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63 Madera y Bosques 12(1), 2006: 6394 ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (FAGACEAE) de Oaxaca, México Carmen de la Paz Pérez Olvera 1 Susana Vélez Jiménez 1 Jacqueline Ceja Romero 1 RESUMEN Se presenta la descripción anatómica, macroscópica y microscópica de la madera de ocho especies de Quercus provenientes del estado de Oaxaca: Q. affinis Scheidw., Q. conzatti Trel., Q. laurina Humb. & Bonpl., Q. scytophylla Liebm., pertenecientes a la Sección Lobatae (encinos rojos) y Q. glabrescens Benth., Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. peduncularis Née y Q. rugosa Née, ubicadas dentro de la Sección Quercus (encinos blancos). Se muestreó un ejemplar por especie en los munici- pios de Capulalpam de Méndez y San Pedro Yolox del estado de Oaxaca. Para el estudio macroscó- pico se usaron muestras de 12 cm x 7 cm x 1 cm y para el microscópico se hicieron laminillas fijas de cortes y de material disociado. La madera se obtuvo de una troza de 1,30 m cortada de base a copa. Tanto las tablillas como los cortes se hicieron en los tres planos de la madera: transversal, tangencial y radial. A los elementos mensurables se les aplicó un análisis estadístico univariado y se clasificaron con base en la media. Se observaron diferencias en el color de la madera, en el tipo de porosidad, en la distribución y abundancia de los poros, en el tamaño y abundancia de los radios multiseriados y en la presencia y cantidad de los contenidos celulares (cristales, gomas y tílides) entre las especies de los dos subgéneros. PALABRAS CLAVE: Anatomía, madera, Oaxaca, Quercus. ABSTRACT The macroscopic and microscopic anatomical description of the wood of eight species of Quercus from Oaxaca are presented: Q. affinis Scheidw., Q. conzatti Trel., Q. laurina Humb. & Bonpl., Q. scytophylla Liebm. of the section Lobatae (red oaks) and Q. glabrescens Benth., Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. peduncularis Née y Q. rugosa Née of the section Quercus (white oaks). One tree per species was recolected in the Capulalpam de Méndez and San Pedro Yolox municipalities of the Oaxaca State. The macroscopic study was made in wood samples of 12 cm x 7 cm x 1 cm and for the microscopic study slides of dissociated material and cuts were used. The material was obtained from logs of 1,30 m length which were cut from the base to the crown. Samples of wood and slides showing the typical planes of wood were made. For the quantitative elements an univariate statistic analysis was carried out. On their turn, these were classified on the basis of average values. Differences in wood color, type of porosity, size and distribution of pores, abundance of multiseriate rays size and cellular contents (crystals, gums and tylosis) between the species of both subgenus were observed. KEY WORDS: Anatomy, wood, Oaxaca, Quercus. 1 Universidad Autónoma Metropolitana, Departamento de Biología, Av. San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina, Iztapalapa, México, D.F. Ce: [email protected]

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63Madera y Bosques 12(1), 2006: 6394

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Anatomía de la madera de ocho especies deQuercus (FAGACEAE) de Oaxaca, México

Carmen de la Paz Pérez Olvera1

Susana Vélez Jiménez1

Jacqueline Ceja Romero1

RESUMEN

Se presenta la descripción anatómica, macroscópica y microscópica de la madera de ochoespecies de Quercus provenientes del estado de Oaxaca: Q. affinis Scheidw., Q. conzatti Trel., Q.laurina Humb. & Bonpl., Q. scytophylla Liebm., pertenecientes a la Sección Lobatae (encinos rojos) yQ. glabrescens Benth., Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. peduncularis Née y Q. rugosa Née, ubicadasdentro de la Sección Quercus (encinos blancos). Se muestreó un ejemplar por especie en los munici-pios de Capulalpam de Méndez y San Pedro Yolox del estado de Oaxaca. Para el estudio macroscó-pico se usaron muestras de 12 cm x 7 cm x 1 cm y para el microscópico se hicieron laminillas fijas decortes y de material disociado. La madera se obtuvo de una troza de 1,30 m cortada de base a copa.Tanto las tablillas como los cortes se hicieron en los tres planos de la madera: transversal, tangencialy radial. A los elementos mensurables se les aplicó un análisis estadístico univariado y se clasificaroncon base en la media. Se observaron diferencias en el color de la madera, en el tipo de porosidad, enla distribución y abundancia de los poros, en el tamaño y abundancia de los radios multiseriados y enla presencia y cantidad de los contenidos celulares (cristales, gomas y tílides) entre las especies delos dos subgéneros.

PALABRAS CLAVE: Anatomía, madera, Oaxaca, Quercus.

ABSTRACT

The macroscopic and microscopic anatomical description of the wood of eight species ofQuercus from Oaxaca are presented: Q. affinis Scheidw., Q. conzatti Trel., Q. laurina Humb. & Bonpl.,Q. scytophylla Liebm. of the section Lobatae (red oaks) and Q. glabrescens Benth., Q. obtusata Humb.& Bonpl., Q. peduncularis Née y Q. rugosa Née of the section Quercus (white oaks). One tree perspecies was recolected in the Capulalpam de Méndez and San Pedro Yolox municipalities of theOaxaca State. The macroscopic study was made in wood samples of 12 cm x 7 cm x 1 cm and for themicroscopic study slides of dissociated material and cuts were used. The material was obtained fromlogs of 1,30 m length which were cut from the base to the crown. Samples of wood and slides showingthe typical planes of wood were made. For the quantitative elements an univariate statistic analysiswas carried out. On their turn, these were classified on the basis of average values. Differences inwood color, type of porosity, size and distribution of pores, abundance of multiseriate rays size andcellular contents (crystals, gums and tylosis) between the species of both subgenus were observed.

