TEJIDO NERVIOSOINTRODUCCIN. GENERALIDADESDurante la evolucin de los metazoos surgieron dos sistemas de integracin para coordinar las funciones de los diversos rganos especializados que se desarrollan en estos animales: los sistemas nervioso y endocrino. El tejido nervioso est distribuido por el organismo interligndose y formando una red de comunicaciones que constituye el sistema nervioso.

Desde el punto de vista anatmico, este sistema se divide en:

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC): formado por el encfalo y la mdula espinal SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP): formado por los nervios y por pequeos agregados de

clulas nerviosas denominados ganglios nerviosos. Los nervios estn constituidos principalmente por prolongaciones de neuronas (clulas nerviosas caractersticas) situadas en el sistema nervioso central (SNC) o en los ganglios nerviosos.

El tejido nervioso est constituido por dos elementos principales:

A. LAS NEURONAS que tienen la propiedad de responder a las alteraciones del medio en el que se encuentran (estmulos) con modificaciones de la diferencia de potencial elctrico existente entre las superficies externa e interna de la membrana celular. Las clulas que presentan esta propiedad (junto con clulas musculares y algunas glndulas) se denominan excitables. Las neuronas reaccionan rpidamente a los estmulos y la modificacin del potencial puede limitarse al lugar del estmulo o propagarse al resto de la clula. En este ltimo caso se habla de un impulso nervioso.

B. CLULAS DE LA GLA O NEUROGLA que, adems de sostener las neuronas, participan en la actividad neural, en la nutricin de las neuronas y en los procesos de defensa del sistema nervioso.

En el SNC hay cierta separacin entre los somas celulares de las neuronas y sus prolongaciones, lo que hacen que se identifiquen en el encfalo y en la mdula espinal dos partes distintas, denominadas sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se denomina as porque muestra esta coloracin cuando se observa macroscpicamente. Est formada principalmente por los cuerpos celulares de las neuronas (somas) y clulas de la gla, y contiene tambin prolongaciones neuronales. La sustancia blanca no contiene somas celulares de neuronas y est constituida por prolongaciones neuronales y por clulas de la gla. Su nombre se debe a la presencia de gran cantidad de material blanquecino, denominado mielina, que envuelve ciertas prolongaciones de las neuronas (axones).

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Las funciones principales del sistema nervioso son:A. Detectar, transmitir, analizar y utilizar la informacin producida por los estmulos

sensoriales representados por el calor, luz, energa mecnica y las modificaciones qumicas del medio interno y externo.

B. Organizar y coordinar directa o indirectamente el funcionamiento de casi todas las funciones del organismo, entre las que se encuentran las funciones motoras, viscerales, endocrinas y psquicas.

LA NEURONA

Las clulas nerviosas o neuronas estn formadas por un soma celular o percarion que contiene el ncleo y del que parten prolongaciones. En general, el volumen total de las prolongaciones es mayor que el volumen del soma de la neurona.

Las neuronas poseen una morfologa compleja, aunque casi todas presentan tres componentes:1. Dendritas: que son prolongaciones numerosas, especializadas en la funcin de recibir los

estmulos del medio ambiente, de clulas epiteliales sensoriales o de otras neuronas. Siempre conducen el impulso nervioso hacia el soma.

2. Soma celular o pericarion: que representa el centro de la clula y que tambin es capaz de recibir estmulos.

3. Axn: prolongacin nica y especializada en la conduccin de impulsos que transmiten informaciones de la neurona a otras clulas (nerviosas, musculares o glandulares). La porcin final del axn, en general muy ramificada, termina en la clula siguiente del circuito mediante botones terminales que forman parte de la sinapsis. Las sinapsis transmiten la informaciones a la clula siguiente del circuito. En general, las informaciones son recibidas por las dendritas y por el soma celular y son emitidas por el axn.

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Las dimensiones y la forma de las clulas nerviosas y sus prolongaciones son extraordinariamente variadas. El soma celular puede ser esfrico, piramidal, anguloso o estrellado. En general, las clulas nerviosas son grandes, pudiendo medir el soma celular hasta 150 m. Cuando est aislada, una clula con estas dimensiones es visible a simple vista. Sin embargo algunas clulas nerviosas, como las clulas granulosas del cerebelo, estn entre las ms pequeas encontradas en los mamferos, midiendo su cuerpo celular 4-5 m de dimetro.

