estudios actuales aseguran que regula el ciclo celular. La estructura

granular de los nuclolos solo puede ser observada con microscopia electrnica.

Concepto y organizacin estructural del cromosoma Los cromosomas son estructuras en forma de bastn que aparecen en el momento de la reproduccin celular, en la

divisin del ncleo o citocinesis. Estn constituidos qumicamente por ADN ms histonas puesto que son simplemente

cromatina condensada. Su nmero es constante en todas las clulas de un individuo pero vara segn las especies. Un

cromosoma est formado por dos cromtidas (dos hebras de ADN idnticas) que permanecen unidas por un centrmero.

El cromosoma puede presentar constricciones primarias (centrmero) que origina los brazos del cromosoma y

secundarias que se producen en los brazos y originan satlites. Alrededor del centrmero existe una estructura proteica,

llamada cinetocoro, que organiza los microtbulos que facilitarn la separacin de las dos cromtidas en la divisin

celular.

Su esqueleto tiene dos partes, llamadas cromtidas, que estn unidas por un centrmero. Este ltimo es fundamental

para asegurar la correcta distribucin de los cromosomas duplicados en las clulas hijas durante las divisiones celulares.

En sus extremos estn los llamados telmeros, que se encargan de impedir que las terminaciones se enreden y adhieran

unos con otros. Adems, ayudan a que los cromosomas semejantes se emparejen y entrecrucen durante la meiosis.

En los humanos, cada clula contiene 46 cromosomas dispuestos en 23 pares. Las nicas excepciones son las clulas

sexuales (espermatozoide y vulo) que contienen 23 cromosomas, pero que al fecundarse crean una clula con una

dotacin completa de cromosomas, es decir, 46.

De los 23 cromosomas, los primeros 22 se denominan autosomas o autosmicos, y al par 23 -los cromosomas sexuales-

se les conoce como gonosomas o heterocromosomas (X e Y). Estos ltimos difieren del resto, ya que no siempre son

idnticos. La mujer posee dos cromosomas X idnticos y el hombre, un cromosoma X y un cromosomaY, que es ms

pequeo.

CICLO CELULAR

El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que culmina con el crecimiento de la clula y la divisin en dos

clulas hijas. El ciclo celular es un proceso que se conforma de dos partes: la divisin nuclear (Cariocinesis) y la divisin

del citoplasma (Citocinesis). Ambos procesos pueden darse asociados, uno detrs del otro, o de forma independiente,

primero uno, y algn tiempo despus el otro. Para que pueda darse la divisin nuclear es necesario que se d

previamente otro proceso, que es la replicacin del ADN.

http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumn

o/2bachillerato/La_celula/contenidos15.htm

FASES DEL CICLO CELULAR

http://www.slideshare.net/Dagoberto48/mapa-conceptual-ciclo-celular

La cariocinesis es conocida como la mitosis y ocurre despus de completarse las tres fases preparatorias que

constituyen la interfase.

El primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es la replicacin del ADN; esto ocurre antes de que inicie la

divisin, en un perodo del ciclo celular llamado Interfase. La interfase se divide en G1, S y G2. En fase G1 la clula

duplica su tamao y aumenta la cantidad de organelos, enzimas y otras molculas; en fase S se presenta la duplicacin

del DNA y protenas asociadas; existen ahora dos copias de la informacin gentica de la clula; y en la fase G2 las

estructuras necesarias para la divisin empiezan a conformarse, los cromosomas empiezan a condensarse.

http://www.curtisbiologia.com/b1957

MITOSIS

Clula madre en divisin Las dos cadenas de ADN idnticas se espiralizan y se convierten en CROMOSOMAS. En la

especie humana 2n = 46 cromosomas (formados por dos cadenas idnticas cada uno).

La mitosis es un proceso de divisin nuclear que sirve para repartir las cadenas de ADN de forma que todas las clulas

hijas que se originan tengan la MISMA INFORMACIN GENTICA que su madre y entre ellas.

La mitosis es continua, sin interrupciones (todo o nada), relativamente rpida, que para ser estudiada se suele dividir en

varias fases, que son: PROFASE, METAFASE, ANAFASE y TELOFASE.