KEY WORDS:Anatomy, wood, Oaxaca, Quercus.

1 Universidad Autónoma Metropolitana, Departamento de Biología, Av. San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina,Iztapalapa, México, D.F. Ce: [email protected]

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INTRODUCCIÓN

En México, las especies de encinosconstituyen uno de los recursos forestalesmaderables más abundantes de losbosques de clima templado (Rzedowski,1981). Se han registrado entre 135 y 140especies (Nixon, 1993; Valencia, 2004).Sin embargo, la mayoría de ellas sontaladas sin un adecuado plan de manejo,lo que altera negativamente los ecosis-temas en que crecen y por consecuencia,se desaprovecha este valioso recursoforestal (De la Paz Pérez, 2000). Entre lascausas principales de este desperdicioestán: la falta de una selección de lasespecies y su posible utilización deacuerdo con sus características anató-micas, así como la aplicación de técnicasinadecuadas en los procesos de aprove-chamiento acordes con las propiedadestecnológicas de la madera.

Los estados que tienen mayornúmero de especies de Quercus y en loscuales se explotan más son: Chihuahua,Durango, Jalisco, Michoacán, Guerrero,Oaxaca, Puebla y Veracruz (Zavala,1990, 1995; INEGI, 2000; De la Paz Pérezet al., 2000). Sin embargo, es importantemencionar que la industrialización delrecurso está muy por debajo de lo quepudiera obtenerse si se consideraran lascaracterísticas propias de cada especie yse aplicaran los tiempos y normas apro-piadas para su procesamiento e industria-lización, sobre todo en el aserrío y en elsecado (De la Paz Pérez, 2000).

Existen algunos trabajos relativos ala anatomía de la madera de algunos taxade Quercus, con material recolectado envarios estados de la República (De la PazPérez, 1974, 1976, 1982, 1985, 2000;Corral, 1981; Guerrero, 1985; De la PazPérez y Quintanar, 1994; Quintanar et al.,1996). Sin embargo, éste es el primertrabajo que estudia la anatomía de espe-

cies de Oaxaca, que por otra parte, es elestado más rico en especies del géneropara el país (Valencia, 2004).

OBJETIVO

El objetivo de este trabajo esconocer y comparar las propiedadesanatómicas de la madera de ocho espe-cies del género Quercus que crecen en elestado de Oaxaca: Q. affinis Scheidw., Q.conzatti Trel., Q. laurina Humb. & Bonpl.,Q. scytophylla Liebm. (encinos rojos), Q.glabrescens Liebm., Q. obtusata Humb. &Bonpl., Q. peduncularis Née y Q. rugosaNée (encinos blancos). Ya que se consi-dera que el manejo y el aprovechamientode la madera de encino, depende delconocimiento de las característicasestructurales de la misma, como son lasdescripciones anatómicas completas.

METODOLOGÍA

El material de las especies seobtuvo de ocho árboles recolectados enun bosque de pino-encino, en los munici-pios de Capulalpam de Méndez y de SanPedro Yolox, Oaxaca (Fig. 1). Los ejem-plares de respaldo se depositaron en elHerbario Metropolitano UAMIZ “Dr. RamónRiba y Nava” y en el Herbario del INIFAP“Luciano Vela Gálvez”. Las muestras demadera se registraron en la XilotecaUAMIZ y en la Xiloteca del INIFAP (Tabla 1).

De cada árbol se cortó una troza de1,30 m de longitud; a la altura de 1,30 mse cortaron dos rodajas de 2 cm de grosoren las que se muestrearon cuatro cubosde 2x 2 x2 cm, tanto de la albura como delduramen. Los cubos se ablandaron aebullición en agua destilada, aproximada-mente durante 30 horas y de ellos seobtuvieron cortes de 15 a 20 µm degrosor, en los planos transversal, tangen-cial y radial.

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Figura 1. Ubicación de los municipios de recolecta del material

Tabla 1. Registro de las especies estudiadas

Registro Nombre

científicoSubgénero Nombre

común Municipio Xiloteca Herbario

Q. affinis Hoja blanca

Capulalpam M-180 52127

Q. conzatti Cucharita Capulalpam M-179 52126

Q. laurina Encino Yolox X-169 16664

Q. scytophylla

Erythrobalanus(encinos rojos)

Hoja blanca

Capulalpam M-178 52125

Q. glabrescens Roble Yolox X-197 12654

Q. obtusata Roble Capulalpam M-181 52128

Q. peduncularis Roble Yolox X-200 12657

Q. rugosa

Leucobalanus(encinos blancos)

Roble Yolox X-201 12658

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Los cortes se tiñeron con verde yododurante dos minutos, se lavaron con aguadestilada y se deshidrataron en alcoholesal 30%, 50%, 70%, 96% y 100%, realizán-dose dos cambios de cinco minutos encada uno, posteriormente se colocaron enxilol, y finalmente se montaron con resinasintética.

De los cubos se cortaronpequeñas virutas tanto de la alburacomo del duramen, las cuales se colo-caron por separado en tubos de ensayeagregando en estos la solución deJeffrey (Johansen, 1940). Luego, elmaterial se lavó con agua destilada envarias ocasiones, hasta eliminar porcompleto la mezcla. Una vez disociadose tiñó con pardo de Bismarck y sehicieron preparaciones fijas montán-dolas con gelatina glicerinada. Lasdescripciones microscópicas sehicieron de acuerdo con IAWACommittee (1989). Los elementosmensurables fueron sometidos a unanálisis estadístico univariado y seclasificaron con base en la media.