Segn el tamao y forma de sus prolongaciones, la mayora de las neuronas pueden clasificarse en uno de los siguientes tipos:A. Neuronas multipolares: que presentan

ms de dos prolongaciones celulares.B. Neuronas bipolares: poseedoras de una

dendrita y un axn.C. Neuronas seudomonopolares: que

presentan, cerca del soma celular, una prolongacin nica que luego se divide en dos, dirigindose un ramo hacia la periferia y otro al sistema nervioso central.

Las neuronas pueden clasificarse tambin segn su funcin.A. Neuronas motoras, que controlan rganos

efectores como las glndulas exocrinas y endocrinas y las fibras musculares.

B. Neuronas sensoriales, que reciben estmulos sensoriales del medio ambiente y del propio organismo.

C. Interneuronas, que son las que establecen conexiones con otras neuronas estableciendo circuitos complejos.

EL SOMA

Es el centro metablico y contiene el ncleo y la mayora de los rganos de la neurona. Es el ncleo trfico (alimentacin y provisin de materiales para toda la clula), pero tiene tambin funcin receptora e integradora de estmulos.

En la mayora de las neuronas, el ncleo es esfrico y aparece poco teido en las preparacioneshistolgicas, ya que sus cromosomas estn muy descondesados, lo que indica una gran actividad de sntesis en estas clulas. Cada ncleo tiene, en general, un nucleolo grande y nicoen posicin central. En el sexo femenino, cerca del nucleolo o de la membrana nuclear se observa la cromatina sexual, en forma de un grnulo esfrico bien diferenciado, el corpsculode Barr. La cromatina sexual corresponde a un cromosoma X inactivado, que permanece condensado en la interfase.

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(A): Bipolar y esfrica ; (B): Seudomonopolar ; (D): Multipolar y estrellada ; (E): Piramida (sustancia gris del cerebro) ; (G): Arborescente: clula de Purkinje del cerebelo

Retculo endoplasmtico rugoso. Es muy abundante en las clulas nerviosas y formaagregados de vesculas paralelas, entre las cuales hay numerosos polirribosomas libres. Cuandose tien adecuadamente, estos conjuntos de vesculas y ribosomas aparecen al microscopioptico con manchas basfilas distribuidas por el citoplasma, los corpsculos de Nissl.

El Aparato de Golgi se localiza exclusivamente en el pericarion, alrededor del ncleo. Lasmitocondrias existen en pequeas cantidades en las dendritas y en los axones y son un pocoms abundantes en el pericarion y estn presentes en gran cantidad en la terminacin axnica.

Neurofilamentos y neurotbulos: son filamentos intermedios, de 10 nm de dimetro, llamadosneurofilamentos, abundantes tanto en el pericarion como en las prolongaciones. Estos neurofilamentos constituyen el citoesqueleto de la clula y supone el andamiaje que confiere a laneurona esas formas tan caractersticas.

LAS DENDRITASLa mayora de las clulas nerviosas poseen numerosas dendritas que aumentan considerablementela superficie celular, lo que permite recibir e integral impulsos aportados por numerosasterminaciones axnicas. Se calcula que hasta 200.000 terminaciones de axones establecencontacto funcional con las dendritas de untipo celular encontrado en el cerebelo, las clulasde Purkinje. En otras clulas ese nmero puede ser mayor. A diferencia de los axones (fibras nerviosas) que mantienen su dimetro constante durante toda su longitud, las dendritasse hacen ms finas a medida que se ramifican.Las dendritas presentan pequeas proyecciones citoplasmticas, las espinas, que generalmentecorresponden a puntos de contacto sinptico.

EL AXNContrariamente a las mltiples prolongaciones dendrticas, en cada neurona hay un slo axn yste puede ser muy largo. En el caso de las neuronas motoras, el axn siempre largo, porqueabandonan el SNC para alcanzar la clula efectora.La parte del axn que se fija al soma recibe el nombre de cono axnico. La membranaplasmtica del axn se llama axolema y el citoplasma axnico es el axoplasma. El axoplasmacontiene gran cantidad de neurofilamentos, microtbulos, vesculas y mitocondrias. En el

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SNC los axones se encuentran aislados por una vaina de mielina; en el SNP los axones pueden ser mielnicos o amielnicos.

LA VAINA DE MIELINALa vaina de mielina es una capa de que envuelve a las prolongaciones de las neuronas, fundamentalmente axones.La vaina de mielina se forma por superposicin de capas de membrana citoplasmtica de clulasespecializadas de la gla: las clulas de Schwann y los oligodendrocitos. Estas clulas envuelvenal axn y giran sobre l dejando delgadas capas de membrana tal y como se puede observar en las ilustraciones. Es algo parecido a lo que le sucede a un tenedor cuando se enrrolla en un plato de espaguetis. El resultado es una envuelta de unas 100 capas de membrana plasmtica. Por lo tanto la composicin de la vaina de mielina ser esencialmente lipdica (esfingomielinas, principalmente).

Las principales diferencias entre las clulas de Schwann y los oligodendrocitos son: las clulas de Schwann envuelven axones del sistema nervioso perifrico y los oligodendrocitos del sistema nervioso central. Adems un oligodendrocito puede formar la vaina de mielina de varios axones, mientras que la clula de Schwann de uno slo.

La vaina de mielina est interrumpida en unos puntos en donde el axn queda libre: son losndulos de Ranvier. Estas interrupciones

provoca la conduccin saltatoria del impulso nervioso haciendo que este se transmita ms rpidamente.Las funciones de la vaina mielina es la del aislamiento del medio exterior de mode que se aumente la velocidad de transmisin del impulso nervioso.

LAS CLULAS DE LA GLATambin son llamadas clulas de la neurogla. Son un conjunto de clulas no nerviosas de origen ectodrmico (a excepcin de las clulas de la microgla) que establecen estrechos contactos con las neuronas y sus prolongaciones.

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CLASIFICACIN

Neurogla de centros nerviosos:Neurogla intersticial

Astrocitos Microgla Oligodendrocitos Ependimocitos

Neurogla epitelialNeurogla perifricaClulas de SchwannClulas satlites

En este tema ya se han estudiado los oligodendrocitos y las clulas de Schwann, debido a su profunda implicacin al formar parte de la vaina de mielina.

ASTROCITOSSon clulas de aspecto estrellado que emiten unas prolongaciones a los vasos sanguneos llamadaspies vasculares. De este modo se consigue que los vasos sanguneos no estn en contacto directo con las neuronas y el resto de clulas del sistema nervioso debido a esta barrera, llamada barrera glial.

Las funciones de los astrocitos son:1. Sostn: actuando como tejido conectivo del sistema

nervioso.2. Reparacin del tejido nervioso3. Aislamiento de neuronas4. Funcin de fagocitosis de neuronas lesionadas o muertas5. Regulacin de intercambios con el torrente sanguneo en cuanto a la nutricin y eliminacinde sustancias de desecho.

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(1): Neurona; (2): Astrocito protoplasmtico ; (3): Oligodendrocito ; (4):Capilar ; (5): Dendritas(6): Axn; (7): Botn terminal; (12) Vaina de mielina; (13): Ndulo de Ranvier

MICROGLASon los macrfagos del sistema nervioso central. Al parecer se encargan de eliminar los restos de las clulas que mueren durante la actividad normal del sistema nervioso. Tambin participan en la fagocitosis en situaciones de infeccin aumentando entonces su nmero.Constituyen el 5 % de la poblacin glial. Se encuentran en la vecindad de las neuronas y a lolargo de los tubos sanguneos.

Las clulas de la microgla son pequeas (de ah su nombre) y poseen ncleos relativamentepequeos. Contienen los lisosomas, las inclusiones y las vesculas caractersticas de los macrfagos, muy poco RER y escasos microfilamentos o microtbulos.

EL NERVIOLas fibras nerviosas mielnicas y amielnicas, la mayora de las cuales han de realizar largos recorridos por el organismo, se agrupan formando los nervios.Los nervios de pequeo calibre son estructuras cilndricas limitadas por un envoltura denominada perineuro. En el interior hay un nmero muy variable de fibras nerviosas mielnicas y amielnicas. separadas por tejido conjuntivo fibroso laxo; este se denomina endoneuro y contienelos componentes habituales de este tejido incluyendo los vasos sanguneos.

Los nervios de mayor calibre surgen de la unin de varios nervios de pequeo calibre; de este modo, se forma un cilindro de un dimetro mayor limitado por una envoltura aadida: el epineuro. Entre los nervios de pequeo calibre, limitados por su correspondiente perineuro, se sita el tejido conjuntivo laxo con adipocitos. El epineuro est constituido por una cpsula de tejido conjuntivo denso con haces de fibras colgenas dispuestas en sentido longitudinal y en posicin oblicua respecto del nervio. Entre los haces de colgeno hay fibroblastos dispersos que emiten proyecciones citoplasmticas en crculo. Cuanto mayor es el dimetro de las fibras de un nervio ms rpidamente conducen el impulso nervioso.

