análisis de los hábitats preferenciales y dispersión larvaria del ...

ANÁLISIS DE LOS HÁBITATS PREFERENCIALES Y DISPERSIÓN LARVARIA DEL BOGAVANTE

(‘HOMARUS GAMMARUS’) EN LA COSTA DEL PAÍS VASCO

DR. JUAN BALD GARMENDIADR. ÁNGEL BORJA YERRO

D. IBON GALPARSORO IZAD. MANUEL GONZÁLEZ PÉREZDR. LUIS FERRER RODRÍGUEZ

D. PEDRO LIRIA LOZA

INGURUMEN, LURRALDEPLANGINTZA, NEKAZARITZAETA ARRANTZA SAILA

DEPARTAMENTO DE MEDIO AMBIENTE,PLANIFICACIÓN TERRITORIAL,AGRICULTURA Y PESCA

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ANÁLISIS DE LOS HÁBITATS PREFERENCIALES

Y DISPERSIÓN LARVARIA DEL BOGAVANTE

(‘HOMARUS GAMMARUS’) EN LA COSTA DEL PAÍS VASCO

INFORME TÉCNICO N.º 112

Vitoria-Gasteiz, 2009

INGURUMEN, LURRALDEPLANGINTZA, NEKAZARITZAETA ARRANTZA SAILA

DEPARTAMENTO DE MEDIO AMBIENTE,PLANIFICACIÓN TERRITORIAL,AGRICULTURA Y PESCA

DR. JUAN BALD GARMENDIA

DR. ÁNGEL BORJA YERRO

D. IBON GALPARSORO IZA

D. MANUEL GONZÁLEZ PÉREZ

DR. LUIS FERRER RODRÍGUEZ

D. PEDRO LIRIA LOZA

Edición: 1.ª junio 2009

© Administración de la Comunidad Autónoma del País VascoDepartamento de Medio Ambiente, Planificación Territorial, Agricultura y Pesca

Internet: www.euskadi.net

Edita: Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu NagusiaServicio Central de Publicaciones del Gobierno VascoDonostia-San Sebastián, 1 - 01010 Vitoria-Gasteiz

Impresión: Grafo, S.A.Avda. Cervantes, 51 - 48970 Basauri (Bizkaia)

ISBN: 978-84-457-3005-8

D. L.: BI 2.220-2009

Un registro bibliográfico de esta obra puede consultarse en el catálogo de la Biblioteca General delGobierno Vasco: http://www.euskadi.net/ejgvbiblioteka.

Análisis de los hábitats preferenciales y dispersión larvaria del bogavante en la costa del País Vasco

3/92 © AZTI Tecnalia 2009

ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................... 5

2. OBJETIVOS ............................................................................................................ 7

3. HÁBITATS PREFERENCIALES DEL BOGAVANTE ........................................ 9 3.1. Introducción ..................................................................................................... 9 3.2. Material y métodos .......................................................................................... 11

3.2.1. Área de estudio y muestreo de bogavante .......................................... 11 3.2.2. Toma de datos mediante ecosonda multihaz ...................................... 12 3.2.3. Caracterización de la morfología del fondo ......................................... 13 3.2.4. Flujo de energía del oleaje ................................................................... 15 3.2.5. Análisis ENFA y mapas de hábitats ................................................... 17

3.3. Resultados ....................................................................................................... 19 3.3.1. Morfología del fondo ............................................................................. 19 3.3.2. Presencia de bogavante ....................................................................... 21 3.3.3. Análisis ENFA ...................................................................................... 23

4. DISPERSIÓN LARVARIA Y CONECTIVIDAD DE LAS POBLACIONES ...................................................................................................... 29 4.1. Pautas de circulación general en la costa vasca ............................................ 29

4.1.1. Factores que inciden en la dinámica marina de la zona .................... 29 4.1.1.1. Oleaje ....................................................................................... 29 4.1.1.2. La marea astronómica ............................................................ 35 4.1.1.3. Descripción del clima atmosférico .......................................... 40

4.1.2. Patrones generales de corrientes en la costa vasca ............................ 47 4.2. Modelización de los patrones de corrientes en la zona .................................. 49

4.2.1. TRIMODENA ....................................................................................... 49 4.2.2. Datos de entrada al modelo numérico de la hidrodinámica .............. 52 4.2.3. Resultados hidrodinámicos .................................................................. 53 4.2.4. Datos de entrada al modelo numérico de la dispersión ..................... 57 4.2.5. Resultados del modelo numérico de la dispersión con las

corrientes de NCEP .............................................................................. 61

5. DISCUSIÓN ............................................................................................................ 69

6. CONCLUSIONES ................................................................................................... 79

7. REFERENCIAS ...................................................................................................... 81


1. Introducción 5/92 © AZTI Tecnalia 2009

1. INTRODUCCIÓN

El 29 de septiembre de 2005, D. Josu Santiago, Director de Pesca del Departamento de Agricultura, Pesca y Alimentación del Gobierno Vasco trasladó a D. Lorenzo Motos, Director de la Unidad de Investigación Marina de la Fundación AZTI-Tecnalia la necesidad de llevar a cabo una revisión de las vedas y tallas mínimas establecidas para diversas especies de crustáceos decápodos por medio del Decreto 198/2000, de 3 de octubre, por el que se aprueba el Reglamento de Pesca Marítima Recreativa y el Anexo I del Decreto 102/1997, de 6 de mayo.

Del mismo modo, trasladó el interés de la Dirección de Pesca del mencionado organismo para llevar a cabo, en acciones conjuntas con el sector, estudios relacionados con especies como la langosta, el bogavante y la nécora.

En respuesta a dicha demanda, se llevó a cabo un proyecto cuyo principal objetivo fue la realización de una revisión del estado del arte de la pesquería dirigida a crustáceos decápodos (langosta, bogavante, centollo y nécora) en el País Vasco de cara a su futuro seguimiento y gestión (Bald et al., 2008).

En dicho trabajo, se identificaron una serie de líneas de investigación fundamentales encaminadas a un mejor conocimiento de las especies objetivo y así, apoyar al cumplimiento de algunas de las medidas de gestión propuestas.

Así, entre otras, se identificaron las siguientes líneas de investigación:

1. Avanzar en el conocimiento de la estrategia vital, estructura espacial y dinámica poblacional de las especies objetivo.

2. Identificación de los hábitats preferenciales para cada una de las especies y el grado de conexión de las poblaciones.

3. Evaluar el grado de interacción entre las diferentes artes de pesca en relación con cada una de las especies.

4. Diseño de artes de pesca más selectivas.


1. Introducción 6/92 © AZTI Tecnalia 2009

La disponibilidad de un conocimiento exhaustivo de la batimetría y los fondos marinos obtenida con una sonda multihaz en el marco del proyecto de “elaboración de mapas de hábitats y caracterización de los fondos marinos de la plataforma continental vasca” que AZTI-Tecnalia está llevando a cabo para el Departamento de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio del Gobierno Vasco, así como la disponibilidad de un conocimiento exhaustivo de la dinámica litoral de la costa vasca (corrientes, marea, oleaje, etc.), han dado lugar a la posibilidad de avanzar en dos de las líneas de investigación identificadas por Bald et al. (2008):

1. Identificación de los hábitats preferenciales.

2. Análisis de la conectividad de las poblaciones a través de la fase larvaria pelágica.

En ambos casos centrados en el bogavante europeo (Homarus gammarus) como especie objetivo.

Los procesos de transporte físico de larvas a hábitats apropiados para el asentamiento ha sido definido como el proceso (independiente de la densidad) clave en el reclutamiento de los invertebrados (Botsford et al., 1994; Wing et al., 1998).

Así, de acuerdo con Bald et al. (2008), la identificación de hábitats preferenciales y el análisis de la conectividad de las poblaciones son aspectos fundamentales a la hora de realizar una posible definición de determinadas medidas de ordenación, como son, entre otras, la determinación de zonas de pesca.

Éstas pueden definirse como áreas en las que las características de producción de la población son más o menos homogéneas y por tanto podrían gestionarse de diferente forma, estableciendo para cada una de ellas una estrategia de conservación y la definición de unos objetivos concretos (FRCC, 1995).


2. Objetivos 7/92 © AZTI Tecnalia 2009

2. OBJETIVOS

El objetivo general del presente proyecto consiste en establecer las características del fondo marino y de la energía del oleaje que determinan los hábitats preferenciales del bogavante europeo (Homarus gammarus), así como el grado de conectividad entre las poblaciones de la CAPV en función de la dispersión larvaria asociada a la puesta de esta especie.

Como objetivos operativos se plantean los siguientes:

1. Realizar una caracterización del fondo marino y de la energía del oleaje incidente en el tramo litoral situado entre San Sebastián (Igeldo) y Pasajes (Asabaratza).

2. Desarrollar un modelo de predicción de la presencia de bogavante en función de las características del fondo marino y la energía del oleaje incidente.

3. Desarrollar un mapa predictivo de la presencia de bogavante en el tramo litoral situado entre San Sebastián y Pasajes, así como para el conjunto del litoral de la CAPV.

4. A partir del mapa generado, identificar 10 puntos de puesta por su máxima probabilidad de presencia de bogavante.

5. Modelizar la dispersión larvaria de la puesta realizada por las poblaciones de bogavante presentes en los 10 puntos anteriormente identificados y analizar el grado de conectividad entre las mismas.


3. Hábitats preferenciales 9/92 © AZTI Tecnalia 2009

3. HÁBITATS PREFERENCIALES DEL BOGAVANTE

3.1. Introducción

La gestión de los recursos naturales ha dado lugar a un creciente uso de herramientas de modelización de la distribución del hábitat de diferentes especies. Para ello, se vienen empleando diversas técnicas estadísticas y matemáticas (Guisan y Zimmermann, 2000). Entre otras, el análisis ENFA o “Ecological-Niche Factor Analysis” (Análisis Factorial del Nicho Ecológico) se considera especialmente interesante debido a que, en comparación con las técnicas habituales, no requiere datos de ausencia. Para la aplicación de este método, se emplean únicamente datos de presencia o, en este caso, las localizaciones en las que se han dado capturas de bogavante, realizando un contraste entre las características o condiciones medioambientales de estas localizaciones respecto a las características de toda la zona de estudio (Hirzel et al., 2002; Braunishc et al., 2008).

Habitualmente, el análisis ENFA se ha empleado en la modelización de hábitats terrestres (Estrada-Pena y Venzal, 2007; Vina et al., 2008), aunque recientemente, también existen aproximaciones realizadas en el ámbito del medio ambiente marino (Oviedo, 2007; Praca y Gannier, 2008; Skov et al., 2008).

Los modelos de distribución de hábitats relacionan estadísticamente las observaciones de campo realizadas en relación con una determinada especie con una serie de características ambientales específicas que caracterizan el nicho ecológico de la misma (Guisan y Zimmermann, 2000; Hirzel y Guisan, 2002). Este tipo de análisis ha ayudado a la mejor comprensión de las necesidades o requerimientos de determinadas especies en relación con el nicho ecológico en el cual viven; así como a la hora de predecir la distribución espacial de determinadas especies. Esta metodología ha sido aplicada a la langosta (Palinurus argus) (Bello et al., 2005; Wilson et al., 2007), a las gorgonias de aguas profundas (Bryan y Metaxas, 2007), comunidades del macrobentos (Degraer et al., 2008), así como en mapas predictivos de la riqueza de especies de peces (Pittman et al., 2007).



Así, la aplicación de dichos métodos a especies marinas en estrecha relación con el medio bentónico, exige una información de calidad sobre las características del fondo marino. En este sentido las ecosondas tipo multihaz se han convertido en herramientas muy útiles para la caracterización de los hábitats bentónicos y el estudio de especies marisqueras debido a: (i) la alta resolución de los datos que suministra y (ii) la amplia cobertura espacial de la herramienta (Edwards et al., 2003; Kostylev et al., 2003; Orpin et al., 2006; Ryan et al., 2007).

En el caso particular de especies marisqueras, existe un buen conocimiento de la pesquería del bogavante americano (Homarus americanus) (Incze et al., 2000; Rowe, 2002; Smith y Tremblay, 2003; Wahle, 2003). En cambio, en relación con la especie europea (Homarus gammarus), la mayor parte del conocimiento se ha generado en el ámbito de estudios asociados con el sector de la acuicultura (Van der Meeren, 2005). Sólo en países del norte, tales como Inglaterra, Irlanda o Noruega, se han llevado cabo estudios relacionados con la pesquería de esta especie (Tveite, 1979; Bannister y Howard, 1991; Browne et al., 2001; Smith et al., 2001; Tully et al., 2001; Liz7arraga-Cubedo et al., 2003; Agnalt et al., 2007).

En el País Vasco se inició en 2004 un programa de caracterización de los fondos marinos de la CAPV (Galparsoro et al., 2008), uno de cuyos objetivos era determinar la idoneidad del hábitat para determinadas especies, entre ellas el bogavante (Homarus gammarus) (Galparsoro et al., 2009). A pesar de que la pesquería del bogavante en el País Vasco es limitada en cuanto a número de barcos y capturas, su importancia económica es relevante (Arregi et al., 2004). Sin embargo, la principal característica de esta pesquería es la ausencia de un registro de las capturas, debido a que éstas no siguen el circuito de venta en las cofradías (Borja, 1987), lo que probablemente, se traduzca en una subestimación del recurso (Puente, 2002). Este hecho dificulta en gran medida el conocimiento del estado de la especie y en consecuencia, la gestión sostenible de su pesquería.

Tal y como se describe en Bald et al. (2008), el bogavante europeo (Homarus gammarus) se distribuye por el Atlántico oriental, desde las islas Lofoten (Noruega) hasta Marruecos, y por el Mediterráneo hasta el Mar Negro (Holthuis, 1991). La especie es territorial y de hábitos nocturnos (Smith et al., 1998),



alimentándose de un amplio rango de de invertebrados bentónicos (Smith et al., 2001), especialmente de otros crustáceos y moluscos bivalvos. Suele localizarse en la franja infralitoral inferior y en el circalitoral (normalmente entre 20 y 60 m de profundidad), en fondos con grandes bloques rocosos y galerías de arena (Templado et al., 2004). Tal y como describen Cooper y Uzmann (1980), el bogavante tiende a excavar agujeros o túneles bajo las piedras, con una o más salidas, de tal forma que existe una relación entre el tamaño del individuo y el de la oquedad correspondiente. Es más, Howard (1980) determinó una relación estadísticamente significativa entre el tamaño de los individuos y el tipo de sustrato.

