Del Cráneo a los Arcos branquialesEn primer lugar, hay que recordar que el esqueleto de los vertebrados comprende un

endoesqueleto o esqueleto endocondral, y un exoesqueleto o esqueleto dérmico.

El cráneo junto con la columna vertebral integran un primer componente del endoesqueleto: el esqueleto axial.

A su vez, los arcos branquiales (branquiostegalia) junto con las costillas y el esternón componen el esqueleto visceral.

Y finalmente, se tiene el esqueleto apendicular con las cinturas, pélvica y escapular, y con el esqueleto de los miembros pares (queiridios).

En los ciclóstomos propiamente dichos (al igual que en los mixínidos), el branquiocráneo constituye un cesto branquial y su aspecto y morfología es tan compleja que no se corresponde con el diseño de los gnatostomados. Se halla de hecho en el mismo espesor de la faringe. En los ostracodermos fósiles además se halla en íntima relación con el disco cefálico (dermocráneo), lo que hace difícil la determinación de homologías.

Aunque diferente a la de los restantes cordados, la faringe en los vertebrados cumple originalmente, al menos en la ontogenia, un rol respiratorio, y también interviene en la captura de partículas de alimento con las estructuras glandulares asociadas. En cambio, en los restantes cordados, con recolección interna y endostilo activo, ésta es la única función de las hendiduras branquiales.

En el transcurso del desarrollo embrionario, las hendiduras branquiales en los vertebrados se constituyen por el encuentro entre invaginaciones parietales ectodérmicas y faríngeas endodérmicas.

Entre las hendiduras branquiales consecutivas formadas en la línea de contacto, separadas por paredes, en éstas el mesodermo constituye los arcos branquiales.

El primer arco branquial, el más cercano al cráneo, le sirvió a la evolución como material para hacer las primeras mandíbulas. Se "dobló" en V colocándose debajo del cráneo y formó dos estructuras que se articulan con el resto del cráneo. Es entonces el arco mandibular.

Los arcos branquiales típicos están prolongados hacia el exterior por un diafragma o septo esqueletógeno conjuntivo que contiene los radios branquiales, los músculos constrictores, y los vasos sanguíneos. Esto se da en los Gnatostomados.

Las láminas branquiales pueden cubrir ya sea ambas caras, la anterior (cefálica) y la posterior (caudal) de los septos, y en este caso se habla de holobranquias anatómicas, o sólo una de las caras (hemibranquias anatómicas). Dos hemibranquias contiguas forman holobranquias funcionales.

En los Agnatos, durante el desarrollo, no hay indicios de la formación de un septo esqueletógeno. Las branquias están situadas en la parte exterior de bolsas branquiales esféricas que comunican al interior por un conducto branquial interno y al exterior por un conducto branquial externo.

Los diversos grupos de Agnatos difieren en la estructura del sistema branquial y en el número de pares de bosas y hendiduras branquiales.

En los Cefalaspidomorfos (Osteostracos y Anáspidos fósiles) hay numerosos pares de hendiduras branquiales que pueden alcanzar más de una odcena, y en los anáspidos llegan incluso a 15 pares. En las lampreas (Ciclóstomos verdaderos o Hiperotetros) hay igual número de pares de bolsas y hendiduras, 7 en total. En los Pteraspidomorfos hay sólo un par de hendiduras branquiales externas pero varios pares de bosas.

En los Mixínidos (Craniados no vertebrados) hay de 6 a 14 pares de hendiduras en Bdellostoma pero un solo par en Myxine.

En los peces, se forman septos esqueletógenos y hay 7 a 4 hendiduras branquiales externas, según los casos.

Las branquias de los gnatostomados acuáticos (peces), están sostenidas por una serie de arcos de cartílago o hueso (que integran dos hemiarcos: uno a cada costado).

Algunas porciones del esqueleto branquial se desplazan hacia el esqueleto axial de la cabeza (hacia el cráneo) y conforman el esplacnocráneo. Además, el límite cefálico del esqueleto visceral queda fijado en el segundo arco o arco Hioideo, pero que también participa parcialmente en la formación del cráneo suministrando los hiomandibulares. A partir de este arco se forman los huesos hioides, que se consideran partes del esqueleto visceral y no del cráneo.

