AFIDOS DE IMPORTANCIA AGRICOLA EN VENEZUELAMario Cermeli

Plagas Agrícolas de VenezuelaSociedad Venezolana de Entomología

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AFIDOS DE IMPORTANCIA AGRICOLA EN VENEZUELA

Mario Cermeli

INIA - CENIAP. Maracay, Estado Aragua

Posición TaxonómicaLos áfidos o pulgones constituyen un grupo relativamente pequeño de insectos, que junto a los psilidos (Psylloidea), moscas blancas (Aleyrodoidea) y las escamas o cochinillas (Coccoidea) forman el Suborden Sternorrhyncha dentro del Orden Hemiptera. (Sorensen et al., 1995).

igualmente, uno para cada una de las Familias Adelgidae y Phylloxeridae, el 97 % restante para la Familia Aphididae. En los Aphididae, el mayor número de géneros y especies corresponde a la Subfamilia Aphidinae, con 43 (73,33%) los primeros y 76 (80,85%) las especies. En los Aphidinae, los Macrosiphini están representados por 56 especies (59,57%) y 32 géneros (53,33%) y los Aphidini con 20 (21,28%) y seis (10%). El resto d las Subfamilias están representadas por una a cuatro especies y géneros cada una. Pemphiginae con cuatro especies (4,27%) y cuatro géneros (6,67%). Lachninae con tres (3,20%) y tres (5,00%). Hormaphidinae con tres (3,20%) y dos (3,33%), y Lizeriinae con tres (2,13%) y dos (3,33%). Chaitophorinae, Myzocallidinae y Neophyllaphidinae con una especie (1,06%) y un género (1,66%) respectivamente (Cuadro 2).

El origen, distribución mundial, el conocimiento de plantas hospederas y la colección en trampas se presenta en el Cuadro 1. Solamente a cuatro especies no se le conoce su planta hospedera y 26 no han sido colectadas en trampas hasta el presente.

El origen por Región Biogeográfica se presenta en el Cuadro 3. Cincuenta especies son consideradas cosmopolitas (53,19%). El resto se distribuye entre las regiones: Neártico 24 (25,53%), Paleártico 18 (19,15%), Oriental 16 (17,02%), Neotrópico 12 (12,77%), Holártico 10 (10,64%) y 10 especies de origen indeterminado. Entre las especies de origen neotropical solo cuatro son endémicas o descritas de Venezuela: Microparsus (Picturaphis) pojanii (Cermeli & Smith), Microparsus (Picturaphis) venezuelensis Cermeli & Smith en los Aphidinae. Lizerius (Paralizerius) cermelii Quednau y Paoliella reticulosiphon Quednau, en los Lizeriinae.

La mayoría de las especies encontradas en Venezuela afectan plantas cultivadas y por lo tanto son de importancia económica para la agricultura. Esto en parte se puede explicar por la presencia de un alto porcentaje de especies cosmopolitas, que posiblemente fueron introducidas con sus plantas hospederas en el intercambio de germoplasma entre continentes. La segunda razón para explicar esta distribución, es posiblemente, el esfuerzo mayor de colección en zonas cultivadas y sus alrededores, y en menor escala en ambientes no intervenidos. Un mayor conocimiento y representatividad se obtendrá en el futuro, efectuando reconocimientos en áreas no interferidas y en vegetación endémica,

HEMIPTERA

Sternorrhyncha

Euhemiptera

Aleyrodoidea

Psylloidea

Aphidoidea

Coccoidea

Aphididae

Adelgidae

Phylloxeridae

Se diferencian por tener antenas filiformes de 3-6 segmentos, el último dividido en una base y processus terminalis, con dos rinarios primarios en el ápice del penúltimo segmento y otro en la base del último. Ojos compuestos con tubérculo ocular en alados, pudiendo ser reducidos a triomatidios en ápteros. Sifunculos presentes en la base del tergito abdominal V. Último segmento abdominal en forma de cauda, placa anal y genital posterior a la cauda. Polimórficos, partenogenéticos vivíparos en Aphididae, ovíparos en Adelgidae y Phylloxeridae.

A nivel mundial se reconocen unas 4500-5000 especies de áfidos (Blackman & Eastop, 1994; Remaudire & Remaudiere, 1997) distribuidas en tres Familias: Aphididae, Adelgidae y Phylloxeridae.

El número de especies identificadas hasta el presente en Venezuela es de 94 (Cuadro 1). Una especie cada una en las Familias Adelgidae y Phylloxeridae, el resto de las especies, 98%, en la Familia Aphididae. Estas especies están representadas en 60 géneros,

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Cuadro 1.- Lista de las especies de afidos de Venezuela, origen, distribución actual, hospedero conocido y captura en trampas.

Especie Origen Distribución actual

Hospedero conocido

Colectado trampas

ADELGIDAEPineus strobi Ho? Ho, Nt +

APHIDIDAEAphidinaeAphidiniAphidina

Aphis amaranthi Nt Nt + +coreopsidis Na Na, Nt +craccivora Pa? Co + +fabae Pa Co + +forbesi Pa Pa, Nt +gossypii Pa Co + +illinoisensis Na Na, Nt + +middletoni Na Na, Nt + +nerii ? Co + +ruborum Ho Ho, Nt +spiraecola Or? Co + +

Toxoptera aurantii Or Co + +citricida Or Pt + +Rhopalosiphina

Hysteroneura setariae Na Pt + +Melanaphis sacchari Pa Pt + +Rhopalosiphum maidis Or? Co + +

nymphaeae Ho Co + +padi Pa Co + +rufiabdominalis Or? Pt + +

Schizaphis graminum Ho? Co + +Macrosiphini

Acyrthosiphon bidenticola Nt Nt + +kondoi Or Co + +malvae Pa Co +

Aulacorthum circumflexus Or Co + +solani Pa Co + +

Brachycaudus helichrysi Pa Co + +rumexicolens Ho Co +

Brevicoryne brassicae Pa Co +Capitophorus elaeagni Ho Co +Hippophaes javanicus Ho Co + +Carolinaia caricis Na Na, Nt +

cyperi Na Na, Nt +Cavariella aegopodii Ho? Co + +Chaetosiphon (Pentatrichopus) fragaefolii Na Co +

minor Na? Na, Nt +thomasi Na? Na, Nt +

Dysaphis apiifolia Pa? Co + +

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foeniculus Pa? Co +

Especie Origen Distribución actual

Hospedero conocido

Colectado trampas

Hyalomyzus jussiaeae Nt Na, Nt +Hyperomyzus lactucae Pa Co + +Idiopterus nephrelepidis ? Co +Illinoia morrisoni Na Na, Nt +Impatientimum americanum Na Na, Nt +Lipaphis erysimi Pa Co + +Macrosiphoniella samborni Or Co + +Macrosiphum euphorbiae Na Co + +

rosae Pa Co + +Metopolophium dirhodum ? Na, Nt + +Microparsus olivei Na Na, Nt +Microparsus (Picturaphis) brasiliensis Nt Nt + +

pajanii Nt Nt +venezuelensis Nt Nt + +

Myzus ascalonicus ? Co +hemerocallis Or Co +ornatus ? Co + +persicae Or? Co + +Nasonovia ribisnigri Pa Co +Neotoxoptera formosana Or? Co +violae Na Na, Nt +

Ovatus crataegarius Pa Co +Pentalonia nigronervosa ? Pt + +Pleotrichophorus chrysanthemi ? Co + +Rhodobium porosum Na Co + +Rhopalosiphoninus latysiphon ? Co + +Sitobion avenae Pa Co + +

cyatheae Nt Nt + +lambersi Et Co +luteum Nt? Co + +pauliani Et Co + +salviae Na Na, Nt + +

Uroleucon ambrosiae Na Na, nt + +sonchi Pa Co + +

Uroleucon (Lambersius) erigeronense Na Na, Nt + +gravicorne Na Na, Nt + +

Uroleucon (Uromelan) compositae Et? Et, Nt + +Utamphorophora commelinensis Na Na, Nt + +

CHAITOPHORINAESipha flava Na Na, Nt + +

HORMAPHIDINAECerataphis lataniae Or Pt + +

orchidearum Or Pt +Pseudoregma panicola Or Pt +

LACHNINAECinara tujafilina Na Na, Nt +

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Eulachnus rileyi Ho Co + +Tuberolachnus salignus Ho Co +

Especie Origen Distribución actual

Hospedero conocido

Colectado trampas

LIZERINAELizerius tuberculatus Nt Nt +Lizerius (Paralizerius) cermelii Nt Nt + +Paoliella reticulosiphon Nt Nt - +

MYZOCALLIDINAETinocallis kahawaluokalani Or Co +

NEOPHYLLAPHIDINAENeophyllaphis araucariae ? Co +

PEMPHIGINAEAsiphonella dactylonii Et? Co + +Eriosoma lanigera Na Co +Geopemphigus floccosus Nt Na, Nt + +Tetraneura nigriabdominalis Or Pt + +

PHYLLOXERIDAEDaktulosphaira vitifoliae Na Co +

particularmente en los Andes y Cordillera de la Costa, y con la utilización de trampas de agua o succión por períodos largo de tiempo (Cermeli, 2003).

Distribución GeográficaLa mayoría de las especies de áfidos son originarias de las zonas templadas del planeta, en mayor grado del Hemisferio Norte y en menor grado del Hemisferio Sur. Pocas especies son originarias de zonas tropicales. Dixon (1985) explica esta diferencia entre zonas templadas y tropicales al existir una relación inversa entre el número de especies de áfidos y el número de especies de plantas en dichas zonas. En las regiones templadas existe un mayor número de especies de áfidos por cada 1000 especies de plantas que en las regiones tropicales y subtropicales.

Un poco mas de la mitad (53,19%) de las especies presentes en Venezuela pueden ser consideradas cosmopolitas. Dentro de ellas se encuentra la gran mayoría de las especies de importancia económica. Su introducción y distribución involuntaria o accidental se aceleró con el aumento del intercambio entre continentes a partir de la colonización europea y más recientemente con la modernización de los medios de transporte y el intercambio de germoplasma.

En el Cuadro 3 se indica el origen por región

biogeográfica de los áfidos registrados en Venezuela (Cermeli, 2003).

MorfologíaLos áfidos son insectos pequeños de 1 a 7 mm de largo, de consistencia blanda. Se alimentan mayormente del floema de las plantas por medio de un aparato bucal perforador-chupador. Poseen polimorfismo, capacidad de reproducirse tanto de forma sexual como asexual (partenogénesis), con alternancia de plantas hospederas.

Las formas adultas mas conocidas son las que carecen de alas (ápteras), responsables de aprovechar las condiciones favorables para reproducirse rápidamente, y las que poseen alas (aladas) encargadas de la dispersión hacia otras plantas cercanas o lejanas para asegurar la supervivencia. Como en todos los hemimetabolos, las formas jóvenes semejan a los adultos con ausencia o reducción de ciertas estructuras.

Las características morfológicas utilizadas en la clasificación de los áfidos son discutidas, entre otros, por Blackman (1973), Cermeli (1986), Miyazaky (1987) y Voegtlin et al. (2003).

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Cuadro 2. Géneros y especies de áfidos agrupados por familias y subfamilias presentes en Venezuela.

Especie % Géneros %ADELGIDAE 1 1,06 1 1,66APHIDIDAE 92 97,87 56 96,67APHIDINAE 76 80,85 43 73,33Aphidini 20 21,28 6 10,00Aphidina 13 13,83 2 3,33Rhopalosiphina 7 7,45 4 6,67Macrosiphini 56 59,57 32 53,33CHAITOPHORINAE 1 1,07 1 1,66HORMAPHIDINAE 3 3,20 2 3,33LACHNINAE 3 3,20 3 5,00LIZERIINAE 3 2,14 2 3,33MYZOCALLIDINAE 1 1,07 1 1,66NEOPHYLLAPHIDINAE 1 1,07 1 1,66PEMPHIGINAE 4 4,27 4 6,67PHYLLOXERIDAE 1 1,07 1 1,66TOTAL 94 60

Cuadro 3. Origen probable por region biogeográfica de los áfidos de Venezuela.

Región Biogeográfica Número especies %Holártico 10 10,64Neotrópico 12 12,77Neártico 24 25,53Paleártico 18 19,15Oriental 16 17,02Etiópica 4 4,26Indeterminada 10 10,64Cosmopolitas 50 53,19

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Fig. 1. Vista dorsal de una hembra alada y sus características morfológicas más importantes.

Fig. 2. Vista ventral de una hembra alada y sus características morfológicas más importantes.

Fig. 3. Vista dorsal de una hembra áptera y sus características morfológicas más importantes.

Fig. 4. Vista ventral de una hembra áptera y sus características morfológicas más importantes.

Fig. 5. Antenas.

Fig. 6. Vista lateral de la posición de los tubérculos laterales y espiráculos abdominales en las subtribus Rhopalosiphina y Aphidina y en la tribu Macrosiphina.

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Fig. 7. Patas

Fig. 8. a.-Vista Lateral del Tarso. b.- Segmentos apicales del rostro.

Biología y comportamientoLos áfidos son polimórficos, es decir poseen más de una forma o morfo en su ciclo de vida, con funciones específicas cada una de ellas. Esta diversidad de formas, la habilidad de reproducirse partenogenética o sexualmente según las condiciones ambientales existentes y la alternancia de plantas hospederas, les permite desarrollar grandes poblaciones en corto tiempo además de aprovechar al máximo las condiciones favorables para su desarrollo.

La reproducción sin la intervención del macho, el hecho de utilizar huevos no fertilizados y dar origen a ninfas listas para alimentarse, evita el tiempo que se pierde en la incubación, desarrollándose los embriones prematuramente, dando origen a un acortamiento entre generaciones de forma telescópica (Blackman, 1973).

En las zonas templadas, con estaciones bien marcadas, se alternan generaciones con reproducción sexual en las plantas hospederas primarias (generalmente árboles o arbustos), con reproducción asexual a partir de la primavera, tanto en hospederas primarias como en las secundarias.

El ciclo de vida arriba expuesto se denomina holocíclico y puede resumirse de la siguiente manera. De los huevos emergen hembras ápteras partenogenéticas, denominadas fundadoras (fundatrix en latín). Al cabo de unas dos o tres generaciones en la hospedera primaria, dependiendo de las condiciones ambientales y de la planta, la colonia se transforma en hembras partenogenéticas aladas, denominadas migrantes de primavera (fundatrigeniae en latín), estas emprenden el vuelo para localizar las hospederas secundarias, generalmente plantas herbáceas, anuales o perennes. En estas plantas, las aladas dan origen a colonias de ápteras que explotan al máximo su potencial reproductivo durante el verano. Al madurar las plantas, se producen nuevamente hembras aladas que buscan nuevas hospederas adecuadas, continuando con este ciclo hasta el otoño. Estas hembras partenogenéticas se denominan virginoparas (virginoparae en latín). Durante el otoño, comienza la disminución de la temperatura y la longitud del día, se originan los machos alados y hembras partenogenéticas aladas, las ginoparas (gynoparae en latìn), que migran a la hospedera primaria y que darán origen a hembras ovíparas ápteras, una vez localizada la hospedera primaria. Machos y hembras ovíparas se aparean, colocando los huevos cerca de las yemas foliares que son capaces de resistir los rigores del invierno. Este ciclo de vida se denomina holocíclico o heteroecio.

La reproducción sexual es necesaria para que exista un intercambio de genes. En la reproducción asexual, cada colonia proveniente de una hembra alada, constituyen clones. Estos clones pueden adaptarse a las condiciones ambientales a pesar de no existir intercambio genético. En la Figura 9 se representa en forma esquemática el ciclo de vida holocíclico heteroecio (Cermeli, 1987).

Fig. 9. Ciclo halocíclico.

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El ciclo de vida holocíclico, cuando hay alternancia de hospederas, se denomina heteroecio o dioico. En algunas especies, el ciclo se completa en un solo hospedero, bien sea el hospedero primario o secundario, sin alternancia, en este caso se denomina el ciclo, autoecio.

En los trópicos, la reproducción se efectúa exclusivamente por partenogénesis, las aladas colonizan generalmente plantas hospederas secundarias. En este caso, el ciclo de vida se denomina anholocíclico. Al no existir recombinación de genes, las colonias son muy uniformes, constituyéndose en verdaderos clones. En la Figura 10 se representa en forma esquemática el ciclo de vida anholocíclico.

Fig. 10. Ciclo Anhalocíclico.

La formación de formas sexuales en los trópicos, particularmente machos, es común en las zonas templadas de las cordilleras, a mas de 1500 metros sobre el nivel del mar.

En Venezuela se han colectado machos de Macrosiphum euphorbiae (Thomas) en crías de laboratorio en los Altos de Pipe (IVIC), Edo. Miranda. De Myzus persicae (Sulzer) y Aphis gossypii Glover en trampas amarillas en los Andes de Mérida y Táchira, en la Colonia Tovar, Edo. Aragua. Una sola hembra ovípara de Chaetosiphon (Pentatrichopus) fragaefolii (Cockerel) fue colectada en fresas en el Edo Mérida, se desconoce si fue introducida con los estolones importados de California o se originó en el país (Cermeli, 1978).

ComportamientoLos áfidos poseen una gran capacidad migratoria ejercida por las formas aladas, que le permite localizar las plantas hospederas secundarias a las migrantes de primavera (fundatrigeniae) y a las virginoparas en el

verano, así como a los machos y migrantes de otoño (gynoparae) para localizar al hospedero primario en otoño.

Los áfidos, en líneas generales, tienen dos picos de migración durante el día. Uno en la mañana, de mayor cuantía, producido por los alados que mudan y endurecen durante la noche, y otro en la tarde que es producido por los alados que maduran durante el día.

La urgencia de volar depende tanto de factores extrínsecos (hora del día, temperatura, velocidad del viento, nubosidad, etc.) como de factores intrínsecos del insecto. En líneas generales, las aladas despegan de la planta si las condiciones ambientales son favorables, dirigen el vuelo hacia el cielo atraídos por los rayos ultravioletas (UV) de la atmósfera. La distancia que puedan recorrer depende de las corrientes de aire existentes en el momento, pueden ser unos pocos metros o cientos de kilómetros, ya que su pequeño tamaño no les permite controlar el vuelo con vientos de más de 4 Km/h. Una vez consumidas las energías disponibles, la atracción cambia de los rayos UV a los infrarrojos (IR) emitidos por la superficie terrestre y comienza el descenso. Los alados no poseen medios visuales o químicos para localizar a las plantas hospederas a distancia, solo se orientan hacia objetos de coloración amarillo o amarillo-verdoso y el patrón de distribución que forman las plantas sobre la superficie del suelo.

La forma de reconocer la planta adecuada, al entrar en contacto con ella, es por la estructura de la superficie de la hoja, los componentes de la cera de la cutícula y extrayendo una pequeña alícuota de savia por medio de una punción superficial con los estiletes. En este proceso se puede observar a la alada tantear con el rostro y las antenas hacia adelante al haz de la hoja. En la epifaringe poseen un órgano quimiorreceptor que identifica si la savia es o no la deseada. Si la planta no es adecuada, vuelve a emprender el vuelo hacia otra planta y así repetir el proceso hasta localizar la correcta. En este momento, la alada se dirige hacia el envés, coloca las antenas hacia atrás, paralelas al dorso, para comenzar a alimentarse del floema y dar comienzo a una nueva colonia.

Este comportamiento es una de las razones por la cual los áfidos son excelentes vectores de virus de plantas, particularmente los transmitidos en forma no circulativa.

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Tanto ápteras como aladas emiten una feromona de alarma al ser atacadas por depredadores, la que produce una estampida de los vecinos del emisor. Esta es una medida defensiva de la colonia. Los áfidos no atendidos por hormigas generalmente tienen sifunculos bien desarrollados para emitir la feromona de alarma y se colocan en las ramas y hojas viendo hacia abajo, para facilitar la detección de los depredadores, que poseen fototactismo positivo.

Descripción de los dañosLos áfidos causan daño a las plantas de tres formas definidas, las cuales pueden ocurrir de forma simultánea o por separado: a) extracción de la savia b) excreción de sustancias azucaradas o “melao” que sirve de sustrato a los hongos causantes de la fumagina y c) por la transmisión de virus de plantas. Las dos primeras pueden ocurrir simultáneamente, la última dependerá del tipo de transmisión.

a) Extracción de savia

Si bien se puede pensar que la extracción de savia en un proceso de tipo mecánico, se ha comprobado que es mucho mas complejo de lo esperado. En el proceso de extracción los áfidos inyectan en la planta dos tipos de saliva: una acuosa que ayuda en el proceso de ingestión y otra que recubre a los estiletes en su penetración de los tejidos de la planta y se endurece rápidamente para formar una especie de vaina o envoltorio alrededor de estos.

La saliva acuosa contiene enzimas y otros compuestos que ayudan a descomponer las paredes celulares o reaccionan con la planta para favorecer la ingestión de la savia. Estas enzimas presentes en la saliva tienen efecto sistémico en la planta, su acción puede inhibir o afectar las hormonas de crecimiento tanto en las raíces como en la parte aérea, muchas veces sin síntomas aparentes en la planta afectada.

Ante la presencia de áfidos las plantas pueden presentar síntomas como marchitamiento o pérdida de la turgencia por la excesiva extracción de savia. Clorosis, particularmente cuando algunas especies se alimentan del mesófilo. Deformaciones, como enrollado de las hojas, engurruñamiento, inhibición del crecimiento, y en algunos casos la formación de agallas (Miles, 1989).

b) Producción de “melao”

Los áfidos no poseen una cámara filtrante, como en otros grupos de insectos afines, para extraer las sustancias nitrogenadas y eliminar los carbohidratos no esenciales, sin embargo, parte del aparato digestivo posterior se adhiere a la parte media y por allí fluye el exceso que es excretado directamente por la abertura anal. De esta forma un áfido puede ingerir un volumen de savia hasta cinco veces su volumen de su cuerpo sin afectarlo. Dixon (1973) menciona que las poblaciones de áfidos del árbol del género Tilia pueden llegar en algún momento al millón de individuos pudiendo extraer hasta 31 l de savia por año, con un peso seco de 8,5 kg.

Este líquido azucarado cubre la superficie de la planta, atrae un sinnúmero de insectos y sirve de sustrato a hongos de los géneros Capnodium y Fumago, que cubren con su micelio de color negro la parte aérea de la planta. Esta película afecta el proceso de fotosíntesis y al absorber los rayos solares aumenta la temperatura de las hojas, afectando el uso eficiente de la luz, la tasa fotosintética y acelera la tasa de envejecimiento de las hojas (Welling et al., 1989).

c) Transmisión de virus de plantas

El mayor daño lo causan los áfidos al transmitir patógenos de plantas, casi exclusivamente virus, al estar adaptados para su transmisión desde el punto de vista morfológico, fisiológico y de comportamiento. Los áfidos son responsables de la transmisión del 60% de los virus que afectan a las plantas. La mayoría de los vectores probados pertenecen a la Familia Aphididae, a la Subfamilia Aphidinae 173, Callaphidinae 10, Chaitophorinae 6, Pemphiginae 2 y Thelaxinae 1, faltando todavía muchas especies por probar (Harris 1979, 1980). Entre los virus transmitidos por áfidos, 109 son no circulativos (101 no persistentesy 8 semipersistentes), 38 son circulativos o persitentes y los 17 restantes no se conocen sus características (Harris, 1980).

Para poder reconocer sus plantas hospederas, los áfidos necesitan probar su composición. Para este fin penetran con los estiletes los tejidos superficiales, toman una alícuota y por medio de sensores en la epifaringe determinan si es apta o no. Si no lo es, emprenden el vuelo nuevamente y repiten el proceso. Esto puede repetirse un sinnúmero de veces y de allí la importancia que tiene el comportamiento de los

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alados en la transmisión de virus no circulativos.

Morfológicamente, este grupo de insectos están adaptados perfectamente a la transmisión de virus de plantas. El aparato bucal perforador-chupador consiste de un pico o rostro formado por el labio en cuya parte anterior se encuentra una ranura que alberga dos pares de estiletes unidos por ranuras y prominencias que le permite moverse el uno sobre el otro, las mandíbulas en la parte externa y las maxilas en la parte interna, estas últimas con dos canales: el alimenticio y el salival. Las partes bucales están perfectamente adaptadas para perforar los tejidos y extraer la savia, y al mismo tiempo adquirir y transmitir virus (Forbes, 1977). Los estiletes son muy finos, unos 4-5 µm en su parte media angostándose en el ápice a unos 0,5 µm (Pollard, 1977). Al penetrar los tejidos secretan dos tipos de saliva, una que se solidifica casi inmediatamente y que fija el rostro a la superficie de la hoja y posteriormente cubre los estiletes en su penetración, y la acuosa que evita la coagulación de la savia en los conductos y a su vez facilita la extracción de la savia (Miles, 1968, 1972). El flujo de saliva y savia puede efectuarse en ambas direcciones, hacia adentro o hacia afuera (Harris, 1977).

Está demostrado que los áfidos ingieren y eyectan o regurgitan la savia durante la prueba de la planta y en las penetraciones profundas (Harris & Bath, 1973; Garrett, 1973; Harris, 1977) Los virus también han evolucionado para adaptarse al comportamiento de sus vectores. Las partículas de los no circulativos se encuentran en mayor concentración en las células de la epidermis, los circulativos en los tejidos del floema.

El comportamiento de los áfidos de probar la savia, el movimiento de esta en las vías digestivas en ambas direcciones, unido al pequeño diámetro de los estiletes, su inserción superficial así como de cerrar la entrada con un tapón de saliva para no dañar las células, los hacen idealmente efectivos como vectores de virus no circulativos (no persistentes, semipersistentes y bimodales). El ayuno preadquisitivo aumenta el umbral de prueba de savia y así la probabilidad de transmisión. Lo insignificante de las heridas en las células del floema y la no formación de callos por la saliva, lo que no interfiere en la libre circulación de savia, hace que estos insectos sean también vectores efectivos de virus circulativos. Los virus han coevolucionado con sus vectores adaptándose a ellos con su concentración en los tejidos de las plantas y las formas de supervivencia en períodos críticos.

Manejo de PlagasMétodos de MuestreoEl muestreo de áfidos resulta mas complicado que para el resto de los insectos debido a su complejo ciclo de vida, su variación en diferentes áreas geográficas, su distribución espacial en las plantas, el grado y tamaño de la agregación, el propósito de la evaluación (predicción, estudio de poblaciones, efectividad de las medidas de control, etc.), además si deben medirse las poblaciones activas (aladas) o las ápteras. Por lo arriba expuesto, se infiere que la evaluación de poblaciones y muestreo de áfidos es difícil de generalizar.

Existe un buen número de trabajos publicados sobre técnicas en forma general: Southwood (1978), van Emden (1972), Chiarappa (1971), así como de forma específica para áfidos: USDA (1969), Heathcote (1972), Taylor & Palmer (1972) y Robert et al. (1988). La mayoría de estos trabajos se refieren a zonas templadas y poco a zonas tropicales, por lo que trataremos de efectuar un resumen sobre el tema, agregando las experiencias de Venezuela.

El grado de exactitud del muestreo depende del objetivo del estudio. Cuando se estudia la fluctuación de poblaciones en forma precisa y los factores que las afectan, se necesita un alto grado de exactitud, por lo que es necesario determinar valores absolutos de la población. Si el interés es determinar la población en relación con el daño causado a las plantas, o bien, eficacia de las medidas de control, el grado de exactitud es menor, por lo que se pueden utilizar valores relativos. Muchas veces es necesario utilizar mas de un método de muestreo para determinar el número de áfidos, dependiendo de la biología, ecología o comportamiento de la especies, y si el interés es el daño causado por la transmisión de virus o por extracción de savia.

Muestreo de formas aladasEl muestreo de formas aladas puede hacerse con fines de predicción, si se conoce de antemano la biología y el número de alados necesarios para originar poblaciones capaces de causar daño económico, o con fines de determinar la población existente en la atmósfera y las especies capaces de transmitir virus a los cultivos. En ambos casos se utilizan trampas de succión e impacto. Con las trampas de succión se obtienen el valor absoluto de áfidos por m3 de aire. En las trampas de impacto, sobre todo las de colores,

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nos dan un estimado relativo del número existente en el aire, además que introduce el factor de atracción según el color usado. Hay que tomar en cuenta que no todas las especies son atraídas por el color amarillo.

Dependiendo del tipo de estudio, la altura de las trampas variará. En Europa existe una red de trampas de succión a 12,2 m de altura para el estudio del movimiento y migración de alados con fines de predicción de las especies, conocida como EURAPHID (Robert et al., 1988). Para el estudio del comportamiento a nivel del suelo se utiliza una combinación de trampas de succión a 12,2 m así como trampas amarillas (Môericke) a 60 cm sobre el suelo (Robert et al., 1988). Para determinar el índice de infectividad (porcentaje de alados infectados con virus), los alados deben colectarse vivos para detectar el número de ellos infectados con el virus del cultivo o cultivos de la zona. El muestreo de alados con trampas también se puede utilizar con fines taxonómicos en una zona o región (Remaudiere & Autrique, 1985).

En Venezuela se han utilizado las trampas amarillas de agua (Môericke modificadas) en estudios de poblaciones (Cermeli, 1970; Carrera & Cermeli, 2003), para estudios faunísticos (Cermeli, 1984), para detección de posibles vectores de virus en papa (Carrera & Cermeli, 2001; Niño et al., 2001; Sánchez et al., 1997), pimentón (Sánchez et al., 2000), caña de azúcar (Sánchez et al., 1993b), sorgo (Sánchez et al., 1987), caraotas (Sánchez et. al., 1993), lechosa (Vegas et al., 1986) y cítricos (Cermeli, 1969; Camacaro de Parco, 1985; Ojeda & Dolande, 1989). El uso de trampas de impacto y atracción (tablillas de madera con pegamento) fueron probadas en Venezuela con fines de muestreo, pero su uso se descartó por ser difícil obtener especimenes en buen estado para fines de identificación, por el número de otros insectos y polvo que se adhieren a la trampa (Cermeli, trabajos no publicados). Las trampas de succión del tipo Johnson -Taylor también han sido utilizadas en Venezuela, pero su uso es limitado a la existencia de energía eléctrica. Estas trampas pueden discriminar la captura a diferentes intervalos durante el día, pero los discos deben impregnarse con sustancias adhesivas, lo que dificulta la recuperación de ejemplares con fines de identificación taxonómica (Cermeli, trabajos no publicados).

Muestreo de áfidos sobre las plantasEl muestreo de áfidos sobre plantas, es más

complicado que el de los alados aéreos, ya que influye la preferencia sobre ciertas partes de la planta (distribución espacial), la arquitectura y tamaño de la planta, el cambio poblacional en el tiempo y, el grado de precisión requerido.

Una especie puede tener preferencia por diferentes partes de la planta durante su ciclo de vida o bien cuando existen infestaciones múltiples. El muestreo por lo tanto debe tomar en cuenta estos hábitos para evitar errores.

Heathcote (1972) recomienda utilizar métodos no destructivos para contajes sobre plantas, particularmente en estudios básicos de fluctuación de poblaciones, pero solo cuando el número de áfidos no sobrepase de 100. La arquitectura y tamaño de la planta también influye en el muestreo, al igual que el tamaño de las hojas.

El patrón de distribución de la población varía en el tiempo, por lo que hay que tomarlo en cuenta al momento del muestreo. En líneas generales, al comienzo de la infestación, la población tiende a estar distribuida al azar (random) y se puede calcular en base a Poisson. A medida que aumenta la población, las colonias siguen una distribución agregada (contagious) y puede estudiarse por la binomial negativa. Por último, cuando la población comienza a declinar, la distribución tiende a ser normal o log-normal (Robert et al., 1988). Para el cálculo de la agregación se ha utilizado la ley de Taylor (Taylor Power Law) o la de agregación de Lloy (Mean Crowding) (Robert et al., 1988).

Fig. 11. Gráfica de la distribución espacial. Robert et al. 1988

Los métodos de muestreo en plantas se pueden consultar en la bibliografía mencionada al principio de esta sección. Los más comúnmente utilizados son: contaje visual sobre las partes preferidas por

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cada especie, en este caso hay que tomar en cuenta que algunas especies se dejan caer al tocar la planta. Este es uno de los métodos utilizado en los ensayos de eficacia con productos químicos, tomando en cuenta que puede haber errores al pasar de 100 áfidos por unidad de muestreo.

El pase de malla en forma semicircular es efectivo para determinar la presencia de áfidos, mas no para muestreos, ya que por su tamaño y constitución, sufren roturas.

El batido suave de la planta sobre una superficie plana se utiliza con especies que tienden a dejarse caer al suelo. También se puede batir la planta sobre un embudo y colectar el material en un envase con alcohol, para contaje en el laboratorio.

Los métodos destructivos se utilizan cuando las colonias son muy numerosas y difíciles de contar en forma visual. Se colectan las partes terminales o la planta entera, para separar los áfidos y hacer el contaje en el laboratorio. En este caso hay también diferentes métodos para separar los áfidos de las plantas: agua, productos químicos o calor. Para grandes volúmenes de individuos se han utilizado métodos volumétricos y máquinas de conteo automáticas, pero estos no discriminan por especie ni estadío de los individuos.

A nivel de campo se han utilizado máquinas de succión, como la D-Vac o similares, pero algunas especies son difíciles de remover de la planta. Sin embargo, son útiles para estudios de enemigos naturales, ya que permiten muestrear a una altura mayor al de la persona.

En Venezuela se han utilizado los contajes visuales en cultivos anuales como pimentón, papa y zanahoria para determinar eficacia de productos químicos (Cermeli et al., 1972), en papa para cambios de abundancia y distribución espacial (Narváez, 1993) y en cultivos perennes como cítricos para estudios de fluctuación y distribución espacial (Cermeli, 1969; Camacaro de Parco, 1985; Ojeda & Dolande, 1989).

Umbral económicoLos umbrales económicos, al igual que el muestreo, dependen del ciclo de vida de la especie, época de siembra, edad y grado de susceptibilidad del cultivo afectado, si el daño se trata de extracción de savia o

transmisión de enfermedades virales.

Nuevamente nos encontramos, que la mayor parte de la información proviene de los países templados. Heathcote (1972) menciona para remolacha, que el umbral económico de infestación es diferente para: Myzus persicae, un áfido por hoja, como vector de virus y, Aphis fabae 50 áfidos por hoja para extracción de savia. Para papas de consumo se puede tolerar hasta 25 áfidos por hoja (Harrewijn, 1989).

En Holanda y Alemania, en cereales, se desarrolló el sistema EPIPRE y AGROSIM-Wheat, para predecir cuando se deben tomar medidas de control (Ankersmit, 1989). El umbral económico de infestación (UEI) en trigo es de 70% de macollas infestadas. En papa de semilla, para virus, es de un M. persicae por planta (Vereijken, 1988). En hortalizas los UEI varían con la edad del cultivo y el cultivo (Theunissen, 1989; Schepers, 1989; Latorre, 1990). En Venezuela no se han efectuado estudios específicos sobre los UEI de áfidos. Los que se utilizan son basados en recomendaciones extranjeras, en la experiencia de los técnicos y en el sentido común de los agricultores.

Métodos de controlPocos organismos son capaces de reproducirse con la rapidez que lo hacen los áfidos, partenogeneticamente y en condiciones ideales, su complejidad en el ciclo de vida, la alternancia de hospederos y la recombinación genética con la reproducción sexual. Estas cualidades le permiten a los áfidos, evadir u obviar las medidas de control, tanto naturales como artificiales.

El uso continuo de productos químicos se ve afectado por la presencia de resistencia y la existencia de pocos aficidas específicos. Estos productos afectan indirectamente a los enemigos naturales, que causa una resurgencia de los problemas al poco tiempo. El uso continuo de estos productos se traduce en contaminación del medio ambiente y residuos en las cosechas. La existencia de diferentes biotipos, bien sea en estado natural o seleccionados artificialmente, complica el control biológico, bien sea con otros insectos, entomopatógenos o plantas resistentes al ataque de áfidos.

Lo expresado arriba, nos obliga a controlar los áfidos aplicando todas las medidas de control de forma combinada y armónica, para obtener resultados

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positivos, lo que se denomina manejo integrado. Muy pocas veces la aplicación de un solo método de control es satisfactorio por largo tiempo.

Las medidas de control mas utilizadas en el control de áfidos son:

Control químicoEl control químico es el método más utilizado para muchas de las plagas agrícolas, entre ellos los áfidos, particularmente cuando alcanzan el UEI. En los últimos años se ha observado la aparición de resistencia a muchos de los grupos tradicionales de compuestos químicos, particularmente cuando se usa uno o más productos de forma de acción similar continuamente. También estos productos son generalmente tóxicos para los enemigos naturales, lo cual causa resurgencia, también pueden afectar a los polinizadores. Estos efectos indeseables han incidido en la búsqueda de métodos alternos o combinación de ellos.

Las características deseables de un buen aficida son:

a) Toxicidad selectiva para los áfidos, para evitar afectar a los parásitos y depredadores, así como polinizadores.

b) Acción sistémica. Los áfidos se alimentan de la savia, por lo que los productos sistémicos son más efectivos. Además le confieren cierto grado de selectividad y alarga el período entre tratamientos.

c) Efecto residual. Debe poseer cierto grado de residualidad. Esto dependerá del uso que se le de al producto final, consumo fresco o procesado.

d) Acción rápida. Particularmente en el caso de controlar la dispersión de los virus, matar los vectores antes de que sean capaces de transmitirlos.

e) Baja fitotoxicidad. No afectar las plantas o modificar su fisiología.

La forma de aplicación también es importante para que el control químico sea efectivo. La forma de aplicación depende del modo de acción del producto y la formulación, la arquitectura y parte de la planta afectada. Scheper (1989) discute en forma general y por rubro el control químico, con ejemplos de umbrales de acción para las especies extractoras de savia y vectores.

El control químico es el método mas utilizado en Venezuela para el control de áfidos, particularmente para las especies extractoras de savia y productoras de melao. Existen muy pocas recomendaciones para el control de vectores. Referencias de control químico por rubros y cultivos se encuentran en Noticias Agrícolas y Boletines del Servicio Shell para el Agricultor y FUSAGRI.

Control biológicoA pesar de la creencia de la eficacia del control biológico de áfidos, el porcentaje de éxito es similar al obtenido con el resto de insectos plaga (Hughes, 1989).

El control biológico clásico ha sido el mas utilizado, particularmente con parasitoides de áfidos monófagos u oligófagos. Tiene la ventaja, que una vez establecido, el enemigo natural continúa su trabajo sin necesidad de intervenciones posteriores.

Las liberaciones masivas, para complementar la poca adaptación de los enemigos naturales en épocas críticas, no ha sido tan exitosa, salvo cuando existe un método sencillo y eficiente de cría del enemigo natural.

También se pueden utilizar prácticas agronómicas para preservar o aumentar los enemigos naturales nativos, como son el uso de aficidas selectivos y plantas que alberguen hospederos alternos o proporcionen alimento a los adultos en épocas críticas.

Algunos autores destacan la diferencia en el control biológico de áfidos en cultivos a campo abierto y cultivos protegidos (Hughes, 1989; Ramakers, 1989).

Organismos utilizados para el control biològico

Los controladores biológicos mas utilizados en el control de áfidos son:

Parasitoides. Es el grupo mas importante y específico, son endoparásitos y de los pocos organismos que se acercan en cuanto a rapidez reproductiva. Los más utilizados pertenecen al Orden Hymenoptera, Familia Aphidiidae, géneros Lysiphlebus, Aphidius, Diaretiella y Trioxys; Familia Aphelinidae del género Aphelinus.

Depredadores: Son importantes pero menos específicos que los anteriores, se alimentan de un gran

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número de áfidos durante su ciclo de vida. Los grupos mas utilizados pertenecen a los Ordenes: Coleoptera, Familia Coccinellidae; Díptera, Familia Syrphidae y Chamameyiidae; Neuroptera, Familia Chrysopidae y Hemíptera, Familia Anthocoridae y Reduviidae.

Entomopatógenos: Algunos hongos parasitan áfidos, particularmente en la época de mayor humedad, de lo cual depende su supervivencia. Comercialmente se ha utilizado Verticillium lecanii (Zimm.) Viegas entre los Deuteromicetos. Otros hongos encontrados en estado natural pertenecen a los Entomophtorales, como el género Erynia.

En Venezuela, el único ejemplo de control biológico clásico en áfidos ha sido el de la introducción en 1941 de Aphelinus mali (Haldeman) (Hymenoptera, Aphelinidae) para el control del áfido lanoso del manzano, Eriosoma lanigera (Hausmann), (Ballou, 1945).

En liberaciones inundativas se han utilizado especies del género Chrysoperla (Neuroptera, Chrysopidae), aunque no específicamente para áfidos (Ferrer & Trelles, 2001).

El hongo Verticillium lecanii (Zimm.) Viegas también se comercializa para el control de áfidos y otros insectos bajo el nombre de Vertisol.

Cermeli (1983) publica una lista preliminar de insectos afidófagos y Stary & Cermeli (1989) publican una lista de parasitoides de áfidos presentes en Venezuela.

Enemigos naturales de áfidos citados para Venezuela:ParasitoidesEn Venezuela se han citado cinco especies de parasitoides en cultivos agrícolas (Stary & Cermeli, 1989). Las especies con mayor número de hospederos son Lysiphlebus testaceipes (Cresson) de origen neártico y Aphidius colemani Viereck de origen neotropical. Ambos son oligófagos, su distribución se sobrepone en toda el área geográfica del país. Otras especies presentes son: Diaretiella rapae (McIntosh), oligófago en Cruciferas, Aphidius rosae Haliday y Trioxys brevicornis (Haliday) ambos aparentemente monófagos.

DepredadoresLos depredadores citados para Venezuela son: Coleoptera. Coccinelidae. Coleomegilla maculata (De Geer), Cycloneda sanguinea L.,Cycloneda antillensis Crotch, Hippodamia convergens (Guerin), Scymnus tardus Mulsant, Scymnus spp, Hyperaspis festiva, Pentilia castanea, Cleothera sp (Guagliumi, 1966; Cermeli, 1983; Camacaro de Parco, 1985; Ojeda & Dolande, 1989).

Diptera, Syrphidae. Ocyptamus gastrostactus (Wiedemann), Pseudodorus clavatus (F.), Allograpta exotica Wiedemann, Mesogramma basilaris Wiedemann, Mesogramma nitidiventris Curran, Toxomerus basilaris Wiedemann (Guagliumi, 1966; Cermeli, 1983; Camacaro de Parco, 1985; Ojeda & Dolande, 1989).

Hemíptera. Anthocoridae. Orius insidiosus (Say)

Reduviidae. Zelus spp (Rondon et al., 1981)

Planipennia (Neuroptera). Chrysopidae. Chrysoperla claveri Navas, Chrysoperla silvana Navas, Chrysoperla externa (Ferrer & Trelles, 2001).

Control etológicoOtra alternativa utilizada para el control de áfidos ha sido la modificación del comportamiento de los insectos (Gibson & Rice, 1989). En el caso de las formas aladas se pueden atraer o repeler de las plantas por medio de la luz de diferentes longitudes de onda. Se sabe que las aladas al madurar y despegar de la planta hospedera, son atraídas por la luz ultravioleta (UV) del cielo, luego de un tiempo, cuando las reservas energéticas se han agotado, dejan de volar y aterrizan, cambiando la atracción por los rayos infrarrojos (IR) emitidos por el suelo y el color amarillo o verde amarillento de las plantas.

Una forma de repeler las aladas es cubriendo la superficie del suelo con material que refleje los rayos UV: papel de aluminio, plástico aluminizado o transparente.

Para la atracción a un sitio determinado se utilizan superficies de color amarillo cubiertas con adherente, alrededor del cultivo, donde se pegan los alados. Con este método se evita la colonización del cultivo y la transmisión de virus.

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Para repeler los alados, una vez que aterrizan en la planta, se han efectuado pruebas con la feromona de alarma u otras sustancias naturales que los afectan y hace que emprendan vuelo nuevamente. Algunos insecticidas cumplen la misma función, al no permitir que los áfidos prueben la planta, por lo que no transmiten virus, además que se alejan de ellas.

Algunos aficidas, así como fungicidas y herbicidas modifican el comportamiento de los insectos, pero se conoce poco sobre quién y que efecto causan en dicho comportamiento, sobre ellos mismos o sobre las plantas.

En Venezuela se ha descartado el uso de láminas de aluminio por el costo que representa, aún en cultivos de alta rentabilidad. Los plásticos transparentes o aluminizados se usan en algunos cultivos hortícolas (tomate, pimentón) para otros fines, pero no se ha estudiado el efecto que tienen sobre la incidencia de áfidos.

Plantas hospederas resistentesEl uso de plantas resistentes es un factor importante en los programas de manejo integrado de plagas. La resistencia puede ser tanto a los áfidos como a los virus. La ventaja de la resistencia es la facilidad como se integra en un programa de manejo, su especificidad, su compatibilidad con el medio ambiente y su durabilidad.

La resistencia de las plantas a los áfidos puede ser debida a factores: morfológicos como tamaño, color, forma, pubescencia o dureza de las hojas o, bioquímica debido a los nutrientes y proporción de ellos o a sustancias secundarias que actúan como alomonas o kairomonas. Una revisión sobre el tema es presentado por Auclair (1989).

En Venezuela se han utilizado cultivares resistentes a virus transmitidos por áfidos en pimentón (Debrot, comunicación personal), en sorgo (Mena et al., 1980) y caña de azúcar.

Protección cruzadaSe ha utilizado principalmente para proteger las plantas de los virus. El método consiste en inocular las plantas, en viveros o semilleros, con razas suaves del virus que se quieren proteger. Esto las protege de

razas virulentas del mismo virus. En Venezuela se ha experimentado con el virus de la tristeza de los cítricos (CTV) (Ochoa et al., 1993).

AFIDOS DE IMPORTANCIA AGRICOLA EN VENEZUELA

Familia ADELGIDAEGrupo difícil de estudiar por su complicada biología, con ciclo de vida que dura dos años. Viven exclusivamente en Coniferas. Todas las formas son ovíparas. Antenas en ápteras con dos y en aladas con tres rinarios primarios. Alas anteriores con las venas cubitales emergiendo separadamente. No se han observado formas aladas en Venezuela. Una sola especie presente en Venezuela.

Pineus strobi (Hartig). Es el único representante de la familia en Venezuela, posiblemente introducido accidentalmente en plantas de pino. Forma colonias numerosas en ramas y tallos de diferentes especies de pino, al principio causando la muerte de las ramas y de los árboles si el ataque es severo. Localizado hasta el presente en la Estación Experimental de Bajo Seco, en las cercanías de El Junquito (Rosales & Cermeli, 1993).Plantas hospederas: Pinus canariensis, Pinus kesya y Pinus radiata.

Familia APHIDIDAE Se caracteriza por ser todas las formas partenogenéticas vivíparas. Antenas de 4-6 segmentos, con dos rinarios primarios tanto en alados como en ápteros. Cauda y sifunculos generalmente presentes, con diferentes grados de desarrollo. Alas anteriores con Rs, alas posteriores con una o dos venas oblicuas. Es la Familia más numerosa, comprende más del 97% de las especies presentes en Venezuela, al igual que los vectores de virus.

Subfamilia AphidinaeOjos compuestos en todas las formas. Antenas de 5-6 segmentos. Processus terminalis delgado y alargado, tan largo o mas largo que la base del último segmento antenal. Rinarios secundarios redondos, mayormente en aladas. Sifunculos alargados, tan o mas largos que su ancho basal. Cauda generalmente alargada, nunca en forma de perilla. Placa anal redondeada, nunca bilobulada. Es la Subfamilia más grande dentro de la

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Familia Aphididae.

Aphidini, AphidinaEn este grupo se encuentran especies polífagas y oligófagas. Tienen importancia tanto por el daño directo causado por la extracción de savia y deformaciones, como por ser vectores importantes de enfermedades virales. Las especies mas importantes pertenecen a los géneros Aphis y Toxoptera.

Género Aphis. En este género se encuentran tanto especies polífagas como oligófagas de gran importancia económica.

Aphis craccivora Koch.

Áfido negro del mataratón. Como su nombre lo indica es de color negro mate con una mancha brillante del mismo color en el dorso del abdomen en ápteras. Ataca a más de 26 especies de plantas, de las cuales más de la mitad son cultivadas. Forma colonias numerosas que extraen la savia y excