ANÉLIDOS POLIQUETOS

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1 ANÉLIDOS POLIQUETOS REPASO DE LAS PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS. Cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tronco y pigidio. Cabeza.- Consta de prostomio y peristomio. El prostomio es un lóbulo preoral, sin carácter segmentario, localizado en la región dorsal y que puede llevar estructuras sensoriales (ojos, palpos, antenas, cirros). El peristomio, que tampoco es un auténtico segmento, lleva la boca y, en algunas ocasiones, cirros tentaculares. Tronco.- También denominado metastomio. Está formado por los segmentos o metámeros, que llevan lateralmente los podios con las sedas. Estos segmentos son todos iguales entre sí o bien se distribuyen en grupos longitudinales siendo los de cada grupo iguales entre sí. Pigidio.- Es el último anillo del cuerpo, no segmentario, y que además de llevar el ano, puede presentar cirros anales a menudo denominados uritos . Los podios pueden ser de dos tipos: Birrámeo, que es el más común (Figura 1B). Está constituido por dos ramas: dorsal o notopodio y ventral o neuropodio. Si las dos ramas nacen de una base común, el podio es monóstico (la mayoría) y si nace de dos regiones separadas por una porción de pared corporal, se denomina dístico. Monorrámeo. Presenta una única rama. Evolutivamente se ha originado por reducción del tipo anterior. En algunos casos se habla de podio sesquirrámeo o subbirrámeo, cuando una de las dos ramas está muy reducida. Cada rama del podio puede presentar interiormente una varilla quitinosa de sostén, denominada acícula. De cada rama, en fascículos más o menos individualizados, salen las sedas o quetas. Hay muchos tipos de sedas, que podemos agrupar en dos categorías: sedas simples, formadas por una única pieza y sedas compuestas constituidas por una pieza basal terminada en horquilla, el mango , y otra distal , el artejo . En función de la longitud de las dos puntas de la horquilla del mango se distinguen las sedas homogonfas (con las dos puntas de la misma longitud) y sedas heterogonfas (de diferente longitud). Los cirros son expansiones, generalmente digitiformes, que pueden aparecer en cada rama del podio, distinguiéndose por tanto un cirro dorsal y un cirro ventral. El cirro dorsal puede originar una branquia de forma variada o un élitro, escama dorsal con aspecto más o menos de seta.

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ANÉLIDOS POLIQUETOS

REPASO DE LAS PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS.

Cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tronco y pigidio.

Cabeza.- Consta de prostomio y peristomio. El prostomio es un lóbulo preoral,

sin carácter segmentario, localizado en la región dorsal y que puede llevar estructuras

sensoriales (ojos, palpos, antenas, cirros). El peristomio, que tampoco es un auténtico

segmento, lleva la boca y, en algunas ocasiones, cirros tentaculares.

Tronco.- También denominado metastomio. Está formado por los segmentos o

metámeros, que llevan lateralmente los podios con las sedas. Estos segmentos son

todos iguales entre sí o bien se distribuyen en grupos longitudinales siendo los de cada

grupo iguales entre sí.

Pigidio.- Es el último anillo del cuerpo, no segmentario, y que además de llevar

el ano, puede presentar cirros anales a menudo denominados uritos.

Los podios pueden ser de dos tipos:

Birrámeo, que es el más común (Figura 1B). Está constituido por dos ramas:

dorsal o notopodio y ventral o neuropodio. Si las dos ramas nacen de una base común,

el podio es monóstico (la mayoría) y si nace de dos regiones separadas por una porción

de pared corporal, se denomina dístico.

Monorrámeo. Presenta una única rama. Evolutivamente se ha originado por

reducción del tipo anterior.

En algunos casos se habla de podio sesquirrámeo o subbirrámeo, cuando una

de las dos ramas está muy reducida.

Cada rama del podio puede presentar interiormente una varilla quitinosa de

sostén, denominada acícula. De cada rama, en fascículos más o menos individualizados,

salen las sedas o quetas. Hay muchos tipos de sedas, que podemos agrupar en dos

categorías: sedas simples, formadas por una única pieza y sedas compuestas

constituidas por una pieza basal terminada en horquilla, el mango, y otra distal , el

artejo. En función de la longitud de las dos puntas de la horquilla del mango se

distinguen las sedas homogonfas (con las dos puntas de la misma longitud) y sedas

heterogonfas (de diferente longitud).

Los cirros son expansiones, generalmente digitiformes, que pueden aparecer en

cada rama del podio, distinguiéndose por tanto un cirro dorsal y un cirro ventral. El

cirro dorsal puede originar una branquia de forma variada o un élitro, escama dorsal

con aspecto más o menos de seta.

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♦ Estudio de Nereis diversicolor.

El estudio de todo anélido consiste en examinar la forma general del cuerpo, las

estructuras de la cabeza, de los podios con las sedas y del pigidio.

Figura 4.- Detalle de la cabeza de Nereis

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Figura 5.- Numeración de las distintas regiones de la trompa de un Nereidido.

La disposición de los paragnatos en las distintas regiones de la trompa es un

importante carácter sistemático.

Para el estudio de un podio de Nereis, obsérvese la figura 1B, 2 E y las sedas de la

figura 3 K y L.

♦ Estudio de Nephtys sp.

El prostomio es subpentagonal con 2 pequeños ojos apenas visibles, 4 antenas

cónicas y cortas, insertas dos de ellas en los ángulos anteriores y las otras dos sobre los

lados del prostomio. Boca bajo el peristomio y de la que puede salir una trompa ovoide

que lleva un número variable de hileras de papilas según las especies; la trompa termina

en dos labios verticales con varias papilas bifurcadas más rígidas que las otras. Primer

setígero rudimentario, con un cirro tentacular. El resto presenta podio birrámeos y

monásticos, a pesar de tener sus dos ramas muy separadas. Cada rama está formada por

un mamelón setígero sostenido por una acícula y a su vez cada mamelón se encuentra

entre dos láminas o lamelas pedias, una anterior o presetal y otra posterior o postsetal.

Se debe estudiar la forma de ambas láminas tanto en el neuropodio como en el

notopodio ya que es un carácter sistemático. En el mamelón dorsal, en su parte inferior,

es decir en el arco interrámeo, se encuentra un pequeño cirro dorsal y la branquia con

forma de hoz que es característica del género.

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Figura 6.- a. Región anterior de un Nephtys, con la trompa evaginada. b. Detalle de la

cabeza con la trompa no evaginada. c. Esquema de un podio de la región central del

cuerpo.

♦ Estudio de Eulalia sp.

Cabeza formada por un prostomio redondeado con 5 pequeñas antenas, 4 en la

porción apical y una más retrasada, y con 4 pares de cirros tentaculares repartidos entre

el peristomio y los dos primeros segmentos del tronco. Trompa muy larga con

numerosas papilas. Los podios son monorrámeos con un cirro dorsal muy grande,

ovalado, un mamelón setígero cónico, débilmente bilobulado, en el que se insertan las

sedas compuestas y un cirro ventral de mucho menor tamaño que el dorsal.

Figura 7.- a. Región anterior de un Eulalia con la trompa evaginada. b. Podio c. Seda.

♦ Estudio de ejemplares y podios de Afrodítidos en sentido amplio.

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Lo más característico de las especies de esta familia es que en muchos podios

presentan el cirro dorsal modificado en forma de escama, el élitro. En el género

Lepidonotus, el cuerpo es de aspecto vermiforme y el dorso parece estar completamente

recubierto de élitros, pero se observa, con más detalle, que entre algunos élitros

aparecen cirros dorsales sin modificar. En la cabeza presenta el prostomio con 4 gruesos

ojos, 3 antenas y 2 palpos de gran tamaño, seguido del peristomio con 4 cirros

tentaculares. Los podios son birrámeos monósticos, en la rama dorsal hay una acícula y

varias sedas simples serradas, además del cirro dorsal o el élitro, según de qué podio se

trate; en la rama ventral hay también una acícula y sedas simples, pero muy gruesas

acabadas en punta con unos dientecillos en el extremo y el cirro ventral, más pequeño

que el dorsal.

Figura 8.- a. Aspecto general de un Lepidonotus. b. Detalle de la cabeza. c. Podio con

cirro dorsal no modificado. d. Dos élitros. e. sedas simples.

En el género Aphrodita, cuyo cuerpo es de contorno elíptico, los podios

segregan una estructura de aspecto fibroso que forma sobre el dorso de todo el animal

un fieltro protector. Dicho fieltro debe rasgarse para poder observar los élitros.

♦ Estudio de ejemplares de Diopatra neapolitana.

Son anélidos de gran tamaño que viven en un tubo que fabrican verticalmente en

el sustrato, del que asoma la parte superior. La cabeza es compleja ya que lleva 2

antenas frontales y 5 occipitales en el prostomio y el peristomio porta 2 cirros

tentaculares en el lado dorsal y la boca en el ventral, provista de un complejo aparato

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masticador formado por muchas piezas. A partir del 4º ó 5º setígero aparecen las

branquias en la zona dorsal, por encima de los respectivos cirros dorsales de cada podio.

