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1 Aparato digestivo III - Vertebrados Intestino postpilórico y proctodeo Vertebrados •Organización general –1) Tubo (tracto) digestivo Intestino cefálico (estomodeo) •Boca - cavidad oral •(Oro)Faringe Intestino anterior •Esófago (estomodeo) •Estómago (mesodeo) Intestino postpilórico (mesodeo) •Anterior (delgado) •Posterior (grueso) Proctodeo •Cloaca – ano –2) Glándulas anejas •Glándulas salivales y venenosas •Páncreas •Hígado

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Aparato digestivo

III - VertebradosIntestino postpilórico y proctodeo

Vertebrados

•Organización general–1) Tubo (tracto) digestivoIntestino cefálico (estomodeo)

•Boca - cavidad oral•(Oro)Faringe

Intestino anterior

•Esófago (estomodeo)

•Estómago (mesodeo)

Intestino postpilórico (mesodeo)•Anterior (delgado)

•Posterior (grueso)

Proctodeo•Cloaca – ano

–2) Glándulas anejas•Glándulas salivales y venenosas

•Páncreas

•Hígado

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Vertebrados

•Intestino postpilóricoRegionalización:–Anterior

–Mamíferos = delgado (duodeno, yeyuno y íleo)•Especializaciones

–Desembocadura del páncreas y vía biliar•Funciones

–Digestión enzimática: »Disacáridos monosacáridos»Proteínas péptidos aminoácidos»Grasas glicerol + fosfolípidos

–Absorción de los nutrientes–Posterior

–Mamíferos = grueso (colon y recto)•Funciones

–Absorción de agua y sales–Formación y evacuación de las heces

Hígado

Páncreas

Vertebrados

•Intestino postpilórico anterior–Especializaciones para el aumento de superficie

–Mamíferos y Aves:•Válvulas de Kerkring(conniventes)–Mucosa y submucosa

•Vellosidades intestinales–Mucosa

•Criptas de Lieberkühn–Mucosa

Anamniotas y reptiles:•Ciegos intestinales•Válvula espiral de peces•Válvulas de Kerkring•Criptas de Lieberkühn

Ciegos pilóricosde pez

Láminapropia

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Vertebrados

•Intestino postpilórico anterior–Especializaciones de la mucosa para el aumento de superficie

–Mamíferos y Aves:•Vellosidades intestinales

–Evaginaciones de la mucosa»1-2 mm de longitud»Móviles

•Criptas de Lieberkühn–Invaginaciones de la mucosa

»Glándulas tubulares simples»0,3-0,5 mm de longitud

Intestino delgado (m. ópt.)

CT de criptasde Lieberkühn

CT de vellosidades

Muscular de la mucosa

Submucosa

Muscular

Vertebrados

Intestino delgado (Mamíferos y Aves)•Vellosidades intestinales

Pliegues de la mucosa (1-2 mm long.), móviles–Epitelio: simple cilíndrico borde estriado, con

•Enterocitos: células absorbentes (1)•Cél. caliciformes = glánd. unic. mucosas (2)

–Lámina propia: conjuntivo laxo, con•Capilares sanguíneos fenestrados•Capilar linfático central (quilífero central)•Fibras musculares lisas longitudinales

•Criptas de LieberkühnGlándulas tubulares simples en la mucosa

•Enterocitos y células caliciformes (1, 2)•Células indiferenciadas mitóticas (3)•Células de Paneth (4)

–Secretoras de péptidos microbicidas•Células enteroendocrinas

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Vertebrados

Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves)•Vellosidades intestinales•Epitelio

Simple cilíndrico con borde estriado–Enterocitos: células absorbentes

•Polo apical:–Ribete de microvellosidades

»Recubierto por glucocalix–RER, REL y Golgi supranuclear–Gotas lipídicas, glucógeno

•Polo basolateral–Mitocondrias–Repliegues de la membrana plasmática

–Células caliciformes•Mucosecretoras

–Gránulos de mucus apicales

CL de vellosidad(m. ópt.)

Polo apical deenterocito (TEM)

Microvellosidades

Membrana basal

Vertebrados

Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves)•Vellosidades intestinales

–Lámina propiaTejido conjuntivo laxo, con

•Capilar linfático central (quilífero)•Capilares sanguíneos fenestrados•Fibras musculares lisas

–Orientadas longitudinalmente a la vellosidad motilidad de la vellosidad

•Abundantes leucocitosCL de vellosidad

(m. ópt.)

