Sistemática I (Sistemática Filogenética)Instituto de Biología, UNAM, febrero–junio 2009Instructor: Dr. Atilano Contreras Ramos.

Importancia de la Sistemática.La biología, como otras ciencias, puede subdividirse de varias maneras. Algunas clasificaciones proponen:

Botánica y zoología (grupo biológico).Morfología y fisiología (estructura vs función).Biología organísmica, biología celular y biología molecular (nivel de organización).Genética, evolución, taxonomía y ecología.Morfología, fisiología y ecología (estructura, función y relación ambiental).Biología experimental vs biología comparada (Mayr).Biología evolutiva vs biología funcional (Mayr).Biología general vs biología comparada (Nelson & Platnick).

Biología General: Explora los procesos comunes a todos los seres vivos. ¿Qué es uniforme a todos los seres vivos? Utiliza organismos modelo para extrapolar a procesos generales. Estudia la uniformidad de la vida.

Biología Comparada: Compara y contrasta las similitudes y diferencias en las características de los organismos. Intenta explicar el patrón de distribución de esas características de acuerdo a procesos biológicos. Aporta el marco histórico al resto de la biología. Estudia la diversidad de la vida. En esencia, estudia la historia de la vida (en tiempo y en espacio). Las principales subdisciplinas de la biología comparada son: 1) Sistemática, 2) Biogeografía, 3) Embriología (procesos de desarrollo) y 4) Paleontología.

Sistemática: Es el estudio de la diversidad de la vida en el planeta, sus relaciones genealógicas, evolutivas, bióticas y espaciales, desde un punto de vista histórico. Para Eldredge y Cracraft, la sistemática se ocupa de la teoría y práctica de recuperar el orden de la naturaleza que ha resultado a partir de los patrones de ancestría filogenética y descendencia. Sus objetivos básicos son: Descubrir y describir la biodiversidad; nombrar los componentes de la biodiversidad (especies) y proponer hipótesis sobre las relaciones evolutivas (genealógicas) y biogeográficas de los organismos, de manera que el patrón jerárquico producto de la historia evolutiva se pueda presentar en clasificaciones.

La sistemática ha sido promovida recientemente por

(1) El desarrollo de la cladística y nuevas propuestas de inferencia filogenética (v.gr., inferencia bayesiana).(2) Las técnicas moleculares (PCR, DNA barcoding), filogenias moleculares.(3) La crisis de biodiversidad (ATBI, INBIO, Encyclopedia of Life).

¿Qué pasa con el aspecto descriptivo y exploratorio de la taxonomía?

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Historia de la Sistemática.Sistemática Prelinneana.

Sistemas de clasificación nativos y aborígenes.

Aristóteles (384–322 A.C.). Padre de la taxonomía o clasificación biológica, se considera el fundador del método comparado y el fundador de la lógica (aristotélica o formal). Fue educado por médicos y vivió 3 años en la Isla de Lesbos, donde estudió la biota marina. Determinó el ciclo de vida de muchas especies animales, su reproducción. Propuso una clasificación de los animales, con la de Invertebrados considerada por algunos mejor que la del propio Linnaeus. El mundo de Aristóteles era un mundo estático y de duración ilimitada. Su “eidos” puede entenderse como un componente adicional, único a la materia viviente, que podría interpretarse como el material genético moderno, él lo consideraba un principio formativo (programa genético?).

Se considera que Aristóteles tenía un pensamiento tipológico y esencialista. Su principal obra de zoología descriptiva fue Historia animalium.

En su lógica aristotélica o formal utilizó el principium divisionis:

Summum genus [clase más grande observada o de objetos]---se divide en ≥2-----> especies (clases subordinadas), etc.

Esta división (generalmente dicotómica) constituye la clasificación por división lógica o “clasificación hacia abajo” utilizada posteriormente por Linneo.

Clasificación de los Animales de Arisóteles (por el parecido en las formas de sus partes o de su cuerpo entero):

Animales con sangre (Vertebrados)(1) Cuadrúpedos vivíparos con pelo (mamíferos).(2) Aves.(3) Cetáceos (Cetacea).(4) Peces.(5) Serpientes.(6) Cuadrúpedos con sangre ovíparos (aprox. Anfibios y reptiles).

Animales sin sangre (Invertebrados)(1) Malakia (cefalópodos y crustáceos de concha blanda)(2) Crustáceos (Crustacea).(3) Testacea (mayoría de moluscos, equinodermos, ascidias, otros orgs. Marinos con conchas).(4) Insectos.

