Algunos aspectos sobre la biología y ecología de Grundulus ...

ALGUNOS ASPECTOS SOBRE LA BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA DE LA

GUAPUCHA, Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821)

(TELEOSTEI, CHARACIDAE), EN EL ALTIPLANO

CUNDIBOYACENSE, COLOMBIA.

CAMILO ANDRÉS ROA FUENTES

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE BIOLOGÍA

Bogotá, D.C.

Agosto de 2007






TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito parcial

para optar al título de

BIÓLOGO

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE BIOLOGÍA

Bogotá, D.C.

Agosto de 2007

Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946

“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus

alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada

contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan

ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el

anhelo de buscar la verdad y la justicia”.






APROBADO

____________________________ ____________________________

Saúl Prada Pedreros, Biólogo Ph.D. Carlos Rivera Rondón, Biólogo MSc.

Director Asesor

____________________________ ____________________________

Jorge E. Forero Useche, Biólogo Andrés Acosta Galvis, Biólogo

Jurado Jurado






APROBADO

____________________________ ____________________________

Ángela Umaña, M. Phil Andrea Forero, Bióloga

Decano Académico Directora Carrera de Biología

A la casi infinita paciencia de mis padres,

y a ellos, por supuesto…

vi

Agradecimientos

De manera especial a Saúl Prada Pedreros, Ricardo Álvarez Zamora y

Carlos Rivera Rondón, sin su apoyo y contribución la consecución del mismo

hubiese sido imposible.

A las siguientes personas, en orden alfabético, por su valiosa ayuda en las

diferentes etapas del proyecto: Ángela Zapata, Angélica Pérez, Armando

Ortega Lara, Diana Galindo, Diana Morales, Iván Arce, Javier Maldonado

Ocampo, Javier Táutiva, Juana Andrade, familia Maldonado Ocampo,

Vladimir Páez, y a los integrantes del grupo de estudios en ictiología y

ecosistemas acuáticos de la Universidad Javeriana.

De igual forma expreso mi agradecimiento a Javier Molina y Francisco Ciri de

la Corporación Autónoma de Boyacá por su desinteresada colaboración.

Aunque no fueron parte activa dentro de este trabajo, manifiesto mi sincera

gratitud con Carlos Lasso, Juan Carlos Rodríguez, Alejandro Giraldo y Julián

Mora del Museo de Historial Natural La Salle.

Finalmente, al Instituto de Investigaciones Alexander von Humboldt y a la

Pontificia Universidad Javeriana por la co-financiación del proyecto Nº 287.

Camilo Roa

Bogotá

Agosto de 2007

vii

TABLA DE CONTENIDO

1. Introducción ............................................................................................ 3 2. Marco teórico y revisión de literatura ...................................................... 5 2.1 Antecedentes ....................................................................................... 5 2.2 Sistemática y taxonomía ...................................................................... 6 2.3 Distribución .......................................................................................... 7 2.4 Aspectos de la biología y ecología....................................................... 8 2.4.1 Hábitat ............................................................................................... 8 2.4.2 Estimativos poblacionales ................................................................. 9 2.4.3 Proporción de sexos.......................................................................... 9 2.4.4 Relación longitud – peso ................................................................. 10 2.4.5 Dieta y amplitud de nicho trófico...................................................... 12 2.5 Grado de amenaza y medidas de conservación ................................ 14 3. Formulación del problema y justificación. ............................................. 15 3.1 Formulación del problema.................................................................. 15 3.2 Preguntas de investigación ................................................................ 16 3.3 Justificación........................................................................................ 16 4. Objetivos............................................................................................... 18 4.1 Objetivo general ................................................................................. 18 4.2 Objetivos específicos ......................................................................... 18 5. Área de Estudio .................................................................................... 19 5.1 Altiplano Cundiboyacense.................................................................. 19 5.1.1 Temperatura media anual ............................................................... 19 5.1.2 Clima ............................................................................................... 20 5.1.3 Aspectos geológicos........................................................................ 20 5.2 Cuenca hidrográfica del río Bogotá.................................................... 21 5.2.1 Distribución temporal de la precipitación ......................................... 21 5.2.2 Distribución espacial de la precipitación.......................................... 22 5.2.3 Localidades de muestreo cuenca del río Bogotá............................. 23 5.3 Cuenca hidrográfica del río Suárez.................................................... 29 5.3.1 Distribución temporal de la precipitación ......................................... 29 5.3.2 Distribución espacial de la precipitación.......................................... 29 5.3.3 Localidades de muestreo cuenca del río Suárez............................. 30 5.4 Cuenca hidrográfica de lago de Tota ................................................. 34 5.4.1 Localidades de muestreo cuenca del lago de Tota ......................... 35 6. Materiales y Métodos............................................................................ 36 6.1 Selección de localidades.................................................................... 36 6.2 Captura y preservación de los peces ................................................. 36

viii

6.3 Datos de captura y caracterización del hábitat................................... 37 6.4 Proporción de sexos .......................................................................... 38 6.5 Relación longitud – peso.................................................................... 38 6.6 Contenido estomacal ......................................................................... 39 7. Análisis de la información ..................................................................... 40 7.1. Abundancia y caracterización del hábitat ........................................... 40 7.2. Proporción de sexos .......................................................................... 40 7.3. Relación longitud – peso.................................................................... 40 7.4. Contenido estomacal ......................................................................... 41 8. Resultados............................................................................................ 48 8.1 Abundancia de G. bogotensis y caracterización del hábitat ............... 48 8.1.1 Parámetros fisicoquímicos en cuerpos de agua lóticos................... 51 8.1.2 Parámetros fisicoquímicos en cuerpos de agua lénticos................. 51 8.2 Proporción de sexos .......................................................................... 55 8.3 Relación longitud – peso.................................................................... 57 8.4 Aspectos tróficos................................................................................ 60 9. Discusión .............................................................................................. 68 9.1 Abundancia de G. bogotensis y caracterización del hábitat ............... 68 9.2 Proporción de sexos .......................................................................... 72 9.3 Relación longitud – peso.................................................................... 74 9.4 Aspectos tróficos................................................................................ 76 10. Conclusiones ........................................................................................ 81 10.1 Abundancia y caracterización del hábitat ........................................... 81 10.2 Proporción de sexos .......................................................................... 81 10.3 Relación longitud - peso..................................................................... 82 10.4 Dieta................................................................................................... 82 11. Recomendaciones ................................................................................ 83 12. Referencias........................................................................................... 85 13. Anexos.................................................................................................. 99

ix

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Localidades de muestreo en la parte media y alta del río Bogotá... 23

Tabla 2. Localidades de muestreo en la cuenca del río Suárez y cuenca del

lago de Tota. ................................................................................................. 30

Tabla 3. Códigos asignados para los ítems alimentarios.............................. 47

Tabla 4. Tipo de cuerpo de agua, macróftica dominante, abundancia de G.

bogotensis y tiempo de pesca....................................................................... 48

Tabla 5. Abundancia de G. bogotensis por cuencas..................................... 50

Tabla 6. Parámetros fisicoquímicos para las 16 localidades de estudio. ...... 53

Tabla 7. Proporción de sexos en G. bogotensis por localidad. ..................... 55

Tabla 8. Proporción de sexos por intervalos de longitud total de todos los

individuos capturados de G bogotensis en las 16 localidades de estudio. ... 56

Tabla 9. Relación longitud – peso de G. bogotensis en 11 localidades de

estudio .......................................................................................................... 58

Tabla 10. Riqueza de ítems alimentarios, amplitud de nicho determinado por

los índices de Levins (B), Shannon (H’), y su valor de equidad (J’), para las

11 localidades de estudio. ............................................................................ 60

Tabla 11. Valores del índice de preponderancia (IP) de los ítems

alimentarios................................................................................................... 67

x

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Localización de los sitios de muestreo en el Altiplano

Cundiboyacense. .......................................................................................... 24

Figura 2. Promedio mensual multianual de (a) volumen del embalse del

Sisga, estación Represa Sisga (1952-2006); (b) precipitación para el embalse

del Sisga, estación Represa Sisga (1939-2006); y, (c) precipitación para el

vallado La Susana, río Bogotá, estación Acandy (1977-2006). .................... 26

Figura 3. Promedio mensual multianual de precipitación para (a) la quebrada

Mancilla, río Bogotá, estación Tesoro (1932-2006); (b) el embalse de Tominé,

estación Guatavita (1941-2006); y, (c) embalse de San Rafael, estación La

Cabaña (1956-dato no disponible)................................................................ 28

Figura 4. Promedio mensual multianual de precipitación para (a) el río

Sutamarchán, estación Sutamarchán (1960-2006); (b) la laguna de Fúquene,

estación Isla del Santuario (1957-2006); y, (c) el río Ubaté y laguna de

Cucunubá, estación Novilleros (1966-2006). ................................................ 32

Figura 5. Promedio mensual multianual de precipitación para (a) el embalse

El Hato, estación El Hato (1961-2006); y, (b) la laguna de Suesca y quebrada

Mana de Ramos, río Lenguazaque, estación Carrizal (1960-2006).............. 34

Figura 6. Guía para la interpretación del método gráfico de Costello

modificado por Amundsen et al. (1996). ....................................................... 43

Figura 7. Proporción de abundancia de G. bogotensis en cada localidad. ... 49

Figura 8. Porcentaje de abundancia de G. bogotensis por tipo de cuerpo de

agua. LO-BA=lótico corrientes bajas; LE=léntico; LO-MA=lótico corrientes

medialtas. ..................................................................................................... 50

Figura 9. Relación del porcentaje de abundancia de G. bogotensis con la

conductividad. ............................................................................................... 54

Figura 10. Proporción de sexos por intervalo de longitud para la totalidad de

ejemplares de G. bogotensis capturados en las 16 localidades de estudio.. 56

xi

Figura 11. Porcentaje de volumen de los ítems de alimento en las localidades

de (a) laguna de Fúquene, (b) río Ubaté, (c) laguna de Cucunubá, y (d)

embalse El Hato. Para codificación remitirse a la tabla 3. ............................ 62


de (a) Tibitoc, (b) lago de Tota, caño Los Pozos, (c) lago de Tota, nacimiento

del río Upía, y (d) quebrada Mana de Ramos, río Lenguazaque. Para

codificación remitirse a la tabla 3. ................................................................. 63


de (a) vallado La Susana, (b) quebrada Mancilla, y (c) embalse de Tominé.

Para codificación remitirse a la tabla 3. ........................................................ 64

Figura 14. Representación gráfica de la dieta de G. bogotensis mediante el

método de Costello modificado por Amundsen et al. (1996). Para codificación

de ítems remitirse a la tabla 3. ...................................................................... 66

xii

ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo

de los ejemplares capturados en la laguna de Fúquene.............................. 99


de los ejemplares capturados en la laguna de Fúquene (continuación). ... 100


de los ejemplares capturados en el río Ubaté............................................ 101


de los ejemplares capturados en el río Ubaté (continuación). ................... 102


de los ejemplares capturados en la laguna de Cucunubá. ........................ 103


de los ejemplares capturados en el embalse El Hato. ............................... 104


de los ejemplares capturados en el embalse El Hato (continuación)......... 105


de los ejemplares capturados en Tibitoc.................................................... 106


de los ejemplares capturados en el caño Los Pozos, lago de Tota. .......... 107


de los ejemplares capturados en el caño Los Pozos, lago de Tota

(continuación). ............................................................................................ 108


de los ejemplares capturados en el nacimiento del río Upía, lago de Tota.109


de los ejemplares capturados en la quebrada Mana de Ramos, río

Lenguazaque. ............................................................................................. 110

xiii



Lenguazaque (continuación)....................................................................... 111


de los ejemplares capturados en el vallado La Susana, río Bogotá........... 112


de los ejemplares capturados en la quebrada Mancilla, río Bogotá........... 113


de los ejemplares capturados en el embalse de Tominé. .......................... 114

Anexo 17. Gráficas de la relación longitud – peso para la totalidad de

individuos capturados. ................................................................................ 115

Anexo 18. Gráficas de la relación longitud – peso en la laguna de Fúquene.

.................................................................................................................... 116

Anexo 19. Gráficas de la relación longitud – peso en el río Ubaté.............. 117

Anexo 20. Gráficas de la relación longitud – peso en la laguna de Cucunubá.

.................................................................................................................... 118

Anexo 21. Gráficas de la relación longitud – peso en el embalse El Hato. . 119

Anexo 22. Gráficas de la relación longitud – peso en Tibitoc. .................... 120

Anexo 23. Gráficas de la relación longitud – peso en lago de Tota, quebrada

Los Pozos. .................................................................................................. 121

Anexo 24. Gráficas de la relación longitud – peso en lago de Tota, nacimiento

del río Upía. ................................................................................................ 122

Anexo 25. Gráficas de la relación longitud – peso en la quebrada Mana de

Ramos, río Lenguazaque............................................................................ 123

Anexo 26. Gráficas de la relación longitud – peso en el vallado La Susana,

río Bogotá. .................................................................................................. 124

Anexo 27. Gráficas de la relación longitud – peso en la quebrada Mancilla, río

Bogotá. ....................................................................................................... 125

Anexo 28. Gráficas de la relación longitud – peso en el embalse de Tominé.

.................................................................................................................... 126

xiv

Anexo 29. Volumen (mm³) de cada ítem alimentario por localidad............. 127

Anexo 30. Frecuencia de ocurrencia de cada ítem alimentario para las 11

localidades de estudio. ............................................................................... 128

1

Resumen

La abundancia en términos de captura por unidad de esfuerzo, el hábitat, la

proporción de sexos, la relación peso – longitud, y aspectos de la dieta del

carácido Grundulus bogotensis fueron estudiados en 16 localidades

pertenecientes a tres cuencas: Bogotá, Suárez y Tota. La distribución

geográfica de G. bogotensis está restringida al Altiplano Cundiboyacense

colombiano, la especie está inscrita dentro de la categoría “casi amenazada”

y las investigaciones sobre aspectos de su biología y ecología son escasas

además de que se restringen a unas pocas localidades. Se realizaron

muestreos empleando el método de electropesca entre marzo y junio de

2006, donde se colectaron 338 machos, 284 hembras y 130 alevinos. La

especie se capturó en cuerpos de agua con presencia de macrófitas como

Eichhornia crassipes, Egeria densa y Schoenoplectus sp.. El sitio con mayor

número de ejemplares capturados fue la quebrada Mana de Ramos, cuenca

del río Suárez, con 127 individuos representando el 16,71% del total. La

proporción de sexos en algunas localidades fue diferente de 1:1, con una

predominancia de machos en las clases de mayor talla. El parámetro b de la

relación peso – longitud varió entre 2.38 para los alevinos de la Laguna de

Fúquene y 4.64 para las hembras de la Laguna de Cucunubá. El análisis del

contenido estomacal para 281 individuos mostró que la dieta fue diversa y

diferente entre localidades. Los insectos (cf. Chrysomelidae, Chironomidae) y

los microcrustáceos (Hyalella sp., Daphniidae, Cyclopoida) fueron los ítems

más importantes. El papel de los cuerpos de agua lénticos como hábitat y

sitios de alimentación, y la importancia de las condiciones ambientales

locales para los aspectos estudiados en G. bogotensis fueron discutidos.

2

Abstract.

The abundance in terms of catch per unit of effort (CPUE), habitat, sex ratio,

relation between length and weight, and diet aspects were studied for

characid fish Grundulus bogotensis in sixteen different localities distributed in

three basins: Bogotá, Suárez and Tota. Geographic distribution of G.

bogotensis is restricted to the Colombian cundiboyacense plateau and

recently was listed under the category “near threatened”. Researches about

their biological and ecological aspects are scarce; also they are restricted to a

few localities. Samplings were conducted with electrofishing from march to

june in 2006, were captured 338 males, 284 females and 130 alevines. G.

bogotensis was only captured in 11 of the sixteen localities always associated

with macrophytes (Eichhornia crassipes, Egeria densa and Schoenoplectus

sp.). In Mana de Ramos stream, Suárez basin, were captured 127 individuals

(16,71%). The sex ratio in some localities was different that 1:1, with a male

predominance in greater size classes. In the length – weight relationship the

value of the parameter b ranged from 2.38 for alevines in Fúquene lagoon to

4.64 for females in Cucunubá lagoon. The analyses of stomach contents of

281 individuals showed that the diet was different between localities and

diverse, where the insects (cf. Chrysomelidae, Chironomidae) and

microcrustaceans (Hyalella sp., Daphniidae, Cyclopoida) were the most

important items. The role of the lentic habitats as habitat and site of feeding

and local environmental conditions importance for the aspects of biology and

ecology of G. bogotensis was discussed.

3

1. Introducción Dentro de los Andes colombianos se presenta una variabilidad geográfica,

que combinada con factores climáticos y una heterogeneidad geológica,

generan un gran número de hábitats y ecotonos que permiten la presencia

de grupos taxonómicos exclusivos (Mittermeier et al. 1999 en Rodríguez et

al. 2004, Murgueitio y Calle 1999, Chará y Murgueitio 2005).

La pérdida de biodiversidad y transformación del paisaje de la zona andina

ha sido tan drástica en las últimas décadas que ecosistemas completos y un

alto número de especies, entre las que se encuentran aquellas endémicas de

la región, están hoy amenazados de desaparición (Rodríguez et al. 2004).

La guapucha, Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821) es una especie

endémica del Altiplano Cundiboyacense. El área de su distribución natural se

encuentra en una de las regiones más intervenidas del territorio colombiano,

producto del desarrollo agrícola e industrial sin las debidas medidas de

control y al mal manejo de los residuos generados por, quizá, la mayor

densidad de población humana del país. Bajo estas circunstancias, la

especie se incluyó en la categoría nacional “casi amenazada” en el 2002, con

lo cual se recomendó realizar estudios que aportaran un mayor conocimiento

sobre su biología y ecología (Álvarez-León et al. 2002).

En la actualidad se reconoce que el estudio de los diferentes aspectos de la

biología y ecología de la ictiofauna continental son claves para establecer

una gestión apropiada, determinar el papel en los ecosistemas acuáticos de

cualquier población de peces sujeta a explotación o bajo algún grado de

amenaza, y por lo tanto, para mantener el equilibrio dentro de un ecosistema

(Lobón-Cerviá 1991, Lizama y Ambrósio 2002).

4

Con este trabajo se pretende aportar al conocimiento básico de la ecología y

biología de G. bogotensis en diferentes localidades ubicadas en el Altiplano

Cundiboyacense. Aportes sobre aspectos como: abundancia, hábitat,

proporción de sexos, relación longitud – peso, y dieta.

El estudio se desarrolló en el marco del proyecto Nº 287: “Variación

morfológica y abundancia relativa de poblaciones de Grundulus bogotensis

(Humboldt, 1821) (Ostariophysi: Characidae), en el altiplano

Cundiboyacense, Colombia”, cofinanciado por la Pontificia Universidad

Javeriana y el Instituto de Investigaciones Alexander von Humboldt.

5

2. Marco teórico y revisión de literatura

2.1 Antecedentes El primer trabajo que abordó aspectos de la biología y ecología de la

guapucha lo llevó a cabo Forero y Garzón (1974). En él se realizó un

seguimiento anual de la población en la represa del Neusa, departamento de

Cundinamarca, generando conocimientos sobre su hábitat, relación longitud

– peso, proporción de sexos, ecología trófica y aspectos reproductivos.

Gompertz (1986) trabajó en detalle la distribución de la guapucha en la

Sabana de Bogotá, incluyendo además algunos comentarios sobre la dieta y

preferencia de hábitat.

Mora et al. (1992) realizan un estudio sobre algunos aspectos biológicos y

ecológicos de los peces del lago de Tota, departamento de Boyacá, entre los

que se incluye a la guapucha. Se abordan características reproductivas como

fecundidad y estados de madurez junto con una valoración de la dieta en 13

ejemplares.

Por otro lado, González et al. (1992) mediante la comparación de cariotipos

de machos y hembras de G. bogotensis demostró que no existe dimorfismo

sexual cromosómico en la especie. Álvarez-León et al. (2002) incluyeron a la

guapucha en el libro rojo de peces dulceacuícolas en la categoría nacional

“casi amenazada”.

Recientemente, León et al. (2005) estudiaron aspectos biométricos de la

especie en el embalse de San Rafael entre los que se incluyen la relación

longitud – peso, mientras que Rivera-Rondón et al. (2007) valoran los efectos

de diferentes especies de macrófitas sobre la distribución espacial de G.

bogotensis.

6

2.2 Sistemática y taxonomía La guapucha, Grundulus bogotensis (Humboldt, 1821), pertenece a la familia

Characidae, diferentes autores la han incluido en la subfamilia

Cheirodontinae por poseer una sola hilera de dientes en la premaxila

(Eigenmann 1915, 1917, 1921, Dahl 1971, Miles 1971, Géry 1977), sin

embargo, dentro de la familia su relación filogenética es desconocida y el

género de posición incierta (Malabarba 1998).

Se consideran sinonimias de la especie a la combinación original, Poecilia

bogotensis Humboldt, 1821, y al sinónimo junior, Ctenocharax bogotensis

Regan, 1907 (Miles 1971, Álvarez-León et al. 2002, Maldonado-Ocampo et

al. 2005, Froese y Pauly 2006).

Este pez no supera los 10 cm de longitud total, su cuerpo es robusto, corto y

está recubierto por escamas de tipo cicloideo excepto en el área predorsal

que se encuentra desnudo. Posee una aleta dorsal con 9 radios; 2 aletas

pectorales con 15 radios cada una; 2 aletas pélvicas con 7 radios cada una;

una aleta anal corta con 21 radios; y una aleta caudal tipo homocerca, con 32

radios. Presenta línea lateral incompleta, con 1 a 6 escamas perforadas

únicamente, ligeramente curva y se extiende hasta un poco después de la

aleta pectoral (Forero y Garzón 1974, Román-Valencia et al. 2003). La vejiga

natatoria está compuesta por dos cámaras, siendo la anterior más pequeña y

de forma circular, la posterior es de tamaño doble y alargada (Posada-

Arango 1909, Forero y Garzón 1974). Los dientes son estrictamente cónicos,

forman una sola hilera (Forero y Garzón 1974, Géry 1977); en el dentario

presenta de 8 a 9 y en el maxilar de 4 a 7 (Román-Valencia et al. 2003). Hay

pérdida de la aleta adiposa (Géry 1977, Román-Valencia et al. 2003).

7

2.3 Distribución Eigenmann (1921) anota que la guapucha se encuentra en la cuenca del río

Magdalena pero su distribución se limita a un río dentro de esta. Eigenmann

(1922, en Forero y Garzón 1974) registra la presencia de la guapucha en los

cuerpos de agua de las altiplanicies de la cordillera Oriental, desde la

vecindad de Bogotá hasta la quebrada de Suaita en el departamento de

Santander, pasando por sitios intermedios como el río Chiquinseco en el

departamento de Boyacá. Fowler (1942) también es algo impreciso y anota

que la especie se distribuye en la cuenca del río Magdalena, río Bogotá, y en

la quebrada de Suaita, Santander. Según Dahl (1971) y Miles (1971) esta

habita en la Sabana de Bogotá y hacia el norte hasta el departamento de

Santander, este último señala que es una de las tres especies nativas de la

Sabana de Bogotá.

Forero y Garzón (1974) apuntan que es una especie endémica de la sabana

de Bogotá y del valle de Ubaté. Mojica (1999) y Álvarez-León et al. (2002)

indican que la especie habita en el Altiplano Cundiboyacense, mientras que

Román-Valencia et al. (2003) señalan que se distribuye en la Sabana de

Bogotá, cuenca del río Magdalena.