Dichas branquias tienen forma espiralada. Los cirros dorsales son digitiformes y los

ventrales, más pequeños y ovalados. Los podios tienen dos o tres acículas y distintos

tipos de sedas según la región del cuerpo: En los 4-5 primeros setígeros hay sedas

pseudocompuestas bidentadas además de sedas simples capilares más o menos pilosas.

En los siguientes, sedas simples bilimbadas y sedas pectinadas; a partir del segmento 19

a 25, aparecen gruesas sedas aciculiformes bidentadas provistas de un capuchón.

Presentan 4 uritos, pero es difícil obtener ejemplares completos.

Figura 9.- a. región anterior de Diopatra; b. Podio de la región branquífera; c. Podio de

región abranquífera, d. Seda pectinada; e. Seda acicular bidentada; f. Seda

pseudocompuesta; g. Seda capilar; h. Acícula curvada.

♦ Estudio de ejemplares de Sabélidos.

Se caracterizan por presentar un penacho apical de cirros que actúan como

branquias al tiempo que sirven para capturar el alimento. Construyen un tubo mucoso

fibroso enterrado verticalmente en el sustrato, del que sobresale algunos centímetros, y

en cuyo interior vive quieto el animal, el cual en condiciones normales asoma su

penacho branquial por la abertura del tubo. Los podios son birrámeos, sin acículas y en

ellos se observa en una de las ramas, (la ventral en la región torácica y la dorsal en la

región abdominal) un bocel uncinígero. Es interesante que el animal presenta un canal,

denominado copragogo, que parte del ano y asciende hacia la región anterior por el

lado ventral, hasta que llega a la región torácica en que gira y sigue su recorrido por el

lado dorsal. Se estudiarán ejemplares de los géneros Myxicola y Sabella.

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Figura 10.- Aspecto general de un sabélido.

♦ Estudio de Chaetopterus varipoedatus.

Vive en un tubo en forma de U. El cuerpo está dividido en tres regiones bien

diferenciadas, con un prostomio reducido a una simple banda transversal de la que salen

dos palpos filiformes; en el peristomio hay una boca muy ancha, cuyo labio inferior está

prolongado hacia delante. Región anterior aplanada y formada por 9 segmentos, cuyos

podios tienen ramas dorsales triangulares con sedas en paleta y capilares; los podios del

4º setígero tienen unas gruesas sedas negras y cilíndricas, cortadas oblicuamente. Salvo

el 9º segmento, todos los demás podios de esta región tienen la rama ventral atrofiada.

La región media consta de 5 segmentos: el 1º, muy largo, tiene ramas dorsales de los

podios de aspecto aliformes; en el 2º las ramas dorsales son aquetas y están soldadas

entre sí formando una especie de foseta; en los tres siguientes, los notopodios están

soldados entre sí, formando 3 anchas paletas redondeadas; los neuropodios de estos 5

segmentos están soldados formando ventosas. La región posterior posee de 20 a 70

segmentos cuyos notopodios son cónicos y están erguidos sobre el dorso, mientras que

las ventrales son bilobuladas.

Figura 11.- Chaetopterus varipedatus. 1: palpo. 2: boca. 3: canal ciliado en el dorso de

la región anterior. 4: Notopodio aliforme. 6: foseta alimentaria. 7: paletas. 8: podios sin

modificar de la región posterior.

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♦ Estudio de ejemplares de Equiúridos

Los Equiúridos son un grupo de poliquetos atíopicos ya que carecen de podios,

presentan generalmente un par de sedas uncinadas en la parte anterior del cuerpo, en la

cara ventral. El extremo cefálico se prolonga en un prostomio alargado (trompa)

extensible pero no invaginable denominado lóbulo cefálico, recorrido por un surco

ciliado y terminado en dos lóbulos. En su fondo se encuentra la boca. El ano está situado

en el extremo caudal del cuerpo.

Figura 12.- Esquema de un equiúrido.

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CLAVES DE FAMILIAS DE POLIQUETOS

1. Carecen por completo de acículas ............................................................................... 2

● Con acículas, al menos en alguna región del cuerpo (puede ser solo en el 2º setígero)

……………………………………………………………………….......................…. 41

2. Sin sedas ni estructuras parapodiales ...........................................................….......... 3

● Con sedas en al menos alguna región del cuerpo .....................….................…........... 6

3. Pelágico, con un par de palpos y una hilera de branquias ……………………….....

…………………………………………………………….Poeobiidae (No P.I.) Fig. 29A

● Bentónico, intersticial ................................................................................................. 4

4. Sin antenas ni palpos ...............................…….......................... Dinophilidae Fig. 29B

● Con un par de palpos en la cabeza ....................................................……................... 5

