Apuntes de Anatomía de la Madera

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1 Apuntes de Anatomía de la Madera MERISTEMOS Los meristemos son los responsables del crecimiento permanente de las plantas y están presentes durante toda la vida de éstas. Las células meristemáticas presentan las características citológicas de las células indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un retículo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, muchas y pequeñas vacuolas y un protoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las células meristemáticas son células totipotentes, están continuamente dividiéndose por mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. La clasificación de los meristemos se realiza en base a su posición en el cuerpo de la planta. Meristemo apical caulinar protegido por los primordios foliares en un corte longitudinal de tallo. Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra en un corte longitudinal de raíz. Los meristemos primarios son los responsables del crecimiento en longitud de la planta por lo que sus células se dividen por tabicación anticlinal (las dos células hijas se sitúan en línea paralela al eje principal de la rama o raíz, es decir, el plano de división es perpendicular a dicho eje. Ver figura => ). Dentro de ellos tenemos los meristemos apicales que se sitúan en el ápice del tallo y de cada rama, y en el ápice de la raíz principal y de las raíces secundarias. En el primer caso están protejidos por los primordios foliares, mientras que en el segundo por la cofia o caliptra. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos

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Apuntes de Anatomía de la Madera

MERISTEMOS

Los meristemos son los responsables del crecimiento permanente de las plantas y están presentes durante toda la vida de éstas. Las células meristemáticas presentan las características citológicas de las células indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene características propias, como abundantes ribosomas, un retículo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, muchas y pequeñas vacuolas y un protoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sitúa en posición central. Las células meristemáticas son células totipotentes, están continuamente dividiéndose por mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. La clasificación de los meristemos se realiza en base a su posición en el cuerpo de la planta.

Meristemo apical caulinar protegido por los primordios foliares en un corte longitudinal de tallo.

Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra en un corte longitudinal de raíz.

Los meristemos primarios son los responsables del crecimiento en longitud de la planta por lo que sus células se dividen por tabicación anticlinal (las dos células hijas se sitúan en línea paralela al eje principal de la rama o raíz, es decir, el plano de división es perpendicular a dicho eje. Ver figura => ). Dentro de ellos tenemos los meristemos apicales que se sitúan en el ápice del tallo y de cada rama, y en el ápice de la raíz principal y de las raíces secundarias. En el primer caso están protejidos por los primordios foliares, mientras que en el segundo por la cofia o caliptra. Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos

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apicales radicales, respectivamente. En cada meristemo apical nos encontramos células que forman laprotodermis, que origina la epidermis, el procambium, que produce los tejidos conductores primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los tejidos de la planta.

Cambium vascular en un corte transversal de tallo en crecimiento secundario.

Cambium suberoso o felógeno en un corte transversal de tallo en crecimiento secundario.

Sin embargo, la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo es responsabilidad de otro tipo de meristemo: losmeristemos intercalares. Como su nombre indica, se encuentran intercalados entre tejidos no meristemáticos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los entrenudos(principalmente la base del entrenudo) y en la vaina de las monocotiledóneas. Las porciones de tallos y raíces de aquellos grupos de plantas que después de crecer en longitud van a crecer en espesor presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios, también llamados laterales. Éstos son responsables del crecimiento en espesor por lo que sus células se dividen según planos periclinales (planos de división paralelos a la superficie del tallo o de la raíz. Ver figura =>). Estos meristemos no existen en muchas plantas herbáceas, como la mayoría de las pteridofitas y monocotiledóneas, ni en determinados órganos como las hojas. Hay dos tipos de meristemos secundarios: el cambium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema y floema secundarios), y el cambium suberoso o felógeno, que origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen, como un cilindro continuo o como un anillo incompleto formando bandas, entre el xilema secundario y el floema secundario para el caso del cambium vascular o entre la felodermis y el súber para el cambium suberoso o felógeno.

PARENQUIMA

El parénquima es un tejido poco especializado implicado en una gran variedad de funciones como la fotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración de sustancias y en la regeneración de tejidos. Está formado por un solo tipo celular que generalmente presenta una pared celular primaria poco engrosada. La célula parenquimática es la que muestra menor grado de diferenciación y por eso se considera que filogenéticamente podría ser precursora del resto de los tipos celulares. Ontogenéticamente es la menos especializada y, por tanto, la más

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parecida a la célula meristemática. Tiene la capacidad de "desdiferenciación", es decir, puede perder el grosor de su pared celular y comenzar una actividad meristemática, convirtiéndose en una célula totipotente. Se usa experimentalmente para la formación de callos (masa de células indiferenciadas que es posible manipular en el laboratorio y transformar en una planta adulta). El parénquima se encuentra formando masas continuas de células en la corteza y en la médula de tallos y raíces, en el mesófilo de la hoja, en la pulpa de los frutos y en el endospermo de las semillas. La célula parenquimática también puede aparecer asociada al xilema y floema, formando parte integral de los mismos.