PROFASE: Comienza con la conversin de la CROMATINA en CROMOSOMAS (1) por un proceso de espiralizacin de

las cadenas, seguiremos teniendo lo mismo, pero de forma diferente: las dos cadenas que son completamente idnticas

(ya que una se ha formado por replicacin de la otra) se espiralizan juntas originando las cromtidas del cromosoma. Se

duplican los centriolos (2). La membrana nuclear desaparece (3).

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/genetica1/contenidos5.htm#cariocinesis

METAFASE: Es una fase breve en la que todos los cromosomas se encuentran situados en el ecuador (parte media) de

la clula, formando una figura muy caracterstica llamada PLACA ECUATORIAL (1). Tras colocarse aqu comienza la

siguiente fase.

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/genetica1/contenidos5.htm#cariocinesis

ANAFASE: Los centrmeros se dividen y las cromtidas se separan y se desplazan hacia los centriolos, al tiempo que

van desapareciendo las fibras del huso. En este momento ya se ha repartido el material hereditario (las cadenas de ADN)

de forma idntica en dos partes.

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/genetica1/contenidos5.htm#cariocinesis

TELOFASE: Es como una profase al revs. Los cromosomas se desespiralizan y se transforman en cromatina (2);

aparece la membrana nuclear (1), quedando una clula con dos ncleos. Aqu concluye la mitosis.

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/genetica1/contenidos5.htm#cariocinesis

DIVISIN CITOPLASMTICA (CITOCINESIS)

No es una fase de la mitosis. Es la divisin del citoplasma en dos partes, con la reparticin aproximada de los orgnulos

celulares.

En las clulas animales se hace por estrangulacin, desde fuera hacia adentro, y en las vegetales se hace por

crecimiento de la pared celular desde adentro hacia afuera. El resultado final es que la clula madre se ha transformado

en dos clulas hijas idnticas genticamente.

MEIOSIS

La mitosis es la solucin al problema de la divisin

celular y la constancia en el nmero de cromosomas de

las clulas hijas. La meiosis resuelve el problema de la

presencia de dos padres (progenitores) en los

organismos sexuales y la constancia del nmero de

cromosomas entre generaciones.

La meiosis es la divisin celular que permite la

reproduccin sexual. Comprende dos divisiones

sucesivas: una primera divisin meitica, que es una

divisin reduccional, ya que de una clula madre

diploide (2n) se obtienen dos clulas hijas haploides (n);

y una segunda divisin meitica, que es una divisin

ecuacional, ya que las clulas hijas tienen el mismo

nmero de cromosomas que la clula madre (como la

divisin mittica). As, dos clulas n de la primera

divisin meitica se obtiene cuatro clulas n. Igual que

en la mitosis, antes de la primera divisin meitica hay

un perodo de interfase en el que se duplica el ADN. Sin

embargo, en la interfase de la segunda divisin meitica

no hay duplicacin del ADN.

http://www.curtisbiologia.com/b1957

Primera divisin meitica

- Profase I. Es la ms larga y compleja, puede durar hasta meses o aos segn las especies. Se subdivide en: leptoteno,

se forman los cromosomas, con dos cromtidas; zigoteno, cada cromosoma se une ntimamente con su homlogo;

paquiteno, los cromosomas homlogos permanece juntos formando un bivalente o ttrada; diploteno, se empiezan a

separar los cromosomas homlogos, observando los quiasmas; diacinesis, los cromosomas aumentan su condensacin,

distinguindose las dos cromtidas hermanas en el bivalente.

- Metafase I. La envoltura nuclear y los nucleolos han desaparecido y los bivalentes se disponen en la placa ecuatorial.

- Anafase I. Los dos cromosomas homlogos que forman el bivalente se separan, quedando cada cromosoma con sus

dos cromtidas en cada polo.

- Telofase I. Segn las especies, bien se desespiralizan los cromosomas y se forma la envoltura nuclear, o bien se inicia

directamente la segunda divisin meitica.