5. Pigidio con o sin cirros, pero en forma de bulbo; palpos sólidos………..…

………………………………………………………..………… Polygordiidae Fig. 29 C

● Pigidio no bulboso, generalmente bilobulado; palpos con canal interno ……. …

…………………………………………………….…...………… Protodrilidae Fig. 29D

6. Con un cirro interrámeo .................................................................. Nerillidae Fig. 29E

● Sin cirro interrámeo ................................................................................................... 7

7. Con sedas compuestas o pseudocompuestas ............................................…............. 8

● Solamente sedas simples (raramente pseudocompuestas) ....................………........... 9

8. Extremo anterior siempre expuesto, sin caja cefálica. Sedas compuestas con una

membrana hialina que cubre la unión entre mango y artejo y el ápice de éste; algunas

especies con papilas ............……………….………………........... Acrocirridae Fig. 29F

● Extremo anterior no expuesto, en general sin caja cefálica. Sedas compuestas o

seudocompuestas falcígeras de aspecto normal; con papilas de estructura característica

por el cuerpo ……….... ......................................... Flabelligeridae (en parte) Fig. 29G

9. Sin antenas ni palpos ..................................................….………............................. 10

● Con una o varias antenas y/o palpos (éstos pueden estar muy retrasados o formar una

corona de filamentos “branquiales”) ............................................................................ 21

10. Con una sola branquia mediana (con aspecto de palpo) en algún segmento anterior

........................................................................................................... Cossuridae Fig. 29H

● Branquias, si existen, un par como mínimo...................................…......................... 11

11

11. Con un escudo esclerotizado ventral posterior .......................... Sternaspidae Fig. 29I

● Sin escudo esclerotizado ..........................…………................................................ 12

12. Con uncinos o con ganchos, al menos ventrales ................................…...…........ 13

● Sin uncinos dorsales ni ventrales ..................................….....…………................... 17

13. Los neuropodios constituidos por boceles anchos de varias filas de uncinos

……………….……………………………………....….. Oweniidae (en parte) Fig. 30A

● Los neuropodios con pocos uncinos que, si forman bocel, se disponen en una sola fila

........................................................................................................................................ 14

12

14. Prostomio con una cresta longitudinal mediana más o menos acusada. La mayoría

de los segmentos cilíndricos alargados, dando al animal el aspecto de una caña de

bambú....................................................................................... Maldanidae Fig. 30B y C

● Prostomio pequeño, redondeado o cónico, sin cresta mediana .................................. 15

15. Branquias conspicuas, restringidas a una zona del cuerpo y constituidas por

filamentos arborescentes o por uno a tres filamentos gruesos. Uncinos ventrales y sin

ligamento subdental ………………...………...…………...……. Arenicolidae Fig. 30D

● “Branquias” inconspicuas, que pueden incluso ser retráctiles. Uncinos dorsales y

ventrales …………………………………………….………….………...................... 16

16. “Branquias” como simples expansiones de la pared del cuerpo, generalmente

retráctiles. Sedas capilares lisas ....................................................... Capitellidae Fig. 30E

● Branquias filiformes dorsales. Sedas capilares espinosas. Uncinos con ligamento

subdental ............................................................................. Questidae (No P.I.) Fig. 30F

17. Sedas capilares o con forma de horquilla, pero dispuestas en una sola rama en cada

podio, de situación ventrolateral .............................. Parergodrilidae (No P.I.) Fig. 30G

● Las sedas se disponen en dos ramas en la mayoría de los podios ....…….................. 18

18. Las dos ramas de cada podio muy separadas y con un órgano ciliado interrámeo.

Branquias, si las hay, restringidas a la porción anterior y de forma arborescente. Sedas

capilares y en forma de horquilla con espinas en los márgenes internos..............

…………………………………………………………..……Scalibregmatidae Fig. 30H

● Las dos ramas de cada podio próximas entre si .............….……............................... 19

19. Ramas de los podios reducidas a fascículos de 2 a 4 sedas. Sedas capilares o

aciculares con forma de gancho, dentadas o no ............................. Ctenodrilidae Fig. 30I

● Ramas de los podios en general con fascículos de sedas más numerosos. Sin sedas

aciculares en forma de gancho ..................................................................................... 20

20. Solo sedas capilares. Branquias, si las hay, en forma de filamentos simples

estrechamente unidos a la parte superior de los podios. Frecuentemente, un surco

medioventral de longitud variable ..................................................... Opheliidae Fig. 30J

● Sedas capilares simples bilimbadas o no (raramente seudocompuestas), rectas o

curvadas. Generalmente branquias en los segmentos anteriores; con lóbulos

notopodiales postsetales alargados ................................... Paraonidae (en parte) Fig. 30K

21. Con palpos y/o una o más antenas ..........................................…............................ 22

● Con solo un apéndice cefálico: una antena media......... Paraonidae (en parte) Fig. 30K

