ANALISIS DE LA DIETA DE ORGANISMOS INMADUROS EN...

ANALISIS DE LA DIETA DE ORGANISMOS INMADUROS EN TRES ORDENES DE

INSECTOS (COLEOPTERA, DIPTERA, MEGALOPTERA) EN LA CUENCA DEL RIO

GAIRA (SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA-COLOMBIA)

FAIYULIS PAOLA MAZA LEGUÍA

Proyecto de Grado para optar al título de Biólogo

CRISTIAN ENRIQUE GRANADOS MARTINEZ Msc.

DIRECTOR

CESAR TAMARIS TURIZO Msc.

ASESOR

UNIVERSIDAD DEL MAGDALENA

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS

PROGRAMA DE BIOLOGÍA

COLOMBIA SANTA MARTA

2013

ANÁLISIS DE LA DIETA DE ORGANISMOS INMADUROS EN TRES ORDENES DE

INSECTOS (COLEOPTERA, DIPTERA, MEGALOPTERA) EN LA CUENCA DEL RIO

GAIRA (SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA-COLOMBIA)

FAIYULIS PAOLA MAZA LEGUÍA

Proyecto de Grado para optar al título de Biólogo

CRISTIAN ENRIQUE GRANADOS MARTÍNEZ Msc.

DIRECTOR

CESAR TAMARIS TURIZO Msc.

ASESOR

UNIVERSIDAD DEL MAGDALENA

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS

PROGRAMA DE BIOLOGÍA

COLOMBIA SANTA MARTA

2013

III. NOTA DE ACEPTACION

_______________________________

_______________________________

_______________________________

__________________________

DIRECTOR DE PROGRAMA

_________________________

JURADO

_________________________

JURADO

Santa Marta, 2013

A mis padres, Magalys María Leguía Ávila y Arnulfo de Jesus Maza Jolianis los cuales son mi

apoyo y orgullo los amo.

A mis hermanos Romario Maza Leguia gracias por su entera paciencia te quiero mucho mano,

Dickson de Jesús Maza Leguía mi ángel guardián debes estar orgulloso, Karina Valencia

Leguía gracias por ayudarme y ser mi apoyo

A mí querido director de tesis Cristian Enrique Granados Martínez gracias por creer en mí y

ayudarme en todo el proceso.

A Dios y Santa Marta, por quien cada día me ayudan a no perder la fe y seguir confiando en lo

que soy y puedo dar.

AGRADECIMIENTO

A Dios

Quién supo guiarme por el buen camino, darme fuerzas para seguir adelante y no desmayar en

los problemas que se presentaban, enseñándome a encarar las adversidades sin perder nunca

la dignidad ni desfallecer.

A mis Padres

Gracias por su apoyo, consejos, comprensión, amor, ayuda en los momentos difíciles. Me han

dado todo lo que soy como persona, mis valores, mis principios, mi carácter, mi empeño, mi

perseverancia, mi coraje para conseguir mis objetivos los amo.

A mis Abuelas

Gracias a mi abuela Esilda Rosa Avila Gomez y Lucia Isabel Jolianis De la Hoz EPD las cuales

con su amor y cariño siempre me inculcaron cosas buenas para la vida.

A mí querido docente

Cristian Enrique Granados Martínez el cual me brindo todo su apoyo, me ayudó en todo el

proceso de la iniciación y finalización del trabajo, por creer en mí y dejarme ingresar en su

proyecto este trabajo es gracias a ti.

Doy gracias a Cesar Tamaris Turizo por permitirme ingresar al Grupo de Investigación en

Limnología Neotropical (GILIN), por la ayuda del trabajo y por prestarme el espacio para su

realización.

A mis amigos

A mis compañero de estudios quienes nos apoyamos mutuamente en especial a Yesica

Hernández por su apoyo en laboratorio.

A la Universidad del Magdalena y al centro de investigaciones tropicales (INTROPIC).

VI. RESUMEN

Se analizaron los hábitos alimentarios de organismos en estado inmaduro de Diptera,

Coleoptera y Megaloptera (CDM), en la parte media el río Gaira (Sierra Nevada de Santa

Marta), por medio del análisis del contenido estomacal, Se seleccionaron tres zonas de estudio;

tramo alto ubicado en el sector de “San Lorenzo” El tramo medio en el sector de “La Victoria” Y

el tramo bajo en el sector de “Puerto Mosquito”. El material biológico fue determinado hasta el

nivel taxonómico más fino posible. Este estudio tiene como objeto: Analizar los hábitos

alimentarios de organismos inmaduros de tres órdenes (CDM) en la cuenca del río Gaira (Sierra

Nevada de Santa Marta). En total se analizaron 183 tractos digestivos de los insectos acuáticos

recolectados (CDM), en los tres tramos, con 12 familias y 18 géneros. Se reconocieron seis (6)

categorías alimentarias: hifas de hongos (HI), Microalgas (MCR), Material orgánico particulado

fino, (MOPF), Material orgánico particulado grueso, (MOPG), Material mineral (MM), y Material

animal (MA). En general, los mayores recursos explotados por los tres órdenes analizados,

fueron MOPF, MOPG y MA, con 55, 25 y 8% respectivamente. Los recursos menos explorados

fueron MCR, HI y MM, con 6, 3 y 3%. El mayor recurso explotado fue MOPF, clasificando a la

mayoría de los taxones como colectores, coincidiendo con los trabajos realizados por otros

autores a nivel nacional e internacional.

Palabras Claves: Insectos acuáticos, hábitos alimentarios, contenido estomacal, Sierra Nevada

de Santa Marta

Faiyulis Paola Maza Leguia. Analisis de la dieta de organismos inmaduros en tres órdenes de Insectos Acuaticos (Coleoptera, Diptera, Megaloptera) En La Cuenca Del Rió Gaira (Sierra Nevada De Santa Marta-Colombia).Trabajo de Grado para optar el título de Biólogo Universidad del Magdalena Facultad de Ciencias Básicas Biología, Colombia, Santa Marta, Octubre del 2013. 42p

VII. ABSTRACT

We analyzed the eating habits of immatures state agencies Diptera, Coleoptera and

Megaloptera (CDM), in the middle the river Gaira (Sierra Nevada de Santa Marta), by analysis of

stomach contents, three zones were selected for study; high stretch located in the area of "San

Lorenzo" the middle section in the area of "La Victoria" And the lower section in the area of

"Puerto Mosquito". The biological material was given to the finest taxonomic level possible. This

study is intended to: Analyze food habits of three orders immature organisms (CDM) in the Gaira

River Basin (Sierra Nevada de Santa Marta). A total of 183 analyzed digestive tracts collected

aquatic insects (CDM) in three sections, with 12 families and 18 genera. They recognized six (6)

food categories: fungal hyphae (HI), microalgae (MCR), fine particulate organic material

(FPOM), coarse particulate organic material (CPOM), mineral material (MM), and Animal

Material (MA). In general, the more resources explored by the three levels analyzed were

FPOM, CPOM and MA, with 55, 25 and 8 % respectively. Fewer resources were explored MCR,

HI and MM, with 6, 3 and 3 %. The greatest resource was exploited FPOM, classifying most taxa

as collectors, coinciding with the work.