Según su actividad nos encontramos 4 tipos de parénquimas:

Parénquima clorofílico. Sus células tienen cloroplastos y su función es fotosintética.

Parénquima clorofílico de una hoja de camelio.

Parénquima de reserva. Sus células sintetizan y almacenan diversas sustancias como granos de almidón, cristales proteicos, lípidos, proteínas, etc.

Parénquima de reserva de la corteza de una raíz de una dicotiledónea, el botón de oro.

Parénquima aerífero. Sus células dejan grandes espacios intercelulares comunicados entre sí, por donde circulan los gases que permiten la aireación de las plantas hidrófilas.

Parénquima aerífero del tallo de un junco.

Parénquima acuífero. Sus células presentan una gran vacuola que almacena agua, muy útil para las plantas xerófitas.

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Parénquima acuífero de un cactus.

COLENQUIMA Y ESCLERENQUIMA

El colénquima y el esclerénquima son los tejidos de sostén de las plantas. Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan una gran resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma función, estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de las paredes celulares y por su localización dentro del cuerpo de la planta.

Colénquima angular de una hiedra.

Colénquima laminar en el tallo de un saúco.

El colénquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la célula colenquimática. Presenta una gruesa pared celular primaria caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera desigual y esto confiere al tejido gran fuerza de tensión y resistencia al estrés mecánico. Las células colenquimáticas, al igual que las células parenquimáticas, son capaces de reanudar una actividad meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a pesar de su grosor. Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que, por lo general, no está presente en las raíces ni tampoco en estructuras con crecimiento secundario, donde es sustituido por el esclerénquima. Se sitúa en posiciones periféricas, donde realiza mejor su función, bien justo debajo de la epidermis o separada de ella por una o dos

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capas de células parenquimáticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas discontinuas. Sirve de soporte durante el crecimiento de tallos herbáceos, hojas y partes florales de las dicotiledóneas. Está ausente en las monocotiledóneas.

Colénquima lagunar del tallo de Euphorbia.

Colénquima anular del tallo de una malva.

Las paredes celulares de las células colenquimáticas tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntos confieren a este tejido sus características de resistencia y flexibilidad. Precisamente estas características tisulares le han dado el nombre al colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sostén por excelencia de los órganos que se están alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta en crecimiento.

Los distintos tipos de colénquima se caracterizan por el engrosamiento de sus paredes celulares. Si la pared celular está engrosada de forma desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos al colénquima angular, en el cual los engrosamientos se dan en los vértices de las células. Cuando los engrosamientos están en las paredes tangenciales externas e internas tenemos al colénquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares puede ocurrir que el engrosamiento de la pared exista cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al colénquima lagunar, o bien que el engrosamiento sea uniforme alrededor de la célula, y entonces tenemos alcolénquima anular.

El esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta dos tipos de células con pared celular engrosada, pero ésta es secundaria y lignificada en las células maduras. Las células esclerenquimáticas maduras no contienen protoplasma y son células muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el esclerénquima tiene una función muy importante en el soporte de los órganos que han dejado de alargarse. Protegen las partes más blandas de las

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plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso aunque está distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario, es más abundante en tallos y hojas que en raíces.

Este tejido es complejo y los dos tipos de células que lo componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localización. Un tipo son las fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son células variadas en su forma pero típicamente más isodiamétricas que las fibras. El origen de estos dos tipos celulares no está claro pero se propone que las fibras se originan por diferenciación de células merístemáticas y las esclereidas a partir de células colenquimáticas o parenquimáticas que lignifican sus paredes celulares.

Fibras de esclerénquima del maíz.

Las fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria más o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificación variable. Se sabe que la lignificación y la diferenciación de las fibras en los tejidos vasculares están influidos por las hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas, que regulan la deposición de lignina en la pared celular. La pared celular de la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior celular. La mayoría de las fibras son células muertas en la madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas dicotiledóneas. Debido a su resistencia a la tensión son de gran importancia económica y se empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la fibra comercial. Las fibras de las hojas de algunas monocotiledóneas son comercialmente importantes en la manufactura de la ropa y otros tejidos.

Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares) y las fibras xilares se encuentran en el xilema.

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Esclereidas, de color rosado, de una hoja de un camelio.

Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a menudo están interrumpidas por unas patentes punteaduras. Sus formas pueden ser isodiametricas, estrelladas, ramificadas, etcétera. Están ampliamente distribuidas entre las angiospermas pero son más abundantes en dicotiledóneas que en monocotiledóneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando capas. Clásicamente se clasifican según su forma: astroesclereida, braquiesclereida, también llamada célula pétrea, macroesclereida, osteoesclereida y tricoesclereida.

Poco se sabe de la función completa de las esclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener una función mecánica, se les atribuye una misión protectora para paliar el efecto de los herbívoros o para disuadirlos. Aunque se han propuesto otras funciones más específicas en las hojas tales como conducir agua a la epidermis o incluso parecen ser transmisoras de luz (actúan como fibras ópticas) incrementando los niveles luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen por esclerosis de células parénquimáticas seguida de un crecimiento intrusivo que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido donde se encuentran.

La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia en las primeras de tejidos vasculares especializados en la conducción de agua y sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y el floema. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis, fundamentalmente en las hojas, y los de almacenamiento al resto de la planta. Ambos tejidos son importantes fisiológicamente, ya que las plantas para su crecimiento necesitan agua y sustancias orgánicas, y también filogenéticamente, puesto que algunas de sus células se han usado como caracteres para los estudios evolutivos.

Durante el crecimiento primario de la planta se forman el xilema y el floema primario a partir del procambium. Durante esta formación se pueden distinguir varios estados como el protoxilema y el protofloema que se forman en el estadio embrionario o en la fase postembrionaria, y posteriormente el metaxilema y el metafloema que sustituyen paulatinamente a los anteriores durante el crecimiento. Si la planta tiene crecimiento secundario se forma el xilema y floema secundario a partir del cambium vascular, mientras que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.

Los tejidos conductores son complejos y están formados por distintos tipos celulares, la mayor parte de los cuales se originan de las mismas células meristemáticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda la planta.

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En el XILEMA, también llamado leño, nos encontramos cuatro tipos celulares principales: las traqueidas y los elementos de los vasos, que son las células conductoras o traqueales, lascélulas parenquimáticas y las fibras de esclerénquima, que funcionan como células de almacenamiento y sostén, respectivamente.

Metaxilema y metafloema. Tejidos conductores de una dicotiledónea (A, B y C) y de una monocotiledónea (D), ambos con crecimiento primario.

Los elementos conductores o traqueales son células con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido protoplásmico se elimina tras su diferenciación. Estos engrosamientos no son homogéneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. Así, el nombre de tráquea proviene de la semejanza con los engrosamientos de la tráquea de los insectos. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen a microscopía óptica por los característicos engrosamientos de su pared celular secundaria que pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados.

Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales. Se considera que las traqueidas derivan durante la evolución de las fibras de esclerénquima y son filogenéticamente más primitivas que los elementos de los vasos. Son el único elemento conductor que aparece en pteridófitas y gimnospermas aunque también existen, pero en poca cantidad, en las angiospermas.

Los elementos de los vasos son células de mayor diámetro y más achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos o tráqueas. En ellas el agua circula también via simplasto, pero en este caso, además de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales.

Xilema y floema. Tejidos conductores de las plantas con crecimiento secundario: una gimnosperma (A) y de una dicotiledónea (B).

El FLOEMA, llamado líber o tejido criboso, está formado por más tipos celulares que el xilema. Los elementos conductores son la célula cribosa y los tubos cribosos y dentro de los elementos no conductores se encuentran las fibras de esclerénquima y las células parenquimáticas. Las células parenquimáticas pueden ser típicas y especializadas, acompañando estas últimas a los elementos conductores.

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Tanto las células cribosas como los tubos cribosos son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Las células cribosas son largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas. Se relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula albuminífera. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en gimnospermas.

Los tubos cribosos están formados por células individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre sí mediante placas cribosas. Además, poseen áreas cribosas en las paredes laterales para comunicarse con los tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas especializadas que los acompañan llamadas células anexas. Constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.

CORTEZA

Los tejidos de protección forman el límite externo de las plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Hay dos tipos dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o secundario, epidermis y peridermis, respectivamente.