13

22. Palpos con un conducto interno, el cual se dilata en una ampolla; parápodos

solamente en la región anterior y retráctiles ................................ Saccocirridae Fig. 31A

● Sin las características anteriores conjuntamente …................................................... 23

23. Sin sedas en forma de gancho o uncinos ................................................................. 24

● Con sedas en forma de gancho o uncinos .................................…............................. 27

24. Sin papilas epidérmicas ...............................................................…........................ 25

● Con papilas epidérmicas ...........................................…............................................ 26

14

25. Branquias en la región anterior; región posterior con cinturas de sedas capilares y

con, a veces, sedas aciculares de punta plana ....…......…….... Longosomatidae Fig. 31B

● Sin branquias y sin sedas capilares formando anillos completos

...............................................................................…. Trochochaetidae (no P.I.) Fig. 31C

26. Papilas características presentes, especialmente largas y densas alrededor de las

sedas; con branquias ......................................…........ Flabelligeridae (en parte) Fig. 29G

● Papilas interrámeas; sin branquias ...................………........... Fauveliopsidae Fig. 31D

27. Con uncinos que generalmente constituyen boceles ....................……….............. 28

● Sin uncinos pero con ganchos con o sin vaina protectora (capuchón) ...................... 37

28. En los parápodos en que aparecen, los uncinos se disponen en varias filas que

configuran boceles anchos ................................................ Oweniidae (en parte) Fig. 30A

● Los uncinos se disponen en una o pocas filas, dando boceles estrechos ................... 29

29. Con corona de filamentos “branquiales” rodeando a la boca .................................. 35

● Sin corona de filamentos “branquiales”, pero palpos más o menos filiformes en

número variable .................................................................. .......................................... 30

30. Solo un par de palpos con surco ciliado; sedas gruesas en forma de espina en el

cuarto setígero .....................................….................................... Chaetopteridae Fig. 31E

● Más de un par de palpos, que pueden o no retraerse en la cavidad bucal ………...... 31

31. Notosedas del 1º y/o 2º segmento muy modificadas (páleas), se dirigen hacia la

parte anterior y forman un opérculo ............................................................................. 32

● Sin páleas que constituyan un opérculo ..............................................…................... 33

32. Opérculo constituido por dos fascículos de páleas, que son muy gruesas y doradas.

Tubo arenoso cónico muy característico .......…............................ Pectinariidae Fig. 31F

● El opérculo está constituido por dos gruesos pedúnculos que lleva las páleas,

dispuestas en una o dos filas concéntricas. Tubos arenosos adheridos unos a otros

formando grandes masas ............................................................... Sabellariidae Fig. 31G

33. Palpos filamentosos, retráctiles en la boca. Branquias lisas digitiformes, aunque a

veces pinnadas, por lo general dispuestas en una hilera transversa en la región dorsal de

un solo segmento o bien en dos grupos dorsolaterales .......... ... Ampharetidae Fig. 31H

● Palpos filamentosos no retráctiles. Branquias, si las hay, generalmente arborescentes

y en más de un segmento ...................…....………………............................................ 34

15

34. Uncinos torácicos de aspecto acicular, con manubrio largo ....………………....

…………………………………………………….……..……Trichobranchidae Fig. 31I

● Uncinos torácicos de aspecto normal, con manubrio corto …...... Terebellidae Fig. 31J

35. Corona de filamentos “branquiales”, sin nigún filamento modificado; tubo no

calcáreo ...................................................................................…....... Sabellidae Fig. 31K

● Corona de filamentos branquiales, en la que uno o dos filamentos se modifican

formando un opérculo; tubo calcáreo ..................................…..................................... 36

16

36. Cuerpo simétrico con al menos 5 setígeros torácicos. Tubo calcáreao no enrollado

en espiral ........................................................................................... Serpulidae Fig. 32A

● Cuerpo asimétrico, con menos de 5 setígeros torácicos. Tubo calcáreao enrollado en

espiral hacia un lateral ......................................…........................... Spirorbidae Fig. 32B

37. Palpos adheridos ventrolateralmente y de sección circular, con región subapical

dilatada con papilas ........................................................................ Magelonidae Fig. 32C

● Palpos sin unión ventral y de otra forma ............................................….................. 38

38. Primer segmento ápodo y aqueto. Los palpos pueden ser un solo par, pero muy

frecuentemente son muy numerosos y dispuestos en dos grupos, a veces muy retrasados

.......................................................................................................... Cirratulidae Fig. 32D

● Primer segmento similar a los siguientes, generalmente birrámeo, pero en algunos se

pierde el notopodio. Podios con lóbulos postsetales al menos en la región anterior.

Palpos con un surco ciliado (muy frágiles) .................................................................. 39

39. Sedas del primer setígero proyectadas gacia la parte anterior, formando una “caja

cefálica”. Sedas de varios tipos y conspicuas ……...……...… Poecilochaetidae Fig. 32E

● Las sedas del primer setígero, no forman una caja cefálica ………….…….…….… 40

40. En varios segmentos ganchos sin capuchón, dentados, muy fuertes y muy curvados.

Branquias dorsales simples y pareadas ......................... Uncispionidae (no P. I.) Fig. 32F

● Ganchos de aspecto menos sólido, con o sin capuchón. Branquias, cuando las hay,

aplastadas y dorsales, a veces fusionadas lateralmente a los lóbulos notopodiales

postsetales ........................................................….............................. Spionidae Fig. 32G

41. Acículas presentes en la mayoría de los podios, en ambas ramas, o sólo en los

neuropodios ……………………………………………………………....................... 44

● Acículas presentes sólo en el 2º setígero o solamente en los notopodios ..........….... 42

42. Acículas sólo en el 2º segmento, en el cual son las únicas sedas existentes, incluidas

en sendos cirros largos. Pelágicos. ...........…………….….......... Tomopteridae Fig. 32H

● Acículas solamente en los notopodios, bien restringidas a una sola región del cuerpo,

o bien en la mayoría de los setígeros ....................................……….....................….... 43

17

43. Acículas notopodiales en la región anterior; en la región posterior fuertes ganchos

curvados en los neuropodios ...................................................... Psammodrilidae Fig. 32I

● Acículas notopodiales en la mayor parte de los podios. Sin fuertes ganchos curvados.

Con un par de palpos con surco ciliado ……....…. Apistobranchidae (en parte) Fig. 32J

44. Podios de la región posterior con ambas ramas dirigidas dorsalmente……………..

……………..……………………………………………….…….… Orbiniidae Fig. 33A

● Sin la característica anterior ……………………….…….………………………… 45

18

45. Con élitros dorsales, al menos en algunos segmentos del cuerpo (a veces ocultos por

una pelusilla tupida, “fieltro”, que cubre el dorso) Fig. 33B .…………..…......…….... 46

● Sin élitros dorsales .............................................................................…........…....... 51

46. Con neurosedas compuestas ..............................................................…................. 47

● Sin sedas compuestas ...........................................…….....................….................... 48

47. Al menos algunas de las neurosedas compuestas presentan el artejo fino y articulado

.............................................……………….................................... Sigalionidae Fig. 33B

● Las neurosedas compuestas presentan el artejo falcígero, de punta curvada ……....

..............................................................................………................... Pholoidae Fig. 33C

48. Dorso cubierto por “fieltro” que oculta los élitros. Sin cirros en el pigidio. 1º

segmento con podios similares al resto ......................................... Aphroditidae Fig. 33D

● Sin “fieltro” dorsal. Podios del 1º segmento fusionados a la parte inferior de la

cabeza ..................................................................................…...................................... 49

49. Solamente cirros dorsales en el 3º y 6º segmento. Los élitro, con margen lobulado,

aparecen solamente en la región anterior en segmentos alternos. Región posterior con

pseudoélitros o sin ellos (ni cirros dorsales). Acículas del neuropodio en forma de

martillo ........................................................................................... Eulepethidae Fig. 33E

● Con más cirros dorsales. Acículas de punta fina ...........…...........…......................... 50

50. Cirros dorsales y élitros que se alternan a lo largo de todo el cuerpo. Notosedas tipo

espinas, pero también otras con hilos sedosos que se desprenden y se utilizan para

tapizar el tubo. En la región anterior élitros imbricados de modo que la parte anterior de

cada élitro cubre la parte posterior del élitro que tiene delante .......... Acoetidae Fig. 33F

● Solo en la región anterior se alternan élitros y cirros dorsales. La región posterior con

otra distribución, a menudo sin élitros ..............……....................... Polynoidae Fig. 33G

51. Notosedas fuertes y anchas, “páleas”, dispuestas generalmente en abanico sobre el

dorso .................................................................….................... Chrysopetalidae Fig. 33H

● Sin páleas que se dispongan en abanico .........................................….…................... 52

19

52. Con órganos nucales muy conspicuos, complejos e hipertrofiados, situados tras el

prostomio (carúncula) (fig.34A) ........................................................……................... 53

● Sin órganos nucales o con órganos nucales poco aparentes ………………………. 54

53. La carúncula con pliegues ciliados transversales. Branquias en forma de muchas

digitaciones unidas a la base de los notopodios. Sedas más o menos calcificadas, como

espinas frágiles. Sin cirros anales ....................................…...... Amphinomidae Fig. 34A