Gompertz (1986) realiza un estudio detallado sobre la distribución de la

especie en la sabana de Bogotá y sus alrededores, la registra para los ríos

Bogotá a la altura de los municipios de Chocontá, Suesca, Sesquilé,

Gachancipá y Tocancipá, Neusa a la altura de Zipaquirá, Frío a la altura de

Chía, Siecha a la altura de Guasca, Teusacá a la altura de La Calera,

Subachoque a la altura de Subachoque y Madrid, Serrezuela a la altura de

Madrid, Los Andes a la altura de Facatativa, Checua a la altura de Facatativá

y Nemocón, Susagua a la altura de Cogua, La Vieja a la altura de Nemocón,

Chiquito a la altura de Sopó, y, Balsillas a la altura de Madrid. También la

registra en los siguientes cuerpos de agua lénticos: laguna Pantano Redondo

8

en el municipio de Zipaquirá, laguna Palacios en Ubaté, laguna de

Cucunubá, laguna de Fúquene, laguna de Suesca, embalse de Tominé,

embalse del Sisga, embalse de Facatativá en Facatativa, y, embalse de

Neusa en Zipaquirá. Concluye que a G. bogotensis se le encuentra repartida

en la sabana de Bogotá en cuerpos tanto lénticos como lóticos.

Aunque la distribución natural de la especie estaba restringida únicamente a

un área de drenaje menor a los 30.000 km² (Álvarez-León et al. 2002), ha

sido ampliada producto del transplante a diferentes cuerpos de agua, entre

ellos la laguna de la Cocha y el lago de Tota en los departamentos de Nariño

y Boyacá respectivamente (Alvarado y Gutiérrez 2002).

2.4 Aspectos de la biología y ecología

2.4.1 Hábitat El término genérico “hábitat” se utiliza para describir los componentes físicos

y químicos, en este caso de un cuerpo de agua, que proveen un ambiente

ideal para la colonización de la biota. Al estudiar el hábitat se pueden

proporcionar conceptos unificados que conducen al mismo tiempo hacia

aspectos ecológicos de tolerancia fisiológica, forrajeo y alimentación,

reproducción e historias de vida. En el nivel más fundamental, al seleccionar

un hábitat se está haciendo lo mismo con un área donde los individuos

probablemente encuentran condiciones favorables dentro de sus tolerancias

fisiológicas, como en el caso de la temperatura, salinidad y concentración de

oxígeno. De igual manera, al seleccionar un hábitat se está haciendo lo

mismo con: el grado de exposición a los depredadores a través de la

naturaleza y cantidad de protección dada en el hábitat, y el régimen de

disponibilidad de alimento por la probabilidad de ocurrencia de las presas y

competidores en el hábitat elegido o cerca de él (Rice 2005).

9

La literatura disponible sustenta que la guapucha habita principalmente hacia

las bocas de los afluentes (Forero y Garzón 1974, Mora et al. 1992), canales

de drenaje de los cultivos también denominados “vallados” (Mora et al 1992),

y a la orilla de ambientes lénticos con presencia de macrófitas (Román-

Valencia et al. 2003).

2.4.2 Estimativos poblacionales El uso de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) como medida de la

abundancia es un índice comúnmente empleado en la evaluación de

poblaciones de peces (Haggarty y King 2006). En algunos casos se

considera que la CPUE es parcializada y no es estrictamente proporcional a

la abundancia (Harley et al. 2001), debido a que bajo ciertas situaciones las

tasas de captura pueden permanecer altas si la abundancia disminuye,

fenómeno conocido como hiperestabilidad, y se da por diferentes causas, ya

sea el incremento en la eficiencia de la pesca (capturabilidad), cambios en

los hábitos de los pescadores, o por comportamientos de los peces como la

hiperagregación y la selección del hábitat. Sin embargo, estos factores

pueden, en cierto grado, ser controlados mediante el empleo de métodos

estandarizados que incluyan duración de pesca, localidades y equipos pre-

determinados (Haggarty y King 2006).

Para G. bogotensis no se conocen estimativos de la abundancia de sus

poblaciones (Álvarez-León et al. 2002) y de hecho para ninguna especie

íctica de Colombia se conoce el tamaño poblacional (Mojica et al. 2002).

Existen anotaciones como las de Mora et al. (1992) donde se afirma que la

especie es abundante en el lago de Tota.

2.4.3 Proporción de sexos

La proporción sexual en peces varía a lo largo del ciclo de vida en función de

eventos sucesivos, que actúan de modo distinto sobre los individuos de cada

10

sexo. La mortalidad es uno de los factores que pueden afectar de modo

diferencial esta proporción (Vazzoler 1996).

Forero y Garzón (1974) para una muestra de 770 ejemplares capturados a lo

largo de un año en el caño Guanquica, represa del Neusa – Cundinamarca,

encontraron que el 44,29% eran machos adultos y el 55.71% hembras

adultas, valores que estadísticamente fueron significativos indicando que se

desviaban de la proporción 1:1. En este trabajo encontraron diferencias en la

distribución porcentual de los sexos para diferentes intervalos de longitud, el

porcentaje de hembras disminuye gradualmente hasta llegar al límite

marcado entre los 84 y 88 mm de longitud total, a partir del cual la población

se encuentra representada casi únicamente por machos. Afirman, que los

posibles factores de la resultante proporción de sexos en G. bogotensis

pueden ser la segregación por sexos a través de diferentes períodos a lo

largo del año, diferencias en relación a la mortalidad natural y depredación

de acuerdo al sexo.

Mora et al. (1992) afirman que en el lago de Tota, departamento de Boyacá,

para una muestra de 57 ejemplares colectados durante el mes de noviembre

de 1989 la proporción de hembras y machos es “normal”, aunque no se

habla de la composición para los datos de captura.

2.4.4 Relación longitud – peso

La relación entre el peso y la longitud se usa frecuentemente para comparar

el efecto de factores bióticos y abióticos sobre la salud y bienestar de una

población de peces (Cone 1989), y para estimar el peso correspondiente a

determinada longitud (Froese 2006). El conocimiento de esta relación es una

herramienta importante para el estudio de la biología de cualquier especie

(Lizama y Ambrósio 2002). La relación entre la longitud (L) y el peso (W)

generalmente se expresa mediante la ecuación 1:

11

baLW =

Ecuación 1

donde el parámetro a es el coeficiente de la relación aritmética entre longitud

– peso (Ecuación 1) o el intercepto en la forma logarítmica (Ecuación 3) y el

parámetro b es el exponente de la forma aritmética de la relación longitud –

peso (Ecuación 1) o la pendiente de la regresión lineal en su forma

logarítmica (Ecuación 3) (Froese 2006). El valor de b debería encontrarse

normalmente entre 2.5 y 3.5 (Carlander 1969, en Froese 2006). Cuando b=3,

el aumento del peso se denomina isométrico, significando que peces

pequeños en la muestra bajo consideración tienen la misma forma y

condición que los peces grandes. Cuando b≠3 el aumento del peso se

denomina alométrico, y puede ser positivo (b>3) significando que los peces

grandes han incrementado en peso más que en longitud, o negativo (b<3)

indicando que los peces grandes han cambiado la forma del cuerpo para ser

más alongados o que los pequeños estaban en una mejor condición

nutricional en el momento del muestreo (Froese 2006). En definitiva, b es la

razón de la proporción de crecimiento para la longitud y el peso (Le Cren

1951).

Forero y Garzón (1974) determinaron que en la represa del Neusa los

valores promedio de peso y longitud total para machos eran de 7,9 gr y 76,19

mm; para hembras 5,07 gr y 67,56 mm; y para alevinos 0,28 gr y 23,82 mm.

De acuerdo al coeficiente de regresión obtenido para el total de la población

(b = 3,16) se concluyó que el peso aumentaba un poco más que el cubo de

la longitud, mientras que por tipo de población se obtuvo para machos (b =

2,08), hembras (b = 3,05) y en alevinos (b = 3,4); con lo que concluyen que a

partir de la pérdida de la bolsa vitelina los individuos presentan una tasa de

crecimiento muy elevada.

12

León et al. (2005) determinaron la relación longitud-peso para 144

ejemplares capturados en el embalse de San Rafael encontrando que el

coeficiente de regresión (b = 3,60) indica un crecimiento mayor en peso que

en longitud para los individuos capturados en esta localidad que el reportado

por Forero y Garzón (1974) en la represa del Neusa.

2.4.5 Dieta y amplitud de nicho trófico

La descripción de la estructura trófica en peces y el entendimiento de las

relaciones de alimentación entre organismos son fundamentales para una

efectiva conservación y manejo de la ictiofauna (Luz-Agostinho et al. 2006).

Además, el entender y conocer cómo los organismos utilizan los recursos

permite identificar factores que pueden afectar su distribución y abundancia

(Deus y Petrere-Junior 2003).

Hutchinson (1957, en Whittaker et al. 1973) propuso que las variables físicas

y biológicas que afectan a la especie pueden ser concebidas como un

conjunto de n coordenadas y que para cada una de estas coordenadas

existen valores limitantes dentro de los cuales las especies pueden sobrevivir

y reproducirse. Los rangos de coordenadas dentro de los valores límites

definen un “hipervolumen” n-dimensional, a este hipervolumen se le

denomina nicho fundamental; la respuesta de la población de la especie

dentro de este hipervolumen describe su nicho (Whittaker et al. 1973).

La estimación de la amplitud de nicho es usada principalmente como una

medida inversa de la especialización ecológica. Para su cálculo los datos son

colectados de una serie de estados del recurso que representan una

categoría ecológica importante para la especie, por ejemplo el tipo de

alimento lo que se denominaría amplitud de nicho trófico (Colwell y Futuyma

1971, Smith 1982).

13

El primer estudio dietario para G. bogotensis lo llevó a cabo por Forero y

Garzón (1974) basado en 126 ejemplares colectados en la represa del

Neusa. A partir de este estudio se encontró que no existen cambios en los

hábitos de alimentación relacionados con el aumento de la talla de individuos

entre 20 hasta los 90 mm de longitud total. Se aprecia que la dieta de los

alevinos es menos variada, debido al alto porcentaje formado por crustáceos

como el copépodo Cyclops spp. y Cladocera, así como por estadios larvarios

de dípteros pertenecientes a las familias Chironomidae y Ceratopogonidae.

En individuos adultos los ítems encontrados en mayor proporción fueron las

familias Chironomidae y Ceratopogonidae, con más del 50%, Cyclops spp. e

insectos no identificados. También se registraron huevos de invertebrados,

restos vegetales y detrito, pero todos en menor proporción. Finalmente

clasifican a la guapucha como una especie con alimentación carnívora.

Gompertz (1986) señala que para las 7 especies estudiadas en la sabana de

Bogotá, entre ellas G. bogotensis, la mayoría presentan una dieta carnívora.

Los ítems alimentarios los trabajó a nivel de clase y los registrados en mayor

porcentaje fueron Insecta con 21% y Crustacea con 16%, seguidos por Algae

y dos ítems no identificados (uno de origen animal y otro de origen vegetal)

cada uno con el 10%.

Mora et al. (1992), analizaron el contenido estomacal de 13 individuos

colectados en noviembre de 1989 en el lago de Tota, y determinaron que la

dieta está dominada por el copépodo Boeckella gracilis con el 95%, pero

aclaran que la población adulta consume con preferencia el anfípodo Hyalella

sp. y los cladóceros Eurycercus sp., Neobosmina sp., Graptoleberis sp. y

Chydorus sp., así como larvas de Chironomidae, pupas de Diptera y el

bivalvo del género Pisidium.

14

Pantoja-Agreda y Pantoja-Agreda (2003) determinaron a partir del contenido

de 64 estómagos que G. cochae, una especie emparentada con G.

bogotensis, es carnívora consumidora directa de zooplancton que presenta

una dieta poco diversa con predominio de microcrustáceos, principalmente

del copépodo Diaptomus sp. (56,10%), los cladóceros Bosmina sp. (24.15%)

y Chydorus sp. (19,09%).

2.5 Grado de amenaza y medidas de conservación

Es una estimación conservadora que el 20% de las especies de peces

dulceacuícolas del mundo están prontas a desaparecer o a declinar (Moyle y

Leidy 1992, en Magurran y Phillip 2001). Tradicionalmente se ha asumido

que la pérdida de especies está acompañada por un cambio en la

distribución de la abundancia de log normal a serie geométrica, lo que en

otras palabras significa que asambleas no perturbadas, donde la abundancia

de especies está relativamente distribuida de manera uniforme, son

reemplazadas por unas con baja riqueza de especies con alta dominancia.

Además, otro de los inconvenientes acerca de la pérdida de biodiversidad es

que el ecosistema se ve afectado funcionalmente (Magurran y Phillip 2001).

Álvarez-León et al. (2002) ubican a la guapucha en la categoría nacional casi

amenazada (NT) por considerar que en un futuro cercano podría pertenecer

a la categoría vulnerable (VU) que indica que la especie afronta o estaría

muy cerca de afrontar un deterioro poblacional a mediano plazo.

Gompertz (1986) recomienda realizar estudios ictiológicos con miras a

repoblar los cuerpos de agua de la sabana de Bogotá con especies nativas

con problemas de conservación como G. bogotensis, o por los menos

estudios para mantener sus poblaciones. También apunta que se deben

realizar investigaciones sobre la dinámica de la población de cada especie

íctica de la sabana.

15

Para G. bogotensis no existen medidas de conservación pero se

recomiendan la protección y restauración de su hábitat natural, y el apoyo a

programas de investigación científica que aporten conocimientos de la

biología básica y profundicen los ya existentes (Álvarez-León et al. 2002).

3. Formulación del problema y justificación.

3.1 Formulación del problema

La guapucha, G. bogotensis, es un pez endémico del Altiplano

Cundiboyacense que se encuentra en la categoría nacional “casi

amenazada” (NT). Actualmente su hábitat natural presenta procesos

avanzados de deterioro ambiental generados principalmente por el

vertimiento de aguas no tratadas propias de labores agropecuarias e

industriales, sumado a las desechos producidos en las cabeceras

municipales (Álvarez-León et al. 2002, CAR 2001).

Es poco lo que se conoce, y además se restringe a unas pocas localidades,

sobre la abundancia, hábitat, proporción de sexos, relación longitud – peso, y

aspectos de la dieta en G. bogotensis. Los diferentes estudios abordan

elementos como la biología general en la represa del Neusa (Forero y

Garzón 1974), distribución en la Sabana de Bogotá (Gompertz 1986),

aspectos reproductivos y dieta en el lago de Tota (Mora et al. 1992), relación

longitud – peso en el embalse de San Rafael (León et al. 2005) y distribución

espacial en la laguna de Fúquene (Rivera-Rondón et al. 2007). Por lo

anterior se ha recomendado el desarrollo de un mayor número de

investigaciones no sólo para ampliar el conocimiento existente sino también

para el diseño de programas e implementación de acciones encaminadas al

manejo y conservación de la especie (Álvarez-León et al. 2002).

16

3.2 Preguntas de investigación

Para este trabajo se proponen las siguientes preguntas de investigación:

¿Se presentan variaciones en los valores de abundancia de G. bogotensis en

las localidades de estudio, y se podrían relacionar estas con el tipo de cuerpo

de agua o alguno de los parámetros fisicoquímicos medidos?

¿Hay diferencias en la proporción de sexos y en el valor del parámetro b de

la relación longitud-peso entre machos, hembras y alevinos de G. bogotensis

en las localidades de estudio?

¿Cambia la composición y abundancia de la dieta de G. bogotensis en las

localidades estudiadas?

3.3 Justificación

Dentro de los Andes colombianos se presenta una variabilidad geográfica,

que combinada con factores climáticos y una heterogeneidad geológica,

generan un gran número de hábitats y ecotonos que permiten la presencia

de grupos taxonómicos exclusivos y gran número de especies con rangos de

distribución que están restringidos a elevaciones específicas u otras

unidades biogeográficas (Mittermeier et al. 1999 en Rodríguez et al. 2004,

Murgueitio y Calle 1999, Chará y Murgueitio 2005).

La pérdida de biodiversidad y transformación del paisaje de la zona andina

ha sido tan drástica en las últimas décadas que ecosistemas completos y un

alto número de especies, entre las que se encuentran aquellas endémicas de

la región, están hoy amenazados de desaparición y por la tanto trayendo

consecuencias para los múltiples bienes y servicios que la región brinda para

el desarrollo de las actividades sociales y económicas de las comunidades

locales (Rodríguez et al. 2004), llegando de esta manera a ubicarse como la

17

primera región en el listado global de prioridades para conservación

(Mittermeier et al. 1999, en Rodríguez et al. 2004).

En la actualidad la región andina colombiana es la más poblada del país, y

soporta una gran actividad agrícola y ganadera. Se estima que el 70% de la

cobertura boscosa ha sido transformada y que el 80% de esta área

deforestada está ocupada por cultivos para consumo humano y pasturas

destinadas a actividades ganaderas (Murgueitio e Ibrahim 2001, Chará y

Murgueitio 2005).

Los impactos más comunes sobre ecosistemas acuáticos que se encuentran

inmersos en una matriz bajo uso agrícola y pecuario son la modificación de

las riberas y los canales, regulación del flujo, fragmentación, contaminación

química (metales pesados, pesticidas, fertilizantes), y polución orgánica.

Todas estas alteraciones están ligadas a una degradación ecológica

extensiva haciéndolos no sostenibles en la provisión de bienes y servicios

(Ej.: descenso en la disponibilidad y calidad del agua); y, generando cambios

en la distribución, composición y estructura de la biota acuática (Watzin y

McIntosh 1999, Anbumozhi et al. 2005, Tejerina-Garro et al. 2005).

En el contexto regional, los cuerpos de agua del Altiplano Cundiboyacense

presentan fuertes procesos de deterioro ambiental que influyen sobre las

diferentes comunidades bióticas que los habitan, y posiblemente han

afectado a las poblaciones de G. bogotensis restringiéndolas a unos pocos

sectores aún no modificados de forma importante, motivando así a que la

especie recientemente se haya incluido en la categoría nacional casi

amenazada (NT) (Álvarez-León et al. 2002).

En la actualidad se reconoce que el estudio de los diferentes aspectos de la

biología y ecología de la ictiofauna continental son claves para establecer

18

una gestión apropiada, determinar el papel en los ecosistemas acuáticos de

cualquier población de peces sujeta a explotación o bajo algún grado de

amenaza, y por lo tanto, para mantener el equilibrio dentro de un ecosistema

(Lobón-Cerviá 1991, Lizama y Ambrósio 2002).

4. Objetivos

4.1 Objetivo general

Estudiar diversos aspectos de la biología y ecología de G. bogotensis en

diferentes localidades del Altiplano Cundiboyacense, Colombia.

4.2 Objetivos específicos

• Estimar la abundancia de G. bogotensis para cada una de las localidades.

• Caracterizar el hábitat de la guapucha en las diferentes localidades de

estudio.

• Determinar la proporción de sexos en cada una de las localidades de

estudio.

• Estimar la relación longitud-peso, considerando machos, hembras y

alevinos, de G. bogotensis en cada una de las localidades de estudio.

• Identificar los hábitos alimentarios de la especie en las localidades

estudiadas.

19

5. Área de Estudio

Los muestreos se realizaron en 16 localidades diferentes, ubicadas en el

Altiplano Cundiboyacense, entre los meses de marzo a junio de 2006. De

ellas, 6 hacían parte de la cuenca del río Bogotá, 8 a la cuenca del río

Suárez y 2 a la cuenca del lago de Tota.

5.1 Altiplano Cundiboyacense

El Altiplano Cundiboyacense está localizado en los departamentos de

Cundinamarca y Boyacá, Colombia, tiene una extensión de 19.529 km² de

los cuales 9.510 pertenecen al departamento de Cundinamarca, 8.830,8 al

departamento de Boyacá y 1.188,2 a la ciudad de Bogotá. Geográficamente

se encuentra entre los 3º45’13’’ y los 6º03’13’’ de latitud norte y entre los

72º39’40’’ y los 74º52’30’’ de longitud oeste (IGAC 1984).

La región presenta dos grandes paisajes: uno de altiplanicies y valles,

conformado por la Sabana de Bogotá, la altiplanicie de Tunja y los valles de

Ubaté y Chiquinquirá, y otro paisaje montañoso de relieve quebrado a

escarpado, constituido por las cuencas altas del altiplano y por las vertientes

oriental y occidental de la cordillera oriental (IGAC 1984). Sus ríos tributarios

son: Sumapaz, Bogotá, los tres ríos Seco, Negro, Minero, Ubaté y Suárez.

Las vertientes hacia los llanos orientales alimentan las cuencas del río

Guaviare y del Meta (CAR 2002).

5.1.1 Temperatura media anual

En el altiplano drenado por los ríos Bogotá, Ubaté y Suárez, se registran

temperaturas entre los 12º C y 14º C, pero que descienden en el sector

suroriental de Bogotá, sobre el páramo de Sumapáz, alcanzando valores

inferiores a 10º C. En la mayor parte del territorio, en enero y en julio se

presentan las temperaturas promedio más altas, mientras que en abril y

noviembre se registran las menores (CAR 2002).

20

5.1.2 Clima

La Sabana de Bogotá, y la planicie de los ríos Ubaté y Suárez presentan,

siguiendo la clasificación de Caldas-Lang, un clima semihúmedo, intercalado

por una franja árida que se extiende a lo largo del río Bogotá y por las

lagunas de Suesca y de Cucunubá, además cruza sectores de los municipios

de Soacha, Cucunubá, Ubaté y Fúquene. En los cerros que rodean la

Sabana de Bogotá y las cuencas de los ríos Ubaté y Suárez, por los flancos

occidental y oriental, el clima es de páramo bajo semihúmedo (CAR 2002).

5.1.3 Aspectos geológicos

Las rocas que afloran en las cuencas de la laguna de Fúquene y del río

Bogotá son resultado de la acumulación y la litificación de sedimentos que

tienen edades entre los 200 millones de años y el presente. Estas rocas han

sido deformadas por los movimientos regionales de las placas, que han

causado su emersión y su erosión, originando los detritos que se han

depositado en las cuencas formadas en la parte central y en las vertientes de

la cordillera oriental. A causa de este proceso los cursos de los ríos que

drenan esta región han sido, de alguna forma, controlados estructuralmente

(CAR 2002).

La estructura geológica de la región, está formada por rocas sedimentarias

de diferentes edades, que van desde el jurásico hasta el cuaternario reciente,

sin embargo, su mayor extensión corresponde a formaciones del terciario.

Las diferentes formaciones geológicas presentan múltiples materiales

rocosos, mezclados o en capas alternas, constituidos por areniscas

consolidadas o friables de grano grueso a fino, lutitas, limolitas, shales,

cherts (plaeners), calizas y arcillas negras, pardas y rojizas (IGAC 1984).

En una considerable extensión, las formaciones geológicas sedimentarias

fueron cubiertas por mantos de cenizas volcánicas provenientes de la

21

cordillera central, siendo más importante su acumulación hacia el flanco

occidental de la cordillera oriental principalmente entre Silvania, Facatativá,

Cota, Subachoque y Chiquinquirá (IGAC 1984).

5.2 Cuenca hidrográfica del río Bogotá

La planicie fluviolacustre del río Bogotá se ubica en el centro del

departamento de Cundinamarca, en una franja alargada con dirección

noreste – suroeste. La variación altitudinal oscila entre lo 2600 msnm en la

zona plana y 3000 msnm en los cerros que la circundan. Tiene una superficie

de 569.460 hectáreas. El río tiene una longitud de 335 km; en Chocontá su

caudal medio es de 2,6 m³/s; en Alicachín, al límite de la Sabana de Bogotá

por el sur, llega a 29 m³/s, y en su desembocadura en el río Magdalena

asciende a 52 m³/s. El caudal medio anual (oferta natural global) de la

cuenca es de 52,56 m³/s (CAR 2002).

Por sus características topográficas y poblacionales, asociadas al

aprovechamiento y a la degradación del recurso hídrico, se definen tres

sectores en la cuenca: alta, media y baja. Las partes alta y media, sectores

donde se llevó a cabo parte de los muestreos, se extienden desde el

nacimiento del río hasta el sector de Alicachín (CAR 2002). La parte media

de la cuenca comprende la denominada Sabana de Bogotá, que es la

cuenca de un antiguo lago de alta montaña localizado en el centro del

departamento de Cundinamarca, con una superficie de 1450 km² (IGAC

1974, en: Gompertz 1986).