Key words: aquatic insect, eating habits, stomach contents, Sierra Nevada de Santa Marta

CONTENIDO

1. INTRODUCCION ........................................................................................................... 1

2. OBJETIVOS ................................................................................................................... 4

2.1 Objetivo general ........................................................................................................ 4

2.2 Objetivos específicos ............................................................................................... 4

3. MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................... 5

3.1 Área de estudio ......................................................................................................... 5

3.1.1 Ubicación de las estaciones de muestreo ............................................................. 6

3.2 Fase de laboratorio ................................................................................................... 7

3.2.1 Análisis de las dietas y asignación de GFA ........................................................... 7

3.2.2 Análisis de los Datos .............................................................................................. 8

4. RESULTADOS ............................................................................................................... 9

4.1 Régimen Hidrológico ................................................................................................. 9

4.2 Composición de las Dietas ...................................................................................... 9

5. DISCUSIÓN ................................................................................................................. 23

6. CONCLUSIÓNES ......................................................................................................... 25

7. BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................ 27

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. de las Estaciones de muestreos en la cuenca alta (San Lorenzo), media y baja del Rio

Gaira, Santa Marta, Colombia, tomado de Gutiérrez. (2009). ....................................................... 5

figura 2. Precipitación anual del 2011, registrada por la estación meteorológica e hidrológica del

IDEAM en la cuenca del río Gaira, ubicada en el sector de Minca a los 640 m.s.n.m. Las líneas

punteadas representan los meses muestreados. ......................................................................... 9

figura 3. Hifas de hongos (HI), encontradas en los tractos digestivos de diferentes organismos.

A) Heterelmis (400X), b) Phylloicus (100X), c) Microcilloepus (400X), d) Leptonema (100X). .... 11

figura 4. Microalgas (MCR), encontradas en los tractos digestivos de diferentes organismos. a)

Pseudodisersus (400X), b) Baetodes (400X), c) Nectopshyche (400X), d) Smicridea (100X). ... 12

figura 5. Materia orgánica particulada fina <1 mm (MOPF), encontradas en los tractos digestivos

de diferentes organismos a) Atya (100X), b) Phanocerus (100X), c) Thraulodes (100X), d)

Smicridea (100X). ....................................................................................................................... 13

figura 6. Materia orgánica particulada gruesa, >1mm (MOPG), encontradas en los tractos

digestivos de diferentes organismos a) Smicridea (100X), b) Leptonema (100X), c) Phylloicus

(40X), d) Anchitarsus (100X). ..................................................................................................... 14

figura 7. Material mineral >1mm (MM), encontradas en los tractos digestivos de diferentes

organismos. a) Americabaetis (400X), b) Chimarra (400X), c) Dixella (400X), d) Phanocerus

(400X). ....................................................................................................................................... 15

figura 8. Material animal >1mm (MOPG), encontradas en los tractos digestivos de diferentes

organismos. a) Anacroneuria (100X), b) Hetaerina (100X), c) Atopshyche (40X), d) Corydalus

(100X). ....................................................................................................................................... 16

figura 9. Distribución porcentual de la dieta en general para todas las estaciones, encontrada en

la cuenca del rio Gaira. Hifas de hongos (HI), Microalgas, (MCR), Material orgánico particulado

fino (MOPF), Material orgánico particulado grueso (MOPG), Material mineral (MM) y Material

animal (MA). ............................................................................................................................... 17

figura 10. Distribución porcentual de la dieta Distribución porcentual de la dieta a nivel de orden,

encontrada en la cuenca del rio Gaira. Hifas de hongos (HI), Microalgas, (MCR), Material

orgánico particulado fino (MOPF), Material orgánico particulado grueso (MOPG), Material

mineral (MM) y Material animal (MA). ......................................................................................... 18

figura 11. Distribución porcentual de la dieta a nivel de tramos en los tres órdenes, encontrada

en la cuenca del rio Gaira. Hifas de hongos (HI), Microalgas, (MCR), Material orgánico

particulado fino (MOPF), Material orgánico particulado grueso (MOPG), Material mineral (MM) y

Material animal (MA). ................................................................................................................. 20

figura 12. Distribución porcentual de la dieta a nivel de géneros, encontrados en la cuenca del

rio Gaira. Hifas de hongos (HI), Microalgas, (MCR), Material orgánico particulado fino (MOPF),

Material orgánico particulado grueso (MOPG), Material mineral (MM) y Material animal (MA). .. 21

figura 13. Ordenación taxones y sus contenidos intestinales, con la distancia Bray Curtis y

estrés de 14%. ........................................................................................................................... 22

figura 14. Clasificación de los géneros, método de agrupación UPGMA (unión promedio no

ponderado) con base en los contenidos de los tractos digestivos y la formacion de gremios

tróficos. Correlación cofenética: 91% ......................................................................................... 26

INDICE DE TABLAS

Tabla 1. Comparación entre los Grupos Funcionales reportados por otros autores

(Tomanova et al., 2006, Chará 2008) y por este estudio (E.est). D (Depredador), T

(Fragmentador), C (Colector), R (Raspador) y No (No reporta). Los géneros resaltados

en gris, son reportes nuevos de grupos funcionales para Colombia. ............................. 26

Análisis de la dieta de organismos inmaduros en el río Gaira 1

1. INTRODUCCION

En los ecosistemas acuáticos y terrestres se dan intercambios de nutrientes y de

energía en forma de materia orgánica disuelta, particulada y gruesa. Parte de este

proceso que se da en los ríos, es consumido por el sistema y otra parte es transportada

por deriva (Likens et al.1970, Fisher y Likens 1973), de esta forma hay un vínculo trófico

entre las comunidades de los ríos de cabecera y los tramos bajos de los ríos, relación

mediada por factores físicos, químicos y biológicos (Anderson y Sedell 1979,

Suberkropp y Wallace 1992, Suberkropp y Chauvet 1995, Wallace y Webster 1996,

Wallace et al. 1997, Graça 2001).

Los ríos constituyen sistemas abiertos y heterotróficos, una parte importante de la

energía procede de las zonas ribereñas. Gran parte de este material que es aportado

por las orillas, además de ser descompuesto por hongos y bacterias, también es

utilizado por parte de los insectos acuáticos (Roldán, 1992).