● Carúncula trilobulada, con crestas ciliadas longitudinales. Branquias divididas en

pequeñas ramas tras los notopodios. Espinas con ornamentación característica,

20

generalmente bífidas y dispuestas en bandas transversales en el dorso. Un par de cirros

pigidiales inflados ........................................................................ Euphrosinidae Fig. 34B

54. Prostomio con, al menos, una antena ............................................….......…........... 61

● Prostomio sin antenas ....................................................................……...…............ 55

55. Con palpos .....................…...................................................................…............... 56

● Sin palpos ........................................................……...............................…............... 57

56. Un par de palpos largos y con un surco ciliado …………………………

……………………………………………...…...… Apistobranchidae (en parte) Fig. 32J

● Palpos de otra forma. región anterior muy modificada con prostomio pequeño más o

menos fusionado con el primer segmento, aqueto y con tentáculos……………………

…………………………………………………….……... Pisionidae (en parte) Fig. 34C

57. Cuerpo discoidal, con 5 pares de podios como máximo. Parásitos (externos o

internos) o comensales de equinodermos ................…............... Myzostomidae Fig. 34D

● Con más de 5 pares de podios ............................…..…….......................................... 58

58. Con trompa sin papilas ni mandíbulas. Pelágicos, transparentes...............................

..........................................................…................... Typhloscolecidae (en parte) Fig. 34E

● Con mandíbulas en la faringe ......................……….................................................. 59

59. Con un par de mandíbulas. Cirros ventrales bien desarrollados. Todas las sedas

compuestas ........................................................................ Nereididae (en parte) Fig. 34F

● Con aparato mandibular complejo, formado por varios pares de piezas. Sin cirros

ventrales o muy reducidos. Con sedas simples .............................................................. 60

60. Entre las neurosedas hay ganchos con capuchón. El aparato bucal presenta dos

piezas simétricas que constituyen el “soporte maxilar”…………………….

…………………………………………….………… Lumbrineridae (en parte) Fig. 34G

● Sin ganchos con capuchón entre las neurosedas. En el labro hay una pieza impar

además de las dos simétricas, que son alargadas .............. Oenonidae (en parte) Fig. 34H

61. Cuerpo muy característico, discoidal de contorno elíptico y dorso más o menos

convexo. Segmentación no aparente. Ectoparásito de poríferos ...... SpintheridaeFig. 34I

● Cuerpo de otra forma, en general alargado y con segmentación aparente .........…... 62

62. Prostomio difícilmente distinguible, por estar más o menos fusionado al peristomio

y al primer segmento (como mínimo) del cuerpo .......................................................... 63

● Prostomio netamente distinguible .....................................……...............….............. 64

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63. Prostomio retraído y fusionado al primer segmento, que es aqueto pero presenta

cirros tentaculares y acículas dirigidas frontalmente. Una antena o dos antenas ......

………………………………………...……….…………. Pisonidae (en parte) Fig. 34C

● Cuerpo recubierto por papilas muy patentes, que generalmente marcan hileras

transversales. Una antena mediana y dos o tres pares de laterales ……………………….

……………………………………….……….……………..… Sphaerodoridae Fig. 35A

64. Prostomio netamente cónico Más o menos puntiagudo pero siempre con cuatro

apéndices anteniformes en su porción apical (Figs. 35B-D) ….……….….…....….......65

● Prostomio de otra forma o, si es cónico, sin cuatro apéndices anteniformes …..... 67

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65. Prostomio cónico liso, de punta roma. Trompa sin mandíbulas. Podios birrámeos de

ramas muy separadas ......... ………........….......................….. Paralacidoniidae Fig. 35B

● Prostomio puntiagudo y formado por varios anillos. Trompa con mandíbulas ......... 66

66. Trompa provista de cuatro grandes mandíbulas apicales. Cirro dorsal pequeño y de

aspecto globoso .......................................................…...................... Glyceridae Fig. 35C

● Trompa provista de varias mandíbulas apicales (más de cuatro) dispuestas en círculo;

dos de ellas son de mayor tamaño. En la porción basal frecuentemente aparecen unas

estructuras en forma de V (“chevrones”) .......…….......................... Goniadidae Fig. 35D

67. Branquias unidas al notopodio pero situadas en el espacio interrámeo. Cuatro

apéndices anteniformes. Sedas todas simples .............….…............ Nephtyidae Fig. 35E

● Sin branquias o, si las hay, nunca situadas en el espacio interrámeo ........…............. 68

68. Trompa desprovista de mandíbulas, aunque puede presentar papilas o incluso

dientes u otras estructuras duras ................................................................…................ 69

● Con, al menos, un par de mandíbulas ............................……….……....................... 77