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La taxonomía aristotélica manejaba rangos como caliente-frío, húmedo-seco, por ejemplo la sangre tendría propiedades de ser caliente y húmeda. Consideraba la existencia de 4 elementos (Fuego, Agua, Tierra y Aire).

En su visión de la naturaleza, los animales “calientes” poseían sangre y tendían a ser más racionales, mientras que animales más fríos eran más secos, por tanto tenían menos calor vital y carecían del alma de tipo elevado. También incluía información sobre hábitat (acuático, terrestre) y grado de perfección de la descendencia, en sus clasificaciones. En Historia animalium incluyó información que puede considerarse pionera en los campos de anatomía comparada, biología reproductiva, comportamiento y ecología). La clasificación aristotélica de animales con sangre y sin sangre permaneció hasta tiempos de Lamarck, convirtiéndose en Vertebrados e Invertebrados.

Teofrasto (371–287 A.C.). Alumno de Aristóteles. Padre de la Botánica. Escribió Historia plantarum, clasificando y describiendo aproximadamente 480 tipos de plantas.

Dioscórides (ca. 60 D.C.). Médico griego adjunto al ejército romano. Escribió Materia medica, donde describió entre 500–600 plantas de uso médico o con valor comercial. Fue el libro principal de botánica por 1,500 años.

Otto Brunfels (1488–1534), Jerome Bock (1498–1554). Padres de la botánica alemana. Marcan el regreso a la observación personal en la naturaleza; trabajan con plantas vivas, floras locales, etc.

Andrea Cesalpino (1519–1603). De plantis (1583).

Jean Bahuin (1541–1631). Médico francés y suizo. Publicó Historia plantarum universalis (1650), donde describe aproximadamente 5,000 plantas, incluyendo sinonimia.

Gaspard Bahuin (1560–1624). Hermano de Jean. Publicó Pinax (1623), donde describe y da nombres y sinonimia a ≈6,000 especies. Utilizó con frecuencia un sistema binomial (antes que Linneo). Marca el clímax herbalista, mostrando una actitud empírica (búsqueda de nuevas características), agrupamiento por similaridad, claves dicotómicas, descripciones detalladas y precisas.

Karl Linnaeus (1707–1778)… [notas en clase].

Escuelas de Pensamiento en Sistemática.

FENETICA SIST. EVOLUTIVA CLADISTICA¿Qué determina las relaciones?

Todos los caracteres compartidos

Todos los caracteres compartidos, espec. sinapomorfias

Sinapomorfias

Caracteres utilizados No necesariamente homólogos

Homólogos, primitivos y derivados

Homólogos, primitivos y derivados

Ponderación de Igual peso* Desiguales, derivados Igual peso*

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caracteres típicamente más pesados

¿Es numérica? ¿Utiliza algoritmos?

Sí No** Sí

¿El grado de diferencia entre taxones es utilizado para determinar relaciones y clasificación?

Sí* Sí** No**

¿La clasificación refleja la filogenia?

No necesariamente No necesariamente Sí

¿Es metodológicamente explícita?

“Sí”, los resultados deben ser repetibles

En general no Sí, los resultados deben ser repetibles

Proponentes representativos

Sneath, Sokal Simpson, Mayr Hennig, Wiley, Farris

*No es práctica común; **Percibido como una debilidad del enfoque.

La Sistemática Filogenética y el Cladismo Transformado.Sistemática filogenética (Cladística): Método de clasificación que intenta recuperar las relaciones filogenéticas (genealógicas) entre grupos de organismos. Utiliza hipótesis de transformación de caracteres para agrupar taxones jerárquicamente, definiendo los grupos con base en caracteres derivados. Las clasificaciones reflejan la filogenia (árbol filogenético o cladograma).

Cladismo transformado (“pattern” cladists): Pretende la elaboración de hipótesis cladísticas tan libres de teoría como sea posible. Un cladograma debe ser independiente de consideraciones a priori sobre procesos evolutivos (v.gr., mecanismos de especiación, evolución de caracteres) y representar sólo el patrón de distribución de caracteres que soporta las relaciones filogenéticas entre los taxones. Un cladograma no incluye hipótesis específicas de ancestro–descendiente. Se aleja de consideraciones previas por Hennig como que (1) el rango categórico de un taxón se determina por su edad geológica, (2) cada especie se extingue al dividirse en dos especies hijas y los puntos de ramificación son dicotómicos, (3) las ramas de un cladograma representan especies que nacen y se extinguen en los puntos de ramificación, respectivamente.