5.2.1 Distribución temporal de la precipitación

El río Bogotá en su cuenca alta muestra un comportamiento monomodal

debido a la influencia del clima de la Orinoquia, en el resto de la cuenca se

presenta un régimen bimodal determinado por el paso de la Zona de

Confluencia Intertropical – ZCTI, que es un franja de la atmósfera con bajas

22

presiones, que se sitúa aproximadamente paralela al Ecuador, dando origen

a la formación de grandes masas nubosas y de abundantes precipitaciones

(CAR 2002).

La zona con régimen unimodal tiene un máximo de 110 mm en julio, un

mínimo de 20 mm en enero y un total anual de 818 mm. La otra parte de la

cuenca, con régimen bimodal, presenta precipitaciones máximas en el

segundo periodo lluvioso del año; en las partes media y alta se registran

durante el mes de octubre, valores máximos que oscilan entre los 100 y 130

mm, mientras que en la parte baja de la cuenca los máximos se dan durante

noviembre, con valores que alcanzan los 200 mm (CAR 2002).

En las partes alta y media de la cuenca se observan valores mínimos durante

el primer periodo seco, con oscilaciones entre los 20 y los 40 mm en enero

(CAR 2002).

5.2.2 Distribución espacial de la precipitación

En las partes alta y media se presentan dos zonas características: 1) la zona

húmeda y montañosa, con valores anuales entre 1000 y 1400 mm que

pertenece a los cerros que bordean la Sabana de Bogotá, por el oriente y por

el occidente, sobre los cuales se acumulan las masas de humedad durante

todo el año; y 2) la zona correspondiente a la Sabana de Bogotá, en donde

se registran precipitaciones anuales inferiores a los 1000 mm. Hay sectores

muy secos en los alrededores del municipio de Suesca y en una franja

aledaña al río Bogotá, en las poblaciones de Soacha, Mosquera, y Madrid,

con valores cercanos a los 600 mm. En el sector central de la Sabana, desde

Tocancipá hasta Funza y en el área del municipio de Sesquilé, se localizan

núcleos de precipitación de 600 mm a 800 mm; en el resto de la sabana los

valores son similares: entre 800 y 1000 mm anuales (CAR 2002).

23

5.2.3 Localidades de muestreo cuenca del río Bogotá

Fueron seis las localidades estudiadas en las partes media y alta de la

cuenca del río Bogotá. Se inició en Tibitoc el 8 de abril de 2006 y finalizó el

13 de junio de 2006 en el embalse de San Rafael (Figura 1).

5.2.3.1 Tibitoc

El muestreo se realizó el 8 de abril de 2006, la localización exacta fue

04º58'38.2''N y 73º58'01''O, municipio de Tocancipá, Cundinamarca, a una

altura de 2563 m.s.n.m. (Tabla 1). El río Neusa transporta el caudal

descargado del embalse de Neusa más los aportes de la cuenca que se

suman al caudal no regulado del río Checua. Pocos metros aguas abajo de

la desembocadura del río está localizada la compuerta de El Espino con la

que se regula la captación de agua con el propósito de ser conducida a la

planta de tratamiento de Tibitoc y someterla al proceso de potabilización

(IGAC 1984, CAR 2002).

Tabla 1. Localidades de muestreo en la parte media y alta del río Bogotá.

Localidad Cuenca Municipio Departamento Latitud N Longit ud WAltura

(msnm)

Tibitoc Bogotá Tocancipá CUN 04º58'38.2'' 73º58'01'' 2563

Embalse del Sisga Bogotá Chocontá CUN 05º05'28,5'' 73º43'26,3'' 2688

R. Bogotá-La Susana Bogotá Sesquilé CUN 05º03'50,3'' 73º49'51,8'' 2573

Quebrada Mancilla Bogotá Facatativa CUN 04º51'09,7'' 74º21'01,8'' 2582

Embalse de Tominé Bogotá Guatavita CUN 04º59'10,7'' 73°4 9'09'' 2622

Embalse San Rafael Bogotá La Calera CUN 04º42'32,9'' 73°59' 55'' 2799

24

Figura 1. Localización de los sitios de muestreo en el Altiplano

Cundiboyacense.

25

5.2.3.2 Embalse del Sisga

El muestreo se realizó el 17 de mayo de 2006, la localización exacta fue

05º05'28,5''N y 73º43'26,3''O, municipio de Chocontá, Cundinamarca, a una

altura de 2688 m.s.n.m. El embalse se construyó en el año de 1951, tiene

como única función la de regular los afluentes que controla, siendo el más

importante el río San Francisco. Tiene una capacidad de almacenamiento de

102 millones de metros cúbicos (Mm³) y regula 2,6 m³/s (Tabla 1, Figura 2a y

1b) (IGAC 1984, CAR 2002).

5.2.3.3 Vallado La Susana – Río Bogotá


05º03'50,3''N y 73º49'51,8''O, municipio de Sesquilé, Cundinamarca, a una

altura de 2573 m.s.n.m. (Tabla 1,Figura 2c).

5.2.3.4 Quebrada Mancilla


04º51'09,7''N y 74º21'01,8''O, municipio de Facatativa, Cundinamarca, a una

altura de 2582 m.s.n.m. La quebrada Mancilla es un afluente del río Bojacá,

pertenece a la cuenca del río Balsillas, que a su vez está conformada por las

subcuencas de los ríos Balsillas, Subachoque y Bojacá. La cuenca se

localiza al oeste de la Sabana de Bogotá con áreas de los municipios de

Funza, Mosquera, Madrid, Bojacá, El Rosal, Subachoque y Facatativa; tiene

663,34 km² (Tabla 1,Figura 3a) (CAR 2002).

26

(b)

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Pre

cipi

taci

ón (

mm

)

0

50

100

150

200

250

300

Máximo histórico

(a)


Vol

umen

(m

iles

de m

³)

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

(c)

Mes


Pre

cipi

taci

ón (

mm

)

0

50

100

150

200

250

300

350

Mínimo históricoMedia

Figura 2. Promedio mensual multianual de (a) volumen del embalse del Sisga, estación Represa Sisga (1952-2006); (b) precipitación para el embalse del Sisga, estación Represa Sisga (1939-2006); y, (c) precipitación para el vallado La Susana, río Bogotá, estación Acandy (1977-2006).

27

5.2.3.5 Embalse de Tominé

El muestreo se realizó el 23 de mayo de 2006, se localizó a los 04º59'10,7''N

y 73°49'09''O, municipio de Guatavita, Cundinamarca , a una altura de 2622

m.s.n.m. El punto de muestreo hace parte de los predios del club náutico

“Refugio de Tominé”. El embalse se construyó en el año de 1962, posee una

capacidad de almacenamiento de 690 Mm³, y regula 3,9 m³/s. Además de

regular los afluentes de los ríos Aves, Chipatá y Siecha, regula el flujo del río

Bogotá en forma directa, bombeando una parte de su caudal para

almacenarlo (Tabla 1,Figura 3b) (IGAC 1984, CAR 2002).

5.2.3.6 Embalse de San Rafael

El muestreo se realizó el 13 de junio de 2006, la localización exacta fue

04º42'32,9''N y 73°59' 55''O, municipio de La Caler a, Cundinamarca, a una

altura de 2799 m.s.n.m. El embalse de San Rafael, con capacidad total de 75

Mm³, entró en operación en febrero de 1997; su función principal es la de

abastecer el sistema cuando se requiera suspender las descargas del

embalse de Chuza, a la conducción Chuza-Wiesner, y cuando se necesite

controlar las crecientes del río Teusacá (Tabla 1, Figura 3c) (CAR 2002).

28

(a)

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic0

50

100

150

200

250

300

(b)


50

100

150

200

250

Máximo histórico

(c)

Mes


50

100

150

200

250

300

Mínimo históricoMedia

Pre

cipi

taci

ón (

mm

)P

reci

pita

ción

(m

m)

Pre

cipi

taci

ón (

mm

)

Figura 3. Promedio mensual multianual de precipitación para (a) la quebrada Mancilla, río Bogotá, estación Tesoro (1932-2006); (b) el embalse de Tominé, estación Guatavita (1941-2006); y, (c) embalse de San Rafael, estación La Cabaña (1956-dato no disponible).

29

5.3 Cuenca hidrográfica del río Suárez

La cuenca de primer orden de los ríos Ubaté y Suárez se ubica al norte del

departamento de Cundinamarca y al suroccidente de Boyacá; tiene una

superficie de 196.910 hectáreas y en Cundinamarca comprende los

municipios de Tausa, Sutatausa, Ubaté, Carmen de Carupa, Fúquene, Susa,

Guachetá, Simijaca, Lenguazaque y Cucunubá; y en Boyacá los municipios

de Chiquinquirá, Caldas, San Miguel de Sema, Ráquira, y Saboya (CAR

2002).

La planicie fluviolacustre de los ríos Ubaté y Suárez tiene su centro en la

laguna de Fúquene, con dirección sur – norte, relieve plano, cóncavo y de

valles de inundación, que son drenados por los ríos Ubaté, Suárez y sus

afluentes; altitudinalmente varía entre los 2600 y los 2800 msnm. Los

principales accidentes hidrográficos se localizan en la parte plana y

corresponden a las lagunas de Fúquene, Palacios, Cucunubá y Suesca

(CAR 2002).

5.3.1 Distribución temporal de la precipitación

Esta cuenca presenta bajas precipitaciones, con promedios anuales

inferiores a los 1000 mm en la zona plana y régimen bimodal. Las máximas

se dan durante el segundo periodo húmedo, en octubre hay lluvias con

valores cercanos a los 100 mm en la parte alta, los que se incrementan hasta

alcanzar los 160 mm en la zona de Saboya, parte baja de la cuenca. Los

valores mínimos de precipitación se presentan en enero con registros

cercanos a los 30 mm (CAR 2002).

5.3.2 Distribución espacial de la precipitación

Por su localización geográfica presenta un comportamiento similar al de la

Sabana de Bogotá, aunque un poco más húmeda. En la zona montañosa del

occidente de la planicie fluviolacustre la precipitación anual supera los 1000

30

mm, en el resto del terreno los valores fluctúan entre 800 mm en el área de

Cucunubá y el valle del río Ubaté y 1200 mm al norte de la laguna de

Fúquene. Finalmente, se presenta una zona de altas precipitaciones en la

cuenca del río Suárez, en el sector de Saboya, allí la precipitación alcanza

los 2400 mm al año (CAR 2002).

5.3.3 Localidades de muestreo cuenca del río Suárez

Fueron ocho las localidades estudiadas en la cuenca hidrográfica del río

Suárez. Se inició en el río Sáchica el 31 de marzo de 2006 y finalizó el 17 de

mayo de 2006 en la quebrada Mana de Ramos (Figura 1).

5.3.3.1 Río Sáchica

El muestreo se realizó el 31 de marzo de 2006, la localización exacta fue

05º36'48.5''N y 73º33'41.4''O, municipio de Sáchica, Boyacá, a una altura de

2115 m.s.n.m. (Tabla 2).

Tabla 2. Localidades de muestreo en la cuenca del río Suárez y cuenca del lago de Tota.

Localidad Cuenca Municipio Departamento Latitud N Longit ud WAltura

(msnm)

Río Sáchica Suárez Sáchica BOY 05º36'48.5'' 73º33'41.4'' 2115

Río Sutamarchán Suárez Sutamarchán BOY 05º37'09.2'' 73º37'13.1'' 2109

Laguna Fúquene Suárez Ubaté CUN 05º28'05.4'' 73º46'20.7'' 2551

Río Ubaté Suárez Ubaté CUN 05º23'00.8'' 73º45'53.9'' 2559

Laguna Cucunubá Suárez Cucunubá CUN 05º17'01.4'' 73º47'11.9'' 2563

Embalse El Hato Suárez Carmen de Carupa CUN 05º17'33.8'' 73º54'31.2'' 2867

Tota-Q. Los Pozos Tota Aquitania BOY 05º33'35,5'' 72º53'08,8'' 3037

Tota - Nac.Upía Tota Aquitania BOY 05º29'29'' 72º56'0,97'' 3042

Laguna de Suesca Suárez Suesca CUN 05º11'44,5'' 73º46'29,7'' 2880

Q. Mana de Ramos Suárez Suesca CUN 05º12'08,9'' 73º44'38,7'' 2842

31

5.3.3.2 Río Sutamarchán

El muestreo se realizó el 31 de marzo de 2006, la localización exacta fue

05º37'09.2''N y 73º37'13.1''O, municipio de Sutamarchán, Boyacá, a una

altura de 2109 m.s.n.m. (Tabla 2,Figura 4a).

5.3.3.3 Laguna de Fúquene


05º28'05.4''N y 73º46'20.7''O, municipio de Ubaté, Cundinamarca, a una

altura de 2551 m.s.n.m. (Tabla 2, Figura 4b).

5.3.3.4 Río Ubaté


05º23'00.8''N y 73º45'53.9''O, municipio de Ubaté, Cundinamarca, a una

altura de 2559 m.s.n.m. El río Ubaté nace en el municipio de Carmen de

Carupa, por la confluencia de los ríos Hato y La Playa, y sus principales

afluentes son los ríos Suta y Lenguazaque; recorre 42,7 km. El área de

drenaje alcanza 778 km²; es el principal afluente de la laguna de Fúquene y

el eje de recolección de aguas en el valle (Tabla 2, Figura 4c) (CAR 2002).

5.3.3.5 Laguna de Cucunubá


05º17'01.4''N y 73º47'11.9''O, municipio de Cucunubá, Cundinamarca, a una

altura de 2563 m.s.n.m. La laguna de Cucunubá se encuentra en una zona

de bajas precipitaciones, está conectada por canales con el río Lenguazaque

y por consiguiente con la laguna de Fúquene, además cuenta con un canal

perimetral. Sus aguas se utilizan principalmente para riego (Tabla 2, Figura

4c) (Van der Hammen 2001).

32

(a)


50

100

150

200

250

300

Media

(b)


Pre

cipi

taci

ón (

mm

)

0

100

200

300

400

Máximo histórico

(c)

Mes


50

100

150

200

250

Mínimo histórico

Pre

cipi

taci

ón (

mm

)P

reci

pita

ción

(m

m)

Figura 4. Promedio mensual multianual de precipitación para (a) el río Sutamarchán, estación Sutamarchán (1960-2006); (b) la laguna de Fúquene, estación Isla del Santuario (1957-2006); y, (c) el río Ubaté y laguna de Cucunubá, estación Novilleros (1966-2006).

33

5.3.3.6 Embalse El Hato


05º17'33.8''N y 73º54'31.2''O, municipio de Carmen de Carupa,

Cundinamarca, a una altura de 2867 m.s.n.m. Fue construido entre los años

de 1990-1993 para el abastecimiento del acueducto del municipio de Cármen

de Carupa y con el propósito de controlar las periódicas crecientes del río

Ubaté para disminuir su incidencia en las fluctuaciones de los niveles de

agua, especialmente en la laguna de Fúquene. Tiene una capacidad de

almacenamiento de 14,4 Mm³ de agua y ocupa un área de 100 ha (Tabla 2,

Figura 5a) (CAR 2002).

5.3.3.7 Laguna de Suesca


05º11'44,5''N y 73º46'29,7''O, municipio de Suesca, Cundinamarca, a una

altura de 2880 m.s.n.m. Esta laguna es una cuenca cerrada y forma parte de

la cuenca mayor de los ríos Bogotá y Suárez y de la subcuenca laguna de

Suesca, según el acuerdo 09 de 1979 de la CAR (Tabla 2, Figura 5b)

(Escobar 1991).

5.3.3.8 Quebrada Mana de Ramos


05º12'08,9''N y 73º44'38,7''O, municipio de Suesca, Cundinamarca, a una

altura de 2842 m.s.n.m. Pertenece a la subcuenca del río Lenguazaque

(Tabla 2, Figura 5b).

34

(a)


50

100

150

200

250

300

(b)

Mes


Pre

cipi

taci

ón (

mm

)

0

50

100

150

200

250

MediaMáximo históricoMínimo histórico

Pre

cipi

taci

ón (

mm

)

Figura 5. Promedio mensual multianual de precipitación para (a) el embalse El Hato, estación El Hato (1961-2006); y, (b) la laguna de Suesca y quebrada Mana de Ramos, río Lenguazaque, estación Carrizal (1960-2006).

5.4 Cuenca hidrográfica de lago de Tota

Se encuentra ubicada en la cordillera oriental, en el departamento de Boyacá

en los municipios de Aquitania, Tota, Cuítiva y Sogamoso. El área de la

cuenca es de 20.100 ha de las cuales 6.000 corresponden al espejo de agua

del lago (Roa 1998).

35

Hacia el sur y el oriente se encuentra rodeada por montañas de elevación

media de 3800 m. al occidente se encuentra la zona interandina media de la

cordillera. Los mayores aportes de volumen de agua lo realizan el río Tobal y

Olarte, y las quebradas Mugre, Pozos y Hato Laguna (Roa 1998).

La temperatura media mensual oscila entre 9.9 y 11.7ºC; los vientos que

recorren a la cuenca en los diferentes meses del año corresponden al

sistema de los Alisios. La precipitación promedio anual en el municipio de

Aquitania es de 945 mm (Roa 1998).

Las aguas son de buena calidad y se captan para uso doméstico, riego e

industria. El territorio está ocupado por extensos cultivos de cebolla en el

área adyacente al lago a una altura de 3050 m.s.n.m., por otros cultivos

hasta los 3300 m., y pastoreo en terrenos de protección llegando en

ocasiones hasta los 3600 m. (Roa 1998).

5.4.1 Localidades de muestreo cuenca del lago de To ta

Fueron dos las localidades estudiadas en la cuenca del lago de Tota. Ambos

muestreos, en el caño Los Pozos y el nacimiento del río Upía, se realizaron

el 16 de mayo de 2006 (Figura 1).

5.4.1.1 Lago de Tota – Caño Los Pozos


05º33'35,5''N y 72º53'08,8''O, municipio de Aquitania, Boyacá, a una altura

de 3037 m.s.n.m. (Tabla 2).

5.4.1.2 Lago de Tota – Nacimiento del río Upía


05º29'29''N y 72º56'0,97''O, municipio de Aquitania, Cundinamarca, a una

36

altura de 3042 m.s.n.m. En la región se le conoce con el nombre de “El

Desaguadero” (Tabla 2).

6. Materiales y Métodos

6.1 Selección de localidades

La selección de las localidades de captura se realizó con ayuda de un mapa

del Altiplano Cundiboyacense escala 1:400.000 (fuente: CAR 2002). En

campo, la localización exacta del punto de muestreo (latitud, longitud y

altura) se georreferenció con ayuda de una unidad de GPS (Global

Positioning System) marca Garmin, modelo GPS 72.

La información de aspectos generales y clima del área de estudio se obtuvo

mediante revisión y análisis de documentos publicados para el área.

Además, se analizaron datos climáticos provenientes de diferentes clases de

estaciones (pluviográfica, pluviométrica, meteorológica especial,

climatológica principal, limnigráfica, y limnimétrica) administradas por la

Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR), Corporación

Autónoma Regional de Boyacá (CORPOBOYACA), y el Instituto de

Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia (IDEAM).

6.2 Captura y preservación de los peces

La captura de los peces se realizó mediante un equipo de pesca eléctrica

portátil con peso aproximado de 25 kg. Consta de un generador marca

Honda a gasolina, de potencia máxima de 2 kw, potencia de salida de 1,6

kw, voltaje de 120V y frecuencia de 60 s.f.; un cátodo terminado en una rejilla

metálica de 32x33 cm; un ánodo o nasa compuesta de un aro en cobre de

diámetro interno de 46 cm y externo de 49 cm, al cual se le adapta una malla

de 90 cm, con entre-nodo de 1 mm, y un mango de 115 cm con un cable de

37

50 metros de largo. Para otras especificaciones del método de electropesca

ver Barbour et al. (1999) y Maldonado-Ocampo et al. (2005).

En cada localidad se seleccionaron 100 metros del cuerpo de agua como

longitud de colecta, distancia recomendada para obtener una muestra

representativa (Barbour et al. 1999). Se empleó una hora de electropesca

como unidad de esfuerzo de captura estándar, sin embargo, si durante los

primeros 30 minutos no se realizaban capturas se finalizaba el muestreo.

Los peces se fijaron en campo en una solución de formaldehído al 10%

(Uieda y Castro 1999), el material se separó de acuerdo a localidad, se llevó

un registro fotográfico y finalmente en el laboratorio se conservaron en una

solución acuosa de etanol al 70% para su ingreso en la Colección de Peces

del Museo de Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana (MPUJ)

Bogotá, Colombia.

6.3 Datos de captura y caracterización del hábitat

Se entiende por datos de captura: información de posicionamiento global

(latitud, longitud y altura), localidad específica, parámetros fisicoquímicos,

caracterización del hábitat, y otros datos detallados. Para la anotación de

este tipo de información se utilizó la plantilla desarrollada para la toma de

datos de campo de la Colección de Peces del Museo de Historia Natural de

la Pontificia Universidad Javeriana (MPUJ) Bogotá, Colombia.

La caracterización fisicoquímica del agua se llevó a cabo en el mismo lugar

de colecta antes de emplear el método de electropesca. Se midieron la

temperatura del agua; oxígeno disuelto; porcentaje de saturación de oxígeno

disuelto; pH; y conductividad, todos a nivel de superficie y fondo, este último

variando de acuerdo al punto de colecta y no superando los 150 cm. Se

38

empleó un potenciómetro (pH/Cond10) y un oxímetro, ambos de marca

Oakton.

Se realizaron anotaciones de las macrófitas existentes en el lugar de colecta,

hora y profundidad promedio de captura; además se llevó a cabo una

clasificación cualitativa de cada cuerpo de agua pudiendo ser: léntico, lótico

de corrientes bajas o lótico de corrientes medialtas.

6.4 Proporción de sexos

La diferenciación de sexos se realizó mediante el reconocimiento

macroscópico externo para individuos desde los 40 mm de longitud total. En

el macho a esta longitud hay aparición de una pigmentación externa a lo

largo de la región ventral, principalmente en el istmo, y sobre el dorso. En las

hembras se presenta una coloración plateada metálica en la región del istmo

(Forero y Garzón 1974). Ejemplares comprendidos entre 28 (o incluso un

poco menor) y 39 mm se les llevó a cabo un corte ventral desde el ano hasta

la cintura pectoral para la extracción de las gónadas y su posterior

diferenciación tomando en cuenta que los ovarios inmaduros son de

coloración blancuzca o en algunas zonas translúcidos, con tamaño reducido

pero su diferenciación es posible a simple vista, y en el caso de los testículos

estos aparecen como un par de filamentos translúcidos que recorren antero-

posteriormente la cavidad abdominal que en estado de inmadurez presentan

ondulaciones poco acentuadas (Forero y Garzón 1974). Para lo anterior se

utilizó un estereomicroscopio marca Olympus.

6.5 Relación longitud – peso

La totalidad de los ejemplares se pesaron y midieron, se utilizó una balanza

electrónica marca Sartorius con precisión de 0,1 g y un calibrador digital con

una precisión de 0.01mm. Para la consideración respectiva de machos y

hembras se siguió el mismo procedimiento utilizado para la proporción de

39

sexos. Se consideraron alevinos a los ejemplares de menos de 28 mm de

longitud total.

6.6 Contenido estomacal

Para la extracción de las vísceras se realizó un corte ventral desde el ano

hasta la cintura pectoral, se separó el tubo digestivo conformado por el

esófago, estómago, ciegos pilóricos e intestino. Se seleccionaron 30

estómagos con contenido estomacal por localidad, procurando mantener

tallas similares y representación de ambos sexos. El número de estómagos

examinados mostró variaciones de acuerdo a la abundancia presentada por

localidad.

El contenido estomacal se agrupó por localidad. Para su cuantificación se

utilizó el método volumétrico de análisis directo, que consiste en la expresión

en unidad de volumen de la categoría de alimento o ítem determinado. Cada

ítem fue separado en cajas de petri y se depositó en una celda cuyo volumen

era ajustable mediante una pieza móvil (ver: Prejs y Colomine 1981, y

Marrero 1994); la distancia recorrida por esta, multiplicada por la profundidad

y altura de la celda proporcionaba el volumen en mm³. El volumen de cada

categoría de alimento se expresó como un porcentaje del volumen total de

los contenidos examinados por localidad o composición porcentual

volumétrica (PA) (Ecuación 2) (Hyslop 1980, Prejs y Colomine 1981, Marrero

1994).