69. Pelágicos ....................................….......................................................…............... 70

● Bentónicos .......................……................................................................................... 73

70. Una sola antena mediana. Sin palpos y con dos pares de cirros tentaculares. Sedas

simples ..................................……......................... Typhloscolecidae (en parte) Fig. 34E

● Con dos o tres antenas y un par de palpos (a veces anteniformes). Dos a cinco pares

de cirros tentaculares. Con sedas compuestas .........................…....……...................... 71

71. Grandes ojos esferoidales. Tres antenas y un par de palpos (anteniformes). Cirros

ventrales y dorsales foliáceos. Cuerpo vermiforme .......................... Alciopidae Fig. 35F

● Sin ojos. Un par de antenas. Cuerpo relativamente corto ..........……........................ 72

72. Dos o tres pares de cirros tentaculares. Cirros dorsales foliáceos .............................

..............................................................................…............ Lopadorrhynchidae Fig. 35G

● Dos pares de cirros tentaculares. Cirros dorsales alargados ……………………….

……………………………………………….………………...… Pontodoridae Fig. 35H

73. Con un proventrículo muscular característico. Un par de palpos ventrales aplastados

e inarticulados que pueden fusionarse parcialmente .….…...………….. Syllidae Fig.

35J

● Sin proventrículo. Con o sin palpos ..................……….………….…….........…...... 74

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74. Solamente sedas simples, algunas fuertes ganchos .............…....... Pilargidae Fig.

35I

● Sedas compuestas solas o acompañadas de sedas simples ..............……................... 75

75. Prostomio redondeado frontalmente. Palpos ventrales anteniformes. Un (a veces

dos) par de cirros tentaculares muy pequeños. Cirros dorsales pequeños .....

……………………………………..……………………………. Lacydoniidae Fig. 36A

● Prostomio de otra forma. Palpos ventrales anteniformes o con otro aspecto. Cirros

tentaculares conspicuos ..........................................................................…................... 76

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76. Prostomio más o menos ovalado o cordiforme. Un par de palpos ventrales

anteniformes. Hasta cuatro pares de cirros tentaculares. Cirros dorsales foliáceos

..............………..………..……………………………………… Phyllodocidae Fig. 36B

● Prostomio cuadrangular. Palpos ventrales, si los hay, no anteniformes y, a menudo,

biarticulados, con palpóforo (a veces difícil de observar). Hasta 8 pares de cirros

tentaculares …………….. ………………...……...…. Hesionidae (en parte) Fig. 36C ,D

77. Aparato mandibular complejo, compuesto por varios pares de piezas .........…....... 79

● Aparato mandibular constituido por un par de mandíbulas ...........................…........ 78

78. Notosedas compuestas. Un par de mandíbulas ganchudas, con denticulaciones;

además en la trompa hay papilas y/o paragnatos, pero nunca papilas apicales. En los

parápodos hay lóbulos extra-setígeros, tanto en los notopodios como en los

neuropodios …………...............…......….......................... Nereididae (en parte) Fig. 36E

● Nunca notosedas compuestas. Un par de mandíbulas pequeñas, con denticulaciones,

pero no ganchudas; pueden presentar papilas apicales. Parápodos sin lóbulos extra-

setígeros ................................…………….….............. Hesionidae (en parte) Fig. 36C, D

79. Parápodos sin cirros ventrales, o muy reducidos con aspecto de almohadilla ........ 80

● Parápodos de cirros ventrales bien desarrollados .............……................................. 81

80. Entre las neurosedas hay ganchos con capuchón. El aparato bucal presenta dos

piezas simétricas que constituyen el soporte maxilar …………………….………………

…………………………………………….……..….. Lumbrineridae (en parte) Fig. 34G

● Sin ganchos con capuchón entre las neurosedas. En el soporte maxilar hay una pieza

impar además de las dos simétricas, que son alargadas …………………….

.………………………………………………….…......... Oenonidae (en parte) Fig. 34H

81. Siete apéndices anteniformes en el prostomio, dos frontales cortos y cinco

occipitales largos. Tras el prostomio, un anillo ápodo y aqueto….... Onuphidae Fig. 36F

● Menos de siete apéndices prostomiales anteniformes. Tras el prostomio dos anillos

ápodos y aquetos .........................................................................................…............... 82

82. Un par de apéndices anteniformes laterales y (a veces) uno mediano. Un par de

palpos dorsolaterales, a menudo articulados ....................….......... Dorvilleidae Fig. 36G

● De uno a cinco apéndices anteniformes occipitales. Un par de labios bucales de

aspecto más o menos globoso. Cirros dorsales con acículas internas .................

……………………………………………………………………… Eunicidae Fig. 36H.

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