Ideas básicas del sistema filogenético:(1) La diversidad orgánica ha sido producida por especiación y modificación de caracteres.

(2) El curso histórico de la evolución es “continuo” y “discontinuo”. Continuo porque la vida tuvo un punto de origen único, y las especies se derivan de ancestros y a su vez dan lugar a otras especies. Discontinuo porque las especies y taxones naturales supraespecíficos poseen discontinuidades que son productos de la especiación.

(3) Un árbol filogenético es una representación del curso histórico de la especiación del grupo. Cada taxón supraespecífico se cree que se originó como una sola especie.

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(4) El deber de los sistemáticos filogenéticos es intentar recuperar (descubrir) la historia de especiación y ordenarla en un sistema de palabras comprensible (clasificación filogenética).

(5) La historia de especiación puede ser recuperada cuando la especiación ocurre a la par que la modificación de caracteres o cuando la velocidad de especiación no es más rápida que la velocidad de la evolución de los caracteres. Cada reconstrucción se considera una hipótesis sujeta a pruebas ulteriores.

(6) Las hipótesis cladísticas son del tipo “A es más cercano a B que a C”, es decir, existe evidencia (caracteres únicos o sinapomorfias) de que A y B comparten un ancestro único.

(7) Ya que los grupos supraespecíficos naturales se originan como especies, las técnicas filogenéticas pueden aplicarse para relacionar clados (grupos monofiléticos).

(8) Existe un árbol filogenético natural de las especies que es un producto histórico de la evolución. Una clasificación de las especies que refleje fidedignamente el conocimiento sobre su historia es, en esa medida, también natural.

(9) La historia filogenética de un grupo es el mejor parámetro para interpretar otros fenómenos biológicos relacionados con la evolución del grupo (v.gr., habitat, nicho, hábitos, coevolución, comportamiento, etc.).

(10) La congruencia en historias filogenéticas entre grupos disímiles con respecto a sus áreas de distribución conlleva a la formulación de hipótesis sobre vicarianza e historias biogeográficas comunes de una biota o comunidad.

Naturalidad y Grupos Históricos.Naturalidad aristotélica: Cuando los objetos colocados en un taxón concuerdan en los caracteres que engloban la esencia del grupo. Los caracteres, así, son necesarios y suficientes para demostrar membresía en el grupo.

Naturalidad fenética: Cuando un taxón se compone de miembros que son similares entre sí más de los que son con respecto a cualquier no miembro del grupo.

Naturalidad filogenética: Cuando los miembros de un taxón comparten un ancestro en común no ancestral a ningún otro grupo, es decir se relacionan filogenéticamente de forma única.

Niveles de universalidad: Intrínsicos a la naturaleza jerárquica de la historia filogenética de un grupo. Niveles altos corresponden a grupo más inclusivos que niveles de universalidad bajos. Demuestran lo relativo de la evolución de los caracteres (v.gr., lo apomórfico puede ser plesiomórfico en un nivel de universalidad menor).

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Clase: Una “construcción” que posee miembros de acuerdo a la definición de los requesitos de membresía. No están delimitadas espacio-temporalmente. No participan en procesos naturales. Por ejemplo, la clase formada por todos los átomos con número atómico de 2 = He.

Individuos: Entidades restringidas o delimitadas espacio-temporalmente. Poseen cohesión y continuidad, así como un sitio particular (único) en la historia. Participan en procesos naturales, pueden ser identificados mas no fácilmente definidos (pero sí descritos).

Grupos históricos: Taxones naturales supraespecíficos. Están delimitados espacio-temporalmente pero no poseen cohesión activa. Son unidades de historia (linajes independientes) pero no de evolución (como las especies). Tienen un punto de origen único (especie ancestral).

El Problema de la Homología.Fundamental para la propuesta de caracteres filogenéticos. En general, existen criterios morfológicos (primarios) y filogenéticos (secundarios) para reconocer la homología entre dos o más caracteres.

Criterios morfológicos:(1) Similaridad de posición --> Correspondencia entre las relaciones espacio-temporales de las conexiones externas de un carácter.

(a) Posición topográfica: relación de una parte con otra, v.gr., usando un sistema de coordenadas cartesianas que puede deformarse de ser necesario si las formas son diferentes (en cráneos fósiles).

