6CFE01-197

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Relación entre el crecimiento radial y la producción de piñas bajo diferentes condiciones

climáticas: El caso de Pinus pinaster Ait. en la Meseta Castellana

BRAVO OVIEDO, F.1,2

, GONZÁLEZ-MARTÍNEZ, S.C.1,3

y MAGUIRE, D.A. 4

1 Instituto Universitario de Gestión Forestal Sostenible, Universidad de Valladolid-INIA 2 ETS de Ingenierías Agrarias, Universidad de Valladolid (Campus de Palencia) Avda. Madrid, 44, 34071 Palencia 3 INIA-CIFOR, Ctra A. Coruña, km. 7,5, 28040 Madrid 4 Dept. of Forest Engineering, Resources and Management, College of Forestry, Oregon State University, Estados Unidos de

América

Resumen

La reproducción en las plantas conlleva compromisos con otros aspectos como el crecimiento

o la respuesta al estrés ambiental. Así, por ejemplo, se ha demostrado que una alta producción

de conos no es compatible con tasas de crecimiento radial elevadas en el caso de Pinus

halepensis Mill. Aunque existe un cierto consenso sobre la importancia de la variabilidad

ambiental sobre el impacto de estos equilibrios entre crecimiento y reproducción, no se han

realizado hasta la fecha estudios que liguen estos aspectos. Nuestro objetivo principal es

determinar la relación entre la producción de conos y el crecimiento radial de Pinus pinaster

Ait. en la Meseta Castellana bajo diferentes condiciones climáticas. Se utilizaron los conteos

de conos realizados en una parcela de seguimiento intensivo en Coca (Segovia) en los años

2000, 2006 y 2007. Se ajustó un modelo ZIP (Zero-inflated Poisson) para estimar de forma

simultánea la probabilidad de obtener cosecha de conos y la cantidad de los mismos. Como

variables ambientales se utilizaron índices atmosféricos.

Palabras clave Cambio climático, semillas, conos, pinares, mediterráneo

1. Introducción

La reproducción en las plantas tiene un coste que resulta de un equilibrio con el

desarrollo de otros caracteres (Thomas, 2011). Asi aunque, la asignación reproductiva,

definida como la proporción de los recursos totales utilizadas en estructuras reproductivas

(Bazzaz et al, 2010) se incrementa con el tamaño del árbol, se ha demostrado en Pinus

halepensis Mill que una alta producción de conos no es compatible con una tasa de

crecimiento vegetativo alta (Climent et al, 2008). Por otro lado, Sampedro et al (2011)

demostraron que existe una correlación negativa entre el crecimiento y la inversión en

defensa. Estos resultados apunta a que los árboles sufren una reducción de su tasa de

crecimiento cuando otras funciones biológicas más ‘urgentes’ (como reproducción o defensa)

requieren recursos.

En diferentes especies forestales, tanto coníferas como frondosas, se ha encontrado una

correlación inversa entre el tamaño y la producción de semillas tanto a nivel de árbol (ver, por

ejemplo, Eis et al, 1965; Selas et al, 2002; Monks y Kelly, 2006) como en las ramas dentro

del árbol (Tappeiner, 1969; Fox y Stevens, 1991; Hasegawa y Takeda, 2001). Por otro lado,

se ha comprobado que tras una intensa producción de semillas se produce durante un tiempo

una reducción del crecimiento (Thomas, 2011).

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Las compensaciones (trade-offs) que se observan entre crecimiento y reproducción en

los árboles forestales están modulados por las fluctuaciones ambientales lo que complica la

interpretación de los factores causales. Bell (1980) estableció que los factores ambientales con

efectos opuestos sobre el crecimiento y la reproducción pueden llevar a determinar falsas

relaciones negativas entre estas dos respuestas. Con una perspectiva un poco diferente, Knops

et al (2007) concluyeron que las oscilaciones de crecimiento asociadas con la producción de

semillas eran debidas a los efectos directos de las precipitaciones sobre ambos factores y, que

una vez eliminado estos efectos, no se encontraban evidencias de compensaciones entre

ambos factores. Por tanto, es claro que cualquier intento de evaluar la relación entre

crecimiento y reproducción debe considerar el clima.

Dado que Pinus pinaster forma los primordios de sus conos hacia el final del tercer

periodo de crecimiento (contando hacia atrás desde la formación de las semillas), las

condiciones climáticas durante los cuatro años previos a la maduración de los conos podría

tener un efecto relevante en relación a la ocurrencia y abundancia de cosechas de piñas en esta

especie.