Segunda divisin meitica

Est precedida de una breve interfase, denominada intercinesis, en la que nunca hay duplicacin del ADN. Es parecida a

una divisin mittica, constituida por la profase II, la metafase II, la anafase II y la telofase II.

REGULACIN DEL CICLO CELULAR

La regulacin del ciclo celular esta mediada por unas protenas, las cuales velan porque cada paso se haya realizado

correctamente y en el caso de presentarse una falla, detienen el ciclo hasta que el dao sea reparado o de lo contrario se

induce a la apoptosis. Las principales protenas que regulan el ciclo celular son:

KdC (kinase dependiente de ciclinas, agrega fosfato a una protena), junto con ciclinas son las mayores llaves de control

para el ciclo celular, causando que la clula se mueva de G1 a S o G2 a M.

FPM (Factor Promotor de la Maduracin) incluye la KdC y ciclinas que desencadenan la progresin del ciclo celular.

p53 Es una protena que funciona bloqueando el ciclo celular si el ADN est daado. Si el dao es severo esta protena

puede causar apoptosis (muerte celular).

1. Los niveles de p53 estn incrementados en clulas daadas. Esto otorga tiempo para reparar el ADN por bloqueo del

ciclo celular.

2. Una mutacin de la p53 es la mutacin ms frecuente que conduce al cncer. Un caso extremo de esto es el

sndrome de Li Fraumeni dnde un defecto gentico en la p53 conduce a una alta frecuencia de cncer en los individuos

afectados.

p27 Es una protena que se une a ciclinas y KdC bloqueando la entrada en fase S.

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APOPTOSIS

En la formacin de un individuo, la muerte celular o apoptosis es tan importante como la divisin celular. La mayora de

las clulas fabrican las protenas que forman parte de una maquinaria para su propia destruccin. Esta maquinaria letal

est compuesta por enzimas capaces de degradar protenas (proteasas) cuya activacin produce, directa o

indirectamente, cambios celulares caractersticos. Las clulas que entran en apoptosis se encogen y se separan de sus

vecinas; luego las membranas celulares se ondulan y se forman burbujas en su superficie; la cromatina se condensa y

los cromosomas se fragmentan; finalmente, las clulas se dividen en numerosas vesculas, los cuerpos apoptsicos, que

sern engullidas por clulas vecinas.

Las enzimas involucradas en el proceso de apoptosis permanecen normalmente inactivas en las clulas, respondiendo a

mecanismos de control estrictos. Los mecanismos de control son los responsables de activar la maquinaria letal en

momentos particulares de la vida de la clula, respondiendo a seales externas o internas. Cualquier alteracin en estos

mecanismos de control puede tener consecuencias nefastas para el organismo, creando estados patolgicos producidos

tanto por la prdida de clulas normales como por la sobrevida de clulas que deberan entrar en apoptosis.

Cuando una clula muere por dao o envenenamiento, proceso denominado necrosis, normalmente se hincha y explota,

derramando su contenido en el entorno. Como consecuencia, se produce una inflamacin que recluta leucocitos, y que

puede lesionar el tejido normal que la circunda. La apoptosis, a diferencia de la necrosis, es un tipo de muerte activa, que

requiere gasto de energa por parte de la clula y es un proceso ordenado en el que no se desarrolla un proceso

inflamatorio.

GAMETOGNESIS La formacin de gametos por meiosis se llama gametognesis y es diferente en hombres y en mujeres.

En los machos, la gametognesis tiene como resultado la formacin de clulas espermticas y se llama espermatognesis. La produccin de espermatozoides ocurre en los testculos, rganos reproductores masculinos. En la hembra, los vulos se forman en los ovarios que son los rganos reproductores. La formacin de gametos en las hembras se llama ovognesis. Tanto la ovognesis como la espermatognesis tienen como resultado la formacin de gametos monoploides. Sin embargo, hay diferencias entre ambos tipos de gametognesis, la espermatognesis forma cuatro espermatozoides del mismo tamao y la ovognesis forma un vulo grande al igual que tres cuerpos polares que se desintegran y solo el vulo es un gameto funcional.

http://ww2.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/PSU/Contenidos2011/Modulos_Biologia_2011/MOD