Por la estrecha relación existente entre esta parte del arco hioideo y los arcos branquiales que siguen, se suelen reunir bajo la denominación de esqueleto hipobranquial (según Goodrich).

El límite caudal del esqueleto visceral coincide con el último arco branquial o con la última costilla según sea el caso.

En Acantodios y Placodermos (dos conjuntos de peces fósiles) el primer arco branquial está situado entre el Arco mandibular y el Arco hioidal, lo que no sucede en los restantes Gnatostomados.

En los Acantodios hay 5 a 7 hendiduras branquiales independientes (los arcos branquiales están bien desarrollados).

En los Placodermos sólo hay una hendidura branquial, dos arcos branquiales están reducidos y el conjunto está protegido por un opérculo mandibular.

En los Condrictios, se forma un espiráculo de cada lado que lleva una seudobranquia. El arco hioideo separa los espiráculos de las primeras hendiduras branquiales. Aquí las

porciones ventrales se comportan de la misma manera que los restantes arcos branquiales. Están compuestos por un par de piezas cartilaginosas, los cartílagos Ceratohiales, unidos ventralmente por el Basihial mediano.

El resto del esqueleto branquial queda completado por generalmente cinco arcos branquiales intercalados entre las hendiduras branquiales (que pueden ser cinco, seis o siete).

En la hendidura branquial situada entre el espiráculo y el arco hioideo, se desarrolla la hemibranquia hioideal. Las restantes hendiduras branquiales (2°, 3° y 4°) poseen hemibranquias a ambos lados (son holobranquias funcionales). En cambio la 5° hendidura branquial posee solo una hemibranquia.

En los Elasmobranquios más primitivos poseen 6 o 7 hendiduras branquiales.

En los Bradiodontos (Holocéfalos) ha involucionado la hendidura branquial posterior (la quinta) y sólo quedan 4 hendiduras con hemibranquias funcionales (la última es la 4°).

El septo esqueletógeno está bien desarrollado en todos los Condrictios, pero en los Bradiodontos las láminas branquiales son más largas que el septo.

Las dos mitades de los arcos branquiales de los Condrictios están compuestas, en sentido dorsoventral, por los cuatro cartílagos siguientes: Faringobranquial, Epibranquial, Ceratobranquial (la porción mayor) e Hipobranquial, unidos ventralmente por los Basibranquiales, homotípicos al basihial del arco hioideo.

1° Cartílagos labiales (no se incluye entre los arcos branquiales)

2° Arco hioideo. 2 Ceratohiales. 1 Basihial.

3° (Primer aro branquial). 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial.

4° (Segundo arco branquial). 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial.

5° /Tercer arco branquial) 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial.

6° (Cuarto arco branquial) 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial.

7° (Quinto arco branquial) 2 Faringobranquiales. 2 Epibranquiales. 2 Ceratobranquiales. 2 Hipobranquiales. 1 Basibranquial.

En los Osteictios, el hioides tiene una vinculación estrecha con el cráneo. Los interhiales son dos huesos pequeños del arco hioideo, interpuestos entre los hiomandibulares (huesos craneanos) y los restantes que completan el arco: epihiales, ceratohiales, hipohiales y basihial impar.

El aparato branquial se caracteriza por la presencia de cinco hendiduras branquiales protegidas por el opérculo hioidal (pliegue del arco hioideo), de modo que sólo se observa una sola abertura, con una serie de placas óseas de revestimiento (serie opercular) y de radios branquiostegios.

Cuatro huesos de origen dérmico prolongan caudalmente el arco hioideo para formar el esqueleto de los opérculos protectores de las branquias (huesos que desaparecen en los tetrápodos).

El septo esqueletógeno está reducido o atrofiado porque al haber opérculo no se necesitan tapar las hendiduras.