A pesar que los trópicos ocupan en el planeta una gran parte de la superficie terrestre

de las regiones climáticas, las teorías de la funciones de los ecosistemas se han

derivado de los sistemas templados, es por esto que cuando se examina un sistema

tropical se describe como una “interesante anomalía” (Boyero 2000; Dobson et al.

2002). En particular, los estudios del funcionamiento de los ecosistemas tropicales han

sido escasos, al igual que los estudios que detallan redes y hábitos alimentarias (Chara,

et al. 2009; Tomanova et al. 2006; Cheshire et al. 2005, Merrit y Cummins 1996). A

partir de este análisis existe una clasificación de los grupos funcionales (GF) en

recolectores, raspadores, desmenuzadores, taladradores, depredadores y parásitos. En

la mayoría de los estudios que relacionan la asignación de las especies a los grupos

tróficos en el trópico, estos se basan principalmente en la información extrapolada de

las especies de las zonas templadas, sin analizar el contenido de tracto digestivo de los

organismos (Cheshire et al. 2005). Otros estudios utilizan la poca información generada


en el trópico para asignar GF (Rodríguez 2011). Por esta razón, el presente estudio

tiene como objetivo analizar los hábitos alimentarios de organismos inmaduros de los

órdenes Coleoptera, Diptera y Megaloptera. (CDM), presentes en la cuenca del rio

Gaira, ampliando el conocimiento de los hábitos alimentarios de los macroinvertebrados

en este río, mediante el análisis de su contenido estomacal.

Conocer la dinámica ecológica de un sistema, teniendo en cuenta su composición,

estructura y función, es necesario cuando se requieren crear leyes que ayuden a la

preservación y a la conservación de los ecosistemas lóticos. Los ríos de alta montaña

tropical, son fuentes importantes de abastecimiento de agua y además albergan aun

una biota desconocida para muchas localidades, tanto en su parte estructural como en

la funcional. Para entender la manera cómo funciona un ecosistema con relación a su

flujo energético, es indispensable conocer a fondo las relaciones tróficas que se gestan

dentro del mismo. Uno de los componentes bióticos más importantes de los ríos de alta

montaña tropical son los macroinvertebrados bentónicos. Sus hábitos alimentarios

pueden influenciar potencialmente todos los aspectos de su vida, como los ciclos de

vida, selección del hábitat, comportamiento y biomasa (Chará 2008; Cressa 1999).

Son pocos los trabajos que se han desarrollado para las zonas tropicales donde se

describen los hábitos alimentarios de los macroinvertebrados bentónicos. Dentro de los

cuales se destacan Tomanova et al. (2006), quienes desarrollan el primer trabajo

analizando GFA, con muestras de tractos intestinales, realizando así el primer código

de composición de dietas para los taxones de macroinvertebrados de sistemas lóticos

neotropicales. Otros trabajos enfocan la importancia funcional de la dieta pero en un

solo orden (Reynaga 2009).

En Colombia se destacan los trabajos realizados por Chará et al. (2009), Tamaris-

Turizo et al. (2007), Chará (2008), Guzmán (2011) y Rodríguez (2011), los dos últimos,

en el rio Gaira Guzmán (2011) analizó las dieta de efemerópteros plecópteros y

tricópteros, proponiendo que la asignación a grupos tróficos según la literatura de otra

zona, puede ser una vía errónea para categorización, en particular, para los ríos de la


SNSM. Por otro lado, Rodríguez (2011) asignó grupos funcionales en los

macroinvertebrados del rio Gaira, sin analizar las dietas de estos, usando como

referentes los estudios desarrollados por Chará et al. (2010) y Tomanova et al. (2006)

para la asignación de grupos funcionales.


2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo general

Analizar los hábitos alimentarios de los géneros de organismos inmaduros

pertenecientes a tres órdenes (Coleoptera, Diptera y Megaloptera) en la

cuenca del río Gaira (Sierra Nevada de Santa Marta).

2.2 Objetivos específicos

Asignar grupos funcionales a partir de la dieta y cuantificar la importancia

relativa de estos gremios en los organismos inmaduros estudiados.

Determinar si existen diferencias espacio-temporales en las dietas de los

tres órdenes.


3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Área de estudio

Figura 1. Localización de las Estaciones de muestreos en la cuenca alta (San Lorenzo), media (La Victoria) y baja (Puerto Mosquito) del río Gaira. Tomado de Gutiérrez (2009).

El presente estudio se realizó en la cuenca del río Gaira, la cual se ubica en la vertiente

noroccidental de la Sierra Nevada de Santa Marta, en el departamento del Magdalena,

Colombia, entre los 11°52’06” y 11°10’08” Norte; y los 74°46’22” y 74°11’07” Oeste.


Limita al Norte con la cuenca del río Manzanares, al sur con la cuenca del río Toribio, al

este con la cuenca del río Guachaca y al oeste con el Mar Caribe. Nace a una altura de

2.750 m.s.n.m. en la cuchilla de San Lorenzo, en una zona que corresponde a una

transición de bosques muy húmedos subtropical y bosques muy húmedos montañosos

bajos, (Grimaldo-Salazar 2001; Tamaris-Turizo y López 2006). Tiene una longitud de

32,53 Km aproximadamente desde su nacimiento hasta su desembocadura en el mar

Caribe (Frayter et al. 2000).

3.1.1 Ubicación de las estaciones de muestreo

Se seleccionaron tres tramos de estudio, que cubrieron un gradiente altitudinal. El tramo

alto se ubico en el sector de “San Lorenzo” a una altura aproximada de 1800 m.s.n.m, con

una temperatura promedio y precipitación anual de 12,8 °C y 2446,2 mm respectivamente,

representado por el Bosque muy Húmedo subtropical (Espinal y Montenegro 1963). El

tramo medio se ubica en el sector de “La Victoria” a una altura aproximada de 900 m, con

una temperatura promedio de 21.5 °C y precipitación anual de 2491,2 mm, representado

por el Bosque Húmedo subtropical (Espinal y Montenegro 1963), El tramo bajo se ubicó

en el sector de “Puerto Mosquito” a una altura aproximada de 50 m, con una temperatura

promedio y precipitación anual de 27,1°C y 860,4 mm respectivamente, representado por

el Monte Espinoso tropical (Espinal y Montenegro 1963) (Figura 1).