Epidermis

Durante el crecimiento primario de la planta la epidermis constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Se acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en los meristemos apicales. Se origina a partir de la capa más externa del meristemo apical, también denominada protodermis. Se considera como tejido de protección ya que esa es una de sus funciones. Sin embargo, la epidermis desarrolla otras funciones trascendentales para la vida de la planta como la regulación de la transpiración, el intercambio de gases, almacenamiento y secreción, entre otras.

Tipos de epidermis con distintas características de su pared celular.

La epidermis está formada comúnmente por una sola fial de células, salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el caso de las raíces aéreas o de determinadas hojas como en las adelfas. Las células epidermicas propiamente dichas son las más abundantes y las menos especializadas. Entre ellas se encuentran otros tipos celulares como las células oclusivas de los estomas o los pelos epidérmicos denominados tricomas.

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Las células epidérmicas se disponen unidas muy estrechamente, sin dejar espacios intercelulares, y tienen forma muy variada que se suele adaptar a la forma de la estructura que recubren, por ejemplo son alargadas en el tallo. La mayoría de la células epidérmicas no tienen cloroplastos, presentan una gran vacuola y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de grosor variable. Pocas veces lignifican su pared depositando pared celular secundaria.

En las partes aéreas, las células epidérmicas se caracterizan por sintetizar y secretar una sustancia lipídica impermeable denominada cutina, que se deposita en la parte externa de la pared celular para formar una capa continua llamada cutícula. En la raíz, así como en los pelos radiculares, la sustancia secretada es la suberina. El grosor de la cutícula varía dependiendo de la funcion y localización celular. A veces sobre la cutícula se depositan otras sustancias lipídicas como las ceras que pueden cristalizar o estar disueltas en forma de aceites.

Entre las células epidérmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares que suelen tener carácter taxonómico. Así, algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las células buliformes de las hojas de las gramíneas y otras monocotiledóneas. Éstas se caracterizan por ser mucho mayores que las células epidérmicas, por su alto contenido en agua y su escasa cutícula. Parece que intervienen en el mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por transpiración.

Estomas de las hojas de diferentes plantas que muestran morfología variada.

Las células oclusivas de los estomas son células epidérmicas especializadas que se organizan para dejar una abertura u ostiolo entre ellas a través del cual se pone en contacto el medio interno de la planta con el exterior. Existe una cámara de aire bajo el ostiolo denominada cámara subestomática. Ambas estructuras, junto con las células oclusivas, forman lo que típicamente se denomina estoma. Las células oclusivas tienen forma arriñonada, presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de éste modo aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo.

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Pelos o tricomas unicelulares y pluricelulares.

Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas que se alargan y/o proliferan. Pueden ser de protección o glandulares (que veremos en el siguiente apartado). Los tricomas de protección pueden ser unicelulares o pluricelulares. No sólo protegen frente a luz intensa sino que ayudan a crear una capa aérea limítrofe superficial sobre la epidermis que permite una atmósfera menos fluctuante. Estos tricomas son especialmente abundantes en estructuras jóvenes de la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas.

Estructuras de protección: peridermis y lenticela.

Peridermis

Se forma en aquellas partes de la raíz y del tallo que presentan crecimiento secundario, por la actividad del cambium suberoso o felógeno. Este meristemo secundario se origina de la desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas que se encuentran debajo de la epidermis, con lo que puede formar un cilindro completo o incompleto. Las células de felógeno se dividen periclinalmente (ver figura=>) dando lugar a filas de células que se distribuyen de manera desigual hacia dentro o hacia fuera. Las capas más externas son más numerosas, sus células se suberifican y mueren formando el suber o corcho. Hacia dentro las células están vivas en una disposición apilada formando la felodermis.

En las plantas es difícil discriminar entre excreción y secreción, puesto que los productos de ambos procesos suelen acumularse en los mismos compartimentos vegetales o en la superficie exterior de la planta. Se puede decir que la secreción, en términos generales, es la acumulación de metabolitos secundarios que no van a ser utilizados y de metabolitos primarios que van a ser utilizados de nuevo por la célula. Las células secretoras proceden de la diferenciación de otras células pertenecientes principalmente a la epidermis o al tejido parenquimático y no constituyen verdaderos tejidos. Las estructuras vegetales encargadas de la secreción o excreción tienen morfología muy diversa y localización variada. Así, se pueden

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encontrar en zonas internas o externas de las plantas, pueden estar constituidas por una única célula o ser pluricelulares, y además pueden producir una multitud de productos diferentes. Vamos a clasificar estas estructuras secretoras en función de si sus células se encuentran en la superficie de la planta o en su interior.

Estructuras de secreción externas.