100___

_ ×=localidadítemstotalVolumen

ítemAVolumenPA

Ecuación 2

Como ayuda para la identificación de los contenidos, se realizó una colección

de referencia conformada por organismos o materiales que potencialmente

40

pudieran ser consumidos por los peces, se procedió a su identificación en el

laboratorio. Los ítems alimentarios fueron identificados a la mejor resolución

taxonómica posible, en su mayoría hasta familia. Para su determinación se

utilizó bibliografía especializada: McCafferty y Provonsha (1981), Merritt y

Cummins (1984), Roldán (1996), y Gaviria y Aranguren (2003). Para su

observación se empleó un estereoscopio marca Olympus.

7. Análisis de la información

7.1. Abundancia y caracterización del hábitat

La abundancia por localidad se expresó como captura por unidad de

esfuerzo (CPUE) o el número de peces capturado por hora de electropesca.

Para el análisis de la caracterización del hábitat se utilizó estadística

descriptiva con base en los datos de las hojas de campo. Para relacionar las

capturas con los valores de conductividad se realizó una regresión de

acuerdo a Alabaster y Hartley (1962).

7.2. Proporción de sexos

El material se analizó como proporción de machos y hembras capturados en

total y en cada una de las localidades; también se calculó esta proporción por

intervalos de longitud para la totalidad de los ejemplares capturados de

acuerdo a los rangos propuestos para la especie por Forero y Garzón (1974).

La significancia de la diferencia de la proporción 1:1 fue calculada utilizando

una prueba de Chi-cuadrado X2 (α = 0.05) (Vazzoler 1996, Sirangelo y

Ferreira 2004).

7.3. Relación longitud – peso

La relación longitud – peso se estimó por localidad y para el total de

localidades a nivel de alevinos, hembras, machos, y número total de

ejemplares capturados. Los parámetros a y b se estimaron mediante la forma

41

linealizada de la Ecuación 1, que toma logaritmos (base 10) en ambos lados

de la ecuación (Pauly 1984).

( ) ( ) ( )LtbaWt logloglog +=

Ecuación 3

donde a es el intercepto y b es la pendiente de la regresión lineal en su forma

logarítmica (Froese 2006).

Se halló el valor de t-estadístico para establecer si el resultado del

exponente b era significativamente diferente de 3

21

3

..

..2

)(

)( −∗−−

∗= nr

b

ds

dst

y

x

Ecuación 4

donde s.d.(х) es la desviación estándar de los valores de log Lt (longitud

total), y s.d.(y) la desviación estándar de los valores de log Wt (peso total), n

es el número de peces utilizados para el cálculo. Se considera que el valor

de b es diferente de 3 si el t estimado es mayor que el valor de t tabulado con

n-2 grados de libertad. El coeficiente de determinación (r²) expresa la

proporción de la varianza que es explicada por la regresión (Pauly 1984). Su

validez se comprobó al 0.05 y 0.01 de nivel de confianza.

7.4. Contenido estomacal

Para determinar los ítems dominantes de la dieta y la estrategia alimentaria

de la especie se adaptó, para utilizarlo a nivel de localidades, el método

gráfico de Costello (1990, en Amundsen et al. 1996 y Marshall y Elliott 1997)

modificado por Amundsen et al. (1996). En este método se realizan gráficos

de dispersión donde el eje y representa la abundancia específica de la presa

42

(AEP) que para este caso indica el porcentaje de una determinada presa o

ítem, incluyendo todas las demás, sólo en las localidades en la que esta se

presentó (Ecuación 5), es decir:

100×

=∑∑

i

i

St

SAEP

Ecuación 5

donde Si es el contenido estomacal en volumen comprendido por el ítem i en

todas las localidades y Sti es el volumen total ocupado por el contenido

estomacal de sólo las localidades donde se presentó el ítem i (Amundsen et

al. 1996). Por otro lado, el eje x representa la frecuencia de ocurrencia (FO),

que para este caso expresa la frecuencia de localidades, del total

examinado, en la que se presenta un determinado ítem (Ecuación 6) (Hyslop

1980, Amundsen et al. 1996).

slocalidadedeTotal

ítemAconsLocalidadeFO

−−−−=

Ecuación 6

La gráfica permite un análisis de la dieta en tres aspectos: importancia de la

presa, estrategia alimentaria, y amplitud de nicho; su interpretación se realiza

respecto a la posición de los puntos a lo largo de las diagonales y los ejes

(Figura 6).

43

Figura 6. Guía para la interpretación del método gráfico de Costello modificado por Amundsen et al. (1996).

De acuerdo con Amundsen et al. (1996), la diagonal que atraviesa la gráfica

desde el ángulo inferior izquierdo hasta el ángulo superior derecho

proporciona la medida de importancia de la presa, indicando presas raras o

no importantes en la parte baja y dominantes en la parte alta. El eje vertical

representa la estrategia alimentaria de la especie en términos de

especialización o generalización. Determinada especie se ha especializado

en una presa cuando el punto correspondiente a esta se localiza en la parte

alta de la gráfica, mientras que se reconoce una generalización en la dieta

cuando los puntos se encuentran en la parte baja de la misma. La

localización de las presas en la parte superior izquierda de la gráfica podría

ser un indicativo de especialización en localidades individuales, y aquellos en

la parte superior derecha pueden representar la especialización en todas.

44

Finalmente, en términos de amplitud de nicho, los puntos que se ubican ya

sea en la esquina superior izquierda o en la inferior derecha representan

tipos de presas que contribuyen de igual manera a la dieta de la especie,

pero indican estrategias alimentarias diferentes en localidades individuales.

Que para este caso se refiere a que las presas con alta abundancia

específica y una baja frecuencia de ocurrencia (esquina superior izquierda)

han sido consumidas en pocas localidades de manera abundante indicando

quizá algún grado de especialización, mientras que presas con una baja

abundancia específica y una alta ocurrencia (esquina inferior derecha) han

sido consumidas en la mayoría de las localidades (Amundsen et al. 1996).

Las diferencias en la estrategia alimentaria están relacionadas con la inter- y

la intra- contribución fenotípica a la amplitud de nicho. En una localidad

donde los ítems representen un alto componente inter-fenotípico (BPC, por

sus siglas en inglés), diferentes individuos se especializan en diferentes tipos

de recurso mientras que en localidades donde representen un alto

componente intra-fenotípico (WPC, por sus siglas en inglés) la mayoría de

los individuos utilizan varios recursos al mismo tiempo. El patrón de

distribución de los puntos a lo largo de dicha diagonal indica entonces la

contribución de los componentes inter- e intra- fenotípicos a la amplitud de

nicho, si no hay puntos en la parte superior derecha del diagrama sino que

se localizan a lo largo de esta la población del depredador tendrá un alto

valor para la amplitud de nicho. Cabe hacer énfasis en que estos dos últimos

componentes, la variación interfenotípica e intrafenotípica, no fueron

evaluados en este estudio ya que se requiere de un análisis estomacal

individual dentro de la localidad (Figura 6).

Para determinar de mejor manera los ítems dominantes de la dieta, adicional

al método gráfico de Costello, se siguieron las recomendaciones de Marshall

45

y Elliott (1997) utilizando el índice de preponderancia (IP) (Ecuación 7), el

cual genera un único valor para cada atributo basado en el porcentaje de

ocurrencia (Ecuación 6), y la composición porcentual volumétrica (Ecuación

2).

∑=

⋅

⋅=n

i

OiVi

OiViIP

1

)(

Ecuación 7

donde Vi y Oi son el porcentaje de volumen y ocurrencia respectivamente. Al

comparar los valores obtenidos con este índice se genera una clasificación

de la presa en orden de importancia dentro de la dieta (Marshall y Elliot

1997).

Como estimadores de la amplitud de nicho trófico se utilizó el índice de

Levins (B), que es el recíproco del índice de diversidad de Simpson (Krebs

1999), y el índice de Shannon-Wiener (H’). El primero se calculó de la

siguiente manera:

∑=

2

1

jpB

Ecuación 8

donde pj es la proporción de la dieta que es representada por la presa j

(Marshall y Elliott 1997). El índice tiene un valor mínimo de 1.0 cuando sólo

un tipo de presa es encontrado en la dieta y un máximo de n, donde n es el

número total de categorías de presa (Svanbäck y Persson 2004).

46

El índice de Shannon-Wiener (H’) y su respectiva medida de equidad (J’) se

calcularon de la siguiente manera:

∑−= PiPiH ln'

Ecuación 9

n

HJ

ln

''=

Ecuación 10

donde Pi es la proporción de observaciones encontradas en la categoría i y n

el número total de estados del recurso (Krebs 1999). Un valor único es

arrojado por cada localidad y puede ser comparado (Marshall y Elliott 1997).

Como se recomienda en Marshall y Elliott (1997), pa ra los ítems restos de insectos y restos de crustáceos se cuantificó su volumen pero no fueron tomados en cuenta para los análisis de dieta ya que generan una considerab le pérdida de resolución en los resultados de tipo taxonómico. Para facilitar la in terpretación de las tablas y gráficas, los ítems siguieron la codificación indicada en la

Tabla 3.

47

Tabla 3. Códigos asignados para los ítems alimentarios.

CódigoInsecta

ColeopteraChrysomelidae cf………………………………………….. CHRElmidae…………………………………………………….. ELM

DipteraCeratopogonidae CERChironomidae Larvas……………………… CHI-LChironomidae Pupas……………………… CHI-PCulicidae…………………………………………………… CULSimuliidae………………………………………………….. SIMDiptera sin det…………………………………………….. RDI

HemipteraCorixidae…………………………………………………… CORNotonectidae………………………………………………. NOTRestos Hemiptera…………………………………………. HNN

HymenopteraVespidae…………………………………………………… VES

OdonataAeshnidae………………………………………………….. AESCoenagrionidae……………………………………………. COEOdonata sin det…………………………………………… RZY

TrichopteraLeptoceridae……………………………………………….. LEPTrichoptera sin det………………………………………… TRI

Restos Insecta…………………………………………………………….. RINAcarina…………………………………………………………………………………………. ACACrustacea

AmphipodaHyalellidae Hyalella sp………………… HAY

CladoceraBosminidae Bosmina sp………………. BOSChydoridae Chydorus sp………………. CHY

Eurycercus sp……………. EURDaphniidae…………………………………………………. DAP

CopepodaCyclopoida…………………………………………………. CYC

Ostracoda………………………………………………………………….. OSTRestos Crustacea…………………………………………………………. RCR

MolluscaGastropoda

Physidae…………………………………………………… PHYBivalvia……………………………………………………………………… BIV

Huevos Invertebrados…………………………………………………………………………. HUENematoda……………………………………………………………………………………… NEMPlantae

Semillas…………………………………………………………………….. SEMRestos plantas…………………………………………………………….. RPL

Escamas………………………………………………………………………………………. ESCDetrito………………………………………………………………………………………….. DAT

Ítems Alimentarios

48

8. Resultados

8.1 Abundancia de G. bogotensis y caracterización del hábitat

Se capturaron 759 individuos de G. bogotensis para un esfuerzo total de

pesca de 843 minutos. El mayor valor de abundancia se presentó en la

quebrada Mana de Ramos, 127 individuos representando el 16,71% del total,

seguido por el embalse El Hato con 105, 13,82%, y la laguna de Fúquene

con 102, 13,42%. En 5 localidades, ríos Sáchica y Sutamarchán, embalses

del Sisga y San Rafael, y la laguna de Suesca, no se colectaron ejemplares

de la especie (Tabla 4, Figura 7).

Tabla 4. Tipo de cuerpo de agua, macróftica dominante, abundancia de G. bogotensis y tiempo de pesca.

1 Tibitó LE EC 12 602 Embalse del Sisga LE PA 0 303 Vallado La Susana LO-BA PA/OT 78 604 Quebrada Mancilla LO-MA PA 15 605 Embalse de Tominé LE EC 30 606 Embalse San Rafael LE PA/OT 0 607 Río Sáchica LO-MA OT 0 608 Río Sutamarchán LO-MA OT 0 309 Laguna Fúquene LE EC/ED/SC 102 50

10 Río Ubaté LO-BA EC 92 6011 Laguna Cucunubá LE ED 70 6012 Embalse El Hato LE PA/OT 105 4313 Laguna de Suesca LE SC 0 3014 Q. Mana de Ramos LO-BA EC/PA/OT 127 6015 Tota-Pozos LO-BA ED/SC 89 6016 Tota-Upía LE MA 39 60

LE=léntico; LO-BA=lótico corrientes bajas; LO-MA=lótico corrientes medialtasEC= Eichhornia crassipes ; ED= Egeria densa ; SC= Schoenoplectus sp ; MA= Myriophyllum acuaticum; PA= Pastos; OT= Otras

Macrófita

dominante

Tipo de cuerpo de

aguaLocalidad

Abundancia

(nº de indiv)

Minutos de

pesca

49

Sáchica

Suta/chán

FúqueneUbaté

CucunubáEl H

atoTibitó

Tota-Pozos

Tota-UpíaSisga

Suesca

M.Ramos

La Susana

MancillaTominé

San Rafael

Abu

ndan

cia

(%)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Figura 7. Proporción de abundancia de G. bogotensis en cada localidad.

Respecto al tipo de cuerpo de agua, 9 localidades se clasificaron como tipo

léntico dónde se presentó el 47.11% del total de individuos, 4 como lóticos de

corrientes bajas, con el 50.79%, y 3 como lóticos de corrientes medialtas, con

el 1,97% (Tabla 4, Figura 8). Las macrófitas encontradas a lo largo del

estudio fueron el buchón de agua (Eichhornia crassipes), la elodea (Egeria

densa), el junco (Schoenoplectus sp.), el pinito de agua (Myriophyllum

acuaticum), su dominancia varió de acuerdo a la localidad (Tabla 4).

50

Tipo de cuerpo de agua

LO-BA LE LO-MA

% d

e ab

unda

ncia

0

10

20

30

40

50

Figura 8. Porcentaje de abundancia de G. bogotensis por tipo de cuerpo de agua. LO-BA=lótico corrientes bajas; LE=léntico; LO-MA=lótico corrientes medialtas.

El valor de abundancia por cuencas muestra que en las localidades que

pertenecen a la del río Suárez, con un esfuerzo de pesca de 393 minutos, se

capturaron 496 individuos que representan el 65,26% de las capturas totales,

en la cuenca media del río Bogotá, con 330 minutos pesca, se capturaron

135 individuos (17,89%), y en la cuenca del lago de Tota, con 120 minutos

de pesca, se atraparon 128 ejemplares (16,84%) (Tabla 5)

Tabla 5. Abundancia de G. bogotensis por cuencas.

Cuenca Individuos Esfuerzo de pesca (min)

Suárez 496 393Bogotá 135 330Tota 128 120

Total 759 843

51

8.1.1 Parámetros fisicoquímicos en cuerpos de agua lóticos

En los ríos Sáchica y Sutamarchán se presentaron temperaturas del agua

superiores a 20ºC, las más altas para cuerpos de agua de tipo lótico durante

el estudio, mientras que la quebrada Mancilla y el río Ubaté presentaron los

valores de temperatura más baja (14 y 16.5ºC respectivamente). A nivel de

superficie, el mayor valor para oxígeno disuelto (OD) se encontró en la

quebrada Mancilla (7.57 ppm) seguido de cerca por la quebrada Mana de

Ramos y el río Sutamarchán, mientras que el más bajo se localizó en el

vallado La Susana (2.8 ppm) y en el río Ubaté (2.88 ppm). La mayor

diferencia de este parámetro entre fondo y superficie fue en la quebrada

Mana de Ramos, que además obtuvo el menor valor a nivel de fondo (0.38

ppm) seguida por el río Ubaté (0.39) que de igual manera presenta una

variación importante con respecto al valor de superficie, en las restantes

localidades la diferencia entre superficie y fondo no fue mayor a 1 ppm. El

porcentaje de saturación de oxígeno disuelto en superficie osciló entre 31.1

en el río Ubaté y 101.7 en la quebrada Mancilla, en fondo entre 4.1 en el río

Ubaté y 99 en la quebrada Mancilla (Tabla 6).

El pH en todas las localidades osciló entre 6 y 7 tanto en fondo como

superficie. La diferencia entre los valores de conductividad en fondo y

superficie no presentaron mayores variaciones, el mayor se registró en el río

Sáchica con 982 µS/cm y el menor en la quebrada Mana de Ramos 36

µS/cm seguida muy de cerca por la quebrada Mancilla con 36.2 µS/cm

(Tabla 6).

8.1.2 Parámetros fisicoquímicos en cuerpos de agua lénticos

La temperatura del agua no presentó mayores diferencias entre fondo y

superficie, la mayor temperatura se registró en la laguna de Fúquene con

24.7ºC y la menor en la laguna de Tota, caño Pozos, con 13.5ºC. El oxígeno

disuelto presentó mayor variación entre fondo y superficie en la laguna de

52

Suesca 0.41 - 5.34 y en la de Fúquene 1.64 - 4.97 ppm. A nivel de superficie

el menor valor registrado para OD fue 0.91 ppm en Tibitoc, mientras que el

mayor fue 7.1 en la laguna de Tota, nacimiento del río Upía; en fondo el

mayor se registró en la laguna de Tota, nacimiento del río Upía, 6.54 ppm

mientras que 0.41 ppm en la laguna de Suesca fue el menor. En superficie el

menor porcentaje de saturación de oxígeno disuelto se encontró en Tibitoc

12.7 seguido por la laguna de Cucunubá, el mayor porcentaje 98.8 se

presentó en el lago de Tota, nacimiento del río Upía. En fondo la laguna de

Suesca con 6.4 obtuvo el menor valor para este parámetro y presentando

además una diferencia importante respecto al valor de superficie, al igual que

en la laguna de Fúquene; en el lago de Tota, nacimiento del río Upía, se

mantuvo el mayor valor para porcentaje de saturación 95.3 (Tabla 6).

Similar a los cuerpos de agua lóticos el valor de pH osciló entre 6 y 7, a

excepción de la laguna de Suesca con 8.3. Los valores de conductividad en

fondo y superficie no presentaron mayores diferencias, al mayor valor para

este parámetro fue de 1099 µS/cm en la laguna de Cucunubá, seguido por la

laguna de Suesca con 898 µS/cm. Los embalses del Sisga y de Tominé

presentaron los valores más bajos de conductividad con 17.06 y 36 µS/cm

respectivamente (Tabla 6).

53

Tabla 6. Parámetros fisicoquímicos para las 16 localidades de estudio.

Superf. Fondo Superf. Fondo Superf. Fondo Superf. Fondo Superf. Fondo

Tibitó 20 17.9 15.4 0.91 0.57 12.7 7.7 6.5 6.3 120.5 102.4

Sisga 40 18.5 18.3 6.42 5.65 94.3 82.9 7.4 7.5 17.06 17.06

La Susana 20 18.0 18.0 2.8 2.64 40.2 37.8 7.0 6.8 152.3 152.7

Mancilla 40 14.0 13.9 7.57 7.41 101.7 99 6.6 6.6 36.2 36.3

Tominé 30 17.9 17.3 6.39 4.54 93.2 63.5 6.5 6.7 36 36.1

San Rafael 40 17.5 17.7 6.1 5.56 87 81.5 6.1 6.5 47.9 48.5

Sáchica 20 24.3 23.8 5.03 5.47 68.3 46.8 7.6 7.7 982 990

Sutamarchán - 21.8 - 6.45 - 77.1 - 6.8 - 188 -

Fúquene 150 24.7 19.8 4.97 1.64 63.7 17.4 6.2 6.0 143.1 130.1

Ubaté 170 16.5 16.2 2.88 0.39 31.1 4.1 6.2 6.4 158.2 220

Cucunubá 150 17.3 17.3 3.65 3.24 41.1 35.1 6.9 6.9 1099 1086

El Hato - 16.2 - 6.38 - 70.4 - 7.4 - 87.9 -

Suesca 30 20.6 20.0 5.34 0.41 84.2 6.4 8.3 8.3 880 898

Mana de Ramos 25 19.7 19.9 6.39 0.38 94.9 5.6 6.9 6.8 36 35.8

Tota-Pozos 30 14.0 13.5 6.81 6.38 94.8 87.7 6.5 6.8 68.1 71.4

Tota-Upía 45 15.9 15.7 7.1 6.54 98.8 95.3 7.3 7.3 73.6 73.5

Cue

nca

río

Bog

otá

Cue

nca

río

Suá

rez

Cue

nca

Tot

a

LocalidadOxí. Disuelto (ppm) % saturación de O.D. pH Conductivi dad (µS/cm)Fondo

(cm)

Temperatura (ºC)

54

Al relacionar los datos de proporción de abundancia con los valores de

conductividad mediante una regresión lineal, el coeficiente de correlación

entre las dos variables es bajo (r²= 0.0602). Sin embargo, se observa que

aproximadamente el 91% de las capturas se realizaron en cuerpos de agua

cuyo valor para el parámetro de conductividad era inferior a 200 µS/cm, en

las tres localidades cuyos valores eran superiores a 200 µS/c, río Sáchica,

laguna de Cucunubá y laguna de Suesca, sólo en Cucunubá se lograron

capturas de ejemplares correspondiendo aproximadamente al 9% del total

(Figura 9).

Conductividad (µS/cm)

0 200 400 600 800 1000 1200

% d

e ab

unda

ncia

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Localidad (ver Tabla 5)

7132

16

1

11

9

8

14

10

12

15

3

4

5

6

Figura 9. Relación del porcentaje de abundancia de G. bogotensis con la conductividad.

55


La diferencia de la proporción 1:1 de machos y hembras capturados en total

no fue significativa (X2= 0.74; α=0.05). En la laguna de Fúquene (X2= 33.35;

α=0.05), laguna de Cucunubá (X2= 31.64; α=0.05), lago de Tota, nacimiento

del río Upía, (X2= 4.50, α=0.05), y embalse de Tominé (X2= 14.79; α=0.05) la

proporción de machos fue significativamente mayor; por el contrario, en el río

Ubaté (X2= 8.80; α=0.05), y en Tibitoc (X2= 25.00; α=0.05) la proporción de

hembras fue significativamente mayor. En las restantes localidades la

diferencia de la proporción 1:1 no fue significativa (Tabla 7).

Tabla 7. Proporción de sexos en G. bogotensis por localidad.

Machos Hembras Machos HembrasFúquene 56 15 78.9 21.1 3.7 33.35*Ubaté 32 59 35.2 64.8 0.5 8.80*Cucunubá 50 14 78.1 21.9 3.6 31.64*El Hato 25 28 47.2 52.8 0.9 0.32Tibitó 3 9 25.0 75.0 0.3 25.00*Tota 39 44 47.0 53.0 0.9 0.36Upía 20 13 60.6 39.4 1.5 4.50*Mana de Ramos 50 49 50.5 49.5 1.0 0.01La Susana 38 37 50.7 49.3 1.0 0.02Mancilla 7 8 46.7 53.3 0.9 0.44Tominé 18 8 69.2 30.8 2.3 14.79*TOTAL 338 284 54.3 45.7 1.2 0.74

*=significativo con α = 0.05

Localidad Número % X²M:H

En el intervalo de longitud total de 48.10 hasta 52.09 mm hay predominancia

de hembras (X2= 7.11; α=0.05) mientras que en los intervalos comprendidos

entre 40.10 y 48.09 mm y 68.10 y 76.09 mm la diferencia de la proporción

1:1 es significativa, siendo mayor el número de machos. Se alcanzaron a

diferenciar hembras con longitud total inferior a 28.09 mm (hasta 26.00), en

ejemplares con longitud superior a 80.10 mm no se presentaron hembras. En

los restantes intervalos la diferencia de la proporción 1:1 no fue significativa

(Tabla 8, Figura 10).

56

Tabla 8. Proporción de sexos por intervalos de longitud total de todos los individuos capturados de G. bogotensis en las 16 localidades de estudio.