El espiráculo sólo está presente en los Condrósteos (los Osteictios Actinopterigios más primitivos), aunque la seudobranquia espiracular persiste en Holósteos y en algunos Teleósteos. En cuanto a la hemibranquia opercular o hioidea está presente en Holósteos, Latimeria (Actinistios) y Dipnoos, pero falta en los Condrósteos y Teleósteos.

El 2° (Arco hioideo) está compuesto en Osteictios por 2 Interhiales, 2 Epihiales, 2 Ceratohiales, 2 Hipohiales y 1 Basihial, y un esqueleto opercular compuesto por 2 Operculares, 2 Preoperculares, 2 Interoperculares y 2 Suboperculares.

3° (Primer arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial.

4° (Segundo arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial.

5° (Tercer arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial.

6° (Cuarto arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial.

7° (Quinto arco branquial) compuesto por 2 Faringobranquiales, 2 Epibranqjuiales, 2 Ceratobranquiales, 2 Hipobranquiales y 1 Basibranquial.

En los Anfibios, el esqueleto visceral conserva la fisonomía general de los peces, pero con la adaptación a la vida aeroterrestre y tras la metamorfosis, la mayoría de las piezas esqueletales forman un complejo osteocartilaginoso llamado hioides en el que se apoyan los músculos respiratorios linguales. Los arcos branquiales, como tales, desaparecen. Sólo quedan los cartílagos laterales derivados del 7° (Quinto arco branquial).

En los Saurópsidos (cocodrilos, lepidosaurios, aves), el esqueleto branquial alcanza un grado de reducción notable. En general no llega a formarse un cuerpo hioideo amplio como el de los anfibios, sino que está reducido o directamente ausente. A partir de los arcos branquiales se forman los cartílagos de la laringe y la tráquea. (anillos traqueales) y también los cartílagos cricoides y aritenoides, derivados también del quinto arco branquial.

En los Mamíferos, el esqueleto branquial está principalmente representado por un hueso hioides en forma de herradura suspendido por las masas musculares del cuello entre la base de la lengua y la laringe. Este hueso se formaría por la fusión de la porción ventral del arco hioideo con el primer arco branquial. En este caso, los cartílagos cricoides, tiroides, aritenoides y la epiglotis derivan del 6° (cuarto arco branquial). El ligamento estilohioides, que lo une con la apófisis estiloides del temporal, representaría asimismo un resto del arco hioideo.

Lo que resta del esqueleto branquial está representado por los anillos de la laringe y de la tráquea.

El cráneo es una estructura esquelética característica de los Craniados (que incluye los grupos actuales de los Vertebrados y los Mixínidos o Hyperoartios, conocidos como anguilas glutinosas). Es una formación que sostiene y protege el encéfalo, junto con los órganos sensoriales y parte del aparato respiratorio y digestivo (la porción anterior). A causa de su relación anatómica con órganos diversos, la morfología del cráneo llega a ser la más compleja de todo el esqueleto axial.

Desde el punto de vista fisiológico, se pueden reconocer en el cráneo tres pisos funcionales: el más dorsal vinculado con las funciones nerviosas y sensoriales, el más ventral relacionado con la ingestión y la trituración del alimento y el intermedio, conectado con la función respiratoria.

En base a esta especialización funcional pueden distinguirse dos regiones craneanas:

El neurocráneo, que cobija los órganos nerviosos y sensoriales.

El esplacnocráneo o cráneo visceral, que envuelve a las primeras porciones de los aparatos respiratorio y digestivo.

El neurocráneo y el esplacnocráneo surgen, filogenética y ontogenéticamente, como dos entidades separadas que, en sentido estricto, corresponden a los esqueletos axial y visceral, respectivamente. Pero algunas piezas viscerales terminan asociándose tan

estrechamente con el neurocráneo que se ha optado por considerarlas incluidas en esta formación. El límite entre los esqueletos craneal y visceral ha sido convencionalmente establecido a nivel del arco hioideo, del cual sólo el hiomandibular es tratado como parte del cráneo.