(b) Posición geométrica: Identificación de partes correspondientes en organismos cuyo tamaño corporal difiere considerablemente y sus partes corresponden entre sí de acuerdo a una geometría simple (v.gr., casos de alometría).

(c) Posición en relación con otras partes del cuerpo.

(2) Similaridad especial (calidad del parecido) --> Correspondencia en las relaciones espacio-temporales de las conexiones internas de un carácter (v.gr., la estructura fina de dos órganos, el desarrollo embriológico -ontogenia- similar).

(3) Continuidad a través de formas (especies) intermedias --> Reconocimiento de estados de carácter “intermedios” que conectan una serie de transformación con extremos distantes y distintos (v.gr., la evolución del oído interno de los mamíferos desde pez–anfibio–reptil).

RELACIÓNPRUEBA Homología Paralelismo Convergencia

Similaridad1 + + —Conjunción2 + + +Congruencia3 + — —

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1Similitud en forma, estructura y/o posición topográfica [prueba de homología primaria].2Dos caracteres hipotetizados como homólogos no deben coexistir en un organismo al mismo tiempo [prueba de homología primaria].3Coincidir con otros caracteres en las relaciones de los taxones [prueba de homología secundaria -- requiere de un análisis cladístico].

Conceptos Básicos: Grupos de Organismos.Taxón: Grupo de organismos que recibe un nombre. No debe confundirse con el rango en la jerarquía linneana (el cual puede variar). El término se refiere a los organismos agrupados.

Taxón natural: Grupo de organismos que existe en la naturaleza como resultado de una historia evolutiva única (grupo monofilético sensu Hennig), independiente de la habilidad del hombre para percibirlo o definirlo.

Grupo monofilético: Grupo de especies que incluye a una especie ancestral (conocida o hipotética) y todos sus descendientes (grupo holofilético, clado).

Taxón artificial: Grupo de organismos que no tiene un punto de origen único en su historia evolutiva. No satisface el criterio de monofilia. Puede ser erigido por el hombre por características que no reflejan una historia evolutiva única.

Grupo parafilético: Incluye un ancestro común y algunos pero no todos sus descendientes (monofilético sensu Mayr).

Grupo polifilético: Grupo cuyo ancestro común más reciente es asignado a algún otro grupo pero no al grupo en sí mismo.

Grado: Grupo artificial que representa algún nivel de progreso evolutivo, nivel de organización o nivel de adaptacion. Generalmente son grupos parafiléticos e incluso polifiléticos (v.gr., Reptilia, Vermes).

Grupo interno (ingroup): Es el grupo bajo estudio por el investigador. Generalmente es un grupo del cual no se conocen las relaciones filogenéticas entre sus miembros y del cual se sospecha que es un grupo natural.

Grupo hermano: El grupo genealógicamente más cercano al grupo interno. Dos grupos o especies son hermanos si comparten un ancestro único para ambos (= adelfotaxones).

Grupo externo (outgroup): Grupo utilizado en un análisis filogenético pero que no se incluye en el grupo del que se investigan las relaciones filogenéticas entre sus miembros. Puede ser una especie o un grupo de especies. Sirve como referencia para determinar a priori la polaridad (condición primitiva o derivada) de los caracteres, o generalmente para proporcionar una raíz a la porción del árbol correspondiente al grupo interno (y por tanto dar dirección a los cambios de carácter dentro del grupo interno). El grupo externo debe ser el grupo hermano o al menos un pariente cercano del grupo interno. Pueden usarse varios grupos externos.

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Conceptos Básicos: Relaciones entre Taxones.Relación(es): En el sistema filogenético relación se refiere a la conexión de sangre o genealógica que existe entre especies o taxones supraespecíficos, análoga a la que existe entre padres e hijos o entre hermanos. Es importante distinguir la relación por similitud, ya que ésta no necesariamente coincide con cercanía genealógica y se descarta como criterio del sistema filogenético.

Genealogía y descendencia genealógica: El conocimiento genealógica de una porción de una familia puede representarse como un diagrama que relaciona a padres con su descendencia, secuencial y respectivamente. La descendencia genealógica a nivel de taxones se basa en la premisa de que las especies dan lugar a especies hijas a través de mecanismos de especiación.

Dendrograma: Diagrama ramificado en forma de “árbol” usado para ilustrar grados de relación filogenética o similitud.

Arbol filogenético: En el sistema filogenético es un diagrama ramificado (rara vez reticulado) que representa hipótesis de relaciones filogenéticas entre taxones, es decir hipótesis de ancestría-descendencia de acuerdo a la información obtenida a partir de caracteres sinapomórficos. Generalmente no implica hipótesis explícitas sobre ancestros.