Además de los datos obtenidos en estaciones meteorológicas, los índices que reflejan la

distribución de la masa atmosférica pueden definir variables predictoras sobre el efecto a gran

escala del clima en los ecosistemas terrestres. La Oscilación del Atlántico Norte (NAO)

expresa como se distribuye la masa atmosférica entre el ártico y el atlántico subtropical y

tiene un gran impacto sobre Europa, incluyendo la Península Ibérica (donde valores pequeños

de NAO hacen que los periodos de crecimiento sean húmedos, Martín Vide y Fernández

Belmonte, 2001). La NAO se puede evaluar a través de un índice basado en las diferencias de

presión entre una zona nórdica (habitualmente Islandia) y una localidad meridional (por lo

general las Islas Azores o la costa portuguesa) Este tipo de índices climáticos tienen un alto

potencial para expresar de forma global la variabilidad climática de una forma más integrada

que las variables locales de resolución más detallada (Hurrell y Deser, 2009)

Los cambios en la distribución de la masa atmosférica, reflejados en índices como la

NAO, pueden influir sobre diversos procesos y funciones ecológicas como, entre otras, la

fenología, el crecimiento y la reproducción (Menzel, 2003; Stenseth et al, 2003; Wang y

Schimel, 2003). Sin embargo, pocos estudios han documentado el efecto de la NAO sobre los

árboles. Salvo en relación con el crecimiento radial, que está negativamente relacionado con

la NAO en invierno en diferentes especies en la cuenca del mediterráneo como Fagus

sylvatica L. (Piovesan y Schirone, 2000), Pinus pinaster Ait. (Bogino y Bravo, 2007),

Quercus ilex L. (Campelo et al 2009) y Pinus halepensis Mill. (Pasho et al, 2011). En el norte

de Europa, Lindholm et al (2001) encontraron que la NAO en invierno estaba correlacionada

positivamente con el crecimiento radial de Pinus sylvestris L. Mientras que Piovesan y

Adams (2001) encontraron que había una correlación entre la producción de semillas y el

índice NAO de años anteriores en diferentes especies de hayas en todo el mundo (Fagus

sylvatica L. en Europa, Fagus grandifolia Ehrh. en el Este de Norteamérica y Fagus crenata

Blume en Japón).

A pesar de la relevancia de las relaciones entre el crecimiento y la reproducción de las

especies forestales, el acuerdo general de que el cambio climático impactará sobre estas

relaciones y la amplia disponibilidad de índices que reflejan la distribución de la masa

atmosférica, hasta la fecha no hay trabajos que hayan relacionado estos tres conceptos.

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Establecer la relación entre ellos es de gran interés dada la importancia de los procesos de

crecimiento y reproducción forestal tanto desde un punto de vista de adaptación al cambio

climático como de mitigación de sus efectos. La alta variabilidad intraespecífica de Pinus

pinaster Ait. (Tapias et al, 2004), en particular en caracteres reproductores (Santos-del-Blanco

et al, 2012), junto con las amplias fluctuaciones climáticas que habitualmente soporta la

especie hace que sea un modelo ideal para determinar las relaciones entre los diferentes usos

de los recursos (en este caso reproducción versus crecimiento) que pueden ser importantes

desde un punto de vista productivo o funcional.

2. Objetivos

El objetivo principal del trabajo fue determinar la relación entre la producción de piñas

(ocurrencia y abundancia) y el crecimiento radial de P. pinaster en ambiente mediterráneo

dentro de un contexto de fluctuaciones climáticas. Para poder realizar este objetivo se han

testado dos hipótesis generales: (1) la producción de piñas (ocurrencia y abundancia) está

determinada por el tamaño del árbol, la densidad del rodal, la competencia y el clima y (2)

tras tener en cuenta los factores anteriores la variabilidad residual está definida por atributos

de copa, crecimiento radial y eficiencia del crecimiento.

3. Metodología

Zona de studio

Los datos fueron obtenidos de una parcela intensiva localizada en un rodal natural de

Pinus pinaster Ait. situada a una altitud entre 755 y 810 metros sobre el nivel del mar en

Coca, Segovia (latitud 41º16’N y longitud 4º29’O). El clima es mediterráneo continental con

precipitaciones anuales promedio de 422 mm y temperatura media anual de 11.2 ºC. La

vegetación está dominada por Pinus pinaster Ait con presencia de Corynephorus canescens

(L.) P. Beauv., Stipa spp., Retama sphaerocarpa (L.) Boiss., Lavandula stoechas L., Thymus

mastichina L., y pies aislados de Pinus pinea L.