Machos Hembras Machos Hembras<28.09 0 3 0.0 100.0 - -

28.10 - 32.09 10 12 45.5 54.5 0.8 0.8332.10 - 36.09 24 22 52.2 47.8 1.1 0.1936.10 - 40.09 33 26 55.9 44.1 1.3 1.4140.10 - 44.09 47 29 61.8 38.2 1.6 5.61*44.10 - 48.09 41 24 63.1 36.9 1.7 6.84*48.10 - 52.09 22 38 36.7 63.3 0.6 7.11*52.10 - 56.09 35 35 50.0 50.0 1.0 0.0056.10 - 60.09 24 28 46.2 53.8 0.9 0.5960.10 - 64.09 38 30 55.9 44.1 1.3 1.3864.10 - 68.09 35 25 58.3 41.7 1.4 2.7868.10 - 72.09 17 8 68.0 32.0 2.1 12.96*72.10 - 76.09 8 2 80.0 20.0 4.0 36.00*76.10 - 80.09 1 1 50.0 50.0 1.0 0.0080.10 - 84.09 2 0 100.0 0.0 - -

>84.10 1 0 100.0 0.0 - -*=significativo con α = 0.05

Número % M:H X²Intervalo (mm)

Intervalos de longitud total (mm)

< 28.09

28.10-32.09

32.10-36.09

36.10-40.09

40.10-44.09

44.10-48.09

48.10-52.09

52.10-56.09

56.10-60.09

60.10-64.09

64.10-68.09

68.10-72.09

72.10-76.09

76.10-80.09

80.10-84.09

> 84.10

%

0

20

40

60

80

100MachosHembras

Figura 10. Proporción de sexos por intervalo de longitud para la totalidad de ejemplares de G. bogotensis capturados en las 16 localidades de estudio.

57


Se sometieron 751 ejemplares de G. bogotensis al análisis de relación

longitud – peso, presentaron una longitud total (Lt) promedio de 46.00 mm y

un peso total (Wt) promedio de 1.60 g. Los machos presentaron promedios

de longitud y peso menores que los de las hembras, mientras que en los

alevinos fue de 24.23 mm y 0.20 g respectivamente. En la quebrada Mancilla

tanto machos, 71.69 mm y 8.00 g, como hembras, 68.39 mm y 6.35 g,

presentaron los valores promedio de longitud y peso más altos mientras que

en el embalse El Hato los machos, 34.50 mm y 0.70 g, y hembras, 33.98 mm

y 0.60 g, se colectaron los ejemplares de menor promedio para las dos

variables (Tabla 9, Anexo 1 al Anexo 16).

Para los 751 ejemplares capturados el valor de b= 3.285 fue

significativamente mayor a 3 (r²= 0.9676; t= 13.402; α= 0.01). Por sexos,

machos (b= 3.531; r²= 0.9781; t= 18.430; α= 0.01) y hembras (b= 3.556; r²=

0.9592; t= 12.706; α= 0.01) presentaron valores significativamente mayores a

3 (Tabla 9, Anexo 17 al Anexo 28).

El valor del exponente b varió significativamente, tanto para la totalidad de

ejemplares como para machos y hembras, en algunos de los sitios

estudiados. Cuando se estimó el valor del exponente b para el total de

individuos capturados por localidad, en el lago de Tota - río Upía, quebrada

Mana de Ramos, y embalse de Tominé no fue significativamente diferente de

3 y el coeficiente de determinación fue mayor a 0.97 en todos los casos. En

las restantes localidades se obtuvieron valores significativamente superiores

a 3, con coeficientes de determinación no menores a 0.875, fluctuando desde

b= 3.110 en la laguna de Fúquene hasta b= 3.623 en la quebrada Mancilla

(Tabla 9, Anexo 17 al Anexo 28).

58

Tabla 9. Relación longitud – peso de G. bogotensis en 11 localidades de estudio. Sexo: macho (M), hembra (H), y alevinos (A), número de individuos (n); características de longitud total (Lt): mínima, máxima, y promedio; características de peso total (Wt): mínimo, máximo, y promedio; exponente b; coeficiente de determinación (r²), t estimado (t); significancia (SN).

Fúquene Total 101 14.85 55.90 40.45 0.05 3.6 1.00 3.110 0.9702 2.008 ♪

M 56 36.38 55.90 43.85 0.50 3.6 1.30 3.114 0.746 0.461 ns H 15 30.84 55.14 40.44 0.50 2.9 1.00 3.142 0.9382 0.635 ns A 30 14.85 33.32 18.74 0.05 0.5 0.10 2.383 0.716 -2.176 ns

Ubaté Total 92 28.99 67.84 49.39 0.40 5.9 2.10 3.524 0.9261 4.998 ♫

M 32 36.86 64.56 53.41 0.70 5.3 2.75 3.561 0.9606 4.257 ♫

H 59 36.09 67.84 48.13 0.60 5.9 1.90 3.558 0.899 3.536 ♫

A 1 28.99 28.99 - 0.40 0.4 - - - - -Cucunubá Total 70 22.74 58.99 42.69 0.10 3.6 1.20 3.603 0.886 3.844 ♫

M 50 32.87 52.91 42.95 0.40 2.3 1.20 3.287 0.9085 1.906 ♪

H 14 32.75 58.99 43.41 0.10 3.6 1.10 4.639 0.7769 2.283 ♪

A 6 22.74 26.07 24.30 0.10 0.4 0.15 3.341 0.13 0.079 ns Hato Total 105 16.27 68.90 29.94 0.10 5.0 0.40 3.295 0.9106 2.901 ♫

M 25 29.94 48.34 34.50 0.40 2.1 0.70 3.740 0.9686 5.275 ♫

H 28 29.53 68.90 33.98 0.30 5.0 0.60 3.238 0.9487 1.608 ns A 52 16.27 31.97 27.55 0.10 0.5 0.30 2.631 0.688 -1.453 ns

Tibitó Total 12 33.01 57.87 47.68 0.70 4.8 2.35 3.437 0.9893 3.826 ♫

M 3 34.73 47.97 47.24 0.80 2.3 2.30 3.343 0.9982 2.418 ns H 9 33.01 57.87 52.43 0.70 4.8 2.80 3.456 0.9875 3.103 ♫

A 0 - - - - - - - - - -Tota Total 85 21.55 77.46 63.42 0.10 11.0 5.50 3.352 0.8755 2.554 ♫

M 39 54.67 77.46 65.95 3.20 11.0 6.10 3.574 0.9036 2.988 ♫

H 43 50.21 70.82 61.62 2.40 7.9 5.20 3.453 0.9227 2.900 ♫

A 3 21.55 23.87 23.67 0.10 0.2 0.10 3.063 0.1887 0.010 ns Nac.Upía Total 38 17.90 67.98 58.80 0.10 7.3 4.40 3.065 0.9914 1.372 ns

M 20 41.06 67.98 61.90 1.70 6.9 4.95 2.808 0.9099 -0.922 ns H 13 53.25 67.41 56.24 2.80 7.3 4.00 3.460 0.9501 1.927 ♪

A 5 17.90 30.53 19.27 0.10 0.5 0.20 2.847 0.8899 -0.264 ns Mana Ramos Total 127 16.42 74.85 52.51 0.10 9.6 2.70 2.936 0.9758 -1.555 ns

M 50 30.09 74.85 62.73 0.50 9.6 5.00 3.426 0.9797 5.977 ♫

H 49 30.68 66.50 50.98 0.70 6.8 2.50 3.188 0.9654 2.140 ♪

A 28 16.42 29.93 23.57 0.10 0.6 0.30 3.318 0.7501 0.848 ns V.Susana Total 76 28.16 75.17 56.39 0.30 9.3 3.50 3.452 0.9942 14.764 ♫

M 38 32.10 74.27 56.39 0.50 8.7 2.95 3.387 0.9942 8.973 ♫

H 37 30.48 75.17 56.98 0.40 9.3 3.80 3.528 0.9933 10.768 ♫

A 1 28.16 28.16 - 0.30 0.3 - - - - -Q.Mancilla Total 15 42.01 86.76 68.88 1.20 14.7 7.10 3.623 0.9886 5.769 ♫

M 7 43.92 86.76 71.69 1.40 14.7 8.00 3.735 0.9924 5.028 ♫

H 8 42.01 76.11 68.39 1.20 10.5 6.35 3.455 0.9857 2.677 ♪

A 0 - - - - - - - - - -Tominé Total 30 20.80 62.10 46.66 0.20 3.9 1.85 2.890 0.9926 -2.343 ns

M 18 29.51 62.10 53.09 0.50 3.9 2.55 2.932 0.9853 -0.765 ns H 8 26.00 50.52 41.69 0.30 2.2 1.25 2.965 0.9925 -0.338 ns A 4 20.80 25.24 22.94 0.20 0.3 0.25 2.464 0.7335 -0.510 ns

TOTAL Total 751 14.85 86.76 46.00 0.05 14.7 1.60 3.295 0.9676 13.402 ♫

M 338 29.51 86.76 49.79 0.40 14.7 2.10 3.531 0.9781 18.430 ♫

H 283 26.00 76.11 50.34 0.10 10.5 2.30 3.556 0.9592 12.706 ♫

A 130 14.85 33.32 24.23 0.05 0.6 0.20 2.542 0.6283 -2.653 ns ♫= significativo al 1%; ♪= significativo al 5%; ns= no significativo

SNWprom

(g)b r²

Ltmax (mm)

Ltprom (mm)

Wmin (g)

Wmax (g)

Localidad Sexo nLtmin (mm)

59

Para los machos analizados en la laguna de Fúquene, Tibitoc, lago de Tota –

río Upía, y embalse de Tominé el valor de b no fue significativamente

diferente de 3 y el coeficiente de determinación fue mayor a 0.90, a

excepción de Fúquene (0.746). En las demás localidades estudiadas el valor

de b fue significativamente mayor a 3 encontrándose entre 3.287 en la

laguna de Cucunubá y 3.740 en el embalse El Hato, todas con coeficiente de

determinación no menor a 0.9036 (Tabla 9, Anexo 17 al Anexo 28).

En el caso de las hembras, en la laguna de Fúquene, embalse El Hato, y

embalse de Tominé el valor de b no fue significativamente diferente de 3 y el

coeficiente de determinación fue mayor a 0.93. En las demás localidades

estudiadas el valor de b fue significativamente diferente de 3, con

coeficientes de determinación no menores a 0.7769, y los valores fluctuaron

entre 3.188 en la quebrada Mana de Ramos hasta 4.639 en la laguna de

Cucunubá (Tabla 9, Anexo 17 al Anexo 28).

En la laguna de Cucunubá, Tibitoc, lago de Tota – río Upía, y vallado La

Susana las hembras presentaron un mayor valor del parámetro b que los

machos, mientras que en el río Ubaté, embalse El Hato, lago de Tota – caño

Los Pozos, quebrada Mana de Ramos, y quebrada Mancilla, fueron los

machos los que obtuvieron un mayor valor para b (Tabla 9, Anexo 17 al

Anexo 28).

El análisis de la relación longitud – peso para los alevinos sólo se realizó en

7 de las 11 localidades, ya que en 4 de ellas no se capturaron individuos

para esta clase. Para estos el valor del exponente b no es significativamente

diferente de 3 en ninguna de las localidades, en algunas el coeficiente de

determinación presentó valores bajos, la laguna de Cucunubá (r²= 0.1300) y

el lago de Tota, caño Los Pozos (r²= 0.1887), y el valor más alto del

60

coeficiente en alevinos se obtuvo en el lago de Tota, nacimiento del río Upía

(r²= 0.8899) (Tabla 9, Anexo 17 al Anexo 28).

8.4 Aspectos tróficos

Se examinaron 281 estómagos con contenido estomacal, la menor cantidad

de estómagos observados fue 12 en Tibitoc seguido por la quebrada Mancilla

con 14. Se determinaron 35 ítems incluyendo restos de insectos y restos de

crustáceos, la riqueza varió entre 10 en el río Ubaté, Tibitoc y vallado La

Susana, hasta 17 en el lago de Tota, nacimiento del río Upía (Tabla 10).

Tabla 10. Riqueza de ítems alimentarios, amplitud de nicho determinado por los índices de Levins (B), Shannon (H’), y su valor de equidad (J’), para las 11 localidades de estudio.

Riqueza Levins (B) Shannon (H') Equidad (J')

Fúquene 12 6.93 2.17 0.87

Ubaté 10 1.43 0.74 0.32

Cucunubá 11 5.39 1.91 0.80

El Hato 11 3.23 1.50 0.63

Tibitó 10 3.52 1.63 0.71

Tota-Pozos 11 5.67 2.00 0.84

Tota-Upía 17 9.14 2.48 0.88

Lenguazaque 13 1.43 0.70 0.27

La Susana 10 2.63 1.39 0.60

Q. Mancilla 12 3.45 1.59 0.64

Tominé 11 7.43 2.14 0.89

En general el material presente en la dieta fue de origen autóctono, los

grupos más abundantes fueron insectos de los órdenes Coleoptera

(Chrysomelidae cf.), Diptera (larvas y pupas de Chironomidae) y en menor

cantidad Trichoptera (no determinado) y Odonata (Aeshnidae); detrito; restos

de plantas; y microcrustáceos principalmente el anfípodo Hyalella sp.;

61

cladóceros de la familia Daphniidae y en menor cantidad Bosminidae; y

copépodos del orden Cyclopoida (Anexo 29).

La composición de la dieta y la abundancia porcentual volumétrica de los

ítems presentaron variaciones por localidad (Figura 11 a Figura 13). En tres

localidades, laguna de Fúquene (Figura 11a), laguna de Cucunubá (Figura

11c), y lago de Tota, río Upía (Figura 12c), el ítem más abundante fue restos

de insectos con hasta un 35.4% del volumen total en el caso de Cucunubá.

Las pupas de Chironomidae fueron la presa más abundante en el río Ubaté

(Figura 11b), mientras que en estado larvario lo fue en el embalse El Hato

(Figura 11d). Otras localidades donde los insectos se presentaron como el

grupo más abundante dentro de la dieta fueron en la quebrada Mana de

Ramos con el coleóptero de la familia Chrysomelidae cf. (Figura 12d), y en el

vallado La Susana con Trichoptera no identificado (Figura 13a). En la

quebrada Mancilla el detrito se presentó como el ítem más abundante (43%)

seguido por formas larvarias de dípteros de la familia Chironomidae (Figura

13b).

Los microcrustáceos también se presentaron en varias localidades como el

grupo más abundante dentro de la dieta. El ítem restos de crustáceos fue el

más abundante en el embalse de Tominé (Figura 13c), los cladóceros de la

familia Daphniidae lo fueron en Tibitoc (Figura 12a), y en el lago de Tota-Los

Pozos, el anfípodo Hyalella sp. (Figura 12b).

62

(a)

RINRPL

DAPHAY

RCRNOT

ESCCHI-L TRI

OSTCYC

CHYBOS

ANN

Vol

umen

(%

)

0

5

10

15

20

25

n= 30

(b)

CHI-P RINCHI-L

RCRRDI

TRICYC

PHYCUL

HUEHAY

CHY0

10

40

50

n= 30

(c)

Ítems

RINRCR

AESCOE

BOSLE

PVES

CHI-LOST

RPLDAP

CYCACA

Vol

umen

(%

)

0

10

20

30

40

(d)

ÍtemsCHI-L

BOSRZY

RINPHY

CYCRCR

RPLRDI

OSTTRI

CULDAP

0

10

20

30

40

50n= 30n= 30

Figura 11. Porcentaje de volumen de los ítems de alimento en las localidades de (a) laguna de Fúquene, (b) río Ubaté, (c) laguna de Cucunubá, y (d) embalse El Hato. Para codificación remitirse a la tabla 3.

63

(c)

Ítems

RINHAYBIV

PHYSEMRPL

CHI-LCO

RTR

IRCRHUEO

STCHI-PACACHYEURESCDAPCYC

Vol

umen

(%

)

0

5

10

15

20

25n= 22

(a)

DAPRCR

CYCHAY

CHI-L CULRIN

ELM TRIRPL

CHYOST

Vol

umen

(%

)

0

5

10

15

20

25

30

35

n= 12

(d)

Ítems

CHRRPL

NOTRIN

LEPSIM

CHI-LRCR

HAYDAP

CYCCUL

CHYANN

ACA0

5

10

80

n= 30

(b)

HAYDAT

CHI-L RIN BIVNOT

CYCRCR

RPLCER

TRI

CHI-PCHY0

5

10

15

20

25

30n= 30

Figura 12. Porcentaje de volumen de los ítems de alimento en las localidades de (a) Tibitoc, (b) lago de Tota, caño Los Pozos, (c) lago de Tota, nacimiento del río Upía, y (d) quebrada Mana de Ramos, río Lenguazaque. Para codificación remitirse a la tabla 3.

64

(a)

TRIRIN

RCRCYC

CHI-L RPLHAY

DATCHY

OSTACA

DAP

Vol

umen

(%

)

0

10

20

30

40

n= 30

(b)

DATCHI-L

AESRIN

HAYRPL

CERSEM

ACACYC

ANNHNN

CHY0

10

20

40

45

50

n= 14

(c)

Ítems

RCREUR

CHI-LDAP

HAYRPL

RINCHY

TRICYC

OSTPHY

ACA

Vol

umen

(%

)

0

10

20

30

40

50

n= 23

Figura 13. Porcentaje de volumen de los ítems de alimento en las localidades de (a) vallado La Susana, (b) quebrada Mancilla, y (c) embalse de Tominé. Para codificación remitirse a la tabla 3.

65

De acuerdo al método gráfico de Costello modificado por Amundsen et al.

(1996), en la dieta de G. bogotensis no se presentan presas dominantes.

Gran parte de los puntos se localizaron en la esquina inferior izquierda (baja

frecuencia de ocurrencia y baja abundancia específica de la presa) indicando

así que son ítems raros y su aporte individual a la dieta es inferior al 5%,

entre ellos se encuentran insectos de los órdenes Coleoptera (Elmidae),

Diptera (Ceratopogonidae, Simuliidae, otros no identificados), Hemiptera

(Corixidae, otros no identificados), Hymenoptera (Vespidae), Odonata

(Aeshnidae, Notonectidae, otros no identificados), Trichoptera

(Leptoceridae), el cladócero del género Eurycercus sp., moluscos, semillas, y

escamas (Figura 14, Anexo 30).

Respecto a la estrategia alimentaria, en general, por la disposición de los

puntos dentro de la gráfica se infiere que la especie presenta una

generalización de la dieta; sin embargo, en localidades puntuales se

presentó preferencia hacia alguna presa como en la quebrada Mana de

Ramos con el coleóptero de la familia c.f. Chrysomelidae ubicado en el

ángulo superior izquierdo de la gráfica, no obstante el alcance de este

resultado en particular debe ser tomado con cautela ya que esta presa (un

solo ejemplar de gran tamaño) fue consumida por un solo individuo de los 30

examinados. La misma tendencia pero menos marcada ocurre en el río

Ubaté para el ítem pupas de Chironomidae.

66

Frecuencia de ocurrencia0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Abu

ndan

cia

espe

cífic

a de

la p

resa

(%

)

0

20

40

60

80

100

-1-

-2- -3-

-4-

-5-

-6--7- -8--9- -10--11-

-12-

-13-

-14--15-

-16-

-17-

-18-

-19-

-20-

-21-

-22-

-23--24--25--26-

-27-

-28- -29--30-

-31-

-32-

-33-

Codificación-1- CHR-2- ELM-3- CER-4- CHI-L-5- CHI-P-6- CUL

-7- SIM-8- RDI-9- COR-10- NOT-11- HNN-12- VES

-13- AES-14- COE-15- RZY-16- LEP-17- TRI-18- ACA

-19- HAY-20- BOS-21- CHY-22- EUR-23- DAP-24- CYC

-25- OST-26- PHY-27- BIV-28- HUE-29- NEM-30- SEM

-31- RPL-32- DAT-33- ESC

Figura 14. Representación gráfica de la dieta de G. bogotensis mediante el método de Costello modificado por Amundsen et al. (1996). Para codificación de ítems remitirse a la tabla 3.

Las larvas de los dípteros de la familia Chironomidae, el anfípodo Hyalella

sp., el cladócero Chydorus sp., los copépodos del orden Cyclopoida y los

restos de plantas fueron consumidos en más del 80% de las localidades,

pero de estos sólo las larvas de Chironomidae presentaron valores de

abundancia superiores al 10% (10.84%) (Figura 14).

67

Casi la totalidad de las presas se localizaron debajo o a lo largo de la

diagonal que recorre la gráfica desde la esquina superior izquierda a la

inferior derecha lo que implica en general un alto valor para amplitud de

nicho de la especie (Figura 14).

De acuerdo al índice de preponderancia (IP) el ítem más importante dentro

de la dieta de G. bogotensis fueron las larvas de Chironomidae, seguido por

restos de plantas, pupas de Chironomidae y el anfípodo del género Hyalella

sp. (Tabla 11).

Tabla 11. Valores del índice de preponderancia (IP) de los ítems alimentarios.

Ítem IP Ítem IP

CHI-L 0.2666 RZY 0.0039RPL 0.1269 EUR 0.0031

CHI-P 0.1032 BIV 0.0029HAY 0.0877 ACA 0.0025CYC 0.0779 RDI 0.0023CHR 0.0642 COE 0.0023DAP 0.0629 CER 0.0020TRI 0.0557 SEM 0.0020DAT 0.0481 SIM 0.0010BOS 0.0183 HUE 0.0010CHY 0.0136 NEM 0.0009AES 0.0134 VES 0.0008OST 0.0089 ESC 0.0005PHY 0.0088 ELM 0.0003NOT 0.0084 COR 0.0002CUL 0.0052 HNN 0.0001LEP 0.0046

Al comparar los valores de los índices utilizados para calcular la amplitud de

nicho, Shannon y Levins, no se aprecian mayores diferencias. Para ambos

índices las localidades con menor amplitud de nicho fueron la quebrada

Mana de Ramos y el río Ubaté, y las de mayor amplitud fueron el lago de

Tota-río Upía y el embalse de Tominé, según el índice de Shannon, y el lago

68

de Tota-Upía y la laguna de Fúquene pero seguido muy de cerca por el

embalse de Tominé, según el de Levins (Tabla 10).

9. Discusión

9.1 Abundancia de G. bogotensis y caracterización del hábitat

Los valores de algunos parámetros fisicoquímicos, bajo oxígeno disuelto

(Miller et al. 2002) y alta conductividad (Lobón-Cerviá 1991, Pinto-Coelho et

al. 2005), sumado a la presencia extensiva de macrófitas, como Eichhcornia

crassipes y Egeria densa, que es el caso específico de la laguna de

Fúquene, río Ubaté, laguna de Cucunubá, Tibitoc, laguna de Suesca, lago de

Tota, son indicadores de su probable estado eutrófico. En un diagnóstico

reciente del estado de la cuenca de los ríos Ubaté – Suárez (CAR 2006) se

identifica a la laguna de Fúquene -y sistemas lagunares asociados-, laguna

de Cucunubá, y laguna de Suesca como cuerpos de agua eutróficos, donde

el vertimiento directo de aguas residuales domésticas e industriales y en

menor intensidad la disposición inadecuada de residuos sólidos domésticos

son los elementos asociados a su contaminación. Por otra parte, la cuenca

del río Bogotá recibe descargas contaminantes propias de actividades en

cabeceras municipales, labores agropecuarias, especialmente cultivos de

flores, papa y café, y adicionalmente desechos de la industria de

curtiembres, lácteos y minera (CAR 2002). En el lago de Tota la utilización de

herbicidas, fertilizantes y fungicidas en el cultivo de cebolla junca es la

principal causa del deterioro de este cuerpo de agua (CORPOBOYACÁ,

2002).

El pH en la laguna de Suesca fue el más alto de las localidades estudiadas

mientras que el valor para conductividad estuvo cercano a los 900 µS/cm.

Escobar (1991) reporta valores de conductividad entre 500 y 545 µS/cm,

indicando un grado de mineralización debido principalmente al calcio,

69

cloruros y en menor grado a los sulfuros. La conductividad probablemente

está estrechamente relacionada con el valor de pH reportado en este

estudio. En las restantes localidades los valores fluctuaron dentro del rango

aceptado para la mayoría de los ríos y lagos del mundo (6.0-8.0) (Bolner y

Baldisserotto 2007).