Capilar fenestrado

Membrana basal

Polo basal de los enterocitosLámina propia

Lámina propia

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Vertebrados

Mucosa del intestino delgado (Mamíferos y Aves)•Criptas de Lieberkühn

Glándulas tubulares simples •En la mucosa

–Epitelio ≈ al de las vellosidades (simple cilíndrico, con borde estriado), con:•Enterocitos (1) y células caliciformes (2)

Y además:•Células indiferenciadas mitóticas (3)

–Células madre»Progenitoras de los otros tipos celulares

•Células de Paneth (4)–En el fondo de las criptas–Secretoras serosas (RER, Ap. Golgi)

»Gránulos: péptidos microbicidas (defensinas y lisozima) y enzimas

•Células enteroendocrinas

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Vertebrados

•Intestino delgado de mamíferos – regionalizaciónSe distinguen tres segmentos–Duodeno (proximal al píloro)

•Epitelio con pocas células caliciformes•Glándulas de Brunner

–Compuestas, tubuloalveolares mucosas–Desembocan en el fondo de las criptas–Adenómeros en la submucosa

»Producen mucus alcalino (con bicarbonato) que neutraliza el pH del quimo

–Yeyuno (sin glándulas de Brunner)•Estructura típica

–Ileon (sin glándulas de Brunner)•Vellosidades y criptas cortas•Epitelio con muchas células caliciformes•Placas de Peyer (GALT) numerosas

Glándulasde Brunner

Muscularde la mucosa

Subm

ucos

a

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Vertebrados

•Intestino postpilórico anterior de anamniotas y reptilesCaracterísticas histológicas de la mucosa

–No hay verdaderas vellosidadesEn su lugar presentan

•Anamniotas en general:–Pliegues de la mucosa

•Anfibios anuros y Reptiles:–Pliegues de la mucosa–Criptas de Lieberkühn

–Mucosa semejante a la de mamíferos:•Epitelio simple cilíndrico con borde estriado–Enterocitos con microvellosidades–Células caliciformes

Intestino de pez (m. ópt.)

Vertebrados

•Intestino postpilórico anterior - FuncionesTransporte intestinal–Enterocitos: células absorbentes

•Transporte de nutrientes al medio interno–Glúcidos, aminoácidos sangre–Lípidos:

»Triglicéridos (resintetizados) linfa»Ácidos grasos, colesterol sangre»Agua y sales sangre y linfa

–Células caliciformes: secreción de mucus–1) Protección del polo apical epitelial–2) Formación del glucocalix

»Retención de enzimas y nutrientes en proximidad a las microvellosidades de los enterocitos

Disacáridos

Monosacáridos

Capilarsanguíneo

Capilarlinfático

GrasasPéptidos

Aminoácidos

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Vertebrados

•Intestino postpilóricoRegionalización:–Anterior

–Mamíferos = delgado (duodeno, yeyuno y íleo)•Especializaciones

–Desembocadura del páncreas y vía biliar•Funciones

–Digestión: proteínas y grasas–Absorción de los nutrientes

–Posterior–Mamíferos = grueso

» Colon»Recto

•Funciones–Absorción de agua y sales–Formación de las heces

Hígado

Páncreas

Vertebrados

•Intestino postpilórico posteriorIntestino grueso de mamíferos

•Segmentos: colon, ciego / apéndice, rectoCaracterísticas histológicas generales–Pliegues de Kerkring grandes(mucosa y submucosa)–Mucosa:

•Sin vellosidades•Numerosas criptas de Lieberkühn

–Epitelio simple cilíndrico, con:»Pocos enterocitos»Numerosas células caliciformes»Células indiferenciadas (madre)»Células enteroendocrinas

–Lámina propia:»Folículos linfoides dispersos (abundantes en el ciego / apéndice)

CT del colon (m. ópt.)

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Vertebrados

•Intestino grueso de mamíferos–Colon

•Mucosa»Sin vellosidades

–Criptas de Lieberkühn»Ricas en células caliciformes

•Submucosa–Delgada

•Muscular–Gruesa–Tenia coli:

»Bandas engrosadas de la capa externa longitudinal

CT del colon (m. ópt.)