Datos dendrométricos

En el año 2000, se instaló una parcela circular de radio 100 metros en un rodal maduro

de pino negral dentro de la zona de estudio. En el rodal seleccionado solo se habían cortado

con anterioridad árboles muertos. Se muestreó un total de 380 árboles maduros sobre los que

se tomaron los siguientes datos: posición (mediante coordenadas polares, las distancias con

precisión de 0,1 m), edad por conteo de los anillos, altura total (con precisión de 0,1 m),

número de piñas y diámetro normal (con precisión de 0,1 cm). En los años 2006 y 2007 se

realizaron nuevos conteos de conos. Para cada árbol se calculó el BAL (Wykoff, 1990) o área

basimétrica en árboles más grandes que el estudiado (considerando solo los seis vecinos más

próximos) como estimador de la competencia unilateral y el área basimétrica (estimada como

la suma de las secciones normales del individuo estudiado y sus seis vecinos más próximos)

como estimador de la competencia bilateral. Se estimaron también las dimensiones de la copa

de cada árbol (HLCW definido como la altura hasta el punto de máxima amplitud de copa,

con precisión de 0.1 m, HCB definido como la altura de la base de la copa, con precisión de

0,1 m y LCW definido como la amplitud máxima de la copa con precisión de 0.1 m),

mediante las ecuaciones disponibles para la especie (Lizarralde, 2008). La longitud de la copa

se calculó como la diferencia entre la altura total medida (HT) y la altura de la base de la copa

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estimada (HCB). La fracción de copa (CR) fue calculada como relación entre la longitud de

copa y la altura total.

Como estimador del área foliar de cada árbol, se calculó la superficie de la copa (CSA)

asumiendo que la forma de la copa está definida por dos semiesferoides, por debajo y por

encima del punto de máxima amplitud de copa (HLCW). El radio horizontal de cada

semiesferoide es igual a LCW/2 y el radio vertical del semiesferoide superior es igual a la

diferencia entre HT y HLCWH mientras que en el caso del semiesferoide inferior es igual a la

diferencia entre HLCW y HCB. La superficie de cada semiesferoide fue calculada de forma

independiente y sumadas para obtener la superficie de la copa (CSA). La proyección de la

copa (CP) fue estimada asumiendo que es igual a la sección circular de diámetro igual a

LCW. El área foliar (LAI) se estimó como la razón entre CSA y CP. Se asumió que las

dimensiones de los árboles no variaron entre los años en que se realizaron los conteos de

piñas debido a que la edad del rodal en el momento del estudio se encuentra próxima al turno.

Como estimador de la eficiencia de crecimiento se utilizó el crecimiento radial anual por

unidad de LAI (EFI_LAI1)

En el año 2011, se seleccionaron 113 árboles para cubrir el rango de producción de

piñas y se barrenaron para obtener crecimientos radiales. Las muestras fueron lijadas y

escaneadas a alta resolución (2000 dpi) con un escáner Epson Expression 1640 XL con una

precisión de 0,01. Los anillos se midieron con el programa WinDendro© V 6.5C de Regent

Instruments. El programa Cofecha versión 6.06P (Grissino-Mayer, 2001 disponible en

www.ltrr.arizona.edu) fue utilizado para evaluar la precisión de los datos mediante el cálculo

de índices de correlación entre las series de anillos e identificando falsos anillos o anillos

faltantes. Al final de este proceso, para cada árbol se obtuvo una serie de crecimiento radial de

15 años (de 1996 a 2010). El anillo del año en que se contaron las piñas y de los tres años

previos se obtuvo a partir de cada serie de crecimiento. Finalmente, se utilizaron solo 105

árboles por año (104 árboles en el año 2000) en el análisis (tabla 1). Los árboles se

clasificaron en cuatro clases (dominantes, codominantes, intermedios y suprimidos) de

acuerdo con el cuartil de la distribución del valor relativo del BAL en que se encontraban.

Datos climáticos

Los datos de NAO fueron obtenidos a partir del National Center for Atmospheric

Research de los Estados Unidos de América

(http://www.cgd.ucar.edu/cas/jhurrell/indices.data.html). Los índices mensuales y

estacionales de la NAO utilizados están basados en la diferencia entre las presiones

normalizadas al nivel del mar entre Ponta Delgada, Azores y Stykkisholmur/Reykjavik

(Islandia). Los datos de la NAO del año en que se realizaron los conteos de cono y de los tres

años anteriores se obtuvieron a partir de la serie completa descargada de la dirección antes

descrita. A partir de la media de los meses consecutivos de Diciembre, Enero y Febrero se

obtuvo la variable NAOinvierno.