En cuanto al neurocráneo interesa la presencia o ausencia y la posición de las ventanas.

a) Cráneo Anápsido: Significa “sin arcos”, como el de los anfibios, y de los primeros reptiles, que aparecen hace unos 350 millones de años, a mediados del período Carbonífero (Pennsylvaniense). Los primeros reptiles se conocen dentro de la familia de los protorrotirrídidos, dicha ausencia de arcos, detrás de las cuencas oculares, le impedía a los primeros reptiles tener una mordida fuerte, ni abrían demasiado la boca. Anápsidos fueron los reptiles primitivos y los quelonios (tortugas actuales)

b) Cráneo Sinápsido: Se caracteriza por tener un arco temporal, que aparece al desarrollar los reptiles unos tendones que se anclaban en dichas aperturas, así los músculos de la mandíbula inferior lograban una mordida más fuerte y firme. A este grupo de reptiles pertenecen todos los protomamíferos, y los actuales mamíferos, con la diferencia de que en estos, el arco temporal se acerca y une, parcialmente a la cuenca ocular.

c) Crándo diápsido. Tienen dos arcos temporales detrás de las órbitas oculares, estos reptiles los podemos dividir en dos grandes grupos: los lepidosaurios, que son todos los lagartos pequeños y las serpientes, con la excepción, en cuanto al tamaño, de los antiguos Mosasaurios. Se trata de animales de sangre fría, y en ellos, los dos arcos se han unido en uno solo grande, si se le compara con el primer reptil diápsido conocido, el Petrolacosaurus, que tenía la forma de una lagartija actual, pero posiblemente, podía correr sobre sus patas traseras. El esfenocodonto actual, la Tuátara, es muy parecida en su cráneo, al Petrolacosaurus. El segundo grupo de reptiles diápsidos es el de los arcosaurios, representados por los tecodontos (y su evolución, los dinosaurios), los cocodrilos y los pterosaurios. Los arcosaurios tiene además, otra apertura craneal entre las cuencas oculares y las aperturas nasales, que los caracteriza.

Cráneo Euriápsido, Es un cuarto tipo de cráneo, Más controvertido. Los reptiles con este cráneo tienen una sola abertura, como los sinápsidos, pero situada a mayor altura que la de éstos. Presentaron esta característica varios grupos de reptiles acuáticos (plesiosaurios, ictiosaurios, placodontes y notosaurios).

Parece que esta característica se presentó en esos grupos del Mesozoico de forma casual, y no por ninguna razón genealógica que les emparentase más estrechamente. Por ello, muchos expertos lo descartan como subclase, y lo consideran una simple anormalidad de esos reptiles.

Este sería el esquema craneal euriápsido:

El esplacnocráneo se origina del ectomesodermo (masa mesenquimática de origen ectodérmico y se halla por fuera del espesor de la faringe).

Por su constitución, el cráneo de los craniados puede ser cartilaginoso u óseo, y desde el punto de vista organogenético repite las etapas membranosa, cartilaginosa y ósea que se dan también en el desarrollo de la columna vertebral, aunque de una manera más simple.

Se denomina condrocráneo primordial al esqueleto craneano formado por cartílago (tanto neuro como esplacnocráneo).

El piso y las paredes laterales de esta caja ósea se premodelan en cartílago como una suerte de “bandeja” en la que queda contenida la masa neurosensorial.

Por su importancia en anatomía comparada, se debe considerar en detalle la formación de dicha “bandeja”, que está integrada por un conjunto de piezas cartilaginosas.

A cada lado de la extremidad cefálica de la notocorda se forman dos bandas aproximadamente paralelas dispuestas sobre un plano frontal: los cartílagos paracordales.

En posición cefálica a los mismos, es decir, en el área precordal y flanqueando la región hipofisiaria, se diferencian otros dos que se denominan trabéculas.

Los bordes de la “bandeja” están completados por las cápsulas de cartílago que envuelven los esbozos de los aparatos olfatorio, visual y auditivo (cápsulas olfatorias, visuales y auditivas u óoticas, respectivamente).

La asociación de los cartílagos paracordales con las cápsulas auditivas constituye el área de la placa basal.