La recolección de las muestras se realizó cada 15 días durante 4 meses, comprendido

entre los meses de febrero-mayo del 2011, la cual corresponde al periodo seco e inicio de

las precipitaciones en la zona. Se seleccionaron tres tramos de 100 m cada uno, de

acuerdo a las consideraciones espaciales de Frisell et al. (1986), con el criterio de

suficiente heterogeneidad microgeomorfológica y el sistema de rápidos y remansos

desarrollado por Dunne y Leopold (1978). En cada tramo del río, se tomaron 10 muestras

integrales, recolectadas en los sustratos epilitón, hojarasca, y arena en zonas de rápidos y

remansos.

En cada muestreo y con la ayuda de una red surber con apertura de malla de 250 μm

(área de muestreo = 0,09 m2), se recolectaron los macroinvertebrados bentónicos

presentes en los distintos microhabitats removiendo manualmente el sustrato en frente de


La red, de acuerdo a los procedimientos modificados de Merrit y Cummins (1996). El

material extraído por la red fue limpiado, seleccionado y rotulado en bolsas de polietileno

y por último almacenado en alcohol etílico al 96%.

3.2 Fase de laboratorio

Las muestras biológicas se revisaron en el estereoscopio hasta el nivel taxonómico más

fino posible (en la mayoría de los casos hasta género, la familia Chironomidae fue

determinada hasta subfamilia. Para la identificación taxonómica, se utilizaron las claves

taxonómicas y descripciones de Merritt y Cummins (1996), Roldán-Pérez (1996), Ruiz-

Moreno et al. (2000), Ospina et al. (1999), Posada y Roldán (2003).

Debido a la limitación taxonómica para poder llegar hasta el nivel de especies para

algunas larvas, se asumió las propuestas de Dolédec et al. (2000) y Gayraud et al. (2003),

quienes sugieren que la resolución hasta nivel de especie no es indispensable en estudios

de diversidad funcional, considerando al género como el máximo nivel necesario.

3.2.1 Análisis de las dietas y asignación de GFA

Para el análisis del contenido del tracto digestivo, se siguió el protocolo propuesto por

Muñoz et al. (2009) en el cual se describe a continuación:

A partir de las muestras separadas al mínimo nivel de resolución taxonómica, se

seleccionaron 5 individuos inmaduros por taxa. Para los casos en los cuales se

recolectaron pocos individuos, se analizaron todos los organismos disponibles. Luego se

procedió a disectar a cada individuo bajo un estereoscopio (Nikon SMZ-645), se extrajo su

tracto digestivo. Luego de obtener el intestino anterior y medio, se vaciaron y fijaron en

láminas con alcohol polivinilico. Este material fue homogenizado con la ayuda de agujas

de punta muy fina, para garantizar la dispersión del contenido estomacal sobre la placa y

posteriormente colocar el cubreobjetos. Luego se observó la muestra bajo el microscopio

(Nikon YS 100) en varias resoluciones (4X, 10X y 40X). A partir de aquí se seleccionaron

20 campos al azar los cuales fueron fotografiados e identificados en las siguientes

categorías: Material Particulado Fino (MOPF) < 1mm, Material Particulado Grueso


(MOPG) ≥ 1mm según Vannote et al. (1981) Microalgas (MCR), Hifas de Hongos (HI),

Material Mineral (MM), y Material Animal (MA). Después de fotografiar los campos en las

laminas, y con la ayuda del Software ProgRes® CapturePro 2.7, se delimitaron las aéreas

con las categorías reconocidas en cada foto, las cuales se transfirieron al Sofware de

Microsoft Office Excel 2007 y finalmente se calculó la proporción de cada tipo de alimento.

Los animales fueron asignados como GFA (fragmentadores, raspadores, colectores, y

depredadores) de acuerdo a las categorías propuestas por Merritt y Cummins 1984,

dependiendo de los itemes encontrados en su intestino.

3.2.2 Análisis de los Datos

A partir de las delimitaciones de las áreas ocupadas por las diferentes categorías

encontradas en las 20 fotos del contenido estomacal de un individuo, se determinaba la

proporción ocupada por cada categoría y estas a su vez, se promediaron con las

encontradas en el total de los individuos por cada morfotipo o género. Luego se hicieron

análisis exploratorios para observar las tendencias de los datos. Para analizar las

tendencias de los géneros respecto a las dietas, se realizó un análisis de escalamiento

multidimensional no métrico NMDS con los porcentajes promedio de cada categoria de

alimento versus los géneros de todas estaciones, utilizando el paquete estadístico R x 64

2.13.2 versión libre. A partir de los factores obtenidos con este análisis se realizó un

cluster utilizando el paquete estadístico PAST versión libre, para agrupar los grupos de

taxa con hábitos dietarios similares. Las diferencias entre los grupos identificados

visualmente con el cluster, fueron confirmadas con un MANOVA realizado en R x 64

2.13.2 versión libre, en donde el grupo dietario fue la variable independiente X, y los

porcentajes de cada tipo de alimento, las variables dependientes.


RESULTADOS

4.1 Régimen Hidrológico

El régimen hidrológico del rio Gaira durante el año 2011, mostró claramente una época de

sequia que va desde el mes de enero hasta el mes de abril, mientras que el periodo de

lluvia va desde abril hasta principios de diciembre, mostrando un régimen monomodal.

Esta tendencia coincide con un análisis de precipitación multianual de 10 años realizado

por Tamaris-Turizo (2009); sin embargo, en los primeros meses de muestreo no se

presentaron lluvias, mientras que al final de los muestreos se presentaron pequeñas

lluvias (Figura 2).

Figura 2. Precipitación anual del 2011, registrada por la estación meteorológica e hidrológica del

IDEAM en la cuenca del río Gaira, ubicada en el sector de Minca a los 640 m.s.n.m. Las líneas

punteadas representan los meses muestreados.

4.2 Composición de las Dietas

En total se analizaron 183 tractos digestivos de los macroinvertebrados recolectados en

los tres tramos del río Gaira, distribuidos en tres órdenes de insectos (Coleoptera, Diptera

y Megaloptera), con 12 familias y 18 géneros. El orden que tuvo mayor representación de

familias fue Diptera, con siete, seguido de Coleoptera con cuatro y por último el


orden Megaloptera con una sola familia (Coridalidae) y a su vez, con un solo

género (Coridalus). La familia que representó la mayor cantidad de géneros fue

Elmidae (Coleoptera), con cinco. Por otro lado la familia Chironomidae (Diptera)

presentó tres subfamilias (Chironominae, Orthocladiinae, y Tanypodinae). Se

reconocieron seis (6) categorías alimentarias: a) hifas de hongos (HI) (Figura 3), b)

Microalgas (MCR), entre estas la mayoría pertenecieron al grupo de las diatomeas

(Figura 4), c) Material Orgánico Particulado Fino (MOPF) (Figura 5), d) Material

Orgánico Particulado Grueso (MOPG) (Figura 6), e) Material Mineral (MM) (Figura

7), y f) Material Animal; entre estos restos de tejido animal blando y restos

quitinosos (MA) (Figura 8).