Análisis estadísticos

Determinación de la estructura de varianzas-covarianzas correcta

Dado la potencial autocorrelación de los datos debida a medidas consecutivas sobre

cada árbol, se determinó la estructura de varianzas-covarianzas. Se probaron cuatro

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estructuras de varianzas-covarianzas en un modelo de ocurrencia de conos (regresión

binomial) y en un modelo de abundancia de conos (regresión Poisson): independendiente,

intercambiable, sin estructura y autoregresiva de orden uno. Los modelos (con estructuras

alternativas) se ajustaron con el programa SAS mediante el procedimiento GENMOD y se

compararon mediante el criterio de información de quasi-verosimilitud (QIC, quasi-likelihood

information criterion) propuesto por Pan (2001). No se encontró evidencia de autocorrelación

en los datos por lo que el resto de los análisis se hicieron asumiendo independencia entre las

observaciones.

Tabla 1. Resumen de los datos dendrométricos sobre las 314 medidas utilizadas (104 árboles en el año 2000 y 105 árboles en

los años 2006 y 2007). DBH es el diámetro normal (a 1.3 m), Rt es el crecimiento radial anual del año t (donde t es el

número de años antes del conteo de conos), BA es el área basimétrica, BAL es el área basimétricas en árboles más grandes

que el considerado. Se utilizaron 32 árboles dominantes en cada conteo (excepto el año 2000 en el que se utilizaron solo 31

árboles), 19 árboles codominantes, 23 árboles intermedios y 31 árboles suprimidos)

Variable Media Máximo Mínimo Desviación

típica

DBH (cm) 41,7 62,7 25,3 7.5

Conos (número)

Todos los árboles 9,4 78,0 0,0 11,1

Dominantes 10,4 8,0 0,0 13,2

Codominates 9,7 39,0 0,0 9,5

Intermedios 10,2 65,0 0,0 11,8

Suprimidos 7,6 44,0 0,0 8,9

R0 (mm) 1,6 7,0 0,1 1,1

R1 (mm) 1,1 4,2 0,1 0,7

R2 (mm) 1,3 6,7 0,1 1,1

R3 (mm) 1,5 6,3 0,0 1,0

BA (m2/ha) 19,1 44,1 7,1 7,2

BAL (m2/ha) 9,8 36,1 0,0 7,9

Modelo ZIP (Zero-inflated Poisson)

Con el objeto de determinar las variables influyentes sobre el proceso estudiado se

ajustó un modelo ZIP (eq. 1), propuesto por Lambert (1992), que consiste en dos partes: una

permite estimar la ocurrencia de conos mediante el uso de un modelo logístico y otra la

abundancia de los mismos (estimada mediante el número de conos) utilizando un modelo de

Poisson. El modelo ZIP ajustado mediante SAS con el procedimiento COUNTREG tenía la

siguiente estructura:

[1]

𝑃 𝑌 = 𝑦𝑖 𝑥𝑖 , 𝑧𝑖

=

𝜃 𝑖𝑓 𝑦 = 0

1 − 𝜃 𝑓 𝑦 = 1 − 𝜃 𝜇𝑖

1 + 𝛼𝜇𝑖 𝑦𝑖

1 + 𝛼𝑦𝑖

(𝑦𝑖−1)

𝑦𝑖 𝑒

−𝜇 𝑖 1+𝛼𝑦𝑖

1+𝛼𝜇 𝑖 𝑥, 𝑖𝑓 𝑦 > 0

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Donde representa la probabilidad de que no haya cosecha de conos mediante una

función logit (eq. 2) y indica la función de probabilidad de una función de Poisson con

media esperada (eq. 3) y varianza igual a .

[2]

𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝜃 = 𝑙𝑜𝑔 𝜃

1 − 𝜃 = xiβi

[3]

𝜇𝑖 = e xi γi

Donde son las variables independientes que representan el clima, el tamaño del

árbol, la densidad del rodal y la competencia y y son los parámetros estimados a partir de

los datos. La ocurrencia ( ) y la abundancia de conos ( ) no tienen por qué estar afectados

por las mismas variables independientes

Modelos ZIP candidatos

Para comprobar el primer objetivo se ajustaron cinco modelos ZIP alternativos (tabla 2).

El mejor modelo de entre estos cinco se seleccionó de acuerdo con el criterio de información

de Akaike (AIC).

Tabla 2. Modelos probados para comprobar el efecto del tamaño del árbol, densidad del rodal, competencia y clima sobre la

ocurrencia y abundancia de conos en Pinus pinaster.

Modelo Respuesta Tamaño Densidad Competencia Variables climáticas

Modelo 1

Ocurrencia DBH BA6 BAL NAOinvierno0,

NAOinvierno1,

NAOinvierno2, NAOinvierno3

Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno0,

NAOinvierno1,

NAOinvierno2, NAOinvierno3

Modelo 2 Ocurrencia DBH BA6 BAL NAOinvierno3

Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno3

Modelo 3 Ocurrencia DBH BA6 BAL NAOinvierno2, NAOinvierno3

Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno3

Modelo 4 Ocurrencia - - - NAOinvierno3

Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno3

Modelo 5 Ocurrencia - - - NAOinvierno3

Abundancia DBH BA6 BAL NAOinvierno2

Con el objeto de comprobar el efecto marginal de los parámetros de copa, crecimiento

radial y eficiencia del crecimiento se ajustaron (tomando como modelo básico el mejor de los

cinco modelos anteriores) cuatro modelos ampliados que contenían las combinaciones de

añadir las variables CL, crecimiento radial del año del conteo de conos y la eficiencia del

crecimiento del año anterior al conteo de conos. Finalmente se selecciono el mejor de estos

cuatro modelos sobre la base de la reducción de AIC sobre el modelo básico (el mejor de los

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probados en el paso anterior, tabla 2). El porcentaje de reducción en AIC (PRAIC) se estimó

mediante la expresión:

[4] PRAIC = 100 × [1-(AICCompleto)/(AICBásico)]

4. Resultados

Modelo ZIP básico

El valor de la NAO el invierno tres años antes de la maduración de los conos tiene una

influencia significativa sobre la ocurrencia de los conos, pero el tamaño del árbol, la

competencia, la densidad y la NAO del invierno durante el año de floración contribuyen a

explicar la abundancia de conos (modelo 5) presentando el valor de AIC más bajo de entre

los modelos ensayados (AIC = 2743). Por tanto el modelo 5 (ecuaciones 5 y 6) se utiliza

como modelo básico para análisis posteriores.

[5]

𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝜃 = 𝑙𝑜𝑔 𝜃

1−𝜃 = −1,817489 + 0,566412 ∗ 𝑁𝐴𝑂𝑖𝑛𝑣𝑖𝑒𝑟𝑛𝑜 3

[6]

𝜇𝑖 = e(−1,711558 +0,003150 ∗DBH +0,024703 ∗BAL −0,025704 ∗BA−0,727120 ∗𝑁𝐴𝑂𝑖𝑛𝑣𝑖𝑒𝑟𝑛𝑜 2

Modelo ZIP completo

De los cuatro modelos probados (tabla 3) que incluían las variables que representan la

dimensión de la copa, el crecimiento radial y la eficiencia del crecimiento, el que mostró la

mejora mayor en términos de reducción del AIC sobre el modelo básico fue el que incluía las

tres variables consideradas (CL, crecimiento radial del año del conteo de conos y la eficiencia

del crecimiento del año anterior al conteo de conos). La reducción del AIC fue del 4,7 %. La

ocurrencia y abundancia de conos depende del clima (NAOinvierno del año de formación de la

yema floral y del año de floración), el tamaño del árbol (DBH), la competencia (BAL), la

densidad del rodal (BA6), crecimiento radial, longitud de la copa (CL) y eficiencia del

crecimiento (ecuaciones 7 y 8):

[7]

𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝜃 = 𝑙𝑜𝑔 𝜃

1 − 𝜃 = −1,820881 + 0,56433 ∗ 𝑁𝐴𝑂𝑖𝑛𝑣𝑖𝑒𝑟𝑛𝑜 3

[8]

𝜇𝑖 = e(3,465026 +0,003822 ∗DBH +0,015848 ∗BAL −0,043809∗BA−0,678152 ∗𝑁𝐴𝑂𝑖𝑛𝑣𝑖𝑒𝑟𝑛𝑜 2

−0,026992∗𝐶𝐿+0,319085∗𝐸𝐹𝐼_𝐿𝐴𝐼 1)

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Tabla 3. Modelos ZIP completos probados para determinar el efecto de la dimensión de la copa, el crecimiento radial y la

eficiencia del crecimiento

Modelo AIC Reducción del AIC (en %) del

modelo completo sobre el básico

Básico + CL+ Crecimiento + EFI_LAI1

Básico + CL + Crecimientot

Básico + CL + EFI_LAI1

Básico + Crecimiento + EFI_LAI1

2617

2616

2614

2670

4,5935

4,6300

4,7029

2,6613

5. Discusión

Con el objeto de estudiar las relaciones entre el crecimiento y la reproducción de Pinus

pinaster Ait., se ajustó un modelo ZIP (Zero Inflated Poisson) para estimar simultáneamente

la ocurrencia y la abundancia de conos en un rodal maduro de la especie. Las variables más

influyentes fueron el clima dos y tres años antes de la maduración de los conos, el tamaño del

árbol, la longitud de la copa, la densidad del rodal, la competencia y la eficiencia del

crecimiento. Al igual que en otros estudios similares (ver por ejemplo, Calama et al, 2011)

hemos estudiando el clima hasta un año antes de que se iniciara el desarrollo de los conos.

Nuestro modelo se basa en menos variables que otros desarrollados con anterioridad para los

pinos mediterráneos. Así, por ejemplo, Calama et al (2011) utilizaron 41 variables diferentes

para estimar la producción de conos de Pinus pinea L.

Cuando la NAO de invierno es alta, los inviernos son secos en nuestro país. El modelo

logístico que estima la ocurrencia de producción conos muestra que un año con NAO de

invierno alta indica que tres años después habrá producción de piña ya que los inviernos secos

estimulan el desarrollo de yemas florales. La abundancia de conos está controlada por cuatro

variables: el clima del invierno del año de floración, el tamaño del árbol, la densidad del rodal

y el nivel de competencia que experimente el árbol. Los inviernos húmedos (que están

representados por valores de NAO de invierno bajos) durante el año de floración conducen a

cosechas de conos elevadas. Así las condiciones necesarias para tener una cosecha de conos

abundante incluyen un invierno seco seguido de un invierno húmedo.

De acuerdo con nuestro modelo, los árboles dominados producen en promedio una

mayor cantidad de conos que los árboles dominantes. Este resultado contradice lo que hasta

ahora se considera establecido (los árboles vigorosos y dominantes producen más conos) tal y

como diversos trabajos han establecido con anterioridad (ver por ejemplo, Fowells y Schubert

1956, Larson y Schubert, 1970). . Sin embargo, este resultado sugiere que los árboles

dominados invierten más recursos en reproducción. El efecto positivo de la competencia

sobre la producción de piñas en Pinus pinaster debe ser tomado con cautela ya que estas

masas son, en general, poco densas y presentan una escasa diferenciación vertical por lo que

es posible que las diferentes clases sociales no presenten diferencias significativas en cuanto a

producción de conos.

Aunque en la literatura relevante se ha establecido que hay una relación significativa

entre el crecimiento radial y la fructicación en diferentes especies de pinos nosotros no hemos

encontrado una relación de este tipo. Para dos especies de pinos ibéricos ha sido estableció la

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relación entre crecimiento secundario y defensa (Sampedro et al, 2011) y producción de

conos (Climent et al, 2008).

La NAO de invierno está relacionada de forma negativa con el crecimiento radial de los

árboles en la Península Ibérica. Bogino y Bravo (2008) encontraron que la variación del

crecimiento de Pinus pinaster en la Península Ibérica que puede ser explicada mediante

indices atmosféricos es baja (entre el 8,95 y el 37,46 %).

6. Conclusiones

El clima, la densidad del rodal y la situación del árbol (tamaño, vigor expresado

mediante la longitud de la copa y la eficiencia del crecimiento) influyen significativamente

tanto sobre la ocurrencia como sobre la abundancia de conos. Dado que como variable

climática se utiliza una variante de la NAO, que se puede obtener de forma sencilla, el modelo

ZIP propuesto tiene una aplicación práctica para predecir la producción de conos en rodales

de Pinus pinaster en la Península Ibérica. Sin embargo, hacen falta estudios locales antes de

que el método pueda ser utilizado de forma general.

7. Agradecimientos

El presente trabajo ha sido parcialmente financiado por la ayuda para movilidad de recursos

humanos de investigación (PR2010-0494) y por el proyecto de investigación AGL2011-

29701-C02-02 financiados por el Gobierno de España y FEDER-Fondo Europeo de

Desarrollo Regional

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