Del resto de la troza se obtuvierontablillas de 15 x 7 x 1 cm que se emplea-ron para describir las característicasmacroscópicas usando las tablas declasificación de Tortorelli (1956) y parael color, las tablas de Munsell (1990).Para cada especie se describió: el color,el olor, el sabor, el brillo, el veteado, latextura, el hilo y la visibilidad de loselementos celulares.

Los nombres comunes, las caracte-rísticas botánicas y los datos de distribu-ción se dieron conforme a Martínez(1981) y Zavala (1995). De acuerdo conlas características anatómicas de lamadera se sugieren usos específicospara las especies.

Sitios de recolección

El municipio de Capulalpam deMéndez, Oaxaca (Fig.1), se localiza entrelas coordenadas 17° 18’ de latitud Norte y96° 27’ de longitud Oeste, en la ProvinciaFisiográfica Sierra Madre del Sur, Subpro-vincia Sierras Orientales. El clima estemplado húmedo con abundantes lluviasen verano C(m), la temperatura mediaanual es de 22 °C, la precipitación mediaes de 1500 mm y su altitud promedio esde 2040 msnm. Limita hacia el Sur conlos municipios de Laxapa, Xiacui y Nati-vidad; al Este y Noreste con el municipiode Ixtlán; al Norte con el municipio deYotao, y al Oeste con los municipios deJuquila, Vijanos y Yalina (INEGI, 1990).

Las especies recolectadas en estemunicipio fueron: Q. affinis, Q. conzatti, Q.obtusata y Q. scytophylla, en la localidadde Río de los Pavos en un bosque depino-encino a una altitud de 2500 msnm.

El municipio de San Pedro Yolox(Fig. 1), se localiza entre las coordenadas17° 35’ de latitud Norte y 96° 33’ delongitud Oeste, en la Provincia Fisiográ-fica Sierra Madre del Sur, SubprovinciaSierras Orientales. El clima es templadohúmedo con abundantes lluvias enverano C(m), la temperatura media anuales de 22 °C, la precipitación media es de1500 mm y su altitud promedio es de1940 msnm. Limita hacia el Sureste conel municipio de Comaltepec; al Oeste conel municipio de Quitepec y, al Norte conlos municipios de Usila y Valle Nacional(INEGI, 1990).

Las especies recolectadas en estemunicipio fueron: Q. glabrescens, Q.laurina, Q. peduncularis y Q. rugosa, en lalocalidad de El Carrizal en un bosque depino-encino a una altitud de 2650 msnm.

66 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

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RESULTADOS

Descripción de las especies

ENCINOS ROJOS

FAGACEAE, Subgénero Erythrobalanus,Sección Lobatae

1. Quercus affinis Scheidw. (Lám. 1)

Nombres comunes: Encino, encinolaurelillo, encino roble, manzanillo, encinode hoja delgada, titzmol, shishihuilón,encino de hoja blanca.

Distribución: Nuevo León, Tamaulipas,San Luis Potosí, Guanajuato, Querétaro,Hidalgo, México, Distrito Federal, Tlax-cala, Puebla, Veracruz y Oaxaca.

Características botánicas (Lám. 1a)Árbol de 6 a 12 m de alto, con ramillasde 2 mm de diámetro, de color pardorojizo con lenticelas pequeñas y pálidas.Hojas delgadas, tiesas y brillantes, elíp-tico-acuminadas o lanceoladas-oblongas, de 4,5 a 9 cm de largo por 1,5a 2 cm de ancho, lisas en ambas caras,margen dentado desde la región mediahasta el ápice. Fruto (bellota) ovoide, de13 mm de largo, anual o bianual, solita-rios o por pares sobre un pedúnculo de 8mm de largo.

Características macroscópicas de lamadera (Tabla 2 y Lám. 1b-1c)La madera no presenta diferencia decolor entre la albura y el duramen, es de

color blanco rosáceo (7.5YR 8/2). Losradios multiseriados son de color castañorojizo (2.5YR 5/2) contrastando con losdemás elementos celulares. No tiene olorni sabor, el brillo es mediano, el veteadoes pronunciado, la textura es gruesa y elhilo es recto. Los anillos de crecimientoestán marcados por una hilera de fibras.

Características microscópicas de lamadera (Tabla 2 y Lám. 1d-1f)La madera presenta porosidad semia-nular, los poros de la madera tempranason más grandes que los de la maderatardía. A través del anillo se ve un cambiogradual del tamaño de los poros. Losporos son exclusivamente solitarios y searreglan en hileras radiales. Son poconumerosos, de contorno oval, dediámetro tangencial mediano en lamadera temprana y pequeño en la tardía.Los elementos de vaso son de longitudmediana, con platina de perforaciónsimple, paredes terminales oblicuas ypunteaduras areoladas alternas de formaoval. Las punteaduras vaso-radio sonsimples, con bordes reducidos y arreglovertical. Alrededor de algunos vasos de lamadera temprana se encuentrantraqueidas vasicéntricas. Pocos vasospresentan tílides. El parénquima axial esdifuso en agregados. Los radios sonuniseriados y multiseriados, homogé-neos, formados por células procum-bentes. Los primeros son numerosos, lamayoría de 13 células de altura. Losmultiseriados son poco numerosos, altosy anchos. Las fibras son de tipo libriformey fibrotraqueidas, de longitud mediana,diámetro fino y pared mediana.