Los mayores recursos explorados por los tres órdenes analizados, fueron MOPF,

MOPG y MA, con 55, 25 y 8% respectivamente. Los recursos menos explotados

fueron MCR, HI y MM, con 6, 3 y 3%, respectivamente (Figura 9). En términos

generales, en el orden Coleoptera la categoría alimentaria que mas dominó fue el

MOPG con 41%, seguido del MOPF con 38%, en menor proporción se

encontraron las categorías HI, MCR, y MM, con 10, 8 y 3% respectivamente. En el

orden Diptera la categoría MOPF fue mayoritaria, con 67% seguido de MOPG con

19%; en menor dominancia se encontraron las categorías MCR, MA y MM con 6, 5

y 3% respectivamente (Figura 10). En el orden Megaloptera solo se encontró la

categoría MA.

A nivel de tramos, en la parte alta (San Lorenzo) la categoría con mas abundancia

fue MOPF seguido de MOPG con 63 y 16% respectivamente; en menor

dominancia las categorías MA, MM y MCR, con 12, 5 y 3% respectivamente. En el

tramo medio (La Victoria), las categorías con mayores proporciones fueron MOPF

y MOPG con 55 y 36% respectivamente y en menor cantidad MA y MM con 8 y

1% respectivamente. Por otro lado, en el tramo bajo (Puerto Mosquito), las

categorías que más dominaron fueron MOPF y MCR con 42 y 25%

respectivamente, por su lado MOPG y HI con 19 y 12% fueron las categorías con

menores proporciones (Figura 11).


a b

c d

Figura 3. Hifas de hongos (HI), encontradas en los tractos digestivos de diferentes organismos. A) Heterelmis (400X), b) Heterelmis (100X), c) Microcylloepus (400X), d) Microcylloepus (100X).


Figura 4. Microalgas (MCR), encontradas en los tractos digestivos de diferentes

organismos. a) Pseudodisersus (400X), b) Hemerodromia (400X), c) Nectopshyche

(400X), d) Nectopshyche (100X).

a

b

c D


a b

c d

Figura 5. Materia orgánica particulada fina (MOPF), encontradas en los tractos digestivos

de diferentes organismos a) Dixella (100X), b) Phanocerus (100X), c) Molophylus (100X),

d) Chironominae (100X).


a

b

c d

Figura 6. Materia orgánica particulada gruesa (MOPG), encontradas en los tractos

digestivos de diferentes organismos a) Tipula (100X), b) Aterix (100X), c) Tetraglossa

(40X), d) Anchitarsus (100X).


a

b

c d

Figura 7. Material mineral (MM), encontradas en los tractos digestivos de diferentes

organismos. a) Orthocladiinae (400X), b) Microcylloepus (400X), c) Dixella (400X), d)

Phanocerus (400X).


a b

c d

Figura 8. Material animal (MA), encontradas en los tractos digestivos de diferentes

organismos. a) Corydalus (100X), b) Corydalus (100X), c) Corydalus (40X), d) Corydalus

(100X).


Figura 9. Distribución porcentual de la dieta en tres órdenes (CDM) para todas las estaciones,

encontrada en la cuenca del rio Gaira. Hifas de hongos (HI), Microalgas, (MCR), Material orgánico

particulado fino (MOPF), Material orgánico particulado grueso (MOPG), Material mineral (MM) y

Material animal (MA).

Coleoptera Diptera

Figura 10. Distribución porcentual de la dieta distribución porcentual de la dieta a nivel de

orden, encontrada en la cuenca del rio Gaira. Hifas de hongos (HI), Microalgas, (MCR),

Material orgánico particulado fino (MOPF), Material orgánico particulado grueso (MOPG),

Material mineral (MM) y Material animal (MA).


Figura 11. Distribución porcentual de la dieta a nivel de tramos en los tres órdenes,

encontrada en la cuenca del rio Gaira. Hifas de Hongos (HI), Microalgas, (MCR), Material

Orgánico Particulado Fino (MOPF), Material Orgánico Particulado Grueso (MOPG),

Material Mineral (MM) y Material Animal (MA).

A nivel de géneros, 11 taxones consumieron más de un 50% MOPF, estos

taxones fueron Chironominae (Diptera), Limnophora (Diptera), Molophilus

(Diptera), Phanocerus (Coleoptera), Dixella (Diptera) Cylloepus (Diptera),

Microcylloepus (Coleoptera), Orthocaldiinae (Diptera), Simulium (Diptera),

Tanypodinae (Diptera) y Tipula (Diptera). Por otro lado, cuatro taxones

consumieron MOPG en más de un 50%, estos fueron Tipula, (Diptera), Aterix

(Diptera), Tetragossa (Coleoptera) y Anchitarsus (Coleoptera), donde este último

género solo consumió esta categoría. Solo dos taxones consumieron MCR en más

de un 50%, estos fueron Pseudodisersus (Coleoptera) y Hemerodromia (Diptera).

Este último género registró 100% de esta categoría. El género Heterelmis

(Coleoptera) consumió en más de un 50% HI, mientras que el género Coridalus

(Megaloptera), consumió en su totalidad MA (Figura 12).

A través de la prueba de Kruskal-Wallis (KW), se evaluó el posible cambio de la

composición de las dietas entre estaciones donde no se encontraron diferencias

significativas (K-W= 0,456; GL=2; N=18, p>0,05).


En la ordenación con escalamiento multidimensional, se clasifican los taxones con

los contenidos de los tractos digestivos, utilizando la distancia Bray Curtis y un

estrés de 0,14%, lo cual indica un buen ajuste del análisis. En este se puede

observar la relación de los géneros alrededor de las diferentes categorías

alimentarias (Figura 13).

En la Figura 14, se observa la agrupación de los géneros, según las categorías

alimentarias en grupos funcionales. Donde se forman cuatro grupos. EL grupo A

está formado por los géneros que consumen MOPG (Fragmentadores), el grupo

B, por los géneros que consumen MOPF (Colectores), el grupo C, por los géneros

que consumen MCR (Raspadores) y el grupo D, por un solo género, el cual

consume solamente MA (Depredadores). Por otro lado, el género Heterelmis

(Coleoptera) se separa por el consumo exclusivo de la categoría HI, sin embargo

este se podría asociar al grupo funcional de los colectores.


Figura 12. Distribución porcentual de la dieta a nivel de géneros, encontrados en la

cuenca del rio Gaira. Hifas de hongos (HI), Microalgas, (MCR), Material orgánico

particulado fino (MOPF), Material orgánico particulado grueso (MOPG), Material mineral

(MM) y Material animal (MA).