G. bogotensis se ha reportado en sistemas acuíferos cuyos valores mínimos

para oxígeno disuelto llegan hasta 4,25 ppm en el embalse del Neusa

(Forero y Garzón 1974), 4,7 ppm en el río Balsillas (Gompertz 1986), y

recientemente, Rivera-Rondón et al. (2007) la reportan en la laguna de

Fúquene con valores que oscilan entre 4 y 12 ppm en el primer metro de

profundidad, y sugieren que su permanencia en sectores con lecturas <1

ppm puede estar restringida a cortos intervalos de tiempo, de manera que los

individuos realizarían movimientos verticales en la columna de agua.

En el presente estudio los valores registrados para OD se encuentran dentro

de los rangos de reportes anteriores a excepción de la localidad de Tibitoc

donde el valor de OD tanto en superficie como fondo fue <1 ppm, llegando

incluso a estar por debajo de 0.6 ppm valor registrado como letal bajo

condiciones de laboratorio para algunas especies de peces neotropicales

que presentan respiración en la capa superficial del agua como adaptación

para afrontar bajas concentraciones de oxígeno (Soares et al. 2006).

También se ha encontrado que la reducción del oxígeno disuelto puede

afectar la calidad del hábitat, la supervivencia, el crecimiento y la

reproducción (McKinsey y Chapman 1998, USEPA 2000). Sin embargo, para

G. bogotensis no se han llevado a cabo estudios que indiquen las

concentraciones mínimas de OD a las cuales puede sobrevivir o

adaptaciones bajo condiciones cercanas a la anoxia.

70

La captura de G. bogotensis en cuerpos de agua de carácter léntico con

presencia de macrófitas como E. crassipes, E. densa y Schoenoplectus sp.

concuerda con lo reportado por Forero y Garzón (1974), Gompertz (1986),

Mora et al (1992), Román-Valencia et al. (2003) y Rivera-Rondón et al.

(2007).

Para el embalse de San Rafael, León et al. (2005) había reportado la

presencia de la guapucha, sin embargo, en el presente trabajo no se

capturaron ejemplares en esta localidad. Quizás el factor que podría explicar

este resultado es la ausencia de macrófitas particularmente de las especies

nombradas arriba. Algunos estudios han determinado que la abundancia de

los peces se ve afectada por el tipo de macrófita (Grenouillet et al. 2002).

Para el caso de los ríos Sáchica y Sutamarchán probablemente por ser

cuerpos de agua lóticos con corriente media-alta no se genera un hábitat

propicio para el desarrollo de la especie. En la quebrada Mancilla

probablemente fue la oferta de microhábitats, como pocetas o sectores con

corrientes de baja velocidad, uno de los factores que permitió la presencia de

la especie. Algunos estudios han relacionado la abundancia de los peces en

función de la abundancia del zooplancton (Rozas y Odum 1988, Grenouillet

et al. 2002). En ambientes lóticos, el incremento en la velocidad de flujo del

agua, especialmente en temporada de lluvias, ha sido considerado como uno

de los principales factores que determinan la reducción de las abundancias

locales de organismos acuáticos como insectos bentónicos y

microcrustáceos (Bispo et al. 2006).

La relación entre el esfuerzo de captura y el bajo número de individuos

capturados en la cuenca del río Bogotá, respecto a la cuenca del río Suárez

y lago de Tota, quizás sea explicada por la calidad de sus aguas. En esta

cuenca se encuentran 483 vertimientos de origen municipal, 672 de índole

71

agropecuario y 2822 de tipo industrial, siendo esta la cuenca del país más

contaminada (CAR 2002) y donde las concentraciones de metales pesados

están por encima de los niveles máximos permitidos (Mancera-Rodríguez y

Álvarez-León 2006).

Gompertz (1986) reporta a G. bogotensis en la laguna de Suesca pero no

aporta valores de abundancia u otros datos de captura. En el presente

estudio no se capturaron ejemplares en esta localidad. Probablemente se

deba a un fenómeno de extinción a nivel local, ya que de acuerdo con

información de habitantes de la zona aledaña a la laguna recientemente se

ha venido presentando un proceso de desecación importante, ayudado por la

particularidad de que es una cuenca cerrada (Escobar 1991) y a que la

laguna se ha ido llenando lentamente con materiales de diferentes orígenes,

llevando sus áreas periféricas a procesos de consolidación convirtiéndolas

en un sistema terrestre (CAR 2006).

En el embalse del Sisga, un cuerpo léntico y donde Gompertz (1986) registró

a la guapucha, la baja conductividad probablemente fue el parámetro que

más afectó la eficiencia de captura. Se considera que la conductividad tiene

efectos sobre el voltaje y la densidad de línea corriente, lo que la convierte

en el parámetro fisicoquímico más importante a la hora de implementar el

método de electropesca (Bohlin et al. 1989). La eficiencia de captura se ve

reducida significativamente a conductividades menores de 20 µS/cm (Sternin

et al. 1972, en: Bohlin et al. 1989) llegando a niveles mínimos

aproximadamente a los 5 µS/cm (Bohlin et al. 1989).

Se consideran aguas de baja conductividad, y donde el desempeño de la

pesca eléctrica es bajo, a las que presentan valores menores de 75-100

µS/cm, (Lobón-Cerviá 1991). Según Alabaster y Hartley (1962) la eficiencia

de captura no supera el 15% bajo estos valores de conductividad. En este

72

estudio la mayoría de las capturas se produjeron a valores de conductividad

inferiores a 100 µS/cm. En estudios llevados a cabo por Lasso y Castroviejo

(1992, en Penczak et al. 1997) y Penczak et al. (1997) también se ha

relatado la captura de peces en cuerpos de agua donde la conductividad era

inferior a 75 µS/cm, llegando incluso por debajo de los 20 µS/cm, mediante el

método de electropesca. Entonces quizá el valor del coeficiente de

correlación (r²= 0.0602) entre la proporción de abundancia por localidad y la

conductividad se debe al número de localidades que presentaron valores de

conductividad mayor a 200 µS/cm.


En muchas especies de peces se observa una proporción 1:1 entre hembras

y machos (Vazzoler 1996). En el presente estudio, para la totalidad de

individuos capturados, la proporción sexual fue 1:1. En la evaluación

individual de las localidades la misma situación se presenta en el embalse El

Hato, lago de Tota – Los Pozos, quebrada Mana de Ramos, vallado La

Susana y quebrada Mancilla.

Algunas localidades presentaron diferencias significativas en la composición

de sexos. En el río Ubaté y Tibitoc se presentó predominancia significativa de

las hembras fenómeno que se había reportado para el caño Guanquica,

embalse de Neusa, por Forero y Garzón (1974).

Cuando el análisis de la proporción se realiza a nivel de clases de talla o

intervalos de longitud se puede determinar la predominancia de individuos de

alguno de los dos sexos (Vazzoler 1996). Al calcular la proporción por

intervalos de longitud para la totalidad de individuos capturados se observó el

mismo fenómeno de disminución paulatina de hembras y aumento de

machos reportado por Forero y Garzón (1974), pero desde una longitud total

de 40.10 mm osea inferior a los 44.00 mm de ese estudio, hasta llegar a una

73

ausencia de hembras en longitudes superiores a los 80.10 mm. Se debe

aclara que hubo una variación en uno de los intervalos (48.10 – 52.09 mm)

donde predominaron de nuevo las hembras.

Lo anterior podría apoyar la hipótesis de Forero y Garzón (1974) quienes

sostienen que probablemente en G. bogotensis la diferencia en la proporción

de sexos está relacionada con una ventaja particular para alguno de los dos

sexos o con una mortalidad diferencial, eventos que ya han sido relatados

como causantes de la diferencia en la proporción sexual en otras especies

de peces (Reay 1989, en Cognato y Fialho 2006, Vazzoler 1996). También

se podría deber a que los machos presentarían una tasa de crecimiento

mayor a la de hembras llegando de esta manera a predominar en los

intervalos de mayor longitud como se ha reportado también para algunas

especies (Vicentini y Araújo 2003).

Sumado a lo anterior, se ha encontrado que la variación en la proporción 1:1

en peces también puede estar influenciada por la disponibilidad de alimento

(Vicentini y Araújo 2003), segregación sexual debido a ocupación de

diferentes hábitats o grupos sociales (Robbins 2007), factores abióticos como

el pH (Rubin 1985) e incluso por interacciones entre la temperatura y el

genotipo (Conover y Kynard 1981).

Forero y Garzón (1974) establecen dos períodos bien marcados de

reproducción en la especie que coinciden con la temporada de mayor

precipitación, la primera postura se da en los meses de marzo-abril y la

segunda entre septiembre-octubre. En estos períodos se produce una

migración por parte de las hembras desde los caños hacia la laguna, lugar

donde procederán a la elaboración de los nidos y posterior cuidado parental

de manera turnada. En el presente trabajo, no son claros los efectos de la

migración sobre la proporción de sexos quizás por la escala temporal

74

empleada en este estudio y/o variedad de ambientes donde se llevaron a

cabo las capturas. No obstante, cabe anotar que Mora et al. (1992)

encontraron que la mayoría de las hembras colectadas en el lago de Tota

para el mes de noviembre se encontraban en estadio gonadal de madurez

avanzado muy próximo al desove, indicando una posible época reproductiva

para comienzos de año.


Forero y Garzón (1974) reportan que en el embalse de Neusa los promedios

de longitud y peso fueron de 65.23mm y 5.54g para la población, 76.19mm y

7.90g para machos, 67.56mm y 5.07g para hembras, y 23.82mm y 0.28g

para alevinos. León et al. (2005) indican que para el embalse de San Rafael,

donde no se separó por machos, hembras o alevinos, los promedios de

longitud y peso fueron de 48.45mm y 2.15g respectivamente.

En el presente estudio los promedios de talla y peso en el río Ubaté, Tibitoc y

embalse de Tominé se asemejaron a los reportados para el embalse de San

Rafael; mientras que en el lago de Tota-Los Pozos los valores fueron

similares a los reportados en el Neusa. Rivera-Rondón et al. (2007) señalan

que en zonas dominadas por la macrófita E. densa los individuos de G.

bogotensis son de menor tamaño, sin embargo, esa condición no fue clara

en este estudio probablemente porque los muestreos no fueron selectivos,

encontrándose sectores donde no había dominancia de una sola especie de

macrófita (ej: laguna de Fúquene).

A nivel de sexos, los machos del río Ubaté (3.561), laguna de Cucunubá

(3.287), embalse El Hato (3.740), lago de Tota-Los pozos (3.574), quebrada

Mana de Ramos (3.426), vallado La Susana (3.387), y quebrada Mancilla

(3.735) presentaron crecimiento alométrico positivo (b>3). En las restantes el

crecimiento en machos fue isométrico (b=3) y en ninguna localidad se

75

presentó crecimiento alométrico negativo (b<3) como lo reportó Forero y

Garzón (1974) para los machos de la represa del Neusa (b=2.08). Esta

variación intraespecífica en la relación longitud – peso puede ser substancial,

dependiendo de la temporada, la población, o las diferencias anuales en las

condiciones ambientales (Froese 2006).

En las hembras, las del río Ubaté (3.558), laguna de Cucunubá (4.639),

Tibitoc (3.456), lago de Tota-Los Pozos (3.453), lago de Tota-Upía (3.460),

quebrada Mana de Ramos (3.188), vallado La Susana (3.528) y quebrada

Mancilla (3.455) presentaron crecimiento alométrico positivo (b>3). En las

restantes se presentó isometría (b=3).

Se reconoce que las diferencias en el exponente b se deben a factores entre

los que se incluyen la fase de crecimiento, temporada, grado de llenura de

los estómagos, madurez gonadal, sexo, técnicas de preservación, y salud y

condición general del pez (Tesch 1971, en Harrison 2001). Aunque la

mayoría de estos factores no se tomaron en cuenta durante el desarrollo del

presente trabajo, el alto valor del parámetro b que se obtuvo para las

hembras de G. bogotensis en algunas localidades posiblemente está

influenciado por el número considerable de hembras que poseían huevos

maduros y cuyo alto peso originó un efecto alométrico positivo, cabe

destacar que los meses de muestreo corresponden a la primera temporada

de reproducción reportada para la especie (Forero y Garzón 1974). El

anterior evento ha sido reportado en otras especies de peces continentales

(Ruiz-Campos et al. 2006).

El rango dentro del cual se debería encontrar el parámetro b es entre 2.5 y

3.5 (Le Cren 1951, Froese 2006). Cuando se estimó la relación longitud –

peso para la totalidad de capturas por localidad, en el río Ubaté, laguna de

Cucunubá, y quebrada Mancilla b superó el establecido 3.5 (considerando

76

tres decimales), sucedió lo mismo con los machos del río Ubaté, embalse El

Hato, lago de Tota-Los Pozos, quebrada Mancilla, y con las hembras del río

Ubaté, laguna de Cucunubá, y vallado La Susana. Carlander (1977, en

Froese 2006) demostró que valores del parámetro b <2.5 ó >3.5 se derivan

generalmente de muestras con un n bajo para los diferentes rangos de talla,

estos resultados fueron además confirmados por Froese (2006) para una

muestra de 1773 especies donde el 90% de los valores de b se encontraban

entre 2.7 y 3.4.

En general, el coeficiente de determinación (r²) de la mayoría de localidades

fue superior a 0.90 indicando que un alto porcentaje de la variabilidad de los

datos se explica por la asociación entre las variables longitud – peso (Pauly

1984).

9.4 Aspectos tróficos

Los grupos más abundantes dentro de la dieta de G. bogotensis fueron

insectos pertenecientes a los órdenes Coleoptera (Chrysomelidae cf.) y

Diptera (larvas y pupas de Chironomidae), detrito, restos de plantas, además

de microcrustáceos, principalmente el anfípodo Hyalella sp., cladóceros de la

familia Daphniidae y Bosminidae, y copépodos del orden Cyclopoida. En

otras especies de pequeño porte pertenecientes a la familia Characidae y

que habitan en zonas con presencia de macrófitas también se ha encontrado

que su dieta se compone principalmente de ítems autóctonos, representados

por microcrustáceos e insectos inmaduros del orden Diptera (Casatti et al.

2003).

De acuerdo a la distribución de los puntos en la diagonal que valora la

importancia de la presa dentro del gráfico de Costello modificado por

Amundsen et al. (1996), la dieta de G. bogotensis no exhibió presas

dominantes. La mayoría de los puntos se ubicaron en el ángulo inferior

77

izquierdo del gráfico (baja frecuencia de ocurrencia y baja abundancia

específica). Los ítems raros y que además presentaron un bajo valor para el

índice de preponderancia (IP), el caso de huevos de invertebrados, escamas,

semillas, larvas de Ceratopogonidae, y Hemiptera (Corixidae, Notonectidae),

también fueron considerados por Forero y Garzón (1974), para la represa del

Neusa, como poco importantes en la dieta.

En el eje dentro del gráfico de Costello modificado por Amundsen et al.

(1996) que se refiere a la estrategia alimentaria, la mayoría de los puntos se

localizaron en la parte baja de la gráfica sugiriendo una generalización de la

dieta. Es decir, que no hay una preferencia acentuada por una fuente de

alimento lo que se traduce en un amplio espectro de alimentos consumidos

(33 ítems diferentes). Esta condición generalista, que se presenta en un gran

número de especies del trópico, significa que la especie es potencialmente

capaz de utilizar todos los recursos que sean adecuados a su aparato

alimentario, capacidad digestiva y táctica alimentaria (Gerking 1994, en

Abelha et al. 2001), entendiendo por táctica las características variables en el

patrón, en respuesta a las fluctuaciones del ambiente (Vazzoler 1996).

Tanto los resultados de la importancia de la presa como los de la estrategia

alimentaria coinciden con estudios realizados para G. bogotensis, donde se

reporta que su dieta se compone principalmente de insectos y

microcrustáceos. Forero y Garzón (1974) indican que los ítems con mayor

abundancia fueron las familias de dípteros Chironomidae y Ceratopogonidae,

con más del 50%, y el copépodo Cyclops spp. (35%) además de otros

insectos no identificados. Mora et al. (1992) en el lago de Tota, mediante el

análisis de 13 estómagos, determinaron que la dieta de la guapucha está

dominada por el copépodo Boeckella gracilis con el 95%, pero indican que la

población adulta consume con preferencia el anfípodo Hyalella sp. y los

cladóceros Eurycercus sp., Neobosmina sp., Graptoleberis sp. y Chydorus

78

sp., así como larvas de Chironomidae, pupas de Diptera y el bivalvo Pisidium

sp., mientras que Gompertz (1986) señala que la dieta se compone

principalmente de los órdenes Insecta con 21% y Crustacea con 16%. De

acuerdo a la composición de la dieta diferentes autores han convenido en

clasificar a la especie como carnívora (Forero y Garzón 1974, Gompertz

1986) no obstante basándose en literatura reciente convendría clasificarle

como invertívora concepto que define a una especie que se alimenta de

invertebrados (Casatti et al. 2003, Gomiero y Braga 2005).

Los puntos en la gráfica de Costello localizados en la esquina superior

izquierda e inferior derecha representan tipos de presas que contribuyen de

manera similar a la dieta de la especie, pero indican localidades donde las

estrategias alimentarias fueron diferentes (Amundsen et al. 1996). La

posición de presas como larvas de Chironomidae, restos de plantas, Hyalella

sp., Cyclopoida, Daphniidae, y Trichoptera no determinado (esquina inferior

derecha), muestra que estos recursos se utilizaron en varias localidades al

mismo tiempo y presentan abundancia similar; mientras que la posición del

coleóptero Chrysomelidae cf., y en cierto grado pupas de Chironomidae,

señala que este ítem ha sido consumido en pocas localidades (tan sólo en

una para Chrysomelidae cf.).

Lo anterior puede estar relacionado con que la dieta y en particular la

plasticidad trófica de los peces de agua dulce, que es la habilidad para

aprovechar una fuente de alimento más ventajosa en determinado tiempo

(Gerking 1994, en Abelha et al. 2001), está influenciada por las condiciones

ambientales y espaciales particulares (Sendacz et al. 2006), por la biología

de cada especie, abundancia específica de la presa, variaciones individuales,

y estrategias alimentarias -patrón general de alimentación mostrado por una

especie (Vazzoler 1996)- (Abelha et al. 2001). Aunque en este estudio no se

propuso distinguir un patrón general entre estas variables y la dieta, en la

79

literatura es ampliamente citada su relación y a partir de la cual se podrían

sugerir algunas de las posibles causas de los resultados en ciertas

localidades.

En este estudio la composición de la dieta y la abundancia porcentual

volumétrica de los ítems presentaron variaciones por localidad, apoyando la

tendencia que se observa en los resultados presentados en Forero y Garzón

(1974), Gompertz (1986) y Mora et al. (1992). Bispo et al. (2006) sugieren

que una parte importante de la variación de las abundancias de insectos

acuáticos está determinada por la estacionalidad climática regional y su

interacción dentro de las características de los cuerpos de agua (descarga,

cobertura de la vegetación, y estabilidad del sustrato).

Rozas y Odum (1988) observaron que los anfípodos, dípteros

(Chironomidae), Odonata y otras larvas de insectos son abundantes sobre

los tallos y raíces de macrófitas sumergidas, además de que poseen un

mayor tamaño que en las zonas sin vegetación acuática. Stansfield et al.

(1997) determinaron que la abundancia de algunos géneros de cladóceros

de la familia Daphniidae ha mostrado una positiva asociación, relacionada

con la utilización como refugio, con las macrófitas y el incremento de su

cobertura, pero aclaran que este aprovechamiento está restringido a cortos

intervalos de tiempo debido al comportamiento ecológico del grupo que es

típicamente pelágico (aguas abiertas).

Respecto a la distribución espacial y explotación de los recursos para

alimento, la composición de la dieta indica que G. bogotensis consume

presas que se localizan tanto en el fondo como a lo largo de la columna de

agua. La presencia de granos de arena y detrito junto con larvas bentónicas

de insectos (ej: Chironomidae, Ceratopogonidae) se ha considerado como un

indicador de que el alimento está tomándose del fondo (Casatti et al. 2003).

80

Mientras que el consumo de presas que son típicamente pelágicas, el caso

de cladóceros de la familia Daphniidae (Stansfield et al. 1997), sustenta esta

apreciación. La utilización de toda la columna de agua por parte de la

guapucha ha sido recientemente relatada por Rivera-Rondón et al. (2007)

para la laguna de Fúquene.

Los valores más bajos para amplitud de nicho corresponden a localidades

donde se evidencia dominancia de uno o dos ítems. En el caso del río Ubaté

las pupas de Chironomidae y los restos de insectos representaron más del

85% del alimento consumido, mientras que en la quebrada Mana de Ramos

el coleóptero de la familia Chrysomelidae cf. representó más del 80%. En el

caso del río Ubaté la posible causa sea una alta disponibilidad de un ítem en

particular (pupas de Chironomidae) ya que el fenómeno de emergencia en

poblaciones de esta familia de dípteros muestra una directa correlación con

la temperatura del agua mediada por la temporada de lluvias (Lobinske et al.

1996).

Para el caso de la quebrada Mana de Ramos se debe destacar que aunque

el análisis de la dieta se realizó mediante la agrupación de los contenidos

estomacales de cada localidad sólo un individuo adulto consumió la larva de

Chrysomelidae cf., al respecto se ha encontrado que en algunos peces el

grado de especialización individual aumenta con el incremento de la talla en

la población adulta (Svanbäck y Persson 2004).

81

10. Conclusiones

10.1 Abundancia y caracterización del hábitat

En las localidades que pertenecían a la cuenca del río Bogotá, y donde se

empleó un esfuerzo de pesca similar a las del Suárez, los valores de

abundancia fueron menores, lo cual podría indicar que el hábitat de G.

bogotensis presenta mejores condiciones en esta última cuenca.

G. bogotensis habita en cuerpos de agua lénticos y lóticos con corrientes de

baja velocidad, y se encuentra asociada principalmente a las macrófitas E.

crassipes, E. densa y Schoenoplectus sp.

La velocidad de la corriente (ríos Sáchica y Sutamarchán) y la ausencia de

macrófitas (embalses del Sisga y San Rafael) pudieron influir para que en

determinadas localidades no se colectaran ejemplares.

La captura de G. bogotensis en cuerpos de agua con características

eutróficas (bajas concentraciones de oxígeno disuelto, alta conductividad, y

gran cantidad de macrófitas), demuestra que este pez puede tolerar

condiciones con algún grado de disturbio.

No se pudo establecer relación entre los valores de conductividad para cada

localidad con el número de ejemplares colectados en ella.


La proporción de sexos cambió de acuerdo a la localidad. No fue clara la

razón de las diferencias de las proporciones, principalmente por la escala

temporal empleada en este estudio; sin embargo, una causa probable sea

los diferentes tipos de cuerpos de agua en los que se desarrolló el estudio, o

los eventos migratorios que obedecen a un comportamiento reproductivo y

que ya han sido reportados para la especie.

82

La disminución de hembras a partir de los 40.10mm de longitud total y su

desaparición a partir de los 80.10mm apoyan la hipótesis formulada por otros

autores donde se sostiene que en G. bogotensis la diferencia en la

proporción de sexos está relacionada con una ventaja particular para uno de

los sexos o con una mortalidad diferencial.

La diferenciación entre machos y hembras se logró realizar desde los

26.00mm de longitud total en hembras y 29.51mm en machos.

10.3 Relación longitud - peso

El valor del parámetro b de la relación longitud – peso en G. bogotensis

presentó variaciones de acuerdo a la localidad.

En el río Ubaté, laguna de Cucunubá, lago de Tota-Los Pozos, quebrada

Mana de Ramos, vallado La Susana, y quebrada Mancilla, el crecimiento

tanto de hembras como de machos fue alométrico positivo (b>3). Los

machos del embalse El Hato, y las hembras de Tibitoc y lago de Tota-Upía,

también presentaron crecimiento alométrico positivo (b>3). En las demás

localidades los ejemplares presentaron crecimiento isométrico (b=3).