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68 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Lámina 1. Quercus affinis Scheidw. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x).

(f) Corte radial (10x)

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70 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

2. Quercus conzatti Trel. (Lám. 2)

Nombres comunes: Cucharita.

Distribución: Oaxaca.

Características botánicas (Lám. 2a)Árbol de 8 a 10 m de alto con ramillasfuertes, acanaladas y con lenticelasnumerosas. Hojas de 9 a 12 cm de largopor poco menos de ancho, orbiculares aalgo obovadas, haz brillante y liso, envésdensamente tomentoso, margen entero ocon dientes terminados en cerdasdelgadas y cortas principalmente hacia elápice. Fruto (bellota) ovoide, de 10 mmde largo, anual, varios agrupados en uneje de 4 a 5 cm de largo.

Características macroscópicas de lamadera (Tabla 3 y Lám. 2b-2c)La madera no presenta diferencia decolor entre albura y duramen, es de colorrosa (7.5YR 7/3), los radios multiseriadosson de color rojo pálido (10R 6/4) contras-tando con los demás elementos celulares.No tiene olor ni sabor, el brillo esmediano, el veteado pronunciado, latextura gruesa y el hilo recto. Los anillosde crecimiento están marcados por unahilera de fibras.

Características microscópicas de lamadera (Tabla 3 y Lám. 2d-2f)La madera presenta porosidad semi-anular, los poros de la madera tempranason un poco más grandes que los de lamadera tardía. Los poros son exclusiva-mente solitarios y se arreglan en hilerasradiales. Son poco numerosos, decontorno oval y circular, de diámetrotangencial mediano en la mayoría ypequeño en algunos poros de la maderatardía. Los elementos de vaso son delongitud mediana, con platina de perfora-ción simple, paredes terminales oblicuasy punteaduras areoladas alternas deforma oval. Las punteaduras vaso-radioson simples, con bordes reducidos yarreglo vertical. Alrededor de algunosvasos de la madera temprana se encuen-tran traqueidas vasicéntricas. Pocosvasos presentan tílides. El parénquimaaxial es difuso en agregados. Los radiosson uniseriados y multiseriados, homogé-neos, formados por células procum-bentes. Los primeros son numerosos, de14 células de altura. Los multiseriadosson poco numerosos, altos y anchos. Losradios uniseriados presentan escasoscristales de forma romboidal. Las fibrasson de tipo libriforme y fibrotraqueidas, delongitud mediana, diámetro fino y paredmediana.

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Lámina 2. Quercus conzatti Trel. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. c. Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x).

(f) Corte radial (10x)

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73Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94

3. Quercus laurina Humb. & Bonpl.(Lám. 3)

Nombres comunes: Chilillo, encinolaurelillo, encino hoja angosta, encinoroble, encino colorado, encino blanco,encino prieto, encino uricua, atlualpitza-hual, xicatahua, tesmolera y huitzalacate.

Distribución: Tamaulipas, Durango, SanLuis Potosí, Sinaloa, Nayarit, Jalisco,Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca,Chiapas, Aguascalientes, Guanajuato,Querétaro, Hidalgo, Tlaxcala, México,Distrito Federal, Morelos, Puebla y Veracruz.

Caracteristicas botánicas (Lám. 3a)Árbol de 10 a 25 m de alto, con ramillasde 2,3 mm de diámetro, de color rojooscuro con lenticelas pequeñas. Hojasdeciduas, anchamente lanceoladas uoblanceoladas, de 7 a 10 cm de largo por2,5 a 3 cm de ancho, haz liso y brillante,envés con pubescencia lanosa en lasaxilas, margen entero con dos dientesaristados a cada lado cerca del ápice.Fruto (bellota) ovoide, de 12 mm de largo,bianual, solitario o por pares sobre unpedúnculo de 5 a 15 mm de largo.

Características macroscópicas de lamadera (Tabla 4 y Lám. 3b-3c)La madera no presenta diferencia decolor entre albura y duramen, es de colorcastaño rojizo claro (5YR 6/4), los radiosmultiseriados son de color castaño rojizo(2,5YR 5/3) contrastando con los demáselementos celulares. No tiene olor nisabor característicos, el brillo es mediano,

el veteado pronunciado, la textura gruesay el hilo recto. Los anillos de crecimientoestán marcados por una hilera de fibras yporos de mayor diámetro que los del restodel anillo.

Características microscópicas de lamadera (Tabla 4 y Lám. 3d-3f)La madera presenta porosidad semi-anular, los poros de la madera tempranason más grandes que los de la maderatardía, forman de una a dos hileras. Losporos son exclusivamente solitarios y searreglan en hileras radiales y diagonales.Son poco numerosos, de contorno oval ycircular, de diámetro tangencial medianoen la madera temprana y pequeño en latardía. Los elementos de vaso son delongitud mediana, con platina de perfora-ción simple, paredes terminales oblicuasy punteaduras areoladas alternas deforma oval. Las punteaduras vaso-radioson simples, con bordes reducidos yarreglo vertical. Alrededor de algunosvasos de la madera temprana se encuen-tran traqueidas vasicéntricas. El parén-quima axial es difuso en agregados.Algunas células presentan cristales deforma romboidal. Los radios son unise-riados y multiseriados, homogéneos,formados por células procumbentes. Losprimeros son numerosos, de 11 célulasde altura. Los multiseriados son poconumerosos, altos y anchos. Presentangran cantidad de taninos. Las fibras sonde tipo libriforme y fibrotraqueidas, delongitud mediana, diámetro fino y paredmediana.