Serosa

Vertebrados

•Intestino grueso de mamíferos–Recto

•Mucosa–Pliegues longitudinales (columnas de Morgangni)–Epitelio (= al del colon)

»Criptas de Lieberkühn, con abundantes glándulas mucosas

–Lamina propia•Submucosa

–Conjuntivo denso•Muscular

–Esfínter anal interno»Músculo liso circular

CT del recto (m. ópt.)

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Vertebrados

•Transición intestino posterior (mesodeo) – proctodeo–Marcada por el cambio brusco del tipo de epitelio

•Mesodeo: simple mucoso•Proctodeo: pluriestratificado

–Anamniotas: cúbico o cúbico-plano, mucoso–Amniotas: plano, cornificado

•ProctodeoComponentes:–Mamíferos euterios

–Canal rectal – ano

•Otros vertebrados–Cloaca (coprodeo) – ano

CL de la unión recto – canal rectalde mamífero (m. ópt.)

Vertebrados

•Transición mesodeo – proctodeo en mamíferos euterios–Recto – canal rectal – ano

•Recto (mesodeo):–Mucosa con pliegues longitudinales(columnas de Morgangni)»Epitelio = al del colon

–Muscular: músc. liso esfínter interno (1)•Canal rectal (proctodeo):

–Mucosa»Epitelio estratificado plano ± cornificado

–Submucosa»Conjuntivo denso»Plexo venoso hemorroidal

–Muscular»Esfínter anal externo: músculo estriado

•Ano (proctodeo):–Continuación del tegumento

Recto

Canalrectal

Ano

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Vertebrados

•El sistema enteroendocrino–Células enteroendocrinas

•Células endocrinas dispersas entre las células epiteliales del tracto digestivo–Origen endodérmico [y crestas neurales (?)]

•Acción paracrina y endocrina»Paracrina: control local»Endocrina: interacción con mecanismos nerviosos y del sistema hipotálamo-hipofisario

–Secretan hacia los capilares sanguíneos de la lámina propia–Principales hormonas enteroendocrinas:

»Glucagón, gastrina, grelina, secretina, colecistoquinina, somatostatina, motilina, serotonina, substancia P, péptido intestinal vasoactivo (VIP), polipéptido insulinotrópicoglucosa dependiente (GIP), péptidos tipo glucagón(GLP-1 y GLP2)

Vertebrados

•El sistema enteroendocrino–Clasificación histológica tradicional

•Por su posición–Tipo abierto

»Polo apical da a la luz del tracto digestivo–Tipo cerrado

»No llegan a la luz del tracto

•Por la histoquímica celular–El sistema APUD (amine precursor uptake and decarboxilation)

•Por la morfología y histoquímica de los gránulos de secreción–Argentafines (afinidad por sales de plata)–Cromafines (reducen sales de cromo, generalmente células APUD)–Argirófilas (reducen sales de plata) Célula enteroendocrina

de tipo abierto

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Vertebrados

•El sistema enteroendocrino–Clasificación moderna

•Demostración inmunocitoquímica del producto de secreción–Anticuerpos contra cada una de las hormonas

»Tinción hormona-específica

Inmunomarcaje de células secretoras de gastrina en glándulas fúndicas gástricas

(m. ópt.: inmunoperoxidasa)

Inmunomarcaje de células secretoras de grelina en glándulas fúndicas gástricas

(m. ópt.: Izq. inmunofluorescencia)

Vertebrados

•El sistema enteroendocrino–Localización y actividad de hormonas enteroendocrinas*

Murphy KG & Bloom SR (2006) Gut hormones and the regulation of energy homeostasis. Nature, 444: 854-859.

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Vertebrados

•Control nervioso del tracto digestivoPor el SNA (simpático y parasimpático)–Inervación intrínseca: parasimpática

•Ganglios viscerales intramurales–Plexo nervioso submucoso (Meissner)–Plexo nervioso mientérico (Auerbach)

»Reflejos locales: peristaltismo, secreción

–Inervación extrínseca•Fibras nerviosas eferentes (motoras):

–Simpático – fibras postganglionares»Ganglios prevertebrales y colaterales (1)

–Parasimpático – fibras preganglionares»Nervio vago: intestinos cefálico y medio»Nervios pélvicos: intestino posterior

•Fibras nerviosas aferentes (sensoriales)–Pasan por los ganglios raquídeos (2)

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