En el caso de las hembras que presentaron un alto valor del parámetro b

este está influenciado por el número considerable de hembras que poseían

huevos maduros y cuyo alto peso originó un efecto alométrico positivo.

10.4 Dieta

La abundancia porcentual volumétrica y la composición de la dieta de G.

bogotensis indica que, aún cuando se presentaron variaciones entre

localidades, la especie es carnívora (invertívora de acuerdo a literatura

reciente).

83

Los insectos y microcrustáceos de origen autóctono son la principal fuente de

alimento para G. bogotensis. De los primeros el orden Diptera (larvas y

pupas de Chironomidae) fueron los más importantes, y de los segundos el

anfípodo Hyalella sp., cladóceros de las familias Daphniidae y Bosminidae, y

los copépodos del orden Cyclopoida.

En la dieta de G. bogotensis no se presentaron presas dominantes. La

estrategia alimentaria es generalista aunque existieron localidades donde,

por probables comportamientos individuales o abundancia de la presa, se

consumió con preferencia uno o dos ítems. En los casos de preferencia por

una presa en particular los valores para amplitud de nicho presentaron los

menores valores.

El consumo de larvas bentónicas y microcrustáceos de hábitos pelágicos

indica que la especie está utilizando la columna de agua tanto a nivel de

fondo como a lo alto de la misma.

11. Recomendaciones

Para la laguna de Suesca se recomienda el desarrollo de estudios que

tengan como objetivo comprobar si se están generando fenómenos de

extinción a nivel local.

Se deben llevar a cabo investigaciones donde se consideren un mayor

número de variables que puedan estar afectando el método de electropesca,

esto con el fin de estandarizar el método para cuerpos de agua altoandinos.

Se deben desarrollar investigaciones donde se determinen los rangos de

oxígeno disuelto y pH a los cuales la guapucha puede sobrevivir.

84

Se deben realizar estudios que profundicen en aspectos que puedan estar

influenciando la abundancia y la proporción sexual intraespecífica. En el caso

de la migración a cuerpos de agua aledaños para desove, se recomienda

debe realizar un seguimiento que incorpore más períodos de muestreo y

observaciones detalladas sobre el comportamiento de la especie.

Para determinar que variables están afectando el valor del parámetro b en la

relación longitud – peso, en futuros estudios de deben incluir aspectos como

fases de crecimiento y condiciones ambientales locales por un periodo

extendido de tiempo.

En los casos donde el valor del parámetro b fue inferior a 2.5 o mayor a 3.5,

al estimar la relación longitud – peso se debe buscar que los rangos de talla

estén representados por un mayor número de individuos.

Aunque la agrupación de los contenidos estomacales por localidad

representó una ganancia significativa de tiempo, la pérdida de datos e

información individual resultante debe considerarse al momento de

implementar el método gráfico utilizado en este estudio.

85

12. Referencias

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13. Anexos

Anexo 1. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo de los ejemplares capturados en la laguna de Fúquene.

Ejemplar

No.Lt (mm) Ls (mm) Wt (g) Sexo

1 55.90 46.12 3.6 macho2 49.72 41.24 2.1 macho3 53.48 44.72 2.7 macho4 55.14 46.54 2.9 hembra5 48.10 41.16 2.1 macho6 52.24 42.74 2.2 macho7 54.32 45.82 2.7 hembra8 48.08 39.90 1.9 macho9 49.42 41.24 2.1 macho10 47.90 40.00 2.0 hembra11 48.12 40.38 1.7 macho12 47.56 40.10 1.6 macho13 47.90 40.30 1.8 macho14 42.58 34.70 1.3 macho15 45.96 37.54 1.5 macho16 45.20 38.20 1.6 macho17 48.30 40.70 2.0 hembra18 43.80 36.90 1.4 macho19 42.28 35.10 1.2 macho20 46.10 39.31 1.6 macho21 44.28 37.00 1.3 macho22 43.90 35.94 1.3 macho23 44.62 37.18 1.3 macho24 44.96 37.76 1.6 macho25 43.10 36.00 1.3 macho26 36.38 38.74 1.8 macho27 45.90 38.40 1.6 macho28 45.30 38.20 1.5 macho29 45.40 33.84 1.4 macho30 43.00 36.26 1.3 macho31 40.44 33.53 0.8 hembra32 44.13 35.96 1.4 macho33 40.17 32.63 1.2 hembra34 37.94 32.04 0.8 macho35 38.65 31.85 0.9 hembra36 40.79 33.82 1.0 hembra37 41.91 34.03 1.0 macho38 40.45 33.61 0.8 macho39 42.48 34.96 1.0 macho40 39.47 32.53 0.9 macho

Ejemplar


41 38.01 31.33 1.0 macho42 40.33 33.38 1.1 macho43 41.18 34.29 1.2 macho44 40.27 32.14 1.0 macho45 38.39 31.77 0.8 hembra46 38.79 31.66 1.1 macho47 27.45 21.61 0.2 alevino48 20.96 16.97 0.1 alevino49 22.29 17.80 0.2 alevino50 19.37 16.03 0.1 alevino51 17.60 14.59 0.1 alevino52 33.32 27.17 0.5 alevino53 14.85 11.71 0.1 alevino54 16.44 12.99 0.1 alevino55 18.73 14.92 0.1 alevino56 25.27 20.45 0.3 alevino57 29.07 22.92 0.2 alevino58 18.87 15.35 0.1 alevino59 17.88 13.15 0.1 alevino60 19.23 16.23 0.1 alevino61 41.09 33.98 1.2 macho62 44.77 37.42 1.5 macho63 40.19 32.30 1.0 macho64 45.05 37.09 1.5 macho65 41.85 34.85 1.3 macho66 41.58 34.57 1.1 hembra67 42.76 34.54 1.2 macho68 45.01 36.77 1.6 macho69 44.58 36.58 1.5 macho70 43.99 35.90 1.4 macho71 45.84 38.16 1.9 macho72 44.40 36.55 1.5 macho73 41.64 34.87 1.2 macho74 42.35 34.06 1.2 macho75 40.83 33.60 1.2 hembra76 39.12 32.04 0.9 macho77 37.74 30.39 0.5 macho78 30.84 25.70 0.6 hembra79 38.24 31.54 1.0 macho80 40.51 33.28 1.0 macho

100

Anexo 2. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo de los ejemplares capturados en la laguna de Fúquene (continuación).

Ejemplar


81 37.80 34.96 0.9 macho82 43.33 30.96 1.3 macho83 35.32 26.46 0.7 hembra84 32.68 24.29 0.5 hembra85 36.97 33.26 0.7 hembra86 25.16 19.08 0.2 alevino87 19.25 15.78 0.1 alevino88 19.28 16.26 0.1 alevino89 19.03 15.71 0.1 alevino90 18.23 15.38 0.1 alevino91 17.58 14.36 0.1 alevino92 18.69 15.75 0.1 alevino93 18.52 15.11 0.1 alevino94 18.63 14.90 0.1 alevino95 16.40 12.78 0.05 alevino96 18.87 15.64 0.1 alevino97 17.55 13.89 0.05 alevino98 18.75 15.94 0.1 alevino99 17.86 13.62 0.05 alevino

100 17.65 13.01 0.1 alevino101 17.76 13.54 0.05 alevino102 Det. Det. Det. alevino

101

Anexo 3. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo de los ejemplares capturados en el río Ubaté.

Ejemplar


1 64.56 55.13 5.3 macho2 67.84 57.40 5.3 hembra3 66.27 55.70 5.9 hembra4 63.59 53.32 5.6 hembra5 65.64 54.85 5.1 hembra6 58.23 49.94 3.6 macho7 56.28 47.17 3.6 macho8 65.30 54.49 5.1 hembra9 59.05 50.09 4.5 hembra

10 55.28 47.17 3.5 macho11 63.12 52.58 5.4 hembra12 52.24 43.86 2.6 macho13 56.65 48.11 3.2 macho14 59.00 49.72 3.6 macho15 55.64 47.17 3.5 macho16 57.75 49.08 3.7 macho17 53.49 44.74 3.3 macho18 54.45 45.99 3.1 macho19 56.69 48.69 3.3 macho20 52.89 44.23 2.8 macho21 54.02 44.67 2.6 macho22 53.36 44.89 2.6 macho23 55.37 46.75 3.0 hembra24 53.41 44.61 2.8 macho25 52.06 43.59 2.7 macho26 52.76 43.49 2.7 macho27 58.77 49.93 4.0 macho28 50.90 43.10 2.4 hembra29 49.85 40.75 2.1 macho30 57.17 48.44 4.0 macho31 40.52 33.35 1.2 hembra32 42.74 35.13 1.3 hembra33 41.00 33.54 1.0 hembra34 36.68 29.49 0.6 hembra35 49.13 39.88 1.9 hembra36 49.46 41.21 2.1 hembra37 43.70 36.11 1.4 hembra38 53.94 44.00 3.0 macho39 44.81 37.17 1.6 hembra40 37.97 30.98 0.8 hembra

Ejemplar No.

Lt (mm) Ls (mm) Wt (g) Sexo

41 50.61 41.98 2.0 hembra42 48.55 40.05 2.5 hembra43 47.38 39.99 2.2 hembra44 47.72 41.27 1.9 hembra45 39.52 32.70 1.0 hembra46 47.13 38.21 1.9 hembra47 50.57 41.62 2.3 hembra48 41.63 34.17 1.1 hembra49 48.21 39.96 1.5 hembra50 40.63 33.26 0.8 hembra51 50.00 41.27 2.0 hembra52 49.35 41.24 2.1 hembra53 48.54 41.62 1.1 hembra54 41.52 40.82 1.9 hembra55 49.85 40.76 1.6 hembra56 42.21 34.47 1.6 hembra57 48.03 39.74 1.7 hembra58 41.77 36.73 0.7 hembra59 44.32 38.26 1.4 hembra60 47.41 40.34 2.6 hembra61 42.19 35.45 1.2 hembra62 43.20 35.49 1.2 hembra63 51.95 43.27 2.7 hembra64 42.11 34.47 1.1 hembra65 53.41 45.11 2.4 macho66 50.34 42.14 2.2 hembra67 50.82 41.15 2.1 hembra68 45.26 37.15 1.6 macho69 48.13 37.18 1.6 hembra70 49.03 40.34 2.1 hembra71 52.61 44.50 2.4 macho72 52.12 43.58 2.7 hembra73 46.33 41.52 2.2 hembra74 48.95 43.31 2.5 hembra75 47.46 41.35 2.2 hembra76 49.42 39.77 1.8 hembra77 48.36 42.37 2 macho78 45.22 37.18 1.6 macho79 48.18 41.38 2.1 macho80 48.24 39.00 1.5 hembra

102


de los ejemplares capturados en el río Ubaté (continuación).

Ejemplar No.


81 49.52 41.50 2.1 macho82 50.55 41.55 2.2 hembra83 51.80 42.78 2.2 macho84 45.66 38.56 1.6 macho85 48.53 43.32 2.3 hembra86 40.65 33.34 1.1 hembra87 36.86 30.13 0.7 macho88 37.33 30.95 0.7 hembra89 36.11 29.72 0.6 hembra90 36.16 30.18 0.7 hembra91 36.09 29.21 0.6 hembra92 28.99 25.27 0.4 alevino

103

Anexo 5. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo de los ejemplares capturados en la laguna de Cucunubá.

Ejemplar No.


1 46.07 37.84 1.5 hembra2 45.04 37.65 1.5 hembra3 43.36 36.78 1.3 macho4 44.81 37.52 1.3 macho5 45.37 38.79 1.6 macho6 44.13 36.02 1.2 macho7 42.72 35.48 1.4 macho8 44.35 36.59 1.3 macho9 43.86 36.07 1.2 macho10 46.32 38.87 1.3 macho11 44.00 35.60 1.2 hembra12 44.59 36.97 1.4 macho13 44.44 36.23 1.3 macho14 45.62 37.31 1.4 macho15 42.65 34.45 1.2 macho16 52.91 44.50 2.3 macho17 49.50 41.54 1.7 macho18 50.63 42.41 2.3 macho19 51.06 42.82 2.3 macho20 58.99 50.04 3.6 hembra21 46.73 39.27 1.7 macho22 47.57 39.39 1.8 hembra23 48.41 39.84 1.7 macho24 50.57 41.37 2.0 macho25 46.73 39.33 1.5 macho26 51.09 41.91 1.9 macho27 49.21 41.43 1.8 macho28 45.26 38.45 1.4 macho29 49.91 38.38 1.6 macho30 43.23 36.31 1.4 macho31 44.73 35.81 1.3 hembra32 39.55 32.37 1.0 macho33 35.22 27.89 0.6 hembra34 36.30 29.92 0.8 hembra35 37.40 31.15 0.7 macho36 42.82 34.21 1.0 hembra37 44.81 38.48 1.2 hembra38 42.34 34.24 1.0 macho39 41.98 35.58 1.1 macho40 41.28 34.44 1.1 macho

Ejemplar No.


41 41.15 33.72 1.0 macho42 37.85 31.07 0.8 macho43 39.72 31.52 0.9 macho44 40.48 33.02 1.0 macho45 39.77 33.11 0.9 macho46 44.97 37.28 1.7 macho47 42.83 35.98 1.1 macho48 41.27 33.33 1.0 macho49 37.73 31.42 0.8 hembra50 41.63 33.90 1.0 macho51 42.27 34.64 1.2 macho52 41.04 33.89 1.1 macho53 38.93 31.88 0.9 macho54 43.07 35.49 1.2 macho55 40.99 33.74 1.5 macho56 38.31 31.69 0.8 macho57 39.95 32.69 0.8 macho58 38.98 31.35 0.8 hembra59 36.53 29.53 0.7 macho60 32.87 25.42 0.4 macho61 38.76 32.50 0.9 macho62 37.57 30.13 0.7 hembra63 38.12 31.47 0.8 macho64 32.75 25.90 0.1 hembra65 25.24 19.84 0.4 alevino66 25.76 21.09 0.2 alevino67 26.07 21.07 0.1 alevino68 23.03 17.80 0.1 alevino69 22.74 17.63 0.1 alevino70 23.35 17.94 0.2 alevino

104

Anexo 6. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo de los ejemplares capturados en el embalse El Hato.

Ejemplar No.


1 37.57 30.82 1.0 macho2 45.10 36.71 1.6 hembra3 35.98 29.29 0.9 hembra4 36.99 30.61 0.8 hembra5 48.34 39.86 2.1 macho6 68.90 57.41 5.0 hembra7 40.10 32.12 1.3 macho8 43.02 34.62 1.4 macho9 34.90 29.01 0.7 hembra

10 42.63 35.23 1.3 macho11 33.60 26.58 0.6 hembra12 37.16 30.88 0.8 hembra13 35.64 28.61 0.8 hembra14 34.98 27.92 0.7 macho15 36.51 29.41 0.8 hembra16 40.49 33.33 1.1 macho17 35.91 29.10 0.8 macho18 39.15 32.00 1.0 hembra19 36.16 29.03 0.7 macho20 34.72 28.57 0.7 hembra21 34.15 28.35 0.7 macho22 35.20 28.64 0.7 macho23 34.05 27.72 0.6 macho24 34.50 27.96 0.7 macho25 33.82 27.14 0.6 macho26 34.72 27.88 0.7 hembra27 34.21 27.78 0.6 hembra28 36.78 29.90 0.8 hembra29 35.40 29.31 0.8 macho30 34.61 28.40 0.7 macho31 30.97 25.03 0.4 macho32 29.94 23.81 0.4 macho33 30.75 24.41 0.4 hembra34 29.53 23.48 0.3 hembra35 32.76 26.25 0.5 hembra36 30.22 23.47 0.4 hembra37 28.31 22.45 0.3 alevino38 26.31 20.77 0.2 alevino39 29.57 23.62 0.4 alevino40 25.15 19.98 0.2 alevino

Ejemplar No.


41 28.77 22.47 0.3 alevino42 31.68 25.65 0.4 hembra43 32.72 26.17 0.5 hembra44 28.43 22.45 0.3 alevino45 27.83 21.69 0.3 alevino46 31.46 24.90 0.4 macho47 27.83 21.98 0.3 alevino48 28.03 22.22 0.3 alevino49 30.47 24.30 0.4 hembra50 27.93 21.55 0.3 alevino51 27.49 21.50 0.2 alevino52 27.61 22.13 0.3 alevino53 31.25 25.16 0.4 macho54 26.98 21.53 0.3 alevino55 31.97 25.95 0.5 alevino56 26.22 21.14 0.2 alevino57 39.93 29.82 0.7 hembra58 29.68 23.59 0.4 alevino59 22.61 17.98 0.1 alevino60 31.09 24.79 0.4 macho61 31.05 25.10 0.4 macho62 26.71 21.43 0.3 alevino63 25.55 19.94 0.2 alevino64 30.76 24.52 0.4 hembra65 21.59 17.29 0.1 alevino66 29.70 23.70 0.1 alevino67 19.88 15.69 0.1 alevino68 26.94 21.85 0.2 alevino69 29.29 22.93 0.4 alevino70 29.52 23.32 0.4 alevino71 26.94 20.77 0.3 alevino72 27.71 21.34 0.3 alevino73 29.49 23.46 0.4 alevino74 28.80 22.43 0.3 alevino75 30.33 24.22 0.4 hembra76 31.83 23.36 0.5 hembra77 26.78 21.83 0.2 alevino78 28.52 22.64 0.3 alevino79 27.62 21.18 0.2 alevino80 25.16 19.97 0.2 alevino

105

Anexo 7. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo de los ejemplares capturados en el embalse El Hato (continuación).

Ejemplar No.


81 31.79 26.31 0.4 hembra82 30.17 24.47 0.4 macho83 27.66 20.84 0.3 alevino84 34.39 27.73 0.6 macho85 27.48 21.81 0.3 alevino86 30.13 24.49 0.4 macho87 29.11 23.46 0.4 alevino88 33.74 26.44 0.5 hembra89 28.00 21.74 0.3 alevino90 28.37 22.35 0.3 alevino91 28.69 22.82 0.3 alevino92 33.03 26.11 0.5 hembra93 26.34 20.58 0.2 alevino94 25.11 20.23 0.2 alevino95 27.87 22.32 0.3 alevino96 24.54 19.19 0.2 alevino97 22.08 17.48 0.2 alevino98 25.03 19.97 0.3 alevino99 25.16 20.21 0.2 alevino

100 25.40 20.88 0.3 alevino101 20.99 16.54 0.1 alevino102 17.67 14.87 0.1 alevino103 16.27 13.35 0.1 alevino104 19.26 15.40 0.1 alevino105 29.12 22.80 0.3 alevino

106

Anexo 8. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo de los ejemplares capturados en Tibitoc.

Ejemplar No.


1 52.77 43.90 3.4 hembra2 52.43 43.33 3.4 hembra3 57.87 50.21 4.8 hembra4 47.38 40.18 2.4 hembra5 47.97 39.82 2.3 macho6 37.44 30.39 1.0 hembra7 33.01 26.62 0.7 hembra8 52.48 44.26 3.3 hembra9 35.79 28.99 0.8 hembra

10 52.95 44.03 2.8 hembra11 47.24 40.17 2.3 macho12 34.73 27.65 0.8 macho

107

Anexo 9. Longitud total (Lt), Longitud estándar (Ls), Peso total (Wt), y sexo de los ejemplares capturados en el caño Los Pozos, lago de Tota.

Ejemplar No.


1 75.74 64.50 11.0 macho2 72.71 61.90 9.7 macho3 77.46 64.77 9.6 macho4 71.09 60.65 8.4 macho5 69.94 58.11 7.6 hembra6 69.19 58.77 7.4 macho7 71.47 60.08 7.1 macho8 66.13 56.39 6.3 macho9 71.09 60.10 7.2 macho

10 69.72 58.42 7.8 hembra11 65.50 54.62 6.0 macho12 66.03 55.11 6.1 hembra13 66.03 55.97 7.0 macho14 64.89 55.17 7.2 hembra15 66.26 56.26 6.9 hembra16 64.23 54.20 5.9 macho17 65.03 53.90 6.5 hembra18 67.99 57.79 7.6 macho19 64.17 53.94 5.3 macho20 66.91 57.12 6.7 macho21 70.66 60.44 8.5 macho22 69.37 59.40 8.1 macho23 35.56 55.85 7.3 hembra24 65.94 55.66 7.4 hembra25 72.33 62.55 8.9 macho26 71.02 60.37 9.2 macho27 63.30 53.98 6.4 hembra28 67.39 57.18 7.2 macho29 67.34 57.89 6.9 macho30 70.82 60.73 7.9 hembra31 60.06 50.48 5.2 hembra32 62.27 52.95 5.8 macho33 64.58 54.57 5.5 macho34 59.19 49.36 4.5 hembra35 56.92 48.40 3.9 hembra36 63.46 53.44 6.1 hembra37 61.51 51.65 5.3 hembra38 67.83 56.68 6.4 hembra39 62.32 52.62 6.2 hembra40 65.43 55.94 6.4 hembra

Ejemplar No.


41 64.68 54.39 6.1 hembra42 62.08 52.04 5.1 hembra43 55.72 46.17 3.8 hembra44 56.37 47.78 3.7 macho45 64.73 54.15 5.4 macho46 63.68 53.63 5.9 macho47 65.12 54.68 5.2 hembra48 56.41 47.46 4.1 hembra49 60.17 50.51 4.4 macho50 60.84 52.26 4.9 macho51 67.37 55.97 8.5 macho52 63.64 53.64 5.3 macho53 59.40 50.24 4.8 hembra54 58.54 49.33 4.4 hembra55 56.26 47.65 3.6 hembra56 65.13 55.40 6.1 macho57 62.90 53.85 5.3 hembra58 60.80 51.66 4.4 hembra59 57.14 48.43 3.5 hembra60 64.06 53.75 6.0 hembra61 65.97 56.08 6.2 macho62 63.05 53.60 5.2 macho63 60.70 51.19 4.9 hembra64 50.21 42.04 2.4 hembra65 63.09 54.05 5.9 macho66 54.67 45.53 3.2 macho67 65.95 55.51 5.6 macho68 62.68 52.91 4.6 macho69 63.19 53.30 5.4 hembra70 60.57 50.59 4.8 hembra71 61.05 51.62 4.8 macho72 60.65 51.85 5.2 hembra73 57.11 47.94 3.7 hembra74 61.99 51.17 5.1 hembra75 54.84 45.81 3.5 hembra76 63.38 52.95 5.4 hembra77 61.13 51.80 4.9 hembra78 63.50 54.16 5.5 macho79 61.62 51.95 5.2 hembra80 55.23 45.89 3.4 hembra

108


de los ejemplares capturados en el caño Los Pozos, lago de Tota

(continuación).

Ejemplar No.


81 61.18 51.48 4.8 hembra82 62.13 52.01 4.5 macho83 56.25 48.13 3.9 hembra84 23.87 19.61 0.1 alevino85 21.55 17.30 0.1 alevino86 23.67 19.82 0.2 alevino87 56.45 46.81 3.7 -88 60.62 50.96 4.5 -89 59.29 50.93 4.3 -

109


de los ejemplares capturados en el nacimiento del río Upía, lago de Tota.

Ejemplar No.


1 64.65 54.41 5.8 macho2 61.84 52.72 5.7 macho3 63.80 54.24 4.9 macho4 58.58 49.30 4.6 macho5 62.86 53.24 5.5 macho6 67.41 57.05 7.3 hembra7 65.63 56.00 6.5 hembra8 56.54 47.57 3.9 hembra9 65.27 56.33 6.1 macho10 63.95 54.25 5.8 macho11 62.26 52.42 4.4 macho12 62.30 52.83 5.4 macho13 67.98 57.94 6.9 macho14 61.40 51.43 5.8 macho15 54.03 45.49 3.4 hembra16 58.72 49.56 4.3 hembra17 61.95 52.23 4.4 macho18 63.91 53.80 5.9 macho19 60.94 51.62 5.0 macho20 58.88 50.17 4.4 macho21 60.44 51.21 4.6 hembra22 56.24 47.70 3.7 hembra23 57.63 48.91 4.3 macho24 59.42 49.51 4.5 macho25 56.18 46.50 4.0 hembra26 53.79 45.14 3.3 hembra27 54.70 46.44 3.7 hembra28 56.52 48.07 4.3 hembra29 56.20 47.15 4.0 hembra30 59.94 51.37 4.7 macho31 53.25 43.24 2.8 hembra32 20.75 17.60 0.2 alevino33 41.06 32.38 1.7 macho34 54.99 43.87 3.0 macho35 30.53 23.77 0.5 alevino36 19.27 15.45 0.2 alevino37 18.24 15.12 0.1 alevino38 17.90 14.77 0.1 alevino39 33.40 26.60 0.7 -

110



Lenguazaque.