Según la forma de relación entre las trabéculas se distinguen dos tipos de condrocráneos:

I. Platitrábico (o platibásico). Cuando las trabéculas se mantienen separadas. Esto se da en los mixínidos, ciclóstomos (lampreas), condrictios y anfibios.

II. Tropitrábico (o tropibásico). Cuando a las trabéculas se sueldan por delante de la hipófisis. Esto se da en los osteictios (particularmente los teléosteos) y en los amniotas (reptiles, aves, mamíferos):

El condrocráneo visceral o esplacnocráneo primordial, a diferencia del condro-neurocráneo o cráneo neural primordial, está representado por una serie de piezas esqueléticas relativamente separadas entre sí.

El arquetipo se encuentra en los condrictios, en cuya forma más simple, puede ser concebido como una sucesión de tres pares de arcos ventrales con respecto al cráneo neural y que circundan el intestino cefálico. Es razonable suponer que entre estos arcos del esplacnocráneo y los arcos branquiales que le siguen caudalmente deben existir relaciones de homotipia. Sin embargo, ya en los vertebrados primitivos se presentan profundamente modificados.

El primer par de arcos, los cartílagos labiales, son los que han experimentado la mayor transformación reduciéndose a una especie de pico o prolongación rostral del cráneo.

El siguiente par de arcos, considerado generalmente el segundo arco visceral (exceptuados los cartílagos labiales) contiene dos piezas articuladas: el cartílago palatocuadrado y el cartílago mandibular o cartílago de Meckel, que integran el aparato mandibular. La pieza dorsal, el palatocuadrado, corresponde al maxilar superior, mientras que la ventral, el cartílago de Meckel, corresponde el maxilar inferior o mandíbula. Es importante destacar que el arco mandibular es el arco visceral más anterior. De acuerdo con las observaciones embriológicas se halla a nivel del segundo somito cefálico proótico, inervado por su raíz dorsal por las ramas oftálmica superficial, maxilar y mandibular asociadas con el nervio trigémino (V) y el nervio troclear o patético (IV). Esto indica que pudo haber existido un arco premandibular, que queda reducido a los cartílagos labiales que se presentan en algunos Osteictios, por ejemplo,, y que corresponden al primer somito cefálico.

Se debe recordar que en los Afetohioideos (Acantodios y Placodermos) el arco hioidal es un arco branquial típico, a pesar de que hay mandíbulas presentes.

En la formación del cráneo óseo, u osteocráneo, según sus regiones, se pueden presentar dos modalidades de osificación (intramembranosa y endocondrla, estos últimos por osificación de los cartílagos).

En los peces óseos, en el esplacnocráneo óseo se registran modificaciones. El arco del maxilar superior, queda configurado por los Premaxilares y los Maxilares. Pero el Palatocuadrado no desaparece, y en relación con él se transforma y sufre adiciones, agregándose los tres pares de Pterigoides y el Cuadrado. Pero en lugar d eformar el marco del maxilar superior como en los condrictios quedan situados más internamente, formando parte del techo de la boca.

Con la mandíbula acontecen transformaciones parecidas. A partir del cartílago de Meckel, que en los Condrictios formaba el arco mandibular, se osifica solamente el Articular lo que asegura la articulación de la mandíbula con el Cuadrado.

El Dental y el Angular son los huesos que de manera más frecuente completan la mandíbula en los peces óseo. Desde el punto de vista embriológico, por lo tanto, no sería homóloga del cartílago de Meckel.

Maxilar superior. Cartílagos: Palatocuadrado. Huesos: Las porciones dorsales de los arcos hioideos aportan los Hiomandubulares y los Simplécticos. Siguen: 2 Cuadrados, 2 Metapterigoides (sustituyen ambos pares al Palatocuadrado), 2 Epipterigoides, 2 Pterigoides (los dos últimos pares derivan de huesos dérmicos).

Maxilar inferior. Cartílagos: Mandibular (de Meckel). Huesos: 2 Articulares. 2 Dentales. 2 Cuadrados.

En el caso de los Anfibios, en el Maxilar superior se tienen: los Cuadrados (derivados del Condrocráneo primordial) y 2 Premaxilares, 2 Maxilares, 2 Cuadroyugales, 2 Pterigoides adyacentes a los Cuadrados (estos últimos ochos son huesos de membrana).

A su vez, en el maxilar inferior se osifica el Mentomeckeliano mientras el cartílago Mandibular es persistente. Por su parte, se agregan los siguientes huesos de membrana: 2 Dentales y 2 Angulares, adyacentes al cartílago mandibular.

En los Saurópsidos, en el Maxilar superior hay 2 Cuadrados, 2 Epipterigoides, y como huesos de membrana, 1 o 2 Premaxilares, 2 Maxilares, 2 Yuagales, 2 Cuadroyugales, 2 Pterigoides y 2 Tranversos (homólogos a los Ectopterigoides).

En el maxilar inferior hay 2 Articulares y como huesos de membrana, Dentales, Angulares, Suprangulares y Coronoides.

En los Mamíferos, finalmente, el Maxilar superior está formado por 2 Cuadrados articulados en forma móvil con los Escamosos del Neurocráneo, y se agregan Premaxilares, Maxilares, Yugales y Cuadroyuales, además de los 2 Pterigoides articulados con los Cuadrados. Y en el Maxilar inferior, hay 2 Articulares y además los Dentales, Angulares, Suprangulares y Esplénicos que soldándose de manera variable, integran la Mandíbula.

Los vertebrados más primitivos (Agnatos) carecen de mandíbula. En su lugar presentan una boca permanentemente abierta con un cartílago circular y por eso se les llama también

Ciclostomos (boca redonda en griego). El ejemplo actual es la lamprea. Es coherente con la ausencia de mandíbula su alimentación hematófaga.

En los Gnatostomados (vertebrados mandibulados) más avanzados sí hay mandíbulas y se forman suspensiones mandibulares:

Sobre la base de la asociación entre las porciones neuronal y visceral del cráneo se definen una serie de articulaciones de los tipos craneanos, que se conocen como suspensiones mandibulares.

En los Afetohioideos (Acantodios y Placodermos) la suspensión mandibular es autodiastílica. El Palatocuadrado /Maxilar) está ligado al neurocráneo por ligamentos, y el Arco hioideo no interviene.

En la evolución, los diferentes arcos branquiales (del 3” en adelante) siguieron un proceso parecido uniéndose a la articulación de la mandíbula para mejorar su funcionalidad. Así, un hueso más y colocado estratégicamente permite a los tiburones proyectar la mandíbula superior e inferior hacia adelante cuando muerde. Eso es porque tienen una suspensión mandibular del tipo hiostílica (ese hueso extra funciona como una especie de palanca añadida).

Variation in the suspension of vertebrate jaws

(Variación de la suspensión de las mandíbulas de los vertebrados)

a) Suspensión mandibular autodiastílica. Es el caso más primitivo ya que el arco hioides es funcional es un arco branquial normal. El Palatocuadrado se une al neurocráneo por ligamentos. Se da en los afetohiodeos (Acantodios y Placodermos).

b) Suspensión mandibular hiostílica: El Hiomandibular sostiene el arco mandibular. Es decir, se da cuando el maxilar superior (Palatocuadrado) o su derivado, el Cuadrado, se articula indirectamente con el neurocráneo sobre la región óotica, por medio del Hiomandibular del arco hioideo (es decir, el Hiomandibular y el Hioidal están separados). Como la mandíbula se articula a su vez con el cuadrado queda ligada con el neurocráneo a través de una doble articulación. Esto se da en la mayoría de los Elasmobranquios actuales y en los Condrósteos.

c) Suspensión mandibular autostílica u holostílica. El maxilar superior está unido con el neurocráneo directamente mediante apófisis propias y no inteviene el Hiomandibular (se diferencia de la autodiastílica, además, por el mayor grado de fusión). La mandíbula continúa articulándose con el cuadrado. Esto se da en los Holocéfalos, los Dipnoos, los Anfibios y los Saurópsidos.

d) Suspensión mandibular anfistílica. En este caso, el maxilar superior está unido con el neurocráneo tanto por una apófisis propia como por el Hiomandibular. Esto se da en los Condrictios primitivos (Cladoseláceos, Pleuracantodios, Hibodontos, y entre los Seláceos actuales en los Heterodontiformes y Hexanchiformes).

e) Suspensión mandibular metiostílica. Aquí el Articular articula con el Cuadrado, y éste con el Simpléctico que también articula con el Hiomandibular (es decir, también hay una articulación doble pero se agregan otros elementos). Finalmente, el Simpléctico hace conexión con la región óotica del Neurocráneo. Se da en los Actinopterigios avanzados (Teléosteos y Condrósteos).

f) Suspensión mandibular monimostílica. El Articular articula con el Cuadrado, que se fusiona con el Escamoso (inmovil): Se da en los Anfibios, en los Quelonios y otros varios grupos de reptiles fósiles.

g) Suspensión mandibular estreptostílica. El Articular articula con el Cuadrado, pero éste sólo se asocia ligeramente al Pterigoides (móvil). Se da en los Saurópsidos incluidas las Aves.

h) Suspensión mandibular craneostílica. El Cuadrado pasa al oído como yunque y el Articular como martillo. El Dentario articular directamente con el Cuadrado. SE da en los Mamíferos.

En los Condrictios se observan tres tipos de suspensiones mandibulares: la autostílica en los holocéfalos, la hiostílica en la mayoría de los condrictios, y la anfistílica en cladoseláceos, pleuracantodios y entre los elasmbroanquios fósiles sólo en Hexanchiformes y Heterodontiformes (en estos hay una transición entre hiostílica y anfistílica).

Se constata en la evolución de las suspensiones mandibulares dos líneas filogenéticas: a) una serie que tiene una separación cada vez mayor de la mandíbula con la superficie del cráneo: autodiastílica---anfistílica----hiostílica) y en los restantes Peces y en los Tetrápodos, se tiende a una umento de la intimidad entre neurocráneo y esplacnocráneo: autodiastílica-----autostílica en sentido amplio):

En los Osteictios se produce la osificación de los arcos viscerales y también se presentan diferentes tipos de suspensiones.

La suspensión mandibular autostílica u holostílica se da en los Sarcopterigios y los Braquiopterigios.

La suspensión mandibular hiostílica se da en los Condrósteos.

La suspensión mandibular metiostílica es una novedad. Se da en Holósteos y Teléosteos.

El conjunto constituido por los restos osificados del Palatocuadrado asociado con huesos dérmicos se da en los Tetrápodos. Las apófisis óoticas del neurocráneo dejan de constituir un puente con la articulación y se da una soldadura en la región temporal.

La suspensión mandibular monimotílica se da en los anfibios y en la mayoría de los reptiles (no saurópsidos). La suspensión mandibular estreptostílica se da en lepidosaurios y en arcosaurios.

A lo largo de la evolución tetrápoda se van reduciendo la mayoría de los huesos y el punto culminante se alcanza en los mamíferos con la suspensión mandibular craneostílica.

Justamente, con el sonido pasó algo similar en la evolución de las mandíbulas, la forma de detectar las diferencias de presión en el agua no son funcionales en el aire. Todos podemos experimentarlo metiendo la cabeza en el agua y escuchando. Gracias a un clásico truco evolutivo, cambiar la función de una estructura ya existente, un hueso de la mandíbula llamado hiomandibular se transformó en el hueso del oído que permite transmitir más eficazmente las vibraciones del tímpano al oído interno.

Las ranas cantan porque pueden oír. Y pueden oír porque los primeros vertebrados mandibulados adaptaron un antiguo arco branquial en mandíbulas y los primeros vertebrados terrestres (Crosopterigios) un hueso de la mandíbula, el hiomandibular se transformó en el estribo que forma parte de un órgano que es sensible a las vibraciones del aire, el sonido. Posteriormente hubo más modificaciones en la estructura del oído y las mandíbulas llegando a los tres huesos de los mamíferos.