-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

NMDS1

NM

DS

2

Anc.sus

Ate.rix

Chi.nae

Cor.lus

Cyl.pus

Dix.lla

Hem.mia

Het.mis

Lim.ora

Mic.pus

Mol.lus

Ort.nae

Pha.rus

Pse.sus

Sim.ium

Tan.nae

Tet.ssa

Tip.ula

HI

MCR

Mfn

MPG

MM MA

Figura 13. Ordenación taxones y sus contenidos intestinales, con la distancia Bray Curtis

y estrés de 0,14% mediante NMDS


Figura 14. Clasificación de los géneros, método de agrupación UPGMA (unión promedio

no ponderado) con base en los contenidos de los tractos digestivos y la formación de

gremios tróficos. Correlación cofenética: 91%.


5. DISCUSIÓN

El mayor recurso explotado fue MOPF, lo cual clasificó a la mayoría de los taxones

como colectores, estos resultados coinciden con los trabajos realizados por

Palmer et al. (1993), Tomanova et al. (2006), Reynaga (2009), Chará (2008),

Chará et al. (2010). Este recurso puede ser generado a partir de la abrasión física,

la cual se da por la fuerza hidrodinámica, al igual que por dos procesos biológicos,

donde primero existe actividad microbiana ya sea por bacterias o por hongos y

luego de los fragmentadores, siendo resultado de la digestión de estos animales

constituyendo un residuo detrítrico (Giller y Malmqvist 1997, Allan 1995, Webster y

Benfield 1986). Por lo cual constituye un recurso constante e ilimitado en las

quebradas y su alta disponibilidad en el agua hace que este se presente con

mayor frecuencia en los tractos de los insectos asociados a estos ecosistemas

(Tomanova et al. 2006). El orden Megaloptera consumió en su mayoría MA, lo

cual concuerda con los resultados de Tomanova et al. (2006). Los ordenes

Diptera, y Coleoptera consumieron en su mayoría MOPF, que coincide igualmente

con lo reportado por Tomanova et al. (2006).

A pesar de que solo se analizaron tres órdenes, la alta proporción de MOPF,

confirma la gran cantidad de colectores en los ríos del trópico (Rosemond et al.

1998, Motta y Uieda 2004, Moore et al. 2004, Tomanova et al. 2006, Chará 2008)

aspecto que es favorecido por la abundancia del recurso en estos ríos. Rodríguez

(2011) también encontró para el rio Gaira una alta proporción de colectores en

términos de riqueza. Chará et al. (2010) plantearon que aunque los colectores

sean abundantes pero de poco tamaño, su importancia ecológica no supera a

otros grupos con menos abundancia pero que aportan mayor biomasa, como los

fragmentadores y depredadores en términos de aporte energético en los ríos

tropicales.

En el tracto digestivo del género Coridalus (Megaloptera), cuyas tallas variaron de

15 a 30 mm de longitud del cuerpo, solo se encontró la categoría MA y se hallaron


taxones representantes de cinco familias, Chironomidae (Diptera), Baetidae

(Ephemeroptera), Hidropshychidae (Trichoptera), Simulidae (Dipera), Corixidae

(Hemiptera), lo cual muestra lo variable que es su dieta comparado con otros

insectos acuáticos depredadores como los Plecoptera, en los cuales solo se ha

registrado en sus dietas dípteros, efemerópteros y plecópteros como principales

presas (Tamaris-Turizo et al. 2007). Según Chará (2008), Coridalus es reportado

como colector, lo cual difiere con lo encontrado por este estudio, donde se reporta

a este género como depredador, coincidiendo con Tomanova et al. (2006). Esta

diferencia con Chará (2008), posiblemente sea a que el autor solo analizó un solo

individuo lo cual no es representativo para el análisis de contenidos estomacales

(Tabla 1).

Respecto al género Tipula (Diptera), se encontró diferencias con lo reportado por

Chará (2008) y Chará et al. (2010), donde lo registran como fragmentador,

mientras que en este estudio fue reportado como colector, esta diferencia se debe

posiblemente a que el autor en su primer trabajo solo analizó un individuo o

porque la clasificación trófica depende del nivel de desarrollo del organismo en sus

diferentes estadios. Esto fue comentado por Tamaris et al. en su trabajo de

hábitos alimenticios para Anacroneuria del río Gaira

El género Hemerodromia (Dipera), fue reportado por Tomanova et al. (2006) como

depredador, mientras que en este estudio fue encontrado como colector, una

posible razón sea a la poca cantidad de individuos analizados en el presente

estudio (4 individuos); sin embargo, en uno de los tractos digestivos, se registro un

microinvertebrado, el cual no pudo ser identificado (Tabla 1).

En este estudio, no se encontraron diferencias en la composición de la dieta a

nivel de un gradiente de altura, lo cual indica que los recursos disponibles en el

sistema que son aprovechados por los géneros analizados, se encuentran

igualmente disponibles en los tres tramos. Además, las caracas del río en la parte

baja, aún presente una amplia heterogeneidad de sustratos y un importante aporte

de materia orgánica particulada alóctona (Rodríguez 2011).


6. CONCLUSIÓNES

El mayor recurso explotado por los géneros pertenecientes a los tres

órdenes analizados, fue MOPF, por lo cual se clasificó a la mayoría de los

taxones como colectores.

El orden Megaloptera consumió solo MA, a diferencia de los ordenes

Diptera, y Coleoptera consumieron en su mayoría MOPF, coincidiendo con

otros estudios realizados en el trópico suramericano.

El género Corydalus (Megaloptera), tiene una dieta variada con base en

otros insectos acuáticos. En su tracto digestivo se hallaron taxones

representantes de cinco familias, Chironomidae (Diptera), Baetidae

(Ephemeroptera), Hidropshichidae (Trichoptera), Simulidae (Dipera),

Corixidae (Hemiptera).

No se encontraron diferencias en la composición de la dieta a nivel de un

gradiente de altura, posiblemente a que todos los recursos están

disponibles en igual cantidad en todo el gradiente altitudinal seleccionado.

En este estudio se describe por primera vez para Colombia, la dieta y el

grupo funcional con base en lo encontrado en el tracto digestivo, de siete

(7) géneros: Limnophora (Diptera), Microcilloepus (Coleoptera), Molophylus

(Diptera), Aterix (Diptera), Tetraglossa (Coleoptera), Hemerodromia

(Diptera), Pseudodisersus (Coleoptera).

Se describe por primera vez para el Caribe colombiano la clasificación

trófica de 18 Taxones (Tabla 1). Esto refleja la necesidad de estudios de

este tipo, en los cuales se determinen las dietas y se asignen grupos

funcionales a los géneros encontrados en el país. Estos estudios son

importantes, ya que existen trabajos que seleccionan literatura de zonas

templadas para asignar erróneamente grupos funcionales en ríos del

trópico. Finalmente se sugiere realizar trabajos de este tipo que ayuden a

confirmar las dietas y los grupos funcionales de los ríos.


Taxones Tomanova et al. (2006) Chará (2008)-

Chará et al. (2010) E. est

Corydalus D C D

Dixella No C C

Limnophora No No C

Microcylloepus C No C

Cylloepus No C C

Molophylus No No C

Phanocerus T T C

Simulium C C C

Tipula No T C

Aterix No No C

Anchytarsus No T T

Tetraglossa No No T

Hemerodromia D No R

Pseudodisersus No No R

Heterelmis C C C

Chironominae C C C

Orthocladiinae No C C

Tanypodinae C C C

Tabla 1. Comparación entre los Grupos Funcionales reportados por otros autores (Tomanova et al., 2006, Chará 2008) y por este estudio (E.est). D (Depredador), T (Fragmentador), C (Colector), R (Raspador) y No (No reporta). Los géneros resaltados en gris, son reportes nuevos de grupos funcionales para Colombia.


7. BIBLIOGRAFÍA

Allan, J.D., 1995. Stream ecology; Structure and Function of Running Waters. Chapman

& Hall, Londres, Inglaterra, 388 pp.

Anderson, N.H., and J. R. Sedell. 1979. Detritus processing by macroinvertebrates instream ecosystems. Ann. Rev. Entomol. 24:351-377.

Boyero L. 2000. Towards a global stream ecology. Trends in Ecology and Evolution, 15:,

390–391

Chará J, Zúñiga MC, Giraldo LP, Pedraza G, Astudillo M, Ramírez L, Posso CE. 2009.

Diversidad y abundancia de macroinvertebrados acuáticos en quebradas de la

cuenca del río La Vieja, Colombia. En: Rodríguez JM, Camargo JC, Niño J, Pineda

AM, Arias LM, Echeverry MA, Miranda CL. (eds.). Ciebreg, Valoración de la

biodiversidad en la ecorregión del eje cafetero. Ciebreg. Pereira, Colombia. 2009;

127-142.

Chara, A.M., J.D. Chara, M. Zúñiga, G.X. Pedraza, L.P. Giraldo. 2010. Clasificación trófica de insectos acuáticos en ocho quebradas protegidas de la ecorregión cafetera colombiana. Univ. Scient. 15: 27-36.

Chará.C. 2008. Caracterización Trófica de La Entomofauna Asociada a Paquetes de

Hojarasca en tres quebradas de la cuenca media del Río Otún (Risaralda,

Colombia) Tesis de pregrado para optar titulo de bióloga Universidad del Valle

Facultad de ciencias Programa académico de biología Santiago de Cali.

Cheshire, K., L. Boyero, & R.G. Pearson. 2005. Food webs in tropical Australian streams:

shredders are not scarce. Freshwater Biology 50:748–769.

Cressa, C. 1999. Dry mass estimates of some tropical aquatic insects. Rev. biol. trop,

1999, vol.47, no.1-2, p.133-141. ISSN 0034-7744.

Cummins, K. W. & R. W. Merrit. 1996. Ecology and Distribution of Aquatic Insects, p. 74-

86. In R. W. Merritt & K. W. Cummins (eds.). An introduction to the aquatic insects

of North America. Third edition, Kendall-Hunt. Dubuque, Iowa.

Cummins, K. W. 1974. Structure and function of stream ecosystems. BioScience 24:631–

641.

Cummins, K. W. 1978. Ecology and Distribution of Aquatic Insects, p. 29-31. In R. W.

Merritt & K. W. Cummins (eds.). An introduction to the aquatic insects in North

America. Kendall-Hunt. Dubuque, Iowa.


Cummins, K. W., and M. A. Wilzbach. 1985. Field procedures for the analysis of

functional feeding groups in stream ecosystems. Appalachian Environmental

Laboratory, Contribution No. 1611, University of Maryland, Frostburg, MD.

Cummins, K. W., and M. J. Klug. 1979. Feeding ecology of stream invertebrates. Annual

Review of Ecology and Systematics.

Dobson M., Mathooko J.M., Magana A. & Ndegwa F.K. 2002. Macroinvertebrate

assemblages and detritus processing in Kenyan highland streams: more evidence

for the paucity of shredders in the tropics? Freshwater Biology, 47, 909–919.

Dolédec, S., J.M. Olivier & B. Statzner. 2000. Accurate description of the abundance of

taxa and their biological traits in stream invertebrate communities: effects of

taxonomic and spatial resolution. Arch. Hydrobiol. 148: 25–43.

Dunne T. & L. Leopold. 1978. Water in Environmental Planning. W.H. Freeman Co. San

Francisco, CA.

Espinal, L.S. & E. Montenegro. 1963. Formaciones vegetales de Colombia. Memoria

explicativa del mapa ecológico. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá,

Colombia.

Fernández, H. R. & E. Domínguez. (2001). Guía para la determinación de los artrópodos

bentónicos sudamericanos. Universidad Nacional de Tucumán. Tucumán,

Argentina.

Fisher, S. G. & G. E. Likens. 1973. Energy flow in Bear Brook, New Hampshire: an

integrative approach to stream ecosystem metabolism. Ecol. Monogr. 43(4):421-

439.

Frayter, V.; Jiménez, E.; Pabón, R.; Rivera, V.2000. Plan de manejo integral de la cuenca

hidrográfica del río Gaira. Tesis de Grado. Programa de Ingeniería Agronómica.

Universidad del Magdalena. Santa Marta, Colombia.

Frisell, C.A., W.J. Liss, C.E. Warren & M.D. Hurley. 1986. A hierarchical framework for

stream classification: viewing streams in a watershed context. Env. Manage.

10:199-214.

Gayraud, S., B. Statzner, P. Bady, A. Haybachp, F. Scholl, P. Usseg.l.ioPolatera & M.

Bacchi, 2003. Invertebrate traits for the biomonitoring of large European rivers: an

initial assessment of alternative metrics. Freshwater Biology 48: 1–20.

Giller, P. S. y Malmqvist B., 1997. The Biology of Streams and Rivers. Biology of

Habitats. Oxford University Press, Oxford, Inglaterra, 296 pp.


Graca, M. A.S 2001 The role of invertebrate on leaf litter decomposition in stream. A

review. International Review of hydrobiology 86:383-393.

Grimaldo-Salazar, M. 2001. Inventario de los macroinvertebrados asociados a las

macrófitas acuáticas en el río Gaira (departamento del Magdalena). Tesis de

grado. Universidad del Magdalena. Facultad de Ciencias Básicas, Programa de

Biología, Énfasis en Recursos Hídricos. Santa Marta.