Ejemplar No.


1 72.00 61.79 8.8 macho2 69.69 60.00 7.7 macho3 67.85 57.07 7.6 macho4 74.85 63.51 9.1 macho5 71.09 60.25 9.1 macho6 65.41 55.11 6.5 macho7 66.21 55.88 6.1 macho8 63.60 53.56 6.6 macho9 74.63 63.86 9.5 macho10 71.43 58.91 7.5 macho11 70.32 58.89 9.6 macho12 72.67 61.16 9.1 macho13 69.81 59.36 7.5 macho14 68.86 59.80 7.7 macho15 62.64 53.48 6.0 macho16 64.28 53.13 4.9 macho17 66.27 54.32 5.4 macho18 61.87 50.90 4.7 macho19 63.54 52.85 5.5 macho20 66.12 54.85 5.7 macho21 66.38 56.13 7.1 macho22 68.82 57.31 6.6 macho23 64.24 56.03 6.8 macho24 65.20 55.81 6.5 hembra25 64.55 54.18 5.6 hembra26 64.17 53.15 6.0 macho27 66.43 55.91 6.5 macho28 63.45 52.92 5.6 hembra29 66.50 56.46 6.8 hembra30 65.81 55.15 6.5 macho31 56.40 47.41 4.0 hembra32 54.93 46.38 3.7 hembra33 53.44 44.75 3.3 hembra34 53.89 44.80 2.8 hembra35 53.71 44.88 3.0 hembra36 55.44 46.16 3.4 hembra37 59.46 48.99 4.7 hembra38 53.12 43.12 2.9 hembra39 63.44 53.20 4.6 hembra40 56.33 46.74 3.4 hembra

Ejemplar No.


41 47.28 39.76 2.1 hembra42 46.99 41.35 2.3 hembra43 50.53 41.37 2.4 hembra44 48.84 41.13 2.3 hembra45 50.98 41.62 2.2 hembra46 53.57 44.61 2.9 macho47 61.16 49.97 4.4 hembra48 53.97 44.41 3.1 hembra49 53.94 44.35 2.7 hembra50 59.90 48.98 3.9 hembra51 51.43 41.76 2.8 hembra52 47.42 37.87 1.9 hembra53 49.57 41.59 2.5 hembra54 49.83 39.89 2.1 hembra55 49.13 40.22 2.3 hembra56 50.45 42.70 2.3 hembra57 62.73 52.29 5.1 macho58 62.73 52.60 4.9 macho59 61.10 51.21 4.4 macho60 60.76 49.91 4.7 macho61 55.22 46.59 3.6 hembra62 53.39 44.46 2.5 hembra63 54.00 44.07 2.7 macho64 53.92 44.50 2.9 macho65 54.97 46.05 3.3 macho66 55.69 46.90 3.0 macho67 55.05 45.50 3.0 macho68 56.54 46.93 3.5 macho69 53.33 44.35 2.7 macho70 52.51 43.91 2.7 macho71 52.65 43.95 2.8 hembra72 42.18 35.18 1.3 hembra73 48.37 39.45 2.0 hembra74 59.16 49.19 4.3 macho75 56.94 53.23 3.5 macho76 52.85 43.52 2.7 hembra77 52.29 45.35 3.2 hembra78 49.04 40.63 2.3 hembra79 55.12 45.70 3.1 macho80 41.72 34.05 1.3 hembra

111



Lenguazaque (continuación).

Ejemplar No.


81 43.06 35.40 1.5 hembra82 45.71 37.35 1.8 hembra83 43.24 36.07 1.6 hembra84 38.21 30.90 0.9 hembra85 37.13 29.87 0.9 hembra86 45.41 37.19 1.5 macho87 36.72 29.77 0.9 hembra88 45.26 35.70 1.8 macho89 41.30 32.79 1.8 hembra90 39.88 32.47 1.1 macho91 30.68 27.55 0.7 hembra92 35.79 29.39 0.8 hembra93 33.11 27.24 0.5 macho94 34.94 27.79 0.7 hembra95 30.09 26.28 0.6 macho96 36.70 29.95 0.8 hembra97 35.79 29.52 0.8 macho98 40.02 32.20 1.1 macho99 39.29 33.09 1.1 macho100 25.55 20.14 0.3 alevino101 27.64 22.11 0.6 alevino102 24.97 20.17 0.4 alevino103 23.90 19.35 0.3 alevino104 26.05 21.25 0.5 alevino105 23.97 19.15 0.4 alevino106 24.10 18.97 0.3 alevino107 25.32 20.85 0.3 alevino108 24.01 19.40 0.3 alevino109 22.72 18.45 0.3 alevino110 29.93 23.67 0.5 alevino111 26.31 21.81 0.5 alevino112 26.92 21.85 0.5 alevino113 24.00 18.31 0.4 alevino114 20.99 17.35 0.3 alevino115 23.24 18.49 0.5 alevino116 19.82 16.18 0.3 alevino117 18.71 14.55 0.2 alevino118 19.52 16.06 0.3 alevino119 22.34 17.85 0.3 alevino120 24.36 19.03 0.3 alevino

Ejemplar No.


121 19.84 15.41 0.1 alevino122 18.19 14.56 0.1 alevino123 16.83 12.86 0.1 alevino124 17.90 14.21 0.1 alevino125 19.21 15.28 0.1 alevino126 16.42 13.37 0.1 alevino127 19.49 16.07 0.1 alevino

112


de los ejemplares capturados en el vallado La Susana, río Bogotá.

Ejemplar No.


1 74.07 62.39 8.2 macho2 75.17 63.28 9.3 hembra3 74.27 61.93 8.7 macho4 68.22 57.47 6.4 hembra5 67.57 56.32 5.9 macho6 69.95 59.89 6.6 macho7 65.26 54.55 5.8 hembra8 63.47 52.82 4.5 macho9 65.73 55.30 6.1 macho

10 65.85 54.64 6.1 macho11 66.44 56.58 6.7 hembra12 68.15 57.19 6.8 hembra13 65.65 55.63 5.8 macho14 61.03 51.70 4.9 hembra15 63.02 52.34 5.0 macho16 63.42 54.08 5.1 macho17 66.86 57.38 6.1 macho18 62.59 51.53 5.2 macho19 62.87 52.01 5.3 macho20 62.71 52.22 4.9 macho21 66.53 55.70 6.1 hembra22 63.30 53.62 5.6 hembra23 63.17 53.09 5.1 hembra24 62.55 52.89 4.8 hembra25 65.55 54.93 6.0 hembra26 64.74 53.88 5.5 hembra27 63.13 53.07 4.8 macho28 62.93 53.69 5.1 macho29 63.46 52.92 5.3 hembra30 58.30 47.84 4.1 hembra31 55.99 47.09 3.8 hembra32 44.64 8.42 1.7 hembra33 63.73 52.50 4.9 hembra34 52.61 43.74 2.7 hembra35 48.76 40.00 1.9 hembra36 56.15 46.27 3.4 hembra37 56.98 46.82 3.6 hembra38 52.83 43.30 2.7 hembra39 61.40 52.87 4.7 hembra40 59.56 50.21 3.9 hembra

Ejemplar No.


41 52.25 43.59 2.6 hembra42 52.24 44.15 2.8 hembra43 52.84 44.13 2.9 hembra44 45.83 37.95 1.8 hembra45 57.29 49.70 4.2 macho46 58.84 49.32 4.6 hembra47 50.81 42.48 2.2 hembra48 59.47 49.34 4.2 macho49 56.41 46.27 2.8 macho50 56.37 47.46 3.1 macho51 36.88 29.63 0.7 hembra52 39.92 33.77 1.0 macho53 36.48 29.25 0.8 macho54 41.68 33.86 1.2 macho55 32.10 24.01 0.5 macho56 39.50 32.24 1.1 macho57 39.30 31.72 1.1 hembra58 34.00 27.55 0.6 macho59 34.32 27.30 0.7 macho60 54.16 46.16 2.7 hembra61 42.90 35.33 1.3 hembra62 39.38 32.75 1.1 macho63 40.36 32.95 1.2 macho64 41.44 34.32 1.1 macho65 35.00 28.55 0.7 macho66 39.22 34.70 1 macho67 33.12 25.78 0.5 hembra68 34.72 27.11 0.6 macho69 32.96 26.25 0.6 macho70 34.20 27.36 0.6 macho71 32.48 26.89 0.5 hembra72 35.92 29.63 0.7 macho73 28.16 21.56 0.3 alevino74 37.70 28.65 0.8 macho75 30.48 25.84 0.4 hembra76 38.24 30.52 0.8 macho77 33.70 26.66 0.6 -78 36.40 29.59 0.7 -

113


de los ejemplares capturados en la quebrada Mancilla, río Bogotá.

Ejemplar No.


1 81.74 71.14 13.8 macho2 86.76 74.00 14.7 macho3 82.65 71.11 13.3 macho4 70.95 59.88 7.3 hembra5 68.88 58.39 7.1 hembra6 50.01 42.24 2.3 hembra7 76.11 68.83 10.5 hembra8 54.61 45.15 2.8 macho9 43.92 35.98 1.4 macho10 66.48 56.18 5.1 hembra11 42.01 34.40 1.2 hembra12 71.69 61.14 8.0 macho13 48.89 40.11 1.6 macho14 67.90 56.70 5.6 hembra15 74.08 63.21 8.5 hembra

114


de los ejemplares capturados en el embalse de Tominé.

Ejemplar No.


1 58.96 48.71 3.9 macho2 53.70 43.99 3.0 macho3 47.01 37.93 1.8 macho4 48.72 41.48 2.1 macho5 29.51 23.69 0.5 macho6 48.51 40.54 2.2 macho7 48.48 40.68 2.2 hembra8 54.63 46.16 2.9 macho9 55.46 45.98 2.7 macho

10 55.10 45.85 3.2 macho11 44.99 36.47 1.5 hembra12 23.49 18.76 0.3 alevino13 22.39 18.25 0.2 alevino14 33.00 16.50 0.6 macho15 26.16 20.90 0.3 hembra16 26.00 20.75 0.3 hembra17 26.98 21.88 0.4 hembra18 52.48 43.83 2.4 macho19 46.31 38.40 1.8 macho20 59.82 50.69 3.8 macho21 54.76 46.25 3.2 macho22 46.00 38.32 1.9 macho23 59.34 48.90 3.4 macho24 41.25 34.23 1.2 hembra25 35.82 29.50 0.8 macho26 25.24 20.75 0.3 alevino27 42.13 34.52 1.3 hembra28 50.52 41.45 2.2 hembra29 62.10 51.61 3.7 macho30 20.80 16.78 0.2 alevino

115

Anexo 17. Gráficas de la relación longitud – peso para la totalidad de

individuos capturados.

Todas Localidades

Wt = 6E-06*Lt3.2952

r2 = 0.9676n= 751

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

14.0

16.0

0 20 40 60 80 100LT (mm)

Todos Machos

Wt = 2E-06*Lt3.5313

r2 = 0.9781n= 338

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

14.0

16.0

18.0

0 20 40 60 80 100LT (mm)

Todas Hembras

Wt = 2E-06*Lt3.5558

r2 = 0.9592n= 284

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

0 20 40 60 80LT (mm)

Todos Alevinos

Wt = 7E-05*Lt2.5418

r2 = 0.6283n= 130

0.0

0 .1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0 10 20 30 40LT (mm)

116

Anexo 18. Gráficas de la relación longitud – peso en la laguna de Fúquene.

Fúquene - Todo

Wt = 0.00001*Lt3.110

r2 = 0.9702n= 101

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

0 20 40 60

LT (mm)

Fúquene - Machos

Wt = 0.00001*Lt3.114

r2 = 0.746n= 56

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

0 20 40 60

LT (mm)

Fúquene - Hembras

Wt = 0.000009*Lt3.142

r2 = 0.9382n= 15

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

0 20 40 60

LT (mm)

Fúquene - Alevinos

Wt = 0.00009 * Lt2.383

r2 = 0.716n= 30

0 .0

0.1

0 .2

0 .3

0 .4

0.5

0 .6

0 10 20 30 40

LT (mm)

117

Anexo 19. Gráficas de la relación longitud – peso en el río Ubaté.

Ubaté - Todo

Wt = 2E-06*Lt3,5242

r2 = 0,9261n= 92

0 .0

1.0

2 .0

3 .0

4 .0

5.0

6 .0

7.0

0 20 40 60 80

LT (mm)

Ubaté - Machos

Wt = 2E-06*Lt3,5607

r2 = 0,9606n= 32

0 .0

1.0

2 .0

3 .0

4 .0

5.0

6 .0

0 20 40 60 80LT (mm)

Ubaté - Hembras

Wt = 2E-06*Lt3,5583

r2 = 0,899n= 59

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

0 20 40 60 80LT (mm)

118

Anexo 20. Gráficas de la relación longitud – peso en la laguna de Cucunubá.

Cucunubá - Todo

Wt = 2E-06*Lt3,6025

r2 = 0,886n= 70

0.0

0 .5

1.0

1.5

2.0

2 .5

3.0

3 .5

4.0

0 20 40 60 80LT (mm)

Cucunubá - Machos

Wt = 5E-06*Lt3,2866

r2 = 0,9085n= 50

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

0 20 40 60LT (mm)

Cucunubá - Hembras

Wt = 3E-08*Lt4,639

r2 = 0,7769n= 14

0 .0

0.5

1.01.5

2 .0

2.5

3 .0

3.54 .0

4.5

5.0

0 20 40 60 80LT (mm)

Cucunubá - Alevinos

Wt = 4E-06*Lt3,3406

r2 = 0,13n= 6

0.0

0 .1

0 .1

0.2

0.2

0.3

0.3

0.4

0.4

0.5

22 23 24 25 26 27LT (mm)

119

Anexo 21. Gráficas de la relación longitud – peso en el embalse El Hato.

El Hato - Todos

Wt = 5E-06*Lt3,2951

r2 = 0,9106n= 105

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

0 20 40 60 80LT (mm)

El Hato - Machos

Wt = 1E-06*Lt3,74

r2 = 0,9689n= 25

0 .0

0.5

1.0

1.5

2 .0

2.5

0 20 40 60LT (mm)

El Hato - Hembras

Wt = 6E-06*Lt3,2376

r2 = 0,9487n= 28

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

0 20 40 60 80

LT (mm)

El Hato - Alevinos

Wt = 4E-05*Lt2,6308

r2 = 0,668n= 52

0

0.1

0 .2

0 .3

0 .4

0.5

0 .6

0 10 20 30 40

LT (mm)

120

Anexo 22. Gráficas de la relación longitud – peso en Tibitoc.

Tibitó - Todo

Wt = 4E-06*Lt3,4369

r2 = 0,9893n= 12

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

0 20 40 60 80LT (mm)

Tibitó - Machos

Wt = 6E-06*Lt3,3434

r2 = 0,9982n= 3

0 .0

0.5

1.0

1.5

2 .0

2.5

0 20 40 60LT (mm)

Tibitó - Hembras

Wt = 4E-06*Lt3,4562

r2 = 0,9875n= 9

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

0 20 40 60 80LT (mm)

121

Anexo 23. Gráficas de la relación longitud – peso en lago de Tota, quebrada

Los Pozos.

Tota (Pozos) - Todos

Wt = 5E-06*Lt3,3521

r2 = 0,8755n= 85

0 .0

2 .0

4 .0

6 .0

8 .0

10 .0

12 .0

0 20 40 60 80 100LT (mm)

Tota (Pozos) - Machos

Wt = 2E-06*Lt3,5736

r2 = 0,9036n= 39

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

0 20 40 60 80 100LT (mm)

Tota (Pozos) - Hembras

Wt = 3E-06*Lt3,4529

r2 = 0,9227n= 43

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

8.0

9.0

0 20 40 60 80LT (mm)

Tota (Pozos) - Alevinos

Wt = 8E-06*Lt3,063

r2 = 0,1887n= 3

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

21 22 23 24LT (mm)

122

Anexo 24. Gráficas de la relación longitud – peso en lago de Tota,

nacimiento del río Upía.

Tota (Upía) - Todos

Wt = 2E-05*Lt3,0653

r2 = 0,9914n= 38

0 .0

1.0

2 .0

3 .0

4 .0

5.0

6 .0

7.0

8 .0

0 20 40 60 80LT (mm)

Tota (Upía) - Machos

Wt = 5E-05*Lt2,8081

r2 = 0,9099n= 20

0 .0

1.0

2 .0

3 .0

4 .0

5.0

6 .0

7.0

8 .0

0 20 40 60 80LT (mm)

Tota (Upía) - Hembras

Wt = 3E-06*Lt3,4602

r2 = 0,9501n= 13

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

8.0

0 20 40 60 80LT (mm)

Tota (Upía) - Alevinos

Wt = 3E-05*Lt2,8473

r2 = 0,8899n= 5

0.0

0 .1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0 10 20 30 40LT (mm)

123

Anexo 25. Gráficas de la relación longitud – peso en la quebrada Mana de

Ramos, río Lenguazaque.

Lenguazaque - Todos

Wt = 3E-05*Lt2,9357

r2 = 0,9758n= 127

0 .0

2 .0

4 .0

6 .0

8 .0

10 .0

12 .0

0 20 40 60 80LT (mm)

Lenguazaque - Machos

Wt = 4E-06*Lt3.4255

r2 = 0.9797n= 50

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

0 20 40 60 80

LT (mm)

Lenguazaque - Hembras

Wt = 9E-06*Lt3,1884

r2 = 0,9654n= 49

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

8.0

0 20 40 60 80LT (mm)

Lenguazaque - Alevinos

Wt = 9E-06*Lt3,3182

r2 = 0,7501n= 28

0 .0

0.1

0 .2

0 .3

0 .4

0.5

0 .6

0.7

0 .8

0 10 20 30 40

LT (mm)

124

Anexo 26. Gráficas de la relación longitud – peso en el vallado La Susana,

río Bogotá.

La Susana - Todos

Wt = 3E-06*Lt3,4522

r2 = 0,9942n= 76

0 .0

1.0

2 .0

3 .0

4 .0

5.0

6 .0

7.0

8 .0

9 .0

10 .0

0 20 40 60 80LT (mm)

La Susana - Machos

Wt = 4E-06*Lt3,3868

r2 = 0,9942n= 38

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

8.0

9.0

10.0

0 20 40 60 80LT (mm)

La Susana - Hembras

Wt = 2E-06*Lt3,5275

r2 = 0,9933n= 37

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

0 20 40 60 80LT (mm)

125

Anexo 27. Gráficas de la relación longitud – peso en la quebrada Mancilla,

río Bogotá.

Mancilla - Todos

Wt = 1E-06*Lt3,6227

r2 = 0,9886n= 15

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

14.0

16.0

18.0

0 20 40 60 80 100LT (mm)

Mancilla - Machos

Wt = 9E-07*Lt3,7351

r2 = 0,9924n= 7

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

14.0

16.0

18.0

0 20 40 60 80 100LT (mm)

Mancilla - Hembras

Wt = 3E-06*Lt3,4545

r2 = 0,9857n= 8

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

0 20 40 60 80LT (mm)

126

Anexo 28. Gráficas de la relación longitud – peso en el embalse de Tominé.

Tominé - Todo

Wt = 3E-05*Lt2,8895

r2 = 0,9926n= 30

0 .0

0.5

1.0

1.5

2 .0

2.5

3 .0

3.5

4 .0

4.5

0 20 40 60 80LT (mm)

Tominé - Machos

Wt = 2E-05*Lt2,9315

r2 = 0,9853n= 18

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

0 20 40 60 80LT (mm)

Tominé - Hembras

Wt = 2E-05*Lt2,9645

r2 = 0,9925n= 8

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

0 20 40 60LT (mm)

Tominé - Alevinos

Wt = 0,0001*Lt2,4637

r2 = 0,7335n= 4

0.0

0 .1

0 .1

0.2

0.2

0.3

0.3

0.4

0 10 20 30LT (mm)

127

Anexo 29. Volumen (mm³) de cada ítem alimentario por localidad.

Ítem Fúquene Ubaté Cucunubá El Hato Tibitoc Tota-Pozos Tota-Up ía Mana de Ramos La Susana Mancilla TominéCHR 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 392.00 0.00 0.00 0.00ELM 0.00 0.00 0.00 0.00 2.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00CER 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.00 0.00 0.00 0.00 4.00 0.00

CHI-L 1.00 18.00 4.00 63.00 4.00 10.00 1.00 4.00 3.00 34.00 6.00CHI-P 0.00 208.00 0.00 0.00 0.00 1.50 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00CUL 0.00 3.00 0.00 0.50 4.00 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00SIM 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6.00 0.00 0.00 0.00RDI 0.00 5.00 0.00 2.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00COR 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00NOT 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.00 0.00 12.00 0.00 0.00 0.00HNN 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00VES 0.00 0.00 5.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00AES 0.00 0.00 20.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 21.00 0.00COE 0.00 0.00 14.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00RZY 0.00 0.00 0.00 24.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00LEP 0.00 0.00 6.00 0.00 0.00 0.00 0.00 8.00 0.00 0.00 0.00TRI 0.50 4.00 0.00 1.00 2.00 2.00 1.00 0.00 30.00 0.00 2.00RIN 4.00 195.00 48.00 8.00 3.00 10.00 6.00 12.00 15.00 20.00 4.00ACA 0.00 0.00 0.25 0.00 0.00 0.00 0.50 0.25 0.25 1.00 0.25HAY 1.50 1.00 0.00 0.00 8.00 20.00 5.00 1.00 2.00 16.00 5.00BOS 0.25 0.00 12.00 25.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00CHY 0.50 0.50 0.00 0.00 1.00 1.00 0.50 0.50 1.00 0.25 4.00EUR 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 9.00DAP 3.00 0.00 1.00 0.50 36.00 0.00 0.25 1.00 0.25 0.00 6.00CYC 0.50 4.00 0.50 3.00 18.00 3.00 0.25 1.00 10.00 1.00 2.00OST 0.50 0.00 2.00 2.00 1.00 0.00 0.75 0.00 0.50 0.00 1.00RCR 1.00 6.00 21.00 3.00 28.00 3.00 1.00 4.00 15.00 0.00 30.00PHY 0.00 4.00 0.00 6.00 0.00 0.00 2.50 0.00 0.00 0.00 1.00BIV 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6.00 3.00 0.00 0.00 0.00 0.00HUE 0.00 2.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00NEM 0.25 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00 1.00 0.00SEM 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.00 0.00 0.00 4.00 0.00RPL 3.00 0.00 2.00 3.00 2.00 2.50 2.00 45.00 3.00 10.00 5.00DAT 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 12.00 0.00 0.00 2.00 84.00 0.00ESC 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00

128

Anexo 30. Frecuencia de ocurrencia de cada ítem alimentario para las 11

localidades de estudio.

ÍtemFrecuencia Ocurrencia

ÍtemFrecuencia Ocurrencia

CHI-L 1.000 RDI 0.182CYC 1.000 AES 0.182RPL 0.909 LEP 0.182HAY 0.818 EUR 0.182CHY 0.818 BIV 0.182TRI 0.727 HUE 0.182DAP 0.727 SEM 0.182OST 0.636 ESC 0.182ACA 0.545 CHR 0.091CUL 0.364 ELM 0.091PHY 0.364 SIM 0.091

CHI-P 0.273 COR 0.091NOT 0.273 HNN 0.091BOS 0.273 VES 0.091NEM 0.273 COE 0.091DET 0.273 RZY 0.091CER 0.182

Algunos aspectos sobre la biología y ecología de Grundulus ...

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