Cladograma: Diagrama ramificado que representa hipótesis de relaciones filogenéticas entre taxones. Las hipótesis son del tipo “A es más cercano a B que a C”. El sustento de la hipóptesis es la distribución más parsimoniosa (económica) de caracteres homólogos en los internodos y ramas del cladograma. No existe un eje de tiempo absoluto ni se hace consideración explícita de ancestros.

Arbol: Con frecuencia se utilizan los términos de árbol, árbol filogenético y cladograma indistintamente. En la gran mayoría de los casos y para fines prácticos los árboles y los cladogramas sólo poseen diferencias semánticas ya que brindan la misma información y los ancestros son hipotéticos.

Partes de un cladograma: Raíz (o sin enraizar), internodos (intervalos), nodos, ramas, taxones terminales. Ya que generalmente se trabaja con un “sistema cerrado”, es decir, un número limitado y específico de taxones terminales, la raíz es interna y se refiere a los cambios de caracter que ocurren del grupo externo hacia el grupo interno. Los internodos pueden interpretarse como especies ancestrales hipotéticas y los nodos como eventos de especiación.

Diagramas de Venn: Utilizados en teoría de conjuntos. Pueden proveer la misma información que un cladograma.

Conceptos Básicos: Clasificaciones.Clasificación natural: Una que contiene sólo grupos monofiléticos y/o especies. Por tanto, no existe contradicción con la filogenia del grupo (hay consistencia lógica). Idealmente, en el sistema filogenético las clasificaciones son intercambiables por las hipótesis filogenéticas, es decir corresponden fidedignamente con el árbol filogenético del grupo clasificado.

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Clasificación artificial: Contiene uno o más grupos artificiales (v.gr., uno o más grupos parafiléticos o polifiléticos), en consecuencia es lógicamente inconsistente con una hipótesis sólida de relaciones filogenéticas.

Arreglo: Clasificación de un grupo cuyas relaciones filogenéticas se desconocen simplemente porque nunca se han intentado reconstruir. Generalmente es el punto inicial para el estudio filogenético de un grupo. Los arreglos pueden mantenerse como clasificaciones naturales o artificiales posteriormente al análisis filogenético.

Categoría: La categoría de un taxón indica el lugar relativo de éste en la jerarquía linneana. Las reglas formales para erigir un taxón en una cierta categoría están contenidas en los códigos de nomenclatura correspondientes (v.gr., zoológico, botánico, etc.). No debe confundirse un taxón particular (v.gr., Corydalus) con la categoría correspondiente (v.gr., la de género).

Conceptos Básicos: Procesos.Especiación: La formación de especies nuevas, la división de un linaje preexistente en dos o más. Tradicionalmente se ha concebido como la adquisición de mecanismos de aislamiento reproductivo en una población (o grupo de poblaciones con flujo génico) con respecto a otra(s) cercanamente emparentadas (v.gr., la especie hermana). En cladística, es suficiente delimitarlas con base en autapomorfias o evidencia de una historia evolutiva única (cf., concepto filogenético de especie). Se ha demostrado que el principal modo de especiación en animales es alopátrico y que generalmente la especiación es aditiva, es decir con un incremento en el número de especies (cf., especiación reductiva).

Cladogénesis: Evolución divergente ramificada causada por especiación.

Anagénesis: Cambio evolutivo (fenotípico, genético, etc.) dentro de una misma especie. No implica incremento en el número de especies (= evolución filética; cf. especies alocrónicas).

Evento de vicarianza: Separación geográfica de una biota continua, de tal manera que la biota se convierte en dos o más subunidades geográficas. El resultado puede ser (a) especiación en uno o más grupos, (b) variación geográfica intraespecífica o (c) un impacto no aparente en las poblaciones subdivididas.

Conceptos Básicos: Atributos de Especímenes.Carácter: Un razgo (atributo, parte observable) de un organismo. En la práctica dicho atributo de alguna manera puede ser descrito, ilustrado, medido, pesado, contado o evaluado y así comunicado de un biólogo a otro biólogo.

Caracteres diagnósticos: No son tomados en cuenta desde el punto de vista de la información filogenética que puedan contener, sino que son utilizados para enfatizar las diferencias o semejanzas entre taxones con fines de identificación taxonómica.

Novedad evolutiva: Carácter nuevo que es heredado a una o más especies hijas a partir de otro previamente existente en la especie ancestral. La novedad evolutiva y el carácter preexistente son homólogos.

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Caracteres homólogos: Dos caracteres en dos taxones son homólogos si (1) son el mismo carácter encontrado en el ancestro de los dos taxones, o si (2) son diferentes caracteres pero tienen una relación de ancestro/descendiente manifestada como preexistente/nuevo. El carácter ancestral se denomina plesiomórfico y el carácter descendiente es llamado apomórfico.

Homoplasia: Las homoplasias son caracteres que muestran similitud estructural (ontogenética) pero se cree que se originaron independientemente uno del otro, ya sea a partir de dos caracteres diferentes preexistentes o de un mismo carácter preexistente en dos tiempos diferentes (en dos especies diferentes).

Paralelismo (desarrollo paralelo): Desarrollo independiente de caracteres similares (aparentemente homólogos) a partir del mismo carácter plesiomórfico.

Convergencia: Desarrollo de caracteres similares (aparentemene homólogos) a partir de diferentes caracteres preexistentes.

Analogía: Caracteres funcionalmente similares pero que son diferentes estructuralmente y por su desarrollo.

Serie de transformación (ST): Un grupo de dos o más caracteres homólogos (= un carácter con sus estados de carácter). ST no polarizada = no se conoce la dirección de evolución de los caracteres; ST polarizada = se ha determinado la relativa apomorfia y plesiomorfia de los caracteres por medio de un criterio apropiado; ST ordenada = se conoce el orden de cambio de los caracteres pero no su dirección; ST ordenada y polarizada = se conoce la dirección y el orden de los cambios.

Holomorfología: Espectro total de caracteres exhibidos por un organismo durante su ciclo de vida (extrapolable al nivel de especie).

Semaforontes: Los organismos en un punto determinado o estado de su ciclo de vida (v.gr., larva de primer estadio, pupa, adulto, etc.), deben ser equivalentes para ser comparables entre especies.

Caracteres sistemáticos (cladísticos): Atributos de los organismos hipotetizados a priori como heredados a través de su historia de especiación a partir de otros atributos ancestrales, homólogos. La hipótesis de homología se somete a prueba a posteriori por medio de un análisis cladístico. Los caracteres sostenidos como sinapomorfias (homologías secundarias), son hipótesis corroboradas de acuerdo a la información disponible.

Carácter cualitativo: Que tiene estados discretos que no son numéricos o morfométricos (= discreto).

Carácter cuantitativo: Basado en contajes, mediciones, proporciones u otros valores numéricos (= numérico). Puede basarse en datos continuos tales como dimensiones, donde los valores son infinitesimalmente cercanos y no pueden manejarse números en particular; o en datos discretos

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que pueden representarse sólo por un subgrupo de todos los valores, generalmente enteros (v.gr., datos merísticos).

Principio Auxiliar de Hennig.En la búsqueda de caracteres homólogos para un análisis filogenético nunca se debe asumir convergencia o evolución paralela (a priori). Siempre se debe asumir homología en ausencia de evidencia contraria y determinar a posteriori qué cracteres presentan homoplasia.

Regla de Agrupamiento.Las sinapomorfias son evidencia para proponer relaciones de ancestría común (única), mientras que las simplesiomorfias, convergencias y paralelismos no sirven para proporcionar evidencia de ancestría común.

Regla de Inclusión/Exclusión.La información de dos series de transformación puede combinarse en una sola hipótesis de relaciones si se permite la inclusión o exclusión completas de grupos formados por las series de transformación por separado. La sobreposición de grupos genera dos o más hipótesis de relaciones ya que la información no se puede combinar en una sola hipótesis.

Polarización de Caracteres.Comparación con el grupo externo: Proceso lógico, indirecto, de determinar cuáles caracteres en una serie de transformación son plesiomórficos y cuáles son apomórficos. Se trata de argumentos “a priori” basados en la comparación con el grupo externo. De dos (o más) caracteres homólogos encontrados en un solo grupo monofilético, el carácter también presente en el grupo hermano (gpo. externo) es el plesiomórfico, mientras que el (los) carácter(es) encontrado(s) sólo dentro del grupo monofilético (gpo. interno) es (son) el (los) carácter(es) apomórfico(s) (= regla de apomorfia relativa, argumentación de caracteres).

Precedencia ontogenética: Método directo de polarización. En esencia se trata de la ley biogenética. La transformación ontogenética hacia un carácter en particular refleja el desarrollo filogenético de esa ontogenia. Los caracteres apomórficos de un clado sufrirán etapas ontogenéticas de desarrollo reconocibles como plesiomórficas (correspondientes a los parientes “más primitivos” del clado o, en general, con una posición más basal en la filogenia).

Criterios Auxiliares de Polarización.Precedencia geológica: Cuando un carácter se encuentra enteramente en los miembros de un grupo monofilético geológicamente más antiguos, mientras que el homólogo alterno se encuentra sólo en los miembros del mismo grupo geológicamente más recientes, entonces el homólogo más antiguo es el carácter plesiomórfico.

Regla de progresión: La especie ancestral o los descendientes de esa especie, que retienen el fenotipo menos apomórfico, se encuentran en (o cerca de) el centro de origen del grupo. La dispersión hacia fuera del centro de origen a la par que la especiación en secuencia produce grupos descendientes de fenotipos más apomórficos, ya que los requerimientos ecológicos del nuevo ambiente son diferentes con respecto a los del rango ancestral original (= progresión corológica).

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Correlación de series de transformación: Dos series de transformación caracteres siempre encontradas en los mismos taxones se dice que están correlacionadas. Si se determina la dirección de cambio de caracteres en una, entonces puede extrapolarse esta misma polaridad.

TAXONESST A B C

1 0 1 22 0 1 2

Común es igual a primitivo: Si un carácter es común a los parientes cercanos de un grupo bajo análisis, entonces el carácter es probablemente plesiomórfico mientras que su homólogo alterno es apomórfico. Interpretación errónea: Si un carácter está ampliamente distribuido en un taxón, entonces probablemente sea primitivo.

Argumentación de Hennig.En el sentido amplio es el primer método explícito de construcción de cladogramas. Fue propuesto por Hennig (1950, 1966) como el “esquema argumentativo del método holomorfológico”. Ya que es un método “manual”, el número de taxones y de caracteres no puede ser alto (v.gr., ± 10 taxones, 30 caracteres) y la homoplasia debe ser más que moderada. Consiste en lo siguiente:

(1) La información de cada carácter es considerada individualmente.

(2) Los grupos en los árboles filogenéticos se reconocen (proponen) por la posesión de apomorfias.

(3) Las apomorfias son consideradas a priori, es decir, los caracteres son polarizados en estados apomórficos y plesiomórficos antes de que sea construido el árbol.

(4) Se construye el árbol por ensayo y error conservando el árbol (o árboles) con el menor número de convergencias o paralelismos (homoplasia), es decir el de menor longitud.

Construcción de Cladogramas.[Ejs. 2.1, 2.2, 2.3, Compleat Cladist].

Tipos de Parsimonia.Parsimonia: Criterio científico general para escoger entre hipótesis contendientes y que establece que debemos aceptar la hipótesis que explica los datos de la manera más simple y eficiente.

Cladograma óptimo: El cladograma más parsimonioso o uno del grupo de los más parsimoniosos. El de menor longitud.

Optimización: Procedimiento para reconstruir la secuencia más parsimoniosa de cambio en los estados de carácter (reconstrucción más parsimoniosa, RMP) en un cladograma por medio de

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minimizar el (los) criterio(s) restrictivo(s) de un carácter (tales como orden, polaridad y dirección).

ACCTRAN (transformación acelerada): Procedimiento para resolver optimización ambigua en el cual las transformaciones de caracteres iniciales hacia arriba son colocadas en el cladograma tan cerca de la raíz como sea posible. La homoplasia se explica como reversiones al estado plesiomórfico.

DELTRAN (transformación lenta o retrasada): Procedimiento para resolver optimización ambigua en el cual las transformaciones de caracteres iniciales hacia arriba son colocadas en el cladograma tan lejos de la raíz como sea posible. La homoplasia se explica como paralelismos y convergencias (adquisiciones independientes).

Optimización de Wagner: Procedimiento utilizado para caracteres ordenados, no polarizados (sin dirección). Los caracteres pueden revertirse libremente.

Optimización de Fitch: Procedimiento utilizado para caracteres desordenados, no polarizados (sin dirección). El cambio de un careacter a otro no implica pasar por estados “intermedios”. Los caracteres pueden revertirse libremente.

Optimización de Dollo: Utilizada para cierto tipo de carácter ordenado y dirigido. Los caracteres pueden ser polarizados o no. Los costos de las transformaciones 0 —> 1, 1 —> 2, etc., son como en la optimización de Wagner, pero son ponderados por un alto valor arbitrario para asegurar que ocurran sólo una vez en el cladograma. Los costos de todas las transformaciones en la dirección opuesta son como en la optimización de Wagner. Toda homoplasia se explica como reversiones. No hay “sinapomorfias” que surjan más de una vez y si tienen reversión no pueden reaparecer.

Optimización de Camin-Sokal: Utilizada para cierto tipo de carácter ordenado, polarizado y dirigido. Los costos de las transformaciones 0 —> 1, 1 —> 2, etc., son como en la optimización de Wagner. Los costos de todas las transformaciones en la dirección opuesta son tratados como infinito, por lo que se impide la reversión de caracteres. Toda homoplasia se explica como transformaciones paralelas múltiples.

Optimización generalizada: Procedimiento en el cual los costos de transformación son establecidos individualmente para cada carácter y estado de carácter y son representados como una matriz de costos. Intento de expresar en forma balanceada el conocimiento sobre la evolución de los caracteres.

Tipos de Búsquedas.Algoritmo exacto: Construye cladogramas garantizando que encontrará el (los) cladograma(s) más parsimonioso(s).

Búsqueda exhaustiva: Algoritmo exacto que examina todos los cladogramas (topologías) posibles, totalmente resueltos y sin enraizar de los taxones bajo análisis. El árbol (o árboles) más corto(s) será(n) encontrado(s).

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Branch-and-bound: Algoritmo exacto. Primero es construido un cladograma por medio de un método heurístico. La longitud de este cladograma se utiliza como el límite superior inicial para una búsqueda exhaustiva. Se restringe así el número de topologías a ser examinadas al desecharse los cladogramas parciales cuya longitud exceda el límte superior. Si se encuentra un cladograma completo con longitud menor al límite inicial, entonces el límite superior se cambia por el recién encontrado, incrementándose de esta manera la eficiencia de la búsqueda.

Búsqueda heurística: Utiliza algoritmos que no garantizan encontrar la solución más parsimoniosa.

Branch-swapping: Procedimiento para mover clados en un cladograma con el fin de encontrar una topología más parsimoniosa.

Stepwise addition: Procedimiento heurístico en el cual varía la secuencia en que los taxones son adicionados a un cladograma en crecimiento a través de réplicas.

Comparación de Arboles.Longitud (L): La suma del número de cambios de carácter a lo largo de cada rama e internodo de un árbol. Un árbol más corto es más parsimonioso y una mejor hipótesis que uno de mayor longitud.

Indice de consistencia (IC): Medida de cómo una serie de transformación y matrices de caracteres enteras "corresponden" con topologías particulares de árboles. A menor homplasia, más alto es el IC. c = m/s; m = número mínimo de cambios posible, s = número de cambios mostrado.

Indice de retención: Mide la fracción de sinapomorfia aparente con respecto a sinapomorfia real. Una medida de la cantidad de similitud en un carácter (r) que puede ser interpretada como sinapomorfia en un cladograma dado. Una medida de la cantidad de similitud en una matriz de caracteres (R) que puede interpretarse como sinapomorfia en un cladograma dado.

r = g–s/g–m; g = medida de qué tan bien podría funcionar una ST en cualquier árbol, o el número mínimo de pasos en el peor caso (politomía).

Indice de consistencia reponderado (CR): IC (R).

Bootstrap: Método estadístico basado en repeticiones de muestreo al azar con substitución a partir de una muestra original para dar una colección de nuevas muestras pseudoreplicadas, de las cuales puede ser estimada una varianza del muestreo.

Jacknife: Método estadístico de muestreo numérico basado en eliminar una porción de las observaciones originales en muestras subsecuentes.

Soporte de Bremer: El número de pasos extras requeridos antes de que un clado es perdido del árbol de consenso estricto de cladogramas cercanos al de mínima longitud (= índice de descomposición).

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Arbol de consenso estricto: Arbol de consenso formado sólo por aquellos componentes comunes a todos los miembros de un juego de cladogramas fundamentales. Producto de un consenso verdadero (no de árboles de compromiso).

Arbol de consenso de regla de mayoría: Arbol de consenso formado por aquellos componentes que ocurren en al menos 50% de un juego de cladogramas fundamentales.

Ponderación sucesiva: Procedimiento para dar peso a los caracteres a posteriori de acuerdo a su consistencia cladística, generalmente medida por el ic o r.

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