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74 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Lámina 3. Quercus laurina Humb. & Bonpl. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablillatangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x).

(f) Corte radial (10x)

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76 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

4. Quercus scytophylla Liebm. (Lám. 4)

Nombres comunes: encino prieto,encino blanco, encino rosillo y encino dehoja blanca.

Distribución: Sonora, Chihuahua,Durango, Sinaloa, Jalisco, Michoacán,Guerrero, Oaxaca, Chiapas, México yPuebla.

Características botánicas (Lám. 4a)Árbol hasta de 20 m de alto, con el troncode 40 a 70 cm de diámetro, con ramillasde 3 mm de diámetro, de color castañooscuro, con lenticelas pequeñas y ovales.Hojas elípticas, agudas, de 7 a 15 hasta20 cm de largo por 7 a 9 de ancho, hazliso, envés densamente blanco tomen-toso, margen con dientes aristados irre-gularmente dispuestos o a veces entero.Fruto (bellota) ovoide, de 12 a 13 mm delargo, bianual, solitario o en grupos sobreun pedúnculo de 3-6 mm de largo.

Características macroscópicas de lamadera (Tabla 5 y Lám. 4b-3c)La madera no presenta diferencia decolor entre albura y duramen, es de colorcastaño muy pálido (5YR 7/3), los radiosmultiseriados son de color gris rojizo (10R6/1) contrastando con los demás

elementos celulares. No tiene olor nisabor, el brillo es mediano, el veteadopronunciado, la textura gruesa y el hilorecto. Los anillos de crecimiento estánmarcados por una hilera de fibras.

Características microscópicas de lamadera (Tabla 5 y Lám. 4d-4f)La madera presenta porosidad difusa.Los poros son exclusivamente solitarios yse arreglan en hileras radiales. Son poconumerosos, de contorno oval y circular,de diámetro tangencial mediano. Loselementos de vaso son de longitudmediana, con platina de perforaciónsimple, paredes terminales oblicuas ypunteaduras areoladas alternas de formaoval. Las punteaduras vaso-radio sonsimples, con bordes reducidos y arreglovertical. Alrededor de algunos vasos de lamadera temprana se encuentrantraqueidas vasicéntricas. El parénquimaaxial es difuso en agregados. Los radiosson uniseriados y multiseriados, homogé-neos, formados por células procum-bentes. Los primeros son numerosos, de12 células de altura. Los multiseriadosson poco numerosos, altos y muy anchos.Las fibras son de tipo libriforme y fibrotra-queida, de longitud mediana, diámetrofino y pared gruesa.

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77Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94

Lámina 4. Quercus scytophylla Liebm. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial.(c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x).

(f) Corte radial (10x)

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79Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94

ENCINOS BLANCOS

FAGACEAE, Subgénero Leucobalanus,Sección Quercus

5. Quercus glabrescens Benth. (Lám. 5)

Nombres comunes: encino, encinoblanco y quebracho.

Distribución: San Luis Potosí, Micho-acán, Oaxaca, Hidalgo, México, Morelos,Tlaxcala, Puebla y Veracruz.

Características botánicas (Lám. 5a)Árbol de 6 a 20 m de alto, con ramillas de3 mm de diámetro, de color castaño rojizoa grisáceo, con lenticelas de coloramarillo. Hojas oblanceoladas o elíptico-oblanceoladas, de 7 a 5 cm de largo por1 a 2 de ancho, margen con 2 a 4 dientesa cada lado, haz brillante y glabro, envésverde brillante y glabro, margen fuerte-mente revoluto, con dos a cuatro dientesa cada lado hacia la mitad superior de lahoja. Fruto (bellota) ovoide, de 15 mm delargo, anual, solitario, con pedúnculo de3,5 cm de largo.

Características macroscópicas de lamadera (Tabla 6 y Lám. 5b-4c)La madera no presenta diferencia decolor entre albura y duramen, es de colorcastaño amarillo claro (10YR 6/4), losradios multiseriados son de color castañooscuro (10YR 4/3) contrastando con los

demás elementos celulares. No tiene olorni sabor, el brillo es mediano, el veteadopronunciado, la textura gruesa y el hilorecto. Los anillos de crecimiento estánmarcados por una hilera de fibras.

Características microscópicas de lamadera (Tabla 6 y Lám. 5d-5f)La madera presenta porosidad difusa.Los poros son exclusivamente solitarios yse arreglan en hileras radiales largas.Son poco numerosos, de contorno oval ycircular, de diámetro tangencial mediano.Los elementos de vaso son de longitudmediana, con platina de perforaciónsimple, paredes terminales oblicuas ypunteaduras areoladas alternas de formaoval. Las punteaduras vaso-radio sonsimples, con bordes reducidos y arreglovertical. Alrededor de algunos vasos de lamadera temprana se encuentrantraqueidas vasicéntricas. La mayoría delos vasos presentan tílides. El parén-quima axial es difuso en agregados. Losradios son uniseriados y multiseriados,homogéneos, formados por célulasprocumbentes. Los primeros son nume-rosos, de 11 células de altura. Los multi-seriados son poco numerosos, altos yextremadamente anchos. Presentanpocos cristales de forma romboidal. Lasfibras son de tipo libriforme y fibrotra-queidas, de longitud mediana, diámetrofino y pared gruesa.

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80 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Lámina 5. Quercus glabrescens Benth. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial.(c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x).

(f) Corte radial (10x)

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82 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

6. Quercus obtusata Humb. & Bonpl.(Lám. 6)

Nombres comunes: encino, encinoblanco, encino negro, encino avellano,encino prieto, encino calichahuatl, casa-huicahuatl y encino roble.

Distribución: Nuevo León, Tamaulipas,Durango, Zacatecas, San Luis Potosí,Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán,Guerrero, Oaxaca, Guanajuato, Queré-taro, Hidalgo, Tlaxcala, México, DistritoFederal, Morelos, Puebla y Veracruz.

Características botánicas (Lám. 6a)Árbol de 6 a 16 m de alto, con tronco de30 a 45 cm de diámetro, ramillasdelgadas, de 2 a 3 mm de diámetro, decolor grisáceo. Hojas oblanceolado-oblongas u obovadas de 10 a 20 cm delargo por 4 a 6 cm de ancho, margenondulado-crenado o dentado. Fruto(bellota) ovoide de 15 a 18 mm de largo,anual, varios agrupados en un pedúnculode 1 a 9 cm de largo.

Características macroscópicas de lamadera (Tabla 7 y Lám. 6b-6c)La madera presenta diferencia de colorentre albura y duramen. La albura es decolor blanco (10YR 8/1) y el duramen esde color castaño amarillo claro (10YR6/4). Los radios multiseriados en la alburason de color gris castaño claro (10YR 4/2)contrastando levemente con los demáselementos celulares. Los radios multise-

riados en el duramen son de colorcastaño oscuro (10YR 4/3) contrastandocon los demás elementos celulares. Notiene olor ni sabor, el brillo es mediano, elveteado pronunciado, la textura gruesa yel hilo recto. Los anillos de crecimientoestán marcados por una hilera de fibras.

Características microscópicas de lamadera (Tabla 7 y Lám. 6d-6f)La madera presenta porosidad difusa.Los poros son exclusivamente solitarios yse arreglan en hileras diagonales. Sonpoco numerosos, de contorno oval ycircular, de diámetro tangencial mediano.Los elementos de vaso son de longitudmediana, con platina de perforaciónsimple, paredes terminales oblicuas ypunteaduras areoladas alternas de formaoval. Las punteaduras vaso-radio sonsimples, con bordes reducidos y arreglovertical. Alrededor de algunos vasos de lamadera temprana se encuentrantraqueidas vasicéntricas. Los vasospresentan gran cantidad de tílides. Elparénquima axial es difuso en agregados.Presenta gran cantidad de cristales deforma romboidal. Los radios son unise-riados y multiseriados, homogéneos,formados por células procumbentes. Losprimeros son numerosos, de 11 célulasde altura. Los multiseriados son poconumerosos, altos y extremadamenteanchos. Presentan taninos y gomas. Lasfibras son de tipo libriforme y fibrotra-queidas, de longitud mediana, diámetrofino y pared muy gruesa.

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83Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94

Lámina 6. Quercus obtusata Humb. & Bonpl. (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablillatangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x).

(f) Corte radial (10x)

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85Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94

7. Quercus peduncularis Née (Lám. 7)

Nombres comunes: encino roble yencino negro.

Distribución: Jalisco, Michoacán,Guerrero, Oaxaca, Chiapas, México yVeracruz.

Características botánicas (Lám. 7a)Árbol de 2 a 18 m de alto, con troncohasta de 75 cm de diámetro, con ramillasde 1 a 5 mm de diámetro, de colorcastaño, con lenticelas pálidas y muy visi-bles. Hojas gruesas y coriáceas de 6 a 16cm de largo por 3 a 10 de ancho,obovadas ocasionalmente oblanceoladaso elípticas, margen ondulado-dentado oaserrado, revoluto. Fruto (bellota) ovoide,de 15 mm de largo, pubescente, anual,solitario o en grupos, en un pedúnculo de4 mm de largo o a veces sésil.

Características macroscópicas de lamadera (Tabla 8 y Lám. 7b-7c)La madera no presenta diferencia decolor entre albura y duramen, es de colorcastaño (7.5YR 5/3). Los radios multise-riados son de color castaño oscuro(7.5YR 4/3) contrastando con los demáselementos celulares. No tiene olor nisabor, el brillo es mediano, el veteadopronunciado, la textura gruesa y el hilo

recto. Los anillos de crecimiento estánbien delimitados por una hilera de fibras.

Características microscópicas de lamadera (Tabla 8 y Lám. 7d-7f)La madera presenta porosidad difusa.Los poros son exclusivamente solitarios yse arreglan en forma dendrítica. Son poconumerosos, de contorno oval y circular,de diámetro tangencial mediano. Loselementos de vaso son de longitudmediana, con platina de perforaciónsimple, paredes terminales oblicuas ypunteaduras areoladas alternas de formaoval. Las punteaduras vaso-radio sonsimples, con bordes reducidos y arreglovertical. Alrededor de algunos vasos de lamadera temprana se encuentrantraqueidas vasicéntricas. Los vasospresentan gran cantidad de tílides. Elparénquima axial es difuso en agregados.Presenta gran cantidad de gomas. Losradios son uniseriados y multiseriados,homogéneos y formados por célulasprocumbentes. Los primeros son nume-rosos, de 8 células de altura. Los multise-riados son poco numerosos, altos y muyanchos, con pocos cristales de formaromboidal. Las fibras son de tipo libri-forme y fibrotraqueidas, de longitudmediana, diámetro fino y pared muygruesa.

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86 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

Lámina 7. Quercus peduncularis Née (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial.(c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x).

(f) Corte radial (10x)

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88 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

8. Quercus rugosa Née (Lám. 8)

Nombres comunes: encino, encinocuero, encino blanco liso, encino de asta,encino avellano, encino tocuz, encinoquebracho, encino roble, encino hoja-rasca y encino negro.

Distribución: Baja California Sur,Sonora, Chihuahua, Coahuila, NuevoLeón, Durango, Zacatecas, San LuisPotosí, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoa-cán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Aguas-calientes, Guanajuato, Querétaro,Hidalgo, Tlaxcala, México, DistritoFederal, Morelos, Puebla y Veracruz.

Características botánicas (Lám. 8a)Árbol hasta de 20 m de alto, con tronco de45 cm de diámetro, con ramillas fuertes,de 3 a 4 mm de diámetro y con lenticelasmuy visibles. Hojas duras y coriáceas, de8 a 10 cm de largo por 3 a 5 de ancho,ampliamente elíptico-obovadas, hazbrillante y casi liso, envés tomentoso,margen crenado-aserrado hacia el ápice.Fruto (bellota) ovoide a largamenteovoide, de 12-20 mm de largo, anual, soli-tario o en grupos de 2 a 3, en un pedún-culo de 3 a 6 cm de largo.

Características macroscópicas de lamadera (Tabla 9 y Lám. 8b-8c)La madera presenta diferencia de colorentre albura y duramen. La albura es decolor castaño muy pálido (10YR 8/3) y elduramen es de color castaño amarillento(10YR 5/3). Los radios multiseriados en laalbura son de color gris claro (10YR 7/2)

contrastando levemente con los demáselementos celulares. Los radios multise-riados en el duramen son de colorcastaño grisáceo oscuro (10YR 4/2)contrastando con los demás elementoscelulares. No tiene olor ni sabor, el brilloes mediano, el veteado pronunciado, latextura gruesa y el hilo recto. Los anillosde crecimiento no están bien marcados.

Características microscópicas de lamadera (Tabla 9 y Lám. 8d-8f)La madera presenta porosidad difusa.Los poros son exclusivamente solitarios yse arreglan en hileras radiales y diago-nales. Son poco numerosos, de contornooval y circular, de diámetro tangencialmediano. Los elementos de vaso son delongitud mediana, con platina de perfora-ción simple, paredes terminales oblicuasy punteaduras areoladas alternas deforma oval. Las punteaduras vaso-radioson simples, con bordes reducidos yarreglo vertical. Alrededor de algunosvasos de la madera temprana se encuen-tran traqueidas vasicéntricas. Los vasospresentan gran cantidad de tílides. Elparénquima axial es difuso en agregados.Los radios son uniseriados y multise-riados, homogéneos, formados porcélulas procumbentes. Los primeros sonnumerosos, de 12 células de altura. Losmultiseriados son poco numerosos, altosy muy anchos. Presentan gran cantidadde gomas. Las fibras son de tipo libri-forme y fibrotraqueidas, de longitudmediana, diámetro fino y pared muygruesa.

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89Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94

Lámina 8. Quercus rugosa Née (a) Ejemplar de herbario. (b) Tablilla tangencial. (c) Tablilla radial. (d) Corte transversal (2,5x). (e) Corte tangencial (2,5x).

(f) Corte radial (10x)

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DISCUSIÓN

La madera de las ocho especiesestudiadas tiene características macroscó-picas semejantes (el olor y sabor no distin-guible, el brillo mediano, el veteadopronunciado, la textura gruesa y el hilorecto), aunque las dimensiones de losradios multiseriados hacen que el veteadosea más pronunciado y la textura másgruesa en las especies de encinos blancos(Tablas 2 al 9, Lám. 1 al 8, letra b-c).

En lo que a las característicasmicroscópicas se refiere, todas las espe-cies presentan poros solitarios, poconumerosos, de contorno oval o circular,con los elementos de vaso con platinasde perforación simple, paredes terminalesoblicuas y punteaduras areoladasalternas, las punteaduras vaso-radio sonsimples, de bordes reducidos y arreglovertical. Alrededor de algunos vasos sepresentan traqueidas vasicéntricas,parénquima difuso en agregados, radiosuniseriados y multiseriados de tipo homo-géneo y fibras libriformes y fibrotra-queidas (Lám. 1 a la 8, letras b, c, d yTablas 2 al 9). Sin embargo, existen dife-rencias entre ellas que influyen demanera importante en sus propiedadestecnológicas, las cuales deben conside-rarse en su manejo y aprovechamiento,como son la presencia de porosidadsemianular o difusa (que modifica eltamaño y la abundancia de los vasos), laanchura de los anillos de crecimiento, lasdimensiones y la abundancia de losradios multiseriados, las dimensiones delas fibras y la abundancia y el tipo decontenidos celulares.

Las cuatro especies del subgéneroErythrobalanus presentan los anillos decrecimiento más anchos que los de lasespecies blancas y, dentro de éstas, Q.peduncularis, tiene los más angostos(Lám. 1 a la 8, letra c). En el caso de lasmaderas con porosidad anular y semia-

nular, dependiendo del ancho de losanillos se tendrá diferente calidad de lasmismas. Una madera ligera contieneanillos angostos, y una pesada, anchos;el grosor de los anillos es un carácter alta-mente influenciado por el medio y por lotanto muy manejable y preferido en silvi-cultura. De las especies estudiadas, Q.affinis, Q. conzatti y Q. laurina presentanporosidad semianular.

Otra de las diferencias notablesentre los subgéneros, es la que se refierea las dimensiones de los radios multise-riados, que es la estructura más sobresa-liente de la madera de los encinos y quejunto con las fibras, tienen un papelimportante en sus propiedades tecnoló-gicas. En Q. affinis, Q. conzatti y Q.laurina (encinos rojos) se presentan losradios multiseriados más cortos yangostos y en Q. obtusata (encinoblanco) los más altos y más anchos (Lám.1, 3, 4, 6, letras c y d).

La longitud, el diámetro y sobre todoel grosor de la pared de las fibras soncaracterísticas que influyen en las propie-dades de cualquier madera. De manerageneral las especies de Quercus, inde-pendientemente del subgénero al quepertenezcan, presentan abundantesfibras, pero dentro de las especies aquíestudiadas, las blancas tienen las fibrasmás largas y con paredes gruesas, resul-tando ser maderas más duras y máspesadas que las rojas, lo que aunado conlas dimensiones de los radios multise-riados, resalta la importancia de darles unmanejo acorde con sus características,trabajándolas por separado, principal-mente en el aserrío y en el secado, deacuerdo con las normas de trabajoadecuadas.

Las especies blancas presentantílides, cristales, gomas y taninos. Lasespecies rojas presentan pocas tílides.Quercus laurina además tiene taninos y

91Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94

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Q. conzatti, tílides y cristales. Q.scytophylla no presenta ningún contenidode estos (Lám. 1 a la 8, letras c, d, e). Loscontenidos en los encinos rojos nuncason tan abundantes como los quepresentan las especies blancas.

Es importante hacer notar que losestudios sobre las propiedades tecnoló-gicas de la madera, en los que seincluyen datos anatómicos, proporcionaninformación que permite hacer un mejoraprovechamiento de este recursoforestal, ya que la información obtenidapuede ser de gran utilidad para la aplica-ción adecuada de los procesos de trans-formación. Si consideramos que hasta elmomento se conocen las característicasanatómicas de la madera de alrededor de40 especies de encinos, incluyendo lasdel presente estudio, y tomando encuenta que existen entre 135 y 140 espe-cies en nuestro país (Zavala,1990;Valencia, 2004), esto representa apenasel 28% de las especies, quedando unamplio campo por explorar. Además,también es importante estudiar ejem-plares de la misma especie, recolectadosen diferentes sitios, para conocer cómoinfluye el medio en las característicasanatómicas, lo que permitirá conocer lascondiciones ambientales donde sedesarrollan mejor las especies.

USOS SUGERIDOS

De acuerdo con las característicasanatómicas que presentan las maderasde las especies estudiadas, se sugiereque se procesen por separado las espe-cies rojas de las especies blancas. Lasespecies rojas presentan porosidad semi-anular, radios multiseriados no tan altos nitan anchos como en las especiesblancas, con pocas series (característicasque favorecen sus propiedades esté-ticas), fibras de longitud y pared medianay contenidos celulares escasos o

ausentes. Debido a estas característicases que tienen menos problemas para elaserrío y el secado. Por ello se reco-mienda que Q. affinis, Q. conzatti, Q.laurina y Q. scytophylla, se utilicen en laelaboración de productos de alta calidadque pongan de manifiesto sus caracterís-ticas estéticas tales como: ebanistería,chapa, pisos, lambrín, canceles, acceso-rios y decoración en general, juguetes,muebles infantiles, partes de instru-mentos musicales, artículos torneados engeneral, cajas, adornos, diversos tipos derecipientes, etcétera.

Dentro del grupo de los encinosblancos, Q. glabrescens, Q peduncularisy Q. rugosa, presentan los radios multise-riados anchos con varias series, fibras deparedes gruesas y abundantes conte-nidos celulares (principalmente gomas ytílides). Debido a esto, si se tiene especialcuidado en los tiempos de aserrío ysecado, proporcionarían una madera muyrecomendable para pisos, escaleras, yotros usos donde se requiera una maderadura y pesada

Por último, Q. obtusata, quepresenta los radios multiseriados excesi-vamente anchos y muy altos, abundantesradios uniseriados, fibras largas, deparedes gruesas, muchos cristales en elparénquima axial y radial y abundantestílides, debe procesarse de manera sepa-rada de las otras siete especies. Además,si se logra un buen aserrío y un excelentesecado, se tendrá una madera con carac-terísticas estéticas notables sumadas asu dureza y consistencia.

RECONOCIMIENTOS

Se agradece al Biól. Héctor MarioAguilar Reyes, director del Centro deInvestigación y Gestión Ambiental en elestado de Oaxaca; a los dueños de lospredios de los municipios de Capulalpam

92 Anatomía de la madera de ocho especies de Quercus (Fagaceae) de Oaxaca

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de Méndez y San Pedro Yolox, Oaxaca,las facilidades brindadas para la recolec-ción del material de estudio. A la Biól.Lourdes Aguilar Enríquez, la identificacióny revisión de los datos botánicos y dedistribución de las especies. A las MMCCIrma Reyes Jaramillo y Ana Rosa LópezFerrari la revisión y sugerencias al manus-crito. A la Biól. Patricia Olvera el apoyo enla elaboración de las tablillas y al señorJorge Lodigiani y al Biól. Exp. Jesús Riverael procesado del material fotográfico.

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93Madera y Bosques 12(1), 2006:63-94

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Manuscrito recibido el 4 de mayo de 2005.Aceptado el 6 de febrero de 2006.

Este documento se debe citar como:Paz Pérez Olvera, C. de la, S. Vélez Jiménez y J. Ceja Romero. 2006. Anatomía de la madera de ocho especiesde Quercus (FAGACEAE) de Oaxaca, México. Madera y Bosques 12(1):63-94.