Existen multitud de estructuras secretoras en la superficie de la planta que se pueden encontrar formando pelos unicelulares o pluricelulares en la epidermis, o formando parte de la superficie epidérmica. Se originan por diferenciación y división de células epidérmicas. En términos generales puede considerarse que todas las células de la epidermis son secretoras. Algunas secretan sustancias hidrofílicas, otras liberan sustancias lipofílicas y otras secretan pequeñas cantidades de ambas. Las secreciones son abundantes en los pétalos, donde son responsables de la fragancia de las flores, aunque también aparecen en los tallos y en las hojas.

Las estructuras secretoras en forma de pelo presentan generalmente una morfología constituida por un pié o pedúnculo y una cabeza que puede ser unicelular o pluricelular y que almacena el producto de secreción. Este producto es liberado mediante permeabilidad, a través de poros o por rotura de la cabeza del pelo. En otros casos las estructuras secretoras tienen forma de superficies epidérmicas y están constituidas por dos capas de células, la más interna es la colectora y la más externa es la secretora. En cualquier caso, ya tenga forma de pelo o sea una superficie, las estructuras secretoras externas se clasifican atendiendo al producto que liberan.

Los hidatodos son estructuras que liberan agua, principalmente en las hojas, y que se acumula en forma de gotas. Este agua proviene directamente desde las traqueidas del xilema. A este fenómeno se le denomina gutación. Los hidatodos están formados por tres estructuras: varios estomas acuíferos, traqueidas del sistema conductor y por células que ponen en contacto los dos componentes anteriores, denominadas epitema y que probablemente derivan del mesófilo. Se localizan en plantas que apenas presentan transpiración porque se encuentran en condiciones climatológicas adversas.

Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azúcares resultantes de los elementos aportados por el floema. Se encuentran sobre todo en las flores, denominados nectarios florales, pero también en las partes vegetativas o nectarios extraflorales. Varían en su estructuras desde simples superficies glandulares a estructuras vascularizadas, donde el tejido secretor queda reducido a las células epidérmicas.

Los osmóforos son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas mediante secreción de aceites volátiles. Las glándulas de la sal de las plantas halófitas secretan iones para regular el contenido en sales de la planta. Los tricomas de plantas urticantes secretan un líquido que produce irritación cutánea y que utilizan como mecanismo de defensa.

En una misma planta nos podemos encontrar distintos tipos de estructuras secretoras, incluso dentro de un mismo órgano. Por ejemplo, en las hojas de las plantas carnívoras hay tricomas que atrapan al insecto, como los tricomas secretores de néctar o de mucílagos, y tricomas que lo digieren mediante la secreción enzimas proteolíticas. En este caso incluso un mismo tricoma puede secretar distintos tipos de sustancias

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Estructuras de secreción interna

Las secreciones internas son productos que se almacenarán en el interior de los tejidos de la planta, a veces durante toda la vida de ésta. Las estructuras secretoras internas se encuentran alejadas de la epidermis y principalmente distribuidas en el parénquima cortical. Podemos distinguir tres grupos:

Las células secretoras. Son células aisladas que se diferencian de las células vecinas por su morfología, que puede variar desde formas isodiamétricas hasta tubos más o menos alargados. Sintetizan una amplia variedad de productos que almacenan en su interior, como resinas, mucílagos, taninos e incluso sustancias cristalizables. Muchas células secretoras contienen una mezcla de sustancias y en otras el contenido no ha sido todavía identificado. Son células muy especializadas que a menudo se denominan idioblastos.

Conductos resiníferos.

Las cavidades y los conductos secretores se diferencian de los idioblastos en que su producto de secreción se acumula en los espacios intercelulares. Estos espacios pueden localizarse en cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos. Por una separación de las células que resulta en un espacio central revestido por células secretoras, denominados espacios esquizogénicos, como es el caso de los conductos resiníferos. Por degradación de células que previamente habían sintetizado productos y éstos quedan en el hueco que dejan las células muertas, denominados espacios lisogénicos, este es el caso de las cavidades lisogénicas de los cítricos.

Los laticíferos son células individuales o en grupo que acumulan un líquido llamado látex. Cuando están formados por varias células se pueden organizar formando tubos. Según su estructura se pueden clasificar en articulados y no articulados, y se diferencian en que los primeros tienen células con membranas celulares fusionadas, mientras que lo segundos no. Se encuentran en una gran cantidad de especies, desde herbáceas a leñosas. Cuando hablamos de látex no podemos pensar en una sustancia homogénea en su composición, sino que existen muchas variedades de látex.