Así, teniendo en cuenta las características del fondo marino y la energía del oleaje, el presente apartado desarrolla un modelo de predicción de la presencia de bogavante de acuerdo con la metodología descrita por Galparsoro et al. (2009).

3.2. Material y métodos

3.2.1. Área de estudio y muestreo de bogavante

Tal y como se describe en Bald et al. (2008), entre el 7 de junio y el 10 de agosto de 2007, en colaboración con la embarcación Txitxo I del puerto de San Sebastián, se llevó a cabo la toma de datos relativa al bogavante a partir del lance de 17 líneas de nasas ubicadas entre el litoral de San Sebastián y Pasajes (Figura 1).

Cada uno de los lances constaba de una longitud de 650 m y 60 nasas. Para cada una de las líneas, se registró mediante GPS la posición inicial, media y final. En todos los casos, las nasas se situaron en el límite entre el sustrato rocoso y la presencia de bancos de arena de acuerdo con la experiencia del patrón de la embarcación. Las líneas se calaban por la tarde y se recogían al día siguiente por la mañana. Para cada una de las líneas se llevó a cabo el recuento de los individuos capturados, así como la caracterización del sexo y diversas medidas morfométricas (Bald et al., 2008).



3.2.2. Toma de datos mediante ecosonda multihaz

En el marco del proyecto de elaboración de mapas de hábitats y caracterización de los fondos marinos de la plataforma continental vasca que AZTI-Tecnalia está llevando a cabo para el Departamento de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio del Gobierno Vasco, entre 2005 y 2006 se llevó a cabo la caracterización de los fondos y los mapas de hábitats del litoral de la CAPV entre la batimétrica de 10 y 50 m por medio de una sonda multihaz de alta resolución SeaBat 7125 y SeaBat 8125 (RESON, 2002,2006).

Figura 1. Localización del área de estudio. Las líneas negras indican la posición de las líneas de

nasas realizadas entre el 7 de junio y el 10 de agosto de 2007 para la toma de datos de bogavante a bordo de la embarcación Txitxo I. Tomado de Galparsoro et al. (2009).

La mayor parte del trabajo se llevó a cabo con el modelo SeaBat 7125; su frecuencia operacional es de 400kHz, produciendo 256 haces en un abanico de barrido con un ángulo de 128º. El número de barridos por segundo puede alcanzar los 50. El ancho de cada haz es de 0,5º a lo largo del recorrido o transecto y de 1º en dirección perpendicular, lo cual deriva en una huella acústica muy pequeña, que a su vez, da lugar a un modelo digital de elevaciones (MDE) de alta resolución horizontal.



La sonda multihaz iba acoplada a un GPS tipo Agp 132 (TRIMBLE) con corrección diferencial. De igual forma, se empleó un girocompás OCTANS III (IXSEA) y un sensor de movimiento para corregir el error inducido por los movimientos de escora y cabeceo de la embarcación. Asimismo, se empleó un sensor de la Velocidad del Sonido SVP 15 para medir la velocidad del sonido a lo largo de toda la columna de agua y un sensor de velocidad del sonido en superficie de la firma RESON para la medición de cambios de las características del agua en superficie y formación del haz (Ernstsen et al., 2006).

Los datos obtenidos con la sonda multihaz fueron filtrados empleando el software específico PDS2000 junto con la información obtenida por todos los sensores auxiliares anteriormente descritos. Este software se empleó en tiempo real, así como en todo el proceso de integración de la información obtenida.

La corrección de marea se llevó a cabo empleando el registro del mareógrafo más cercano, generándose finalmente un modelo digital de elevaciones (MDE) de 1 m de resolución horizontal en coordenadas UTM, Huso 30N (Datum WGS 1984). El MDE se generalizó en una malla de 5 m de resolución espacial con el fin de aumentar la velocidad computacional y fue exportado en formato ráster ESRI Grid para poder ser integrado en un GIS (ArcGis 9.1; ESRI).

Este metodología se ha empleado también en otros lugares de la plataforma continental del País Vasco para desarrollar mapas (Galparsoro et al., 2008) y caracterizar las zonas de deposición de escorias procedentes de altos hornos (Borja et al., 2008).

3.2.3. Caracterización de la morfología del fondo

Los datos cuantitativos descriptores del fondo se obtuvieron a partir del MDE. Los datos de reflectividad para la clasificación del fondo marino no se incorporaron al análisis ENFA debido a que no estaban calibrados y a que el estudio estaba enfocado al análisis de la morfología del fondo.

Así, se extrajeron 10 características morfológicas del fondo marino empleando para ello, los algoritmos espaciales implementados en el software ArcGIS 8.1, extensión



3D Analyst y el software LandSerf 2.3 (Wood, 2007). El análisis multiescala se llevó a cabo con ventanas de 3x3, 9x9 y 27x27 celdas, lo cual proporcionó una distancia de análisis de 15 m x 15 m, 45 m x 45 m y 135 m x 135 m respectivamente.

La pendiente se calculó con el ratio máximo de cambio (en grados) entre cada celda y la celda más próxima a su alrededor.

La distribución de la orientación del lecho marino en el área de estudio, se calculó como la dirección de la cara de la pendiente en sentido horario con respecto al Norte. Este parámetro es útil a la hora de determinar la exposición al oleaje del fondo marino.

La curvatura se calculó como la segunda derivada de la superficie. La curvatura planimétrica se calculó como la curvatura de la superficie perpendicular a la dirección de la pendiente. El perfil de curvaturas se calculó como la tasa de cambio de la pendiente para cada una de las celdas.

El Índice de Posición Bentónica (IPB) se calculó empleando la extensión Benthic Terrain Modeler (BTM) Versión 1.0 (Wright et al., 2005). Así, se llevaron a cabo dos cálculos diferentes: (i) IPB a gran escala con un factor de 15, 45, 135 y 500 m y (ii) IPB a pequeña escala con un factor de 15 m.

La rugosidad, representa la medida de la complejidad del medio. Se calculó igualmente con la extensión BTM anteriormente mencionada. El cálculo de la rugosidad, realizado por la extensión BTM, se basa en la extensión Surface Areas and Elevation Grids de ArcView disponible en Jennes Enterprises (Jenness, 2006).

Los tipos de fondo se clasificaron en fondo duro y blando a partir de la interpretación realizada de los registros de la sonda multihaz.

Finalmente, se calculó la distancia euclídea desde el fondo rocoso a cualquier otro punto de la zona de estudio empleando para ello, un algoritmo implementado en el ArcGis.



3.2.4. Flujo de energía del oleaje

La distribución del flujo de la energía del oleaje sobre la plataforma continental se calculó mediante el software SMC (González et al., 2007). El software SMC se basa en una serie de programas numéricos desarrollados específicamente para la aplicación de la metodología propuesta en el Manual de Protección de la Alimentación de las Playas Españolas.

El módulo MOPLA (GIOC, 2003) es un modelo de evolución morfológica de las áreas costeras integrado dentro del software SMC, del cual recibe los inputs necesarios (batimetría, datos de oleaje, nivel del mar, etc.). Los datos de oleaje se obtuvieron del Comprehensive Ocean Atmospheric Data Set (COADS) suministrados a través del US National Centre for Atmospheric Research (NCAR) y la National Oceanic and Atmospheric Research (NOAA). Esta base de datos fue empleada igualmente por el software SMC.

Tabla 1. Distribución media anual del oleaje en mar abierto a lo largo de la costa del País Vasco.

Datos extraídos de la base de datos del software SMC (para detalles, ver texto). Clave: Swell = mar de fondo; Sea = mar de viento. Tomado de Galparsoro et al. (2009).

Swell Sea Swell Sea Calma Altura significante (m) 3 2.1 Suma de todas las direcciones que no

son capaces de generar una propagación hacia la costa

Periodo de pico (s) 13 8 Dirección de pico (º) 297 318

Porcentaje de ocurrencia 22 56.6 21.4

Se simularon los casos más representativos y el oleaje se propagó hasta la costa. Los resultados se procesaron para obtener un flujo medio de la energía del oleaje en vatios por metro de frente de ola, empleando para ello la Teoría Lineal del Oleaje:



Donde: = 1025 kg·m-3; g = 9,82 m·s-2; H = altura de ola en metros; Cg = celeridad en m·s-1; L = longitud de onda en metros; T = periodo de la ola en segundos y h = profundidad de la columna de agua en metros.

La distribución vertical del flujo de energía del oleaje (de acuerdo con la Teoría Lineal del Oleaje), tiene una distribución proporcional a:

Donde: z es la posición vertical en relación con el nivel medio del mar (con valores positivos hacia la superficie).

Así, el flujo medio de la energía del oleaje en el primer metro desde el fondo marino viene dado por:

Donde: Fswell es el flujo de energía en el fondo para un punto geográfico concreto y una ola media tipo swell; Fsea es el flujo de la energía en el fondo para un punto geográfico concreto y una ola media tipo sea; Tpswell es el periodo de pico de una ola swell; Fpsea es el periodo de pico de una ola sea; Pswell es el porcentaje de ocurrencia de olas swell; Psea es el porcentaje de ocurrencia de olas tipo Sea y finalmente, Pcalm es el porcentaje de calma.

Así, se calculó el flujo medio de ola por metro de fetch en el primer metro por encima del fondo para toda la plataforma continental empleando para ello, una malla con una celda de 20 m de lado. Finalmente, la malla fue remuestreada a la misma resolución que el resto de mallas, es decir, 5 m. Este procedimiento no



aumenta la resolución de los datos y fue realizado para homogeneizar y operar entre las diferentes capas de información. Metodologías similares han sido utilizadas previamente en el estudio de la influencia de la energía del oleaje en otras especies del bentos, tales como el percebe (Pollicipes pollicipes) (Borja et al., 2006).

3.2.5. Análisis ENFA y mapas de hábitats

El análisis ENFA desarrollado por Hirzel et al. (2002), determina unas funciones de idoneidad mediante la comparación de la distribución de la especie en el espacio definido por diversas variables eco-geográficas (VEG), respecto a la distribución en el total de las celdas. Para ello, VEGs independientes describen cuantitativamente algunas de las características para cada celda. Las VEGs pueden representar características topográficas (altitud, pendiente, etc.), ecológicas (cobertura algal, concentración de nitrato, etc.) o humanas.

En comparación con técnicas estándar, el análisis ENFA no requiere datos de ausencia. Así, el Análisis Factorial que se aplica, transforma las variables correlacionadas en factores no correlacionados. Dado que dichos factores explican la misma cantidad de la varianza total, los análisis sucesivos se restringen a aquellos factores realmente importantes, es decir, aquellos que explican la mayor parte de la varianza sin perder información relevante.

Antes de aplicar el análisis ENFA se calcula una matriz y un árbol de correlaciones con el fin de determinar las variables que se encuentren fuertemente correlacionadas y así poder eliminarlas del análisis por considerarse redundantes. Una vez realizado el análisis ENFA, la elección del número de factores se lleva a cabo mediante los criterios definidos por Hirzel et al. (2002).

El Análisis Factorial permite así el cálculo de la combinación lineal de las variables originales, en donde la especie objetivo muestra la mayor parte de su marginalidad (M) y especialización (S). M representa, por tanto, la distancia ecológica entre el óptimo de la especie y la media en el hábitat del área de estudio (Hirzel et al., 2002). Así, se define como la diferencia absoluta entre la media global (mg) y la



media de la especie (ms) dividido por la desviación estándar de la distribución global multiplicada por 1,96:

Los valores de M se sitúan entre 1 y 0. Valores altos cercanos a 1 indican que la especie vive en un hábitat muy concreto respecto las características globales del área de estudio.

La ecuación anteriormente indicada para definir la marginalidad (M), se emplea fundamentalmente para explicar teóricamente los principios del método; mientras que la ecuación empleada para el cálculo de M en el software Biomapper 3.2, es una extensión multivariante de la anterior.

De forma similar, la especialización (S) se define como el ratio entre la desviación estándar de la distribución global ( ) con la desviación estándar de las especies objetivo ( ):

Considerando que un grupo aleatorio de celdas puede tener un valor de especialización (S) igual a 1, cualquier valor que exceda la unidad sería indicativo de cierta forma de especialización.

Con el fin de determinar la escala espacial de análisis adecuada, el ENFA se aplicó de forma independiente para cada una de las diferentes escalas espaciales anteriormente comentadas; esto es a 15 m, 45 m y 135 m. Después de seleccionar la escala más adecuada, en función de los resultados de M y S obtenidos, se llevó a cabo el mapa de idoneidad del hábitat correspondiente; el cual se define como la composición de celdas o pixels con un valor cuantitativo situado entre 0 y 1 (Hirzel et al., 2006). Estos valores indicarían cuán cerca están las condiciones del medio en relación con las condiciones óptimas de la especie, de tal forma que valores altos indicarían una alta idoneidad del medio.



Dado que no existían datos independientes, el grado de ajuste de los mapas de idoneidad se evaluó empleando un procedimiento de validación tipo Jack-knife de acuerdo con la metodología descrita por Boyce et al. (2002). Este método de validación proporciona un intervalo de confianza determinado (entre 0 y 1) respecto al modelo de predicción calculado para la idoneidad del hábitat (Skov et al., 2008). Así, valores cercanos a 0 indicarían un nivel bajo de ajuste del modelo, mientras que valores cercanos a 1 un buen ajuste del mismo. El índice Boyce proporciona también una curva para el ratio predicho/esperado como indicador de la calidad del modelo en términos de robustez, resolución de los mapas, desviación y aleatoriedad. Esta información permite reclasificar los mapas desarrollados en clases de idoneidad determinadas. Por todo ello, el índice Boyce se puede considerar un método adecuado para la validación de predicciones basadas exclusivamente en la presencia de la especie (Hirzel et al., 2006).

3.3. Resultados

3.3.1. Morfología del fondo

El área total caracterizada fue de 84,9 km2, con un total de 3.358.221 celdas. En términos de la morfología del fondo, los cambios eustáticos del nivel del mar son fundamentales en la caracterización de la geomorfología del área. El rango de profundidades en la zona de estudio se situó entre los 0,5 y 89,3 m, con valores de la pendiente entre 0º (para fondos sedimentarios) y 65,5º (en determinados fondos rocosos).

Asociado a la topografía costera, predomina un fondo rocoso somero con una alta rugosidad y una pendiente de aproximadamente 10% seguida de un punto de inflexión en torno a los 32-40 m de profundidad (Figura 2). A partir de este punto, la plataforma se extiende mar adentro con una pendiente moderada de entre 1,5 y 2%. En esta zona la rugosidad del fondo es baja y con frecuencia se pueden observar lechos arenosos situados entre zonas rocosas. En cambio, en zonas muy someras, se pueden observar derrubios procedentes de la erosión de los acantilados.



Figura 2. a) Relieve del fondo marino a partir del modelo digital de elevaciones obtenido mediante la campaña con sonda multihaz (las líneas sólidas negras indican la localización de las líneas de nasas, mientras que las líneas punteadas indican los perfiles batimétricos que se muestran en la parte (b) de la figura. B) Perfiles batimétricos. La flecha indica la localización de las líneas de nasas. Tomado de Galparsoro et al. (2009).



Como consecuencia de la acción del oleaje, sobre los fondos sedimentarios del área de estudio, predomina el fondo con orientación de componente oeste (226º). En relación con las tipologías de fondo, 16,2 km2 se clasificaron como tipo rocoso (18,1% de la superficie total) y 67,7 km2 como arenoso (75,8% de la superficie total). La máxima distancia euclídea a la roca fue de 1.400 m.

El flujo de energía del oleaje en el primer metro desde el fondo marino varía entre 0 kW·h·m-1 en áreas sin influencia del oleaje, hasta 9 kW·h·m-1 (Figura 3).

Figura 3. Distribución espacial del flujo de energía del oleaje en el primer metro de la columna de agua en el área de estudio. Tomado de Galparsoro et al. (2009).

Las áreas más energéticas fueron aquellas que se encontraban orientadas en la dirección predominante del oleaje, es decir, hacia el noroeste, así como en aquellas zonas en las que la profundidad disminuía drásticamente hacia la costa provocando la concentración de la energía del oleaje.

3.3.2. Presencia de bogavante

La información sobre el fondo marino junto con los datos de presencia de bogavante obtenido por Bald et al. (2008), entre junio y agosto de 2007, se integró en un



Sistema de Información Geográfica (GIS) (Figura 2). Así, tanto el perfil batimétrico de cada línea de nasas, así como su localización se georeferenciaron e integraron en el GIS. En general, las nasas siempre se localizaron en el borde entre el sustrato rocoso (en la parte más baja de una fuerte pendiente) y el fondo sedimentario (inicio de una zona de pendiente moderada). La profundidad media de la columna de agua en las zonas en donde se colocaron las líneas de nasas fue de 37,5 m. En total se recogieron 92 bogavantes en 17 lances realizados. El número medio de bogavantes capturados por cada lance fue de 5,3 individuos (Tabla 2). Únicamente en uno de los lances no se obtuvo ningún individuo, lo cual indicaría la gran selectividad de los lugares en lo que se colocaron las nasas.

Tabla 2. Datos de capturas de bogavantes obtenidos por Bald et al. (2008) entre junio y agosto de 2007, incluyendo la posición inicial y final de cada una de las líneas de nasas, el número de individuos capturados y la profundidad de la columna de agua.

Fecha Latitud inicial (N)

Longitud inicial(O)

Latitud final(N)

Longitud final(W)

Número de bogavantes

Profundidad (m)

2007/06/07 43,31685 -2,07619 43,31608 -2,06955 3 -40,9

2007/06/07 43,32161 -2,05412 43,31820 -2,05909 2 -39,7

2007/06/07 43,32430 -2,03369 43,32486 -2,02661 11 -39,7

2007/06/08 43,32679 -2,02217 43,32533 -2,02655 4 -35,5

2007/06/08 43,32165 -2,05518 43,31844 -2,05928 8 -40,0

2007/06/12 43,33712 -1,98339 43,33756 -1,97621 6 -34,8

2007/06/12 43,34056 -1,91513 43,33994 -1,92449 14 -38,6

2007/06/13 43,34001 -1,95912 43,33714 -1,94993 5 -30,6

2007/06/13 43,34154 -1,91262 43,34479 -1,90688 3 -38,0

2007/06/14 43,34009 -1,95943 43,33987 -1,96548 5 -35,4

2007/06/14 43,33575 -1,99212 43,33325 -1,99912 9 -33,7

2007/06/20 43,33787 -1,93242 43,33787 -1,94000 12 -36,5

2007/06/20 43,34633 -1,90155 43,34393 -1,90983 3 -31,8

2007/06/29 43,36947 -1,87644 43,36556 -1,88077 1 -34,2

2007/06/29 43,33963 -1,91857 43,33725 -1,92585 0 -34,2

2007/08/10 43,33598 -2,00817 43,33522 -2,01197 4 -49,5

2007/08/10 43,33493 -2,01207 43,33432 -2,01600 2 -44,6



3.3.3. Análisis ENFA

Tal y como se ha comentado en la metodología, las 11 variables eco-geográficas fueron normalizadas por medio del algoritmo tipo Box-Cox. Dado que 10 de ellas procedían de la información batimétrica obtenida por la sonda multihaz, se construyó una matriz de covarianzas para todas las variables eco-geográficas con el fin de determinar cuáles de ellas se encontraban correlacionadas. Aquellas que presentaban una fuerte correlación podrían considerarse redundantes y en consecuencia, no aportarían información relevante para el modelo de predicción del hábitat.

Así, la curvatura del perfil y del plano se eliminaron al estar fuertemente correlacionadas con la curvatura (r = 0,9 y 0,7 respectivamente). El índice IPB a pequeña escala se eliminó también debido a su fuerte correlación con la curvatura (r = 0,7). El tipo de fondo se eliminó debido a su fuerte correlación con la pendiente (r = 0,7). A pesar de que la distancia euclídea a la roca se encontraba correlacionada con la pendiente, se mantuvo en el análisis debido a su importancia en la presencia de individuos de bogavante.

Por tanto, el análisis ENFA se llevó a cabo con 7 variables eco-geográficas (aspecto, curvatura, batimetría, índice IPB a gran escala, pendiente, distancia euclídea a la roca y flujo de energía del oleaje) y de forma independiente para cada escala de análisis espacial, así como para el análisis multiescala. Los mejores resultados se obtuvieron en la escala espacial 3 x 3, es decir, a la mayor resolución del análisis (Tabla 3).

Tabla 3. Resultados de marginalidad y especialización una vez realizado el análisis ENFA para cada

una de las escalas analizadas. Tomado de Galparsoro et al. (2009).

Escala Marginalidad Especialización 3x3 0,983 2,418 9x9 1,196 2,138

27x27 1,514 2,261 Multiescala 1,861 1,618



La marginalidad global fue de 0,983, mientras que la especialización global fue de 2,418, con una tolerancia de 0,414. Estos resultados indican que el hábitat del bogavante difiere considerablemente en relación con las condiciones medias del área de estudio; es decir, dicha especie es restrictiva en el rango de condiciones en las cuales vive.

El número de factores determinado según la metodología descrita por Hirzel et al. (2002) fue de 3. El 96% de la variabilidad se encontraba explicada por estos tres factores. La marginalidad explica un 64% de la especialización total. Las variables ambientales que mejor explican la presencia de bogavante en orden de importancia fueron las siguientes: (i) distancia a la roca; (ii) el índice de posición del bentónica (IPB); (iii) el flujo de energía del oleaje en el fondo y (iv) la profundidad (Tabla 4). Así, se pudo comparar la distribución de las variables más relevantes en las áreas de presencia de bogavante.

La relación inversa entre la presencia de bogavante y la distancia a roca indica una preferencia de esta especie a situarse en zonas próximas a fondos rocosos. Así, los resultados obtenidos indican que las capturas realizadas se encontraban a una

distancia media de la roca de 30 m (±44) (Tabla 5). Por otra parte, las áreas de

captura de bogavante se encuentran correlacionadas de forma negativa con el BPI

(-1,2±2,9), lo cual indicaría la preferencia de la especie por fondos con depresiones

y zonas que topográficamente se encuentran por debajo del nivel del fondo marino que les rodea.

La pendiente media en las zonas de presencia de bogavante fue de 6º (±6); valores

que son mayores que en el área total de estudio, y la profundidad media de captura

de bogavante fue de 37 m (±4).

Respecto a la energía del oleaje, el flujo medio de energía del oleaje asociado con la

presencia de bogavante fue de 0,3kW·h·m-1 (±0,009), valores que son mayores que

la media para el área total de estudio. Es más, la desviación estándar de este parámetro es muy baja, lo cual indicaría un rango de variación muy estrecho en relación con la presencia de bogavante.

Tabl

a 4.

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ianz

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plic

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por

cada

uno

de

los

fact

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Los

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009)

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cial

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ión

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cial

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cial

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(-0.7

8)

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ncia

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(0.9

0)

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(-0.7

8)

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(-0.4

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0)

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ujo

ener

gía

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Pe

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nte

(-0.3

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Fl

ujo

ener

gía

olea

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(0.3

9)

Pend

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e (0

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Fl

ujo

ener

gía

olea

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(0.1

0)

IPB

(-0.1

1)

Dis

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Ba

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(-0.3

9)

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(0.1

9)

Dis

tanc

ia E

uclíd

ea(-0

.09)

D

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ncia

Euc

lídea

(-0

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Fl

ujo

ener

gía

olea

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.35)

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nte

(-0.0

5)

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(0.0

4)

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e (-0

.07)

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IPB

(-0.2

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.02)

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Pe

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nte

(0.3

2)

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Ba

timet

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(-0.0

2)

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(-0.2

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Relie

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(0.1

2)

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(0.0

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Batim

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Batim

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Tabl

a 5.

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09

Batim

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a (m

) -8

8 -1

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7 19

.6

-47

-30

-37

4.14



La validación de la calidad del modelo resultó en un índice de Boyce de 0,98±0,06, lo cual indica la buena capacidad predictiva del mismo. Los mapas de idoneidad se reclasificaron en un mapa que recoge un rango de valores situados entre 12 y 88. Los valores de idoneidad de 12-25 se asociaron a 2.467.396 celdas, los situados entre 25-50 a 531.077 celdas, los de 50-75 a 320.299 celdas y los de 75-88 a 17.795.658 celdas. Este patrón se corresponde, respectivamente, a un 73,9%, 15,9%, 9,6% y un 0,6% de la superficie total del área de estudio (Figura 4).

Figura 4. a) Mapa de idoneidad del hábitat del bogavante en el área total de estudio. b) Detalle

correspondiente a una determinada área en la cual se ha superpuesto de forma semitransparente el valor de idoneidad sobre el modelo digital de elevaciones sombreado de la zona seleccionada. Tomado de Galparsoro et al. (2009).


4. Dispersión larvaria 29/92 © AZTI Tecnalia 2009

4. DISPERSIÓN LARVARIA Y CONECTIVIDAD DE LAS POBLACIONES

4.1. Pautas de circulación general en la costa vasca

4.1.1. Factores que inciden en la dinámica marina de la zona

En este apartado se describirán sucintamente los patrones generales que determinan la dinámica marina de la costa vasca en general y, en particular, del área de estudio.

4.1.1.1. Oleaje

El oleaje en la costa cantábrica está directamente relacionado con su posición geográfica en el contexto del Golfo de Vizcaya y del Atlántico nordeste. Por su orientación y posición respecto a los centros de las borrascas que se forman en la zona de transición entre las altas presiones del anticiclón de las Azores y las bajas presiones subárticas, la costa vasca está expuesta a grandes "fetches" (recorrido, sin obstáculos, del viento en el mar) que alcanzan distancias del orden de 1500 km desde el centro de las borrascas que se sitúa frecuentemente entre el noroeste de las Islas Británicas e Islandia. Estos temporales, conocidos como temporales o borrascas de Gran Sol, son consecuencia de la formación y evolución de las bajas presiones noratlánticas formadas en el frente de contacto entre las masas de aire polar y la masa templada definida por el anticiclón de las Azores. Estas borrascas originan fuertes vientos sobre el Atlántico Norte y fuertes oleajes del cuarto cuadrante. Este oleaje, mar de fondo del noroeste, es el dominante y más común del área de estudio y persiste en situaciones de calma local e, incluso, con vientos fuertes y relativamente persistentes de direcciones netamente diferenciadas del noroeste. Un ejemplo típico de estas condiciones se da en otoño con vientos del sur enfrentados a la mar de fondo del noroeste.

Durante la época estival, con la extensión del anticiclón de las Azores, se relaja la secuencia de formación de borrascas noratlánticas y también su intensidad. En estas condiciones predomina en la costa el régimen de brisas y la circulación de



vientos del nordeste. Ocasionalmente puede formarse mar de fondo u oleaje del nordeste como respuesta a la propia extensión del anticiclón de las Azores y a la circulación de vientos inducida por las borrascas de origen térmico que se forman sobre la península o al establecimiento de una borrasca de pequeñas dimensiones asociada al pseudofrente mediterráneo que también puede activar dicha circulación. La plataforma continental septentrional del Golfo de Vizcaya está expuesta a un amplio rango de estados de la mar posibles, tanto refiriéndonos a altura de la ola (Hs, altura de ola significante, media del tercio de olas más altas dentro de un registro), como de período de pico (Tp, período para el cual la función de densidad espectral alcanza su máximo valor). Por este motivo se considera un medio de fuerte energía.

Se puede definir como régimen medio de una serie temporal al conjunto de estados de oleaje que más probablemente nos podemos encontrar. Los períodos de ola registrados en la zona comprenden desde 4 hasta 22 segundos, siendo los más frecuentes entre 8 y 12 segundos (Castaing, 1981).

El estudio estadístico de direcciones de ola evidencia una predominancia de olas (tipo swell) del sector noreste (25%), coincidiendo éstas con las olas de mayor tamaño en la zona. El 77% de las olas proviene del cuarto cuadrante.

La Dirección General de Puertos y Costas (www.puertos.es) dispone de un banco de datos de oleaje de acceso público, que sirve de apoyo al desarrollo de nuevos proyectos de ingeniería civil en el entorno portuario y costero. La boya más cercana a la zona de estudio es la Puerto de Bilbao (43° 24′N 03° 08′ 36′′W) que se muestra

en la Figura 5.

En la Figura 6, se recoge la distribución anual conjunta del periodo de pico y la altura de ola significante, de la boya de Bilbao en el periodo 1985-2000.

Se puede observar que el oleaje más frecuente en el puerto de Bilbao es de altura de ola significante entre 0,5 y 1,5 metros y periodo de pico entre 8 y 14 segundos.



-7º W -6º W -5º W -4º W -3º W -2º W -1º W43º N

43.5º N

44º N

44.5º N

45º N

Remro

Remro Rayo

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GIJÓN

BILBAO

200

100

100 100

50

200

200

200

500

500

500

1000

1000

1000 2000 2000

2000

30

00

3000

3000

4000

4000

4000

4500

4600

4700

4800

Figura 5. Localización de las boyas de oleaje de la Red de Medida y Registro de oleaje (Puertos del

Estado).

Figura 6. Distribución anual conjunta Tp-Hs, correspondiente a la boya del puerto de Bilbao en el

periodo 1985-2000.

En la imagen de la Figura 7, se puede ver la distribución estacional del periodo de pico y la altura de ola significante en el puerto de Bilbao. Durante la época invernal se observa que el oleaje más frecuente se encuentra comprendido entre 1,5 y 2 metros de altura de ola con período próximo a los 14 segundos. En primavera y



otoño, el oleaje más frecuente es de 1,5 metros y 12 segundos. Mientras que, en verano, la altura y periodo del oleaje más probable se reduce a 1 metro y 10 segundos, respectivamente.

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22Tp (s)

12345

Hs

(m)

Otoño

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22Tp (s)

12345

Hs

(m)

Primavera

4 6 8 10 12 14 16 18 20 22Tp (s)

12345

Hs

(m)

Invierno

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12345

Hs

(m)

Verano

0.05%

0.1%

0.25%

0.5%

1%

2%

4%

6%

8%

Figura 7. Distribución estacional conjunta Tp-Hs entre 1981 y 2000 de la boya del puerto de Bilbao (Puertos del Estado).

Estos datos coinciden con los resultados de diversos estudios realizados en el Golfo de Vizcaya que han demostrado la existencia de estados de mar característicos a lo largo del año (Duvet, 1964; L.C.H.F., 1979; Penin, 1980). Así se distingue una época estival (desde abril a septiembre) durante la cual las olas son de un tamaño reducido, el 75 % de las alturas máximas son inferiores a 1 metro y el 80% de los períodos no supera los 10 segundos. Sin embargo, durante la época invernal (desde



octubre a marzo), más del 75 % de las alturas máximas supera el metro y el 80% de los períodos es superior a 10 segundos.

Según Penin (1980):

— La altura máxima de ola durante un período de 30 días al año es de 2,4 metros.

— Para una frecuencia de aparición de 5 días al año los valores de altura de ola están entre 3,5 y 3,8 metros.

— Un día al año se alcanzarían valores de 4,8 metros.

La fuente más importante de información sobre la distribución direccional del oleaje es la red de boyas direccionales de Puertos del Estado: la boya de la Red EMOD situada en Bilbao (43° 38′ 24′′N 03° 03′ 7.2′′W). Los oleajes dominantes,

para la boya de Bilbao en el período 1994-2001 son del cuarto cuadrante, y suponen aproximadamente el 89% del tiempo. Las procedencias del oleaje, ordenadas de mayor a menor probabilidad de presentación son: NW, WNW, NNW, N, W y NNE.

En lo que se refiere a la información visual, cabe decir que los oleajes reinantes y dominantes son del cuarto cuadrante, representando casi un 70% del tiempo. El orden de presentación de los diferentes sectores de mayor a menor es NW, NNW, N, NNE y NE (M.O.P.T., 1992). Las olas de origen próximo (tipo sea), son de menor altura y período que las generadas a grandes distancias (tipo swell) y, provienen principalmente del oeste, estando muy repartido su origen a lo largo de la rosa de direcciones.

En cuanto a altura del oleaje, el régimen medio indica que la altura significante media anual es de 1 metro, mientras que la altura de ola significante que es superada 12 horas al año es 5,7 metros (M.O.P.T., 1992). La altura de ola por direcciones analizada para el período 1991-1995, es la de la Tabla 6, en la que se expresan para diferentes direcciones el valor de la altura de ola asociado a un determinado nivel de probabilidad.



Tabla 6. Distribución de oleajes por procedencia y probabilidad de ocurrencia en el puerto de Bilbao.

Estación: EMOD-1 Bilbao, Hs entre los años 1991 y 1995 Sector Probabilidad (%) 90% 99% 99.9% 99.99%

N 5,58 2,30 3,00 3,55 4,00 NNE 2,46 1,80 2,20 2,45 2,65

W 2,25 3,80 5,60 6,80 7,90 WNW 31,32 4,50 6,10 7,50 8,60 NW 43,03 4,00 5,60 6,80 7,80

NNW 11,68 3,00 4,10 5,00 5,70 El régimen extremal de un parámetro de oleaje representa la probabilidad de que su valor máximo en un cierto período de tiempo no supere un valor fijado. Asimismo, el número de años que, en término medio, transcurre entre dos excedencias sucesivas de un valor dado, se denomina periodo de retorno. La altura máxima de ola anual es de 7,5 metros, de 9 metros cada 10 años y de 11,5 metros para un período de retorno de 100 años (M.O.P.T., 1992).

En la Tabla 7, se puede ver la altura de ola asociada a diferentes períodos de retorno, así como la altura de ola correspondiente al nivel de confianza del 90%, en la boya de Bilbao. Las correlaciones disponibles entre la altura de ola y el período durante temporales consideran que el período de pico Tp depende linealmente de la raíz cuadrada de la altura significante Hs con coeficientes que varían entre 5 y 8,5 para el caso de Bilbao.

Tabla 7. Características del oleaje escalar extremal en las boyas del Puerto de Bilbao.

BILBAO Período de retorno

( ñ )Hs(m) Hs-90%(m)

20 8,08 8,90 50 8,74 9,75

100 9,24 10,38 500 10,00 11,38

AZTI-Tecnalia ha realizado diversos estudios de propagación del oleaje en la costa vasca, siendo de interés para los objetivos de este proyecto los resultados del Atlas de Energía de las Olas del País Vasco (Galparsoro et al., 2008).



En la Figura 8 se puede ver una imagen general de los resultados obtenidos en este trabajo. Se presentan los valores de energía promedio anual, sobre las líneas batimétricas de 100, 60 y 30 metros de profundidad, que incide sobre la costa vasca. Puede observarse en esta figura que el área de estudio (señalada con un rectángulo de borde de color negro) se encuentra entre las zonas intermedias en cuanto a energía incidente, notablemente inferior a la del tramo litoral entre el Abra de Bilbao y cabo Matxitxako en Bizkaia o el tramo entre Orio y Hondarribi en Gipuzkoa. Este hecho se debe a la zona de sombra que produce cabo Matxitxako para los oleaje del oeste, siendo la mayor parte de la energía incidente en esta zona debida a los oleaje de componente noroeste. Por tanto, en cuanto a la dinámica litoral y al transporte de sustancias en la zona más próxima a la costa (en la que la rotura del oleaje es importante) y contaminantes adheridos a los sedimentos la dirección de transporte es NW-SE.

4.1.1.2. La marea astronómica

La marea astronómica se define como el conjunto de movimientos regulares de ascenso y descenso del nivel del mar con períodos próximos a 12 o 24 horas, que se producen como resultado de los efectos gravitacionales del sistema Tierra-Luna-Sol.

La amplitud de este movimiento depende del lugar del océano que se esté considerando. Así, mientras en aguas oceánicas la amplitud de la marea es del orden de los 50 cm, esta oscilación del nivel medio se puede amplificar al acercarnos a la costa, alcanzando amplitudes de varios metros.

La marea en el Golfo de Vizcaya es de tipo semidiurno. La onda de marea penetra en el Golfo de Vizcaya por el Oeste y se propaga hacia el Este aumentando su amplitud en este eje. En la costa vasca el rango mareal medio es de aproximadamente 1,5 m en mareas muertas y de casi 4 metros en mareas vivas. El máximo rango anual supera los 4,5 m (Iribar y Ibáñez, 1979). Según estos datos se define como mesomareal baja durante los períodos de mareas muertas, y de mesomareal alta durante las épocas de mareas vivas (Hayes, 1979.).

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La marea astronómica es uno de los agentes inductores de corrientes más importantes. La marea astronómica es de tipo semidiurno, penetra en el Golfo por el sudoeste, y en esta zona su efecto sobre las oscilaciones de la superficie del mar es muy superior al que puede suponer la presión atmosférica o el efecto del viento.

A pesar de su relevancia en cuanto a oscilaciones del nivel del mar la aportación de la marea astronómica a las corrientes es más modesta. Las medidas y los resultados de diversos modelos numéricos indican, que los valores máximos de la corriente de origen mareal disminuyen al aumentar la profundidad de la columna de agua (de igual modo que las amplitudes de las oscilaciones de la superficie libre que las causan). Si nos referimos a la distribución espacial de la corriente de marea en zonas de mar abierto, a igual profundidad cuanto más al norte nos encontramos mayor es la velocidad de la corriente de origen mareal (Álvarez et al., 1998).

La deriva neta de las corrientes mareales, lo que se conoce como corriente residual de origen mareal, está causada por las interacciones no lineales entre componentes, siendo su efecto en la costa vasca mínimo, aumentando hacia el norte y el oeste del Golfo de Vizcaya. Si bien a lo largo de la costa vasca no hay diferencias importantes en la oscilación de la superficie del mar, asociada a la onda de marea, sí existen grandes diferencias en el rango de la marea dependiendo de la profundidad a la que se mida. Así en el borde de la plataforma (isóbata -200 m) las variaciones de la marea oscilan entre 1,5 y 2 m para las mareas muertas y 3,5 m para las vivas. En la isóbata de –100 m, el rango oscila de mareas muertas a vivas entre 2,3 y 3,8 m respectivamente (Bonnefille y Allen, 1971). La diferencia entre estos valores se encuentra en el hecho de que la marea se propaga en un medio infinito como son los fondos abisales, y choca con el talud continental, pasando inmediatamente a un medio finito.

En la Figura 9, se puede observar el mapa de isolíneas de igual fase y de igual amplitud de la onda de marea M2, S2 y N2 que son las tres que tiene mayor amplitud en el Golfo de Vizcaya (González et al., 2001).

En la Figura 10 se muestran los valores de los semiejes mayores de las elipses de las ondas M2 y S2, puede observarse como en la costa vasca las corrientes de marea, a la escala de este estudio son muy débiles, inferiores a 5 cm s-1.



Figura 9. Líneas de igual amplitud y de igual fase en el fondo del Golfo de Bizkaia. En la imagen superior los resultados de la onda M2, en la imagen del medio los de la onda S2 y en la imagen inferior los de la onda N2.



Figura 10. Valores del semieje mayor de la elipse de marea de la onda M2 (imagen superior) y de la onda S2 (imagen inferior).



4.1.1.3. Descripción del clima atmosférico

En términos generales, el País Vasco se sitúa en las latitudes medias de la parte nor-occidental del Océano Atlántico. Sin embargo, su clima esta influenciado por la corriente del Golfo y los vientos atmosféricos del oeste, en la media y alta troposfera, y por ello, la temperatura media anual es mayor de 10º C. Todos los meses de invierno tienen temperaturas medias mayores de 3º C. Cuatro meses presentan temperaturas medias superiores a 10º C y todos los meses presentan medias inferiores a 22º C. El clima es templado, oceánico, con inviernos moderados y veranos cálidos. El clima es lluvioso, con más de 1.500 mm de precipitaciones cada año. Las precipitaciones ocurren normalmente durante todo el año, y el mes más seco presenta una tercera parte de las precipitaciones del mes más lluvioso (más de 30 mm).

Por lo tanto, según la clasificación de Koppen, el área está asociada con un clima de tipo Cfb (marino costero occidental suave) (Usabiaga et al., 2004).

La estación de Igeldo (Estación del INM en San Sebastián a 259 m sobre el nivel del mar) presenta una velocidad media anual de 18 km⋅h-1 y es la fuente de datos de

viento de mayor duración en la zona. Existen numerosos días de calma, aunque entre los años 1940 y 2008 se han registrado vientos de intensidad superior a 140 km⋅h-1, indicando esto una gran variedad de medidas posibles.

La distribución direccional del viento tiene una clara dependencia estacional. En la Figura 11 (a) la distribución de las direcciones muestra que los vientos soplan principalmente del noroeste y del sur, con un 27,5% de calma.

Sin embargo, la distribución de los vientos es muy diferente en cada estación del año: la Figura 11 (b) y la Figura 11 (c) muestran que los vientos del sur son menos frecuentes durante el período marzo-agosto que en julio-diciembre. En otoño e invierno, los vientos del noroeste son más débiles que en primavera y verano, y raramente alcanzan o superan los 130 km⋅h-1. Sin embargo, los vientos del sur en

invierno soplan frecuentemente por encima de los 160 km⋅h-1 ((Usabiaga et al., 2004).



Figura 11. Rosas de frecuencia acumulada del viento (%) en Igueldo (1961-1990); (a) anual, (b) entre

marzo y agosto, (c) entre julio y diciembre.

El régimen de viento difiere estacionalmente en la costa vasca. Así, los vientos de componente sur son más frecuentes en otoño y primavera mientras que los vientos de componente norte prevalecen en primavera y verano (Medina, 1974; Uriarte Cantolla, 1985; González et al., 2004; Usabiaga et al., 2004; Valencia et al., 2004).

En mar abierto el régimen general de vientos en el golfo de Bizkaia es relativamente diferente. Una buena descripción se puede obtener de la base de datos COADS (Comprehensive Ocean-Atmosphere Data Set). En la Figura 12 a 15 pueden verse los campos promedio trimestrales del esfuerzo tangencial del viento en el golfo de Bizkaia.

Complementariamente a los patrones generales de viento mostrados anteriormente se dispone de la base de datos NCEP/NCAR. Los datos atmosféricos NCEP/NCAR (Figura 16) de re-análisis utiliza el estado del arte del sistema de análisis/predicción con asimilación de datos entre el periodo 1948 y la actualidad.



Figura 12. Campos promedio del esfuerzo tangencial del viento sobre la superficie del mar en enero

(imagen superior), febrero (imagen central) y marzo (imagen inferior).



Figura 13. Campos promedio del esfuerzo tangencial del viento sobre la superficie del mar en abril

(imagen superior), mayo (imagen central) y junio (imagen inferior).



Figura 14. Campos promedio del esfuerzo tangencial del viento sobre la superficie del mar en julio

(imagen superior), agosto (imagen central) y septiembre (imagen inferior).



Figura 15. Campos promedio del esfuerzo tangencial del viento sobre la superficie del mar en octubre (imagen superior), noviembre (centro) y diciembre (imagen inferior).



Figura 16. Puntos de la base de datos de viento NCP.

En el presente estudio, se han utilizado datos de viento a 10 m sobre el nivel medio del mar, sobre una malla de 2,5º de resolución y promediados cada 6 horas para los meses de junio, julio y agosto de 2008. Los datos han sido obtenidos de NOAA/OAR/ESRL PSD, Boulder, Colorado, USA, de su página web http://www.cdc.noaa.gov/.

Se ha realizado un promediado diario de los datos de viento, a partir de los campos de cada 6 horas disponibles y, con dicha información se han simulado las corrientes producidas por el estrés de viento en la columna de agua.

En el anexo a este documento pueden verse los valores de la tensión tangencial del viento (imagen superior) durante cada día, en la imagen de en medio se muestra la corriente superficial y, en la imagen inferior se ha representado la posición en planta de las partículas en cada uno de los días del período de simulación



4.1.2. Patrones generales de corrientes en la costa vasca

A pesar de su relevancia en cuanto a oscilaciones del nivel del mar la aportación de la marea astronómica a las corrientes es más modesta. Las medidas y los resultados de diversos modelos numéricos indican, que los valores máximos de la corriente de origen mareal disminuyen al aumentar la profundidad de la columna de agua (de igual modo que las amplitudes de las oscilaciones de la superficie libre que las causan). Si nos referimos a la distribución espacial de la corriente de marea en zonas de mar abierto, a igual profundidad cuanto más al norte nos encontramos mayor es la velocidad de la corriente de origen mareal (Álvarez et al., 1998).

El factor determinante en las corrientes marinas en la costa vasca es el esfuerzo tangencial que el viento produce sobre la superficie del mar. La orientación de la línea de costa en el eje este-oeste en la vertiente española y sobre el eje norte-sur en el lado francés, junto con la distribución estacional de vientos dominantes explican en buena medida la deriva general de las masas de agua superficiales.

En otoño e invierno los vientos soplan mayoritariamente del oeste y sur-sudoeste dando origen a corrientes que, en promedio, causan la deriva hacia el este y norte. Durante la primavera el régimen de vientos cambia hacia la dirección noroeste, lo que causa que las corrientes tengan dirección sur en la costa francesa y hacia el oeste-sudoeste en la costa española. La situación de verano es similar a la de primavera, aunque la debilidad de los vientos y la mayor variabilidad de los mismos originan que la dirección de la deriva general de las corrientes quede más indeterminada (González et al., 2004).

Las corrientes costeras superficiales son debidas fundamentalmente al efecto del viento, manteniéndose bastante uniformes hasta unos 60-100 metros de profundidad donde los efectos de mesoescala oceánica comienzan a hacerse significativos (Figura 17 y 18) (González et al., 2004). Si bien la descripción general de las corrientes a lo largo del año muestra un claro patrón asociado a los vientos se observa una importante variabilidad tanto en cuanto a direcciones como a intensidades de la corriente, en especial en los meses de primavera y verano.



Figura 17. Distribución de corrientes superficiales medidas durante la primavera de 2000 en fos

fondeos frente a San Sebastián a 25 m de profundidad (imagen izquierda) y a 50 m de profundidad (imagen derecha) (González et al., 2004).

Figura 18. Distribución estacional de las corrientes superficiales medidas a 50 metros de

profundidad medidas frente a San Sebastián (González et al., 2004).



4.2. Modelización de los patrones de corrientes en la zona

Con el fin de obtener una descripción semicuantitativa de los patrones generales de las corrientes en la zona de estudio se efectuará un análisis numérico de las mismas mediante el software TRIMODENA.

En este caso, teniendo en cuanto los objetivos y alcance del estudio se analizarán únicamente los patrones de las corrientes inducidas por el viento, que es en el área de estudio el factor de mayor importancia en la generación de corrientes.

4.2.1. TRIMODENA

En esta sección se describe técnicamente el modelo tridimensional de Elementos Finitos TRIMODENA (Patente de Invención nº 9602255 “Sistema de

modelización y simulación de la evolución de la dispersión del flujo de contaminantes vertidos al Mar”). El modelo TRIMODENA es el resultado del

trabajo desarrollado conjuntamente por el Laboratorio de Ingeniería Marítima (LIM) de la Escuela Técnica Superior de Caminos, Canales y Puertos de la Universidad Politécnica de Cataluña y el Instituto Tecnológico para la Pesca y Alimentación (AZTI-Tecnalia), en el seno del proyecto PACOS del programa ESPRIT de la Unión Europea (UE), para la optimización y paralelización de un modelo hidrodinámico en el medio marino. El modelo TRIMODENA consta de

tres códigos o módulos; los dos primeros resuelven el problema hidrodinámico y el último calcula la evolución de una sustancia vertida al medio. Los tres modelos han sido ampliamente calibrados con soluciones analíticas y empleados en una considerable variedad de aplicaciones oceanográficas. TRIMODENA se ha

utilizado en diferentes áreas costeras, País Vasco, Murcia, Andalucía, el estrecho de Gibraltar, el delta del Ebro y el cañón de Blanes (Cataluña); e internacional, como el estrecho de Bransfield en la Antártida, habiéndose publicado numerosos artículos, tanto en publicaciones nacionales como internacionales.

La simulación de las corrientes y variaciones de la altura de la superficie libre se efectúa con:

— ECADIS, calcula las corrientes y variaciones del nivel medio del mar producidas por el viento.



— MAREAS, propaga la marea astronómica y evalúa las corrientes y los niveles del mar.

Siendo: — u, v son las componentes horizontales de la corriente — U, V, las componentes de la velocidad promediada verticalmente — η, la altura de la superficie libre — h, es la profundidad — f, es el parámetro de Coriolis — g, es la aceleración de la gravedad — ρ es la densidad del agua del mar y ρo la densidad en la superficie — α, es el volumen específico del agua del mar (1/ρ) — KH , es el coeficiente de viscosidad turbulenta horizontal — Kz, es el coeficiente de viscosidad turbulenta vertical

Desde el punto de vista numérico, ECADIS y MAREAS son dos códigos de Elementos Finitos para la resolución numérica de las ecuaciones de aguas someras (ecuaciones 1, 2 y 3). Las ecuaciones de aguas someras son una descripción físico-matemática adecuada para la representación de los procesos oceanográficos que aquí nos ocupan. Equivalen a la expresión matemática en términos diferenciales de los principios de conservación de la masa y de la cantidad de movimiento o segunda ley de Newton.

Ecuación de continuidad:

.0=h)V]+[(+h)U]+[(+ yxt ηηη ∂∂∂ (1) Ecuaciones de conservación de la cantidad de movimiento:

t x y0

x x

x H x y H x y z z z

u + u u + v u - fv = g g1

+ [2 K ( u)] + [ K ( v + u)] + [ K ( u)]

∂ ∂ ∂ − ∂ − ∂

∂ ∂ ∂ ∂ ∂ ∂ ∂

ρρ

ηρ

α

;

(2)

t x y0

y y

x H x y y H y z z z

v + u v + v v + fu = g g1

+ [ K ( v + u)] + [2 K ( v)] + [ K ( v)]

∂ ∂ ∂ − ∂ − ∂

∂ ∂ ∂ ∂ ∂ ∂ ∂

ρρ

ηρ

α

, (3)

El modelo ECADIS resuelve la parte estacionaria de las ecuaciones de aguas someras por medio de una función de penalización que permite desacoplar las



ecuaciones del momentum y de la continuidad. Por otro lado, MAREAS resuelve las ecuaciones de aguas someras transitorias mediante la técnica de descomposición armónica, que aprovecha el hecho de conocer a priori las frecuencias de oscilación de la marea astronómica para poder transformar, utilizando esta propiedad, un problema transitorio complejo, en una serie de problemas estacionarios; para los cuales, los algoritmos de resolución son más eficientes y rápidos que los de sus homólogos dependientes del tiempo.

Los datos necesarios para alimentar los modelos hidrodinámicos se pueden agrupar en dos paquetes claramente diferenciados:

— Datos geométricos. Forma de la costa y batimetría de la zona, y ubicación en el globo terráqueo

— Datos oceanográficos. Densidad del agua del mar (tanto en vertical como en planta). Viento incidente. Aportes de caudal al dominio marino, por ejemplo ríos. Características de la marea en los contornos.

RECODE resuelve la ecuación de convección-difusión (ecuación 4) por medio del esquema Taylor-Galerkin en Elementos Finitos. Esta técnica está recomendada en problemas de convección dominante y consiste en extender en desarrollo de Taylor la variación temporal de la variable concentración reteniendo los términos de segundo orden. El código incluye la posibilidad de incorporar un término de fuente/decaimiento para la simulación temporal de variaciones en la concentración del medio a estudiar, aplicable al seguimiento de sustancias o materiales que se degradan por la acción de procesos físicos, químicos y biológicos y, también, organismos vivos como bacterias con tasas de mortalidad y/o de reproducción o de distinta naturaleza como compuestos solubles, partículas que sedimenten, variables como la temperatura, productos como el petróleo, etc.

Al igual que los módulos hidrodinámicos, el modelo RECODE ha sido empleado exitosamente en diversos ámbitos costeros y con varios tipos de sustancias, especialmente materiales arrastrados por cauces naturales y por colectores, materiales procedentes de la extracción mediante dragados y vertidos procedentes de granjas piscícolas y sustancias derivadas del petróleo.



0)()()()( =+∂∂

∂∂−

∂∂

∂∂−

∂∂+

∂∂+

∂∂ SC

yCK

yxCK

xCv

yCu

xtC

yxss (4)

Donde:

— C: concentración contaminante (kg·m-2)

— us, vs: velocidad de la corriente (m·s-1)

— Kx, Ky: coeficientes de dispersión turbulenta (m-2·s-1)

— S: coeficiente de decaimiento

La herramienta numérica de predicción de la contaminación marina ha sido la consecución tecnológica de dos proyectos de investigación desarrollados conjuntamente por el Laboratorio de Ingeniería Marítima de la E.T.S. de Caminos de Barcelona y AZTI-Tecnalia. Estos proyectos, escalonados en el tiempo, han conducido a un sistema resultante que consiste en una aplicación amigable, mediante el uso de ventanas y menús desplegables, programada en Visual Basic, para simplificar las operaciones de pre-proceso y post-proceso de los datos (facilitando al usuario la entrada de los datos de cada caso a simular y simplificando el análisis posterior de los resultados).

Por otro lado incluye el modelo (o módulo) de análisis, programado en FORTRAN, que resuelve mediante el Método de los Elementos Finitos las ecuaciones de conservación de la masa en el dominio computacional. Dicho módulo necesita, entre otros datos de partida, de las condiciones hidrodinámicas de la zona (corrientes inducidas por el viento, gradientes de densidad y/o mareas, etc.) que le son proporcionados por el modelo hidrodinámico. Estos datos han de ser calibrados y validados con una serie de medidas de campo realizadas en la zona de estudio.

4.2.2. Datos de entrada al modelo numérico de la hidrodinámica

En la costa vasca AZTI-Tecnalia mantiene operacionalmente diversos modelos funcionando de forma rutinaria (http://www.azti.es/impres/default.asp) cuya información es pública. Para ello se disponen de diversas mallas numéricas de discretización del área de estudio, una de ellas ha sido empleada en este estudio y se muestra en la Figura 19. En la Figura 20 puede verse la batimetría interpolada sobre los nodos de la malla numérica.



Figura 19. Malla numérica empleada en las simulaciones.

Figura 20. Batimetría interpolada sobre los nodos de la malla numérica de simulación.

Como datos de tensión tangencial del viento se han empleado los datos de viento del reanálisis de NCEP-NOAA sobre una malla regular no Gaussiana de 2.5 grados x 2.5 grados (144x73 puntos) con datos cada 6 horas o diarios: NCEP Reanalysis data provided by the NOAA/OAR/ESRL PSD, Boulder, Colorado, USA, from their Web site at http://www.cdc.noaa.gov/

Esta base de datos permite disponer de campos de viento de alta resolución temporal para períodos concretos de tiempo. En las simulaciones realizadas se han considerado los datos desde el 1 de junio de 2008 hasta el 31 de agosto de 2008.

4.2.3. Resultados hidrodinámicos

En la Figura 21 pueden verse los campos promedio de la corriente superficial el 1, 7, 15, 22 y 31 de junio de 2008 calculados con el modelo TRIMODENA a partir de los campos de tensión tangencial promedio de la base de datos NCEP. Se puede observar que en la zona de interés la velocidad media es muy reducida.

Figura 21. Corrientes superficiales obtenidas a partir de los campos promedio del esfuerzo

tangencial del viento sobre la superficie del mar del NECP el 1, 7, 15, 22 y 30 de junio de 2008.

1 de junio de 2008

7 de junio de 2008

15 de junio de 2008

22 de junio de 2008

30 de junio de 2008

En la Figura 22 se muestran los resultados de las corrientes superficiales producidas por el viento promedio el 7, 15, 23 y 31 de julio de 2008. Puede observarse que las corrientes son más débiles, resultado acorde con los datos de largos períodos de medida disponibles en otros puntos de la costa vasca y que muestran una componente sur más importante, resultado de los vientos de componente nor-noroeste.


tangencial del viento sobre la superficie del mar del NECP el 7, 15, 23 y 31 de julio de 2008.

23 de julio de 2008

31 de julio de 2008

7 de julio de 2008

15 de julio de 2008

En la Figura 23 se muestran los resultados de las corrientes superficiales producidas por el viento promedio el 7, 15, 22 y 31 de agosto de 2008.


tangencial del viento sobre la superficie del mar del NECP el 7, 15, 22 y 31 de agosto de 2008.

7 de agosto de 2008

15 de agosto de 2008





4.2.4. Datos de entrada al modelo numérico de la dispersión

Como áreas de puesta se han considerado las 10 zonas de color rojo que se muestran en la Figura 24. Todas ellas se sitúan a profundidades en torno a los 30 metros y, bastante próximas a la línea de costa. Las más cercanas a la costa son las de la zona de cabo Matxtitxako y la isla de Izaro, que distan de ella menos de 500 m. La zona de puesta del área de Deba es la más alejada de la costa, situándose a unos 1.500 metros de la misma.

1

5

2

7

9

86

104

3

0 10 205 km

Figura 24. Áreas de puesta a lo largo de la costa vasca.

En la Figura 25 puede verse la posición de las partículas que representan la situación inicial de la puesta. Cada partícula está situada dentro de una de las 10 áreas de puesta y su posición en planta está determinada por una distribución aleatoria uniforme, de modo que el número de partículas dentro de cada área es proporcional a la superficie del área.

Figura 25. Condición inicial de las puestas diarias. El total de puntos en las 10 áreas es de 100.000

distribuidos aleatoriamente de forma uniforme.



En total se han empleado 100.000 partículas para representar la puesta diaria en las 10 zonas. Las 100.000 partículas se repartieron en cada una de las zonas de forma proporcional al área de cada una (Tabla 8).

Tabla 8. Porcentaje de huevos en cada zona de puesta respecto al total de huevos puestos en un día.

Zona Área (m2) % de huevos puestos en cada zona de puesta respecto al total de huevos puestos en un día

1 237358 16 2 172639 12 3 49436 3 4 54153 4 5 213085 15 6 117946 8 7 163171 11 8 135961 9 9 160446 11

10 147408 10 TOTAL 1451603 100

Las puestas se realizan de forma diaria a las 00:00 h, situadas en las mismas posiciones de la condición inicial de la simulación reflejada en la Figura 25. El modelo se ha corrido durante 91 días; por tanto, el número total de huevos que han sido introducidos en el transcurso de la modelización es de 9.100.000. Las simulaciones comienzan el 1 de junio de 2008 hasta el 1 de septiembre de 2008. Las corrientes empleadas son las representadas en el apartado de resultados hidrodinámicos de esos meses.

En la Figura 26 puede verse un croquis del movimiento vertical de las partículas empleado en las simulaciones durante un período de 24 horas. En vertical las partículas al inicio de la modelización se han situado a +0,5 metros sobre el fondo marino.

La distribución final de larvas se filtró en función de la profundidad y tipo de fondo, eliminándose aquellas que estuvieran a más de 100 m de profundidad y que no estuvieran localizadas sobre sustrato rocoso o mixto de rocoso y sedimentario (Figura 27).



Figura 26. Croquis explicativo del movimiento vertical de las partículas empleado en las

simulaciones.

Para analizar la distribución final de larvas, una vez llevado a cabo el filtrado anteriormente comentado, la zona de estudio se dividió en 10 polígonos (Figura 28 y Tabla 9), de forma que se calculó la procedencia de las larvas en cada uno de los polígonos definidos (número y porcentaje).

Tabla 9. Área de cada uno de los 10 polígonos definidos para la evaluación del grado de conectividad

de las poblaciones de bogavante.

Polígono Área (m2) 1 140495273 2 153963050 3 57792367 4 78846807 5 137465218 6 141814372 7 112822263 8 102665829 9 68767913

10 77026445 TOTAL 1071659537

An

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9

86

10

43

0 10 205 km

Figura 28. Polígonos definidos para la evaluación del grado de conectividad de las poblaciones de

bogavante en las diferentes zonas definidas.

4.2.5. Resultados del modelo numérico de la dispersión con las corrientes de NCEP

En la Figura 29 pueden verse la posición de las partículas dispersadas desde las zonas de puesta con la entrada de las corrientes calculadas por ECADIS durante el mes de junio. En la Figura 30 se muestran los mismos resultados pero del 7 al 31 julio de 2008, mientras que en la Figura 31 se muestran los resultados del 7 al 31 de agosto de 2008.

La deriva general como se puede observar es hacia el este, siendo más importante en las partículas de las zonas más cercanas a cabo Matxitxako y producida fundamentalmente por la presencia del cabo y la configuración de la costa. Así, en el caso de las partículas con origen en las áreas de puesta desde Plentzia hasta Lekeitio (especialmente en el caso de las partículas puestas en la zona de Plentzia) se situarían en una zona de profundidades superiores a 100-150 metros, muy cercanas al talud continental.

No obstante, estos resultados deben de ser matizados ya que se ha de tener en cuenta que no se ha introducido mortalidad en las partículas, por lo que se desplazan como elementos pasivos hasta que salen del dominio (bien por los contornos con mar abierto o bien por la línea de costa).



Figura 29. Posición de las partículas dispersadas a partir de las zonas de puesta bajo el efecto de las

corrientes marinas calculadas por ECADIS el 1, 7, 15, 22 y 30 de junio de 2008.

1 de junio de 2008

7 de junio de 2008

15 de junio de 2008

22 de junio de 2008

30 de junio de 2008



Figura 30. Posición de las partículas dispersadas a partir de las zonas de puesta bajo el efecto de las corrientes marinas calculadas por ECADIS el 6, 13, 21 y 28 de julio de 2008.

7 de julio de 2008

15 de julio de 2008

31 de julio de 2008

23 de julio de 2008



Figura 31. Posición de las partículas dispersadas a partir de las zonas de puesta bajo el efecto de las corrientes marinas calculadas por ECADIS el 7, 15, 22 y 31 de agosto de 2008.

7 de agosto de 2008






En la Figura 32 se puede observar el resultado final de la dispersión modelizada, una vez filtrados los resultados obtenidos en función de la distribución de larvas, determinada por la profundidad y tipo de fondo. Así, después de este filtrado, el número total de larvas asentadas asciende a 60.709, un 0.6% de los 9.100.000 larvas puestas a lo largo de los 91 días de puesta (Tabla 10).

De acuerdo con estos resultados, pueden establecerse cuatro grupos de áreas de puesta comenzando por el oeste:

1. Desde la zona entre Cantabria y el abra de Bilbao hasta Matxitxako-Izaro. La configuración de la costa en la dirección este-nordeste, facilita la dispersión sobre todo en situaciones de viento de componente oeste y sudoeste, siendo las partículas de mayor dispersión las de la zona de Plentzia (zona 2). Los resultados indican que las tres áreas de puesta incluidas en esta agrupación (zonas 1 a 3) pueden tener interacción entre ellas y, muy escasa con el resto de las zonas, son fundamentalmente exportadoras. Así, en torno al 90% de las larvas que salen del polígono 1 y 2 se quedan en estos polígonos, mientras que el 3 presenta una mayor dispersión, exportando un 81% de sus larvas a los polígonos 4 y 5 (Tabla 10).

2. Desde Matxitxako-Izaro hasta Deba-Zumaia. La deriva general es también hacia el este, pero hacia profundidades de 50-80 m por lo que es escasa la interacción con las zonas situadas más al este de Zumaia. Además, la configuración de la costa en la dirección este-sudeste las aísla de las zonas de puesta situadas al oeste de Matxitxako. Así, las zonas 5 y 6 no reciben prácticamente ninguna larva de las zonas al oeste de Matxitxako (Tabla 10).

3. Desde Deba-Zumaia hasta Pasajes. El cambio de la dirección de la línea de costa, al este-nordeste hace que la dispersión sea sensiblemente paralela a la costa y hacia el este, sin llegar a superar en general profundidades de más de 50 metros. Los polígonos 7 y 8 se nutren especialmente de ellos mismos y del polígono 6 que exporta un 48 y un 16% de sus larvas al polígono 7 (Tabla 10). El polígono 8 en cambio se alimenta fundamentalmente de sí mismo.

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10 á

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Tabla 10. A) Número de larvas de cada polígono que llegan a un polígono dado. B) Porcentaje de larvas de cada polígono que llegan a un polígono dado.

A) Código del polígono de llegada

Código de

polígono de

puesta

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 TOTAL1 1727 1727 2 4196 10141 2122 1438 11 109 278 18295 3 122 374 701 1559 3 1 2760 4 180 1722 159 18 25 2104 5 1 6571 5710 33 1 19 12335 6 2297 3076 1042 6415 7 22 1538 1876 4 3440 8 61 3365 3426 9 509 2042 2364 4915

10 356 916 4020 5292 TOTAL 5923 10263 2496 2320 9863 8191 4708 7167 3115 6663 60709

B) Código del polígono de llegada

Código de

polígono de

puesta

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 TOTAL1 100 100 2 23 55 12 8 1 2 100 3 4 14 25 56 100 4 9 82 8 1 1 100 5 53 46 100 6 36 48 16 100 7 1 45 55 100 8 2 98 100 9 10 42 48 100

10 7 17 76 100

4. Desde Pasajes hasta Cabo Higuer (polígonos 9 y 10). Destaca el aislamiento de estas zonas, las cuales apenas interaccionan con polígonos adyacentes, de forma que prácticamente el 100% de las larvas que se asientan en estas zonas proceden de ellas mismas, a excepción de un 3% que procede del polígono 2 de Plentzia (Tabla 10). Estas zonas, a su vez, tan sólo exportan un 17% de sus larvas a polígonos cercanos, como el 8 (Tabla 10).


5. Discusión 69/92 © AZTI Tecnalia 2009

5. DISCUSIÓN

La definición de las zonas de pesca depende estrechamente de diversos factores biológicos de la especie (crecimiento, mortalidad, etc.) asociados a procesos oceanográficos (dispersión larvaria, reclutamiento, etc.) y físicos (hábitats y sustratos preferenciales de la especie) que hay que estudiar previamente para poder definir dichas zonas (Bald et al., 2008).

Así, el estudio de las condiciones oceanográficas y de comportamiento que regulan la dispersión larvaria y el reclutamiento de las especies de invertebrados es, junto con otros, un factor clave para la comprensión de la ecología larvaria de estos organismos marinos y el grado de conexión de las poblaciones anteriormente comentado (Bald et al., 2008).

La dispersión larvaria y el asentamiento dependen de diversos procesos que regulan la producción larvaria y su disponibilidad, así como la interacción del comportamiento larvario con diferentes componentes de la circulación oceánica (Queiroga et al., 2007).

Entre los principales procesos físicos responsables del transporte larvario de invertebrados costeros se citan el viento, la marea y estructuras frontales, tal y como han sido descritos por diversos autores (Roughgarden et al., 1988; 1991; Pineda y Caswell, 1997; Pineda, 1994,1999,2000; Pineda y López, 2002; Almeida y Queiroga, 2003). De acuerdo con ellos, el suministro de larvas a la zona costera aumenta o disminuye en función del aumento o disminución del afloramiento costero, respectivamente (Queiroga et al., 2007).

En este sentido, Bald et al. (2008) subrayaron la necesidad de llevar a cabo estudios de dispersión larvaria mediante modelización, con el fin de predecir las principales zonas de asentamiento larvario en la costa del País Vasco.

Por otra parte, Hunter (1999) señaló la identificación de los hábitats o sustratos preferenciales de las poblaciones de crustáceos decápodos como otro aspecto fundamental para entender su ecología y grado de conectividad. Su conocimiento es por tanto muy importante para desarrollar esquemas de gestión (Rios-Lara et al., 2007).



De acuerdo con los resultados obtenidos en el presente trabajo, el hábitat preferencial del bogavante en la costa del País Vasco se encuentra en zonas situadas en el límite entre fondos sedimentarios y rocosos. Estas zonas coinciden con áreas deprimidas con una fuerte pendiente y localizadas entre los 34 y 40 m de profundidad. Respecto a las características geomorfológicas que mejor explican la presencia del bogavante, estos resultados son comparables a los obtenidos por Wilson et al. (2007) para especies de crustáceos decápodos como Munida sp. El IPB, junto con la curvatura media, fueron los principales factores ecogeográficos que contribuyeron a definir la marginalidad de esta especie. Por otra parte, los resultados obtenidos mediante el análisis ENFA multiescala fueron mejores que los obtenidos a una sola escala. En cambio, en el presente trabajo, la escala de máxima resolución proporcionó los mejores resultados. La irregularidad del área de estudio, especialmente en la zona rocosa, podría explicar este resultado. Un aumento del rango de análisis daría lugar a una homogeneización de las características del fondo que son representativas del hábitat del bogavante.

Los resultados indican que la distribución del bogavante se concentra en depresiones del fondo cercanas a afloramientos rocosos. Esta limitación puede estar asociada a la necesidad del bogavante de evitar las corrientes generadas por la acción de la marea y el oleaje (Howard y Nunny, 1983). Así, el bogavante europeo suele encontrarse en aguas más someras que Munida sp. De hecho, el comportamiento alimenticio del bogavante se encuentra limitado a corrientes inferiores a 25 cm·s-1, aunque éstas habitualmente se encuentran en áreas en donde la corriente cercana al fondo alcanza, al menos, dos veces este valor concreto (Shelton et al., 1981). Esta observación sugiere que la topografía del fondo es importante, no sólo como protección frente a potenciales depredadores, sino que aumenta la disponibilidad de alimento y por tanto, también el crecimiento y la reproducción (Shelton et al., 1981). Estos autores encontraron que los pescadores escoceses pescaban mejor en los bordes de estructuras que ellos identificaban como picos o afloramientos en sus ecosondas. Esto es debido a que el bogavante se alimenta a sotavento de los promontorios rocosos, observación que es coherente con los resultados obtenidos en el presente trabajo.



Karnofsky et al. (1989) determinaron que las zonas rocosas con grietas, hendiduras, etc., suponen una buena zona de refugio para el bogavante americano (Hommarus americanus). El bogavante es un animal que busca refugio en oquedades, permaneciendo más del 95% del tiempo en las mismas, lo cual indicaría su fidelidad en relación con un refugio particular (Paille et al., 2002). Por tanto, la estructura física del hábitat es un factor fundamental a la hora de determinar el tamaño y número de sus habitantes (Linnane et al., 2000). De igual forma, en diversos lugares se ha observado que la densidad de la especie Panulirus argus es mayor en relación con canales de sustratos duros y en pequeños arrecifes dispersos (Eggleston y Dahlgren, 2001). Esta asociación se debe a que estas estructuras ofrecen refugio y un corredor de migración para individuos juveniles. La presencia de arena en los alrededores favorece la capacidad de enterramiento bajo los bloques de grandes piedras, así como la captura de presas que se encuentran enterradas (Karnofsky et al., 1989).

Las variables ecogeográficas más significativas son indicativas de otras variables ecológicas que pueden inducir la presencia de bogavante. Por ejemplo, Lawton y Lavalli (1995) determinaron que las zonas de macroalgas constituyen un hábitat muy complejo que proporciona refugio contra depredadores potenciales y una zona donde desarrollarse y vivir a un gran número de organismos que pueden ser potencial fuente alimenticia del bogavante. Bello et al. (2005) encontraron que las mayores densidades de Panulirus argus, así como la mayor parte del hábitat preferencial del bogavante, durante el verano se encontraba asociada a fondos dominados por la presencia de coral. En invierno, en cambio, la actividad pesquera se trasladaba a zonas más profundas debido a la escasez de la especie en zonas someras, lo cual podría indicar un determinado patrón migratorio de esta especie.

Por el contrario, la especie europea, de acuerdo con Smith et al. (2001) presenta una comportamiento migratorio más reducido. Así, las investigaciones realizadas por los autores mencionados observaron que el 95% de los bogavantes recapturados se habían movido menos de 3,8 km con respecto a su lugar de suelta en un periodo de tiempo de 862 días. La distribución direccional de los movimientos parece estar relacionado con la distribución espacial del hábitat, dándose una marcada tendencia hacia mar adentro (Smith et al., 2001).



Por otra parte y de forma similar a otros autores como Polovina et al. (1999), Chiswell et al. (2003) y Rudorff et al. (2009), con el fin de explorar los mecanismos que intervienen en el sostenimiento de las poblaciones de bogavante en el País Vasco, se ha llevado a cabo la modelización de la dispersión larvaria a una escala regional. Así, la conectividad o el intercambio de individuos entre poblaciones es actualmente un punto central de estudio en el ámbito de la ecología marina (Cowen y Sponaugle, 2009). Para la mayor parte de las especies bentónicas con ciclos complejos de vida, tales como los crustáceos decápodos (Freire et al., 2002), este intercambio se da fundamentalmente a través de la fase larvaria pelágica (Cowen y Sponaugle, 2009).

Las hembras de bogavante empiezan la puesta en los meses de julio y agosto (Zariquiey, 1968), aunque probablemente dependa de la temperatura del agua (Latrouite et al., 1981). En Irlanda, la puesta tiene lugar en junio y julio (Tully et al., 2001), encontrándose una mayor proporción de larvas en los meses de julio y agosto, especialmente durante la noche (Tully y Céidigh, 1987), periodo durante el cual, según Templado et al. (2004), tiene lugar la eclosión.

Existen tres estadios larvarios pelágicos, capaces de realizar lentos desplazamientos verticales diarios en sus fases de desarrollo más maduras siguiendo un comportamiento fotonegativo (Tully y Céidigh, 1987), seguidos de una postlarva con actividad natatoria que es la que buscará un sustrato adecuado para el asentamiento. La duración de la fase pelágica puede oscilar entre uno y tres meses, en función de la temperatura (es más corta en aguas más cálidas) (Bald et al., 2008).

De acuerdo con Rudorff et al. (2009), la trayectoria de las larvas puede simularse mediante el empleo de modelos oceánicos (Yeung y Lee, 2002), modelos biofísicos acoplados (Incze y Naime, 2000; Griffin et al., 2001), a partir de datos de corrientes geostróficas obtenidos por satélite (Chiswell et al., 2003), modelos de advección-difusión que utilizan datos de corrientes geostróficas obtenidos por satélite (Polovina et al., 1999; Kobayashi, 2006) o métodos estocásticos (Siegel et al., 2003).

La información disponible de corrientes en la costa vasca permite asumir que el factor más importante en el arrastre de este tipo de partículas es la corriente



producida por el viento ya que las corrientes de marea durante todo el año y el oleaje en la época de estudio son de menor importancia (González et al., 2004).

La deriva general de las larvas, de acuerdo con los resultados obtenidos, es hacia el este, siendo más importante en las partículas de las zonas más cercanas a cabo Matxitxako y producida fundamentalmente por la presencia del cabo y la configuración de la costa.

Una vez finalizado el periodo de modelización (91 días) el filtrado de los resultados en función de la profundidad y el tipo de sustrato subraya la baja proporción de larvas que finalmente podrían alcanzar exitosamente una zona de asentamiento idónea (un 0,6% de los 9.100.000 de larvas modelizadas).

Este resultado pone de manifiesto la estrategia vital de esta especie, basada en una producción masiva de larvas con el fin de garantizar un número mínimo de larvas que alcancen con éxito el asentamiento y reclutamiento larvario. Hepper y Gough (1978) y Latrouite et al. (1984) establecieron una relación lineal entre el número de huevos y la longitud del cefalotórax (LC) según las siguientes ecuaciones:

Nº = 217,74*LC – 12490 (Hepper y Gough, 1978)

Nº = 465,87*LC – 21746 (Latrouite et al., 1984)

De acuerdo con estas relaciones, un individuo de talla legal (87 mm de LC) podría producir del orden de 6.500 a 19.000 huevos.

Tal y como se ha comentado en el apartado de resultados, el resultado final de la dispersión realizada permite establecer cuatro grupos de áreas de puesta, que quedan reducidos a tres tras unir los dos últimos. Comenzando por el oeste (Figura 33):

1. Desde Cantabria y el abra de Bilbao hasta Matxitxako-Izaro.

2. Desde Matxitxako-Izaro hasta Deba-Zumaia.

3. Desde Deba-Zumaia hasta Hondarribia (en este caso se han reunido las dos últimas áreas determinadas en los resultados).



490000 500000 510000 520000 530000 540000 550000 560000 570000 580000 590000 600000

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BILBAO

Cabo Matxitxako Izaro

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San Sebastián

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Figura 33. Áreas identificadas como consecuencia del análisis de idoneidad del hábitat y dispersión larvaria.

Estas tres zonas coinciden bien con las masas de agua propuestas en la Directiva Marco del Agua (DMA) para el País Vasco (Borja et al., 2006), que se extienden de Cantabria a Matxitxako, Matxitxako-Getaria y Getaria-cabo Higer. Dichas masas de agua deben gestionarse de manera individual para dicha directiva, como masas de agua homogénea, debido a sus características oceanográficas y ecológicas. Dado que las presiones antropogénicas, incluida la pesca, pueden afectar al estado ecológico de una masa de agua, el hecho de que lo encontrado en este trabajo coincida con lo realizado para la DMA resulta relevante desde el punto de vista de la gestión.

Así, del análisis realizado, estas tres zonas identificadas podrían asimilarse a tres zonas de pesca cuyo objetivo consiste en restringir y repartir el derecho de acceso al recurso, así como promover las condiciones favorables para una cogestión de la actividad pesquera al originarse una conciencia de propiedad del recurso (Bald et al., 2008).

La definición de zonas de pesca podría ser asimilable al esquema de ordenación de las pesquerías costeras de Japón por derechos territoriales de pesca descritas por Puente (1993).

En este sentido, Borja y Liria (2007) ya indican la conveniencia de desarrollar un modelo de cogestión de determinadas especies marisqueras, como el percebe, compartiendo la responsabilidad entre las cofradías (o asociaciones de mariscadores) y la Dirección de Pesca, haciendo anualmente un plan de explotación



que incluya el número de pescadores autorizados, las zonas de producción permitidas, los objetivos económicos y productivos, la gestión de los stocks, el número de días de trabajo, las cuotas individuales por día, los lugares designados para controlar las capturas y el programa de financiación.

En cualquier caso, los resultados obtenidos hay que matizarlos pues ambas metodologías (idoneidad del hábitat y modelización de la dispersión larvaria) presentan una serie de asunciones que podrían dar lugar a resultados diferentes.

En relación con el análisis de idoneidad del hábitat, en el presente estudio, la calidad del modelo desarrollado para su predicción puede considerarse bueno de acuerdo con el índice Boyce (2002). Sin embargo, hay que tener cuidado con la representatividad de los datos de campo obtenidos, dado que la presencia de bogavante sólo se determinó en las zonas de pesca, ya que no pudo llevarse a cabo una pesca fuera de estas zonas y fuera de la época de capturas. Este sesgo en los datos de campo, asociado a la utilización de datos procedentes de la pesquería y, por tanto, de ambientes similares, podría influir en el resultado final de los mapas predictivos obtenidos. En un futuro, sería recomendable llevar a cabo una campaña de campo en la cual la colocación de las nasas se llevase a cabo al azar, lo cual permitiría definir tendencias en un rango más amplio de tipos de paisaje submarino. Así, cualquier valor de ausencia obtenido sería más fiable y en consecuencia, útil para llevar a cabo una calibración del modelo obtenido (Brotons et al., 2004).

El análisis ENFA fue creado para predecir la distribución de la fauna susceptible a errores asociados a “falsas ausencias”, debidas a la capacidad del animal para dispersarse o huir durante las labores de muestreo (Hirzel et al., 2002). En este estudio esto podría equipararse a la “capturabilidad” del bogavante. Por tanto, el análisis ENFA es una aproximación alternativa para modelizar la distribución potencial de las especies cuando no hay datos de ausencia fiables (Zaniewski et al., 2002). Las diferencias en las capturas de bogavante pueden estar relacionadas con tres factores: (i) la disponibilidad del recurso, (ii) el conocimiento empírico de los pescadores en relación con el hábitat del bogavante, y (iii) el esfuerzo de pesca (Bello et al., 2005). En el caso del presente trabajo, la experiencia de los pescadores ha demostrado un buen conocimiento de los hábitats preferenciales del bogavante.



Así, la presencia de esta especie se encuentra restringida a determinadas áreas con unas características ambientales determinadas que se han acotado y descrito mediante el análisis ENFA.

Algunos autores han determinado los hábitats preferenciales de determinadas especies de peces e invertebrados, incluido el bogavante americano, mediante el empleo de sistemas de información geográfica (SIG) (Brown et al., 2000). Sin embargo, la utilización de aproximaciones como el análisis ENFA permite tener en cuenta otra serie de variables medioambientales haciendo así el análisis más robusto, dado que la abundancia y la estructura de la población parece estar relacionada en diversos lugares con las condiciones ambientales y el hábitat preferencial de la especie (Pulfrich et al., 2003).

Los futuros estudios deberían comprender la adquisición de datos al azar con el fin de mejorar la calidad de las estimaciones del modelo y la aplicación de otras herramientas estadísticas para la comparación de los resultados. De igual forma, se debería considerar la integración de nuevas variables ambientales en el modelo de predicción; tales como, variables oceanográficas (corrientes, temperatura del agua, el viento, etc.).

Los modelos de hábitats son herramientas importantes para comprender el nicho ecológico de una especie en particular. Sin embargo, deben tomarse con precaución cuando el objetivo es representar la realidad y proporcionar información útil para la gestión y conservación del recurso (Etnoyer y Morgan, 2007). Tal y como subraya Butler (2005), los gestores de la pesquería y el medioambiente deben hacer frente a las múltiples y, en ocasiones, conflictivas demandas de los usuarios del medio.

Por lo que a la modelización de la dispersión larvaria se refiere, de forma similar a Rudorff et al. (2009), hay que tener en cuenta que no se han introducido parámetros biológicos tales como la mortalidad o depredación, por lo que las larvas se desplazan como elementos pasivos hasta que salen del dominio (bien por los contornos con mar abierto o bien por la línea de costa). En un futuro sería recomendable la incorporación de este tipo de datos a la modelización de la dispersión larvaria.



Por otra parte, se han empleado únicamente los datos de tensión tangencial del viento de NCEP-NOAA correspondientes al periodo entre el 1 de junio de 2008 y el 31 de agosto de 2008 (ver apartado 4.2.2). En este sentido, sería recomendable llevar a cabo en un futuro un segundo análisis teniendo en cuenta medias semanales de la tensión tangencial del viento para toda la serie histórica disponible para los meses de junio, julio y agosto. De esta forma se caracterizaría un verano “tipo” a partir del cual llevar a cabo una vez más la modelización de la dispersión de las larvas. Además, sería conveniente disponer de datos de distribución larvaria que permitieran validar el modelo de dispersión.


6. Conclusiones 79/92 © AZTI Tecnalia 2009

6. CONCLUSIONES

— Los valores de marginalidad y especialización obtenidos a partir del análisis ENFA indican que la presencia del bogavante (H. gammarus) está determinada por un rango de variables ambientales que difieren de las condiciones medias del área de estudio. Así, los hábitats preferenciales se encuentran en depresiones próximas a zonas de sustrato rocoso caracterizadas por una pendiente fuerte, poca profundidad y un flujo de la energía medio-alto.

— Los resultados de dispersión larvaria y conectividad de las poblaciones de bogavante (H. gammarus) en la costa del País Vasco, obtenidos a partir del análisis de idoneidad del hábitat de esta especie, han podido determinar tres grandes zonas que podrían asimilarse a tres zonas de pesca (y a las tres masas de agua de la DMA) en las que podría llevarse a cabo una gestión independiente de esta especie:

Litoral comprendido entre Cantabria y el abra de Bilbao y Matxitxako-Izaro.

Litoral comprendido entre Matxitxako-Izaro y Deba-Zumaia.

Litoral comprendido entre Deba-Zumaia y Hondarribia.

— Esta información es fundamental para llevar a cabo una gestión integrada de la zona costera y la toma de decisiones por parte de los gestores del medio, así como para el conocimiento básico necesario para llevar a cabo una gestión ecosistémica de los recursos.

— La disponibilidad creciente de información de alta resolución del fondo marino, junto con un mejor conocimiento de la biología y comportamiento de las especies, demuestran la utilidad de los análisis multiparamétricos en la caracterización de las zonas de pesca.

— Los modelos desarrollados son susceptibles de mejora en un futuro. En relación con los modelos para la predicción de idoneidad del hábitat, la mejora deberá centrarse en llevar a cabo una campaña de campo en la cual


6. Conclusiones 80/92 © AZTI Tecnalia 2009

la colocación de las nasas se llevase a cabo al azar. En cuanto a la modelización de la dispersión larvaria, las futuras modelizaciónes deberán incluir datos biológicos de la especie relacionados con la mortalidad y depredación, distribución larvaria, y medias semanales de la tensión tangencial del viento para toda la serie histórica disponible para los meses de junio, julio y agosto con los que posteriormente correr los modelos de dispersión.


7. Referencias 81/92 © AZTI Tecnalia 2009

7. REFERENCIAS

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INFORMES TÉCNICOS PUBLICADOS

N.º 1. I Reunión sobre la Paratuberculosis en España

N.º 2. El alga "Gelidium" en la costa guipuzcoana

N.º 3. Estudios sobre forrajes

I Diagnóstico de la Pradera Permanente

II Fertilización de praderas

III Ensayos y Campañas 1986

IV Sistemas de transformación de monte a pradera

V Forrajes conservados

VI Valoración nutritiva de los alimentos en rumiantes

VII Manejo del ganado en pastoreo

N.º 4. Jornadas de estudio del Cangrejo de río

N.º 5. Encuesta serológica sobre la difusión de algunas enfermedades del ganado OvinoLatxo

N.º 6. Curso de implantación y mejora de praderas

N.º 7. Encuesta de Helmintos, parásitos del ganado vacuno en Bizkaia

N.º 8. El alga "Gelidium" en la Costa Vasca

N.º 9. Estudio de la composición de las especies Anchoa, Sardina, Chicharro y Merluzadel Golfo de Bizkaia, y su variación estacional

N.º 10. La población de Nécora "Liocarcinus puber" en la Costa Vasca

N.º 11. Diagnóstico de virus de la patata mediante la técnica E.L.I.S.A. (Enzym LinkedInmunosorbemt Assay)

N.º 12. Ensayos de girasol y maíz forrajero en Álava (1987)

N.º 13. Estudio de la variación estacional de la calidad y el rendimiento del Agar obtenidodel Alga Roja "Gelidium sesquipedale" de la Costa Guipuzcoana

N.º 14. Evaluación de la aptitud de la Anchoa del Golfo de Bizkaia "Engraulis encrasicho-lus" para la congelación

N.º 15. Investigación forestal y selvicultura en Nueva Zelanda

N.º 16. Estudio de la calidad de los silos de pradera natural elaborados en la ComunidadAutónoma Vasca

N.º 17. Estudio anatómico de maderas

N.º 18. Jornadas Técnicas. Foresta 1987

N.º 19. Observación sobre la floración, polinización y crecimiento del fruto de la actinidiaen Bizkaia 1988

N.º 20. Estudio de la variación temporal de la hidrografía y el placton en la zona neríticafrente a San Sebastián

N.º 21. Ensayos comparativos de cereales. Campaña 86/87 y 87/88 en el territorio deAlava

N.º 22. Sistema en eje central en manzano y peral

N.º 23. Informe técnico de la frigoconservación del kiwi (actinidia deliciosa) de Bizkaia yGipuzkoa en la campaña 88-89

N.º 24. Estudio de las comunidades de moluscos de las rías de Euskadi (Cartografía y eva-luación de la biomasa de los moluscos bivalvos de interés comercial de las rías deFuenterrabia, Zumaya y Mundaca)

N.º 25. Apuntes sobre patología caprina

N.º 26. Resultados de un estudio de campo sobre el uso de la intradermorreacción compa-rativa para el diagnóstico de la tuberculosis bovina

N.º 27. Jornadas técnicas sobre cultivos forrajeros. Fraisoro, mayo 1989

N.º 28. II Reunión sobre Paratuberculosis en España, S.I.M.A. Derio, 16-17 julio 1987

N.º 29. Cultivo in vitro de tejidos vegetales. Consideraciones sobre su situación actual

93

N.º 30. Biología y pesca del besugo (Pagellus bogaraveo B.)

N.º 31. Ensayos comparativos de cereal. Campaña 88/89 en el Territorio Histórico deAlava

N.º 32. Estudio hidrográfico, sedimentológico y de metales pesados en las rías de Bidasoay Plencia

N.º 33. Mamitis bovinas y calidad bacteriológica de la leche

N.º 34. III Reunión sobre Paratuberculosis en España

N.º 35. III Jornadas en tecnología pesquera y control de calidad de productos de pesca

N.º 36. Cultivo fuera de suelo en horticultura

N.º 37. Obtención y caracterización de antisueros específicos de bacterias patógenas de lapatata

N.º 38. El programa de control lechero y de selección en las razas latxa y carranzana de laComunidad Autónoma Vasca

N.º 39. Capacidad de recuperación de las praderas del alga agarofita gelidium sesquipeda-le sometida a explotación por arranque en el País Vasco

N.º 40. Determinación de los aportes agrícolas, domésticos e industriales a los embalsesalaveses

N.º 41. Fertilización de mantenimiento en base al ciclo de nutrientes para las praderaspermanentes de la C.A.P.V.

N.º 42. II Workshop de Oceanografía costera del golfo de Vizcaya

N.º 43. Resultados de Investigación 1991. Producción Vegetal

N.º 44. La gestión de los recursos algales en el país Vasco: Comunidades naturales deGelidium Sesquipedale, cosecha de arribazones y recuperación tras explotación porarranque y corte

N.º 45. Jornadas de valorización de los productos de la pesca

N.º 46. Reunión Ibérica. Grupo de sustratos de cultivo. Derio, 19 y 20 de febrero de 1991

N.º 47. Eficacia de la cipermetrina (HIGH-CIS) en el control de ectoparásitos (moscas ygarrapatas) en rumiantes: ensayos de campo

N.º 48. Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1992

N.º 49. Optimización de la Germinación y Enraizamiento de Plantas en CámaraClimatizada

N.º 50. Calidad de aguas para cultivo de moluscos en el País Vasco, tres años de segui-miento (1990-1993)

N.º 51. Teledetección y pesca de atún blanco en el EN Atlántico. Análisis de las campañasde Pesca 1990-1992

N.º 52. Estudio de la variación temporal de la hidrografía y el placton en la zona neríticafrente a San Sebastián entre 1988-1990

N.º 53. Informe sobre el estudio de la biología y cría de la gineta (Genetta Genetta L.) encautividad

N.º 54. Distribución y actividad de los ixodidos presentes en la vegetación de laComunidad Autónoma Vasca

N.º 55. Los nuevos usos del espacio rural. Trabajo de investigación socioeconómico y cul-tural de Valles Alaveses y de la Montaña Alavesa

N.º 56. I Flora del País Vasco y Territorios limítrofes. I.- Claves provisionales de las fami-lias y géneros

N.º 57. Utilización de la escoria cristalizada de horno alto como sustrato de cultivo

N.º 58. Enfermedades transmitidas por garrapatas al hombre y a los animales: situaciónen la Comunidad Autónoma del País Vasco

N.º 59. Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1993 (I-II)

N.º 60. Ensayos con Bioinsecticidas para el control de la procesionaria del pino(Thaumetopoea pitycampa D. & S.)

N.º 61. Enraizamiento del X Cupresscyparis leylandii (Dall. y Sacks.) Dall. (Ciprés deLeyland)

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N.º 62. Inventario de residuos agroalimentarios y orgánicos en la Comunidad AutónomaVasca

N.º 63. Resultados de Investigación 1994 - CIMA/SIMA (Dos tomos)

N.º 64. Caracterización de variedades guipuzcoanas de maíz

N.º 65. Patología de la reproducción en el ganado vacuno

N.º 66. Evolución de los índices productivos del control lechero ovino (1982-1994)

N.º 67. Clasificación de canales de ganado vacuno

N.º 68. Estudio del proceso de maduración de la anchoa en salazón

N.º 69. Manual de prácticas correctas de manipulación y seguridad para el laboratorio demicrobiología de alimentos

N.º 70. Manual para el establecimiento, conservación y utilización de material de referen-cia en un laboratorio de microbiología de alimentos

N.º 71. Estudio faunístico del Parque Natural de Valderejo (Alava)

N.º 72. Resultados de Investigación 1995. Tomo I

Resultados de Investigación 1995. Tomo II (Dpto. de Producción Vegetal)

N.º 73. Efectos de la introducción del arrastre pelágico por la flota vasca de bajura en laspesquerías de anchoa y atún blanco

N.º 74. La calidad de aguas para cultivo de moluscos en el País Vasco, seis años de segui-miento (1990-1995)

N.º 75. Estudio de las variaciones, a corto y largo término, de varios parámetros oceano-gráficos y meteorológicos de interés para las pesquerías del Golfo de Vizcaya

N.º 76. "Lodos". Estudio del aprovechamiento de los lodos compostados de la E.D.A.R. deCrispijana en diversos cultivos de la provincia de Alava

N.º 77. Resultados de Investigación 1996. Departamento de Producción Vegetal. Tomo I.CIMA-Arkaute / SIMA-Derio

N.º 78. Desarrollo de un protocolo de PCR para la detección de ehrlichia phagocytophila.Primer estudio de prevalencia en el vector

N.º 79. Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1996. Tomo II.Sección Horticultura. SIMA-Derio

N.º 80. Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1997. Tomo ICIMA-Granja Modelo

N.º 81. Jornadas de Utilización de Residuos Agrarios, Urbanos y Escorias de Siderurgia enAgricultura.

N.º 82. Postproductivismo y medio ambiente. Perspectivas geográficas sobre el espaciorural. IX Coloquio de Geografía Rural

N.º 83. Resultados deInvestigación 1998. Departamento de Producción y ProtecciónVegetal. NEIKER-Granja ModeloEl seguimiento de la calidad de aguas para cultivode moluscos y marisqueo en el País Vasco.

N.º 84. El seguimiento en la calidad de aguas para el cultivo de moluscos y marisqueo enel País Vasco.

N.º 85. Resultados de Investigación 1999.Departamento de Producción y ProtecciónVegetal.NEIKER.Vitoria-Gasteiz,1999

N.º 86. Estado de los recursos marisqueros del País Vasco 1998-1999 (con especial aten-ción a almeja y berberecho). Dpto. Oceanografía y Medio Ambiente Marino

N.º 87. Establecimiento de las bases técnicas de cononocimiento del área de San Juan deGaztelugatxe con vistas a su posible declaración como reserva marina.AZTI-UPV-INSUB

N.º 88. Establecimiento de las bases técnicas de conocimiento del área de Ízaro-Ogoñocon vistas a su posible declaración como biotopo marino. AZTI

N.º 89. Establecimiento de las bases técnicas de conocimiento de la rasa mareal de Algorricon viatas a su posible declaración como biotopo marino protegido. AZTI

N.º 90. El seguimiento de la calidad de aguas para cultivo de moluscos y marisqueo en elPaís Vasco(1999-2000)

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N.º 91. Normativa de Ordenación Territorial e Incidencia sobre el Medio Rural: el ejemplode Donostialdea-Bidaso

N.º 92. Resultados de investigación (Año 2000). Departamento de Producción y ProtecciónVegetal. NEIKER

N.º 93. Estudio de los recursos de almeja y berberecho en Mundaka y Plentzia (1998-2000). AZTI

N.º 94. Los seles: caracterización y análisis ambiental (Dima, Otxandio, Ubidea y Zeanuri

N.º 95. Usos agrarios e iniciativas territoriales en Gipuzkoa. Juan Cruz Alberdi Collantes.

N.º 96. Resultados de Investigación 2001. Departamento de Producción y ProtecciónVegetal. NEIKER

N.º 97. Inventario de residuos orgánicos de la CAPV. Aritz Lekuona Rekalde et al.N.º 98. Ensayo del efecto de la alteración del sustrato en la explotación de recursos bival-

vos. AZTI - Juan Bald Garmendia et al.N.º 99. Resultados de Investigación 2002. Departamento de Producción y Protección

Vegetal. NEIKER

N.º 100. El seguimiento de la explotación de Gelidum sesquipedale en el País Vasco: elestudio de arranque y de la recuperación de las algas de Arribazón. Angel BorjaYerro et al.

N.º 101. El recurso marisquero de percebe (Pollicipes pollicipes) en el biotipo marino prote-gido de Gaztelugatxe y en áreas explotadas de Bizkaia. Angel Borja Yerro et al.

N.º 102. Los modelos y políticas de desarrollo rural. Claudia Areitio Gimeno et al.N.º 103. Convectividad ecológica del territorio y conservación de la biodiversidad. Nuevas

perspectivas en Ecología del Paisaje y Ordenación Territorial. Mikel Gurrutxaga SanVicente

N.º 104. Resultados de investigación 2003. Departamento de Biotecnología. NEIKER

N.º 105. Estudio del estado de los recursos de almeja y berberecho en los estuariosMundaka, Plentzia y Txingudi (1998-2004). Juan Bald Garmendia et al.

N.º 106. Participación en sede ejecutiva de la CAPV en el ámbito comunitario. La experien-cia del sector agropresquero: logros y retos durante el periodo 2000-2006.Maitena Moral Sesma

N.º 107. Ordenación del territorio y medio rural en el País Vasco. Actuaciones positivas parauna correcta gestión del suelo agrario. Juan Cruz Alberdi Collantes

N.º 108. El seguimiento de la calidad de aguas para cultivo de moluscos y marisqueo en elPaís Vasco (1990-2004). Oihana Solaun Etxebarria

N.º 109. Proyecto piloto de ensayo de siembra de almeja fina (Ruditapes Decussatus) en elestuario de Plantzia. Juan Bald Garmendia et al.

N.º 110. Ongizatea Gipuzkoako baserrietan.

N.º 111. La pesca artesanal de crustáceos decápodos mediante artes menores en el PaísVasco. Juan Bald et al.

N.º 112. Análisis de los hábitats preferenciales y dispersión larvaria del bogavante(Homarus gammarus) en la costa del País Vasco. Juan Bald et al.

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Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu NagusiaServicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco P.V.P.: 15 €

ISBN: 978-84-457-3005-8

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