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FISIOLOGA DE LA NEURONA

Generacin del potencial de membrana

La difusin de iones y la desigual permeabilidad de la membrana a cada uno de ellos (muy baja al Na+, y significativa para el K+ y Cl-) generan, junto con la bomba de sodio y potasio, el potencial de membrana y la situacin de una mayor concentracin de Na+ en el exterior que en el interior celular y la situacin opuesta para el K+

BOMBA DE SODIO Y POTASIO es una complejo transmembrana que saca 3 Na+ por cada 2 K+ que introduce. Contribuye a un interior negativo con un valor de unos - 4mv

POTASIO y MEMBRANA a favor de gradiente de concentracin salen K+ del interior al exterior. Cuando gradiente elctrico (interior negativo) compensa el de concentracin (ms potasios fuera) se frena la salida y se llega al equilibrio del K+. Genera un valor de unos -94 mv. (calculado mediante la Ecuacin de Nernst)

SODIO y MEMBRANA apenas hay entrada de sodios a favor de gradiente de concentracin porque la membrana es muy impermeable al Na+. No obstante algo de sodio entra generando un valor positivo interior de unos +8 mv.

CLORUROS y MEMBRANA como la membrana tambin permite el paso de cloruros. Salen cloruros repelidos por el potencial elctrico negativo hasta que crece el gradiente de concentracin de tal

manera que se equilibra con el de repulsin elctrica del interior.

Teniendo en cuenta todo este proceso, el potencial de membrana de la neurona se sita en un -86 mV. No obstante no todas las clulas tienen este valor. As, por ejemplo, el potencial de membrana de las clulas musculares oscila entre -50 y -60 mV

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Generacin del potencial de accin. Impulso nervioso

Cuando acta un estmulo sobre una zona de la neurona suele producir un aumento del potencial que se dirige de -90 mV hacia cero. Este cambio en el voltaje hacia un valor entre -70, -50 mV produce:A. Apertura de los canales activados por voltaje para el sodio. Entrada masiva de estos iones y

cambio de polaridad de la membrana: DESPOLARIZACIN que genera un potencial de accin.B. 10-4 segundos despus se comienzan a cerrar los canales para el Na+ y se abren los canales

para el K+, volviendo la membrana a recuperar su potencial original: REPOLARIZACIN. Recuperacin de potencial en reposo tras periodo refractario.

A esta repolarizacin tambin contribuye la bomba de sodio y potasio.

Los canales del sodio con clave para la generacin de un potencial de accin. Estn mediados por ligando. Los canales de sodio mediados por ligando son aquellos que se abren cuando un ligando (neurotransmisor, hormona,...) se une a l. Son los responsables de la despolarizacin de la neurona postsinptica en la sinpsis qumica para generar en las zonas adyacentes el potencial de accin y el subsiguiente impulso nerviosos Por lo tanto, los canales regulados por ligando intervienen en la sinapsis.

Grfica del potencial de accin(Threshold = umbral)Si el estmulo consigue que la despolarizacin supere los -55 mV de media, entonces se produce el fenmeno relatado lneas arriba y se llega al potencial de accin. Si no se alcanza ese umbral, la

clula (neurona) vuelve a su potencial de reposo sin producir potencial de accin.Principio: siempre que el estmulo consigue una despolarizacin que supere el umbral, se produce un potencial de accin que el alcanza el mismo valor 8alrededor de +40 mV), es decir, el potencial de accin o se produce o no se produce. Esto se conoce con el nombre de la LEY DEL TODO o NADA

A continuacin se produciran los fenmenos que conduciran a la repolarizacin.

TRANSMISIN DEL POTENCIAL DE ACCINEl potencial de accin se transmite a lo largo de la neurona en direccin del axn por contagio, como una onda. A este fenmeno se le denomina IMPULSO NERVIOSO. El proceso de despolarizacin y repolarizacin van recorriendo la neurona hasta llegar a entrar en contacto con otra (sinapsis) o con un msculo (placa motora)Como el potencial de accin sigue la ley del TODO o NADA, el impulso recorre la neurona sin que meerme o disminuya la magnitud.

En el caso de las fibras mielnicas;- El potencial de accin de un punto se contagia al ndulo Ranvier adyacente

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- El impulso nervioso va, por lo tanto, a saltos (=conducta saltatoria del impulso nervioso) y, por lo tanto mucho ms rpido.

La sinapsis se tratar en el tema de uniones celulares de la asignatura de Biologa

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