Gutiérrez, Y.A. 2009. Uso del suelo, vegetación ribereña y calidad del agua de la microcuenca del río Gaira, Santa Marta, Colombia. Tesis M.Sc. Turrialba, Costa Rica.

Guzman, C. 2011. Evaluación de los hábitos alimentarios y dieta de organismos

inmaduros de Ephemeroptera, Plecoptera y Tricóptera de la parte media del río

Gaira, Sierra Nevada de Santa Marta. Trabajo de grado presentado como requisito

parcial para optar por el titulo de Biólogo. Universidad del Magdalena.

Likens, G. E., F. H. Bormann, N. M. Johnson, D. W. Fisher, and R. S. Pierce. 1970.

Effects of forest cutting and herbicide treatment on nutrient budgets in the Hubbard

Brook watershed-ecosystem. Ecological Monographs 40:23–47.

Merritt, R. W., J. R. Wallace, M. J. Higgins, M. K. Alexander, M. B. Berg, W. T. Morgan, K.

W. Cummins, and B. Vandeneeden. 1996. Procedures for the functional analysis of

invertebrate communities of the Kissimmee River-floodplain ecosystem. Florida

Scientist 59:216–274.

Merritt, R. W., K. W. Cummins, and T. M. Burton. 1984. The role of aquatic insects in the

processing and cycling of nutrients. Pages 134–163 in V. H. Resh and D. M.

Rosenberg (Eds.) The Ecology of Aquatic Insects. Praeger Scientific, New York,

NY.

Merritt, R. W., K. W. Cummins, M. B. Berg, J. A. Novak, M. J. Higgins, K. J. Wessell, and

J. L. Lessard. 2002. Development and application of a macroinvertebrate

functional-group approach in the bioassesment of remnant river oxbows in

southwest Florida. Journal of the North American Benthological Society 21:290–

310.

Merritt, R. W., M. J. Higgins, K. W. Cummins, and B. Vandeneeden. 1999. The

Kissimmee River-riparian marsh ecosystem, Florida: Seasonal differences in

invertebrate functional feeding group relationships. Pages 55–79 in D. Batzer, R.

B. Rader, and S. A Wissinger (Eds.) Invertebrates in Freshwater Wetlands of North

America. Wiley and Sons, New York, NY.


Moore, J.C.; E.L. Berlow; D.C. Coleman; P.C. Ruiter; Q. Dong; A. Hastings; N.C.

Johnson; K.S. Mccann; K. Melville; P.J. Morin; K. Nadelhoffer; A.D. Rosemond;

D.M. Post; J.L. Sabo; K.M. Scow; M.J. Vanni & D.H. Wall. 2004. Detritus, trophic

dynamics and biodiversity. Ecology Letters 7 (7): 584-600.

Motta, R. L y V. S. Uieda. 2004. Diet and trophic groups of an aquatic insect community in

a tropical stream. Brazilian Journal of Biology 64 (4): 809-817.

Muñoz, I, Romaní A, Rodrigues A, González J, García E. 2009. Relaciones tróficas en el

ecosistema fluvial. EN: Elosegi A, Sabater S. 2009. Conceptos y técnicas en

ecología fluvial. Los autores, de la edición en español, Fundación BBVA. pp 344-

351.

Palmer, C., J. O’Keeffe, A. Palmer, T. Dunne & S. Radloff, 1993. Macroinvertebrate functional

feeding groups in the middle and lower reaches of the Buffalo River eastern Cape, South

Africa. I. Dietary variability. Freshwater Biology 29: 441–453.

Posada, G, J. & Roldán G. A. 2003. Clave ilustrada y diversidad de las larvas de

Tricóptera en el Nor-Occidente de Colombia. Caldasia 25(1):169-192.

Reynaga, M. C. 2009. Hábitos alimentarios de larvas de Tricóptera (Insecta) de una

cuenca subtropical. Ecología Austral 19:207-214. Asociación Argentina de

Ecología.

Rodriguez, B J. 2011. Descriptores funcionales en un sistema fluvial de montaña. Santa Marta, Colombia. Tesis como requisito parcial para optar al título de: Doctor en Ciencias Biología Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D.C., Colombia.

Roldán, G. 1992. Fundamentos de Limnología Tropical. Medellín : Editorial Universidad

de Antioquia. 529 p

Rosemond, A.D.; C.M. Pringle & A. Ramérez. 1998. Macroconsumer effects on insect

detritivores and detritus processing in a tropical stream. Freshwater Biology 39 (3):

515-523.

Ruiz-Moreno, J. L., R. Ospina-Torres & W. Riss. 2000. Guía para la investigación

genérica de larvas de quironómidos (Diptera: Chironomidae) de la Sabana de

Bogotá. II. Subfamilia Chironominae. Caldasia 22(1): 25-33.

Suberkropp, K. & Chauvet, E., 1995: Regulation of leaf breakdown by fungi in streams:

infl uences of water chemistry. – Ecology 76: 1433–1445.

Suberkropp, K. & Wallace, J. B., 1992: Aquatic hyphomycetes in insecticide-treated and

untreated streams. – J. N. Amer. Benthol. Soc. 11: 165–171.


Tamaris, C y Turizo R 2007. Distribución espacio-temporal y hábitos Alimentarios de

ninfas de anacroneuria (insecta: plecoptera: perlidae) en el río gaira (sierra nevada

de santa marta, colombia) Spatial-temporal distribution and feeding in nymphs of

Anacroneuria (Insecta: Plecoptera: Perlidae) in the Gaira river (Sierra Nevada de

Santa Marta, Colombia) Caldasia 29(2):375-385. 2007.

Tamaris-Turizo C. & H.J. López. 2006. Aproximación a la zonificación climática de la

cuenca del río Gaira. Intropica 3: 69-76.

Tomanova, S., E. Goitia & J. Helešic. 2006. Trophic levels and fuctional feeding groups of

macroinvertebrates in neotropical streams. Hydrobiologia 556:251-264.

Wallace, and J. R. Webster. 1996. The role of macroinvertebrates in stream ecosystem

function. Annu. Rev. Entomol. 41: 115– 139.

Wallace, J B., S. L Eggert, J. L Meyer, and J. R Webster. 1997. Multiple trophic levels of a

forest stream linked to terrestrial litter inputs. Science 277: 102-104.

Wallace, J. B., and R. W. Merritt. 1980. Filter-feeding ecology of aquatic insects. Annual

Review of Entomology 25:103–132.

Webster, j. R., and e. F. Benfield. 1986. Vascular plant breakdown in freshwater

ecosystems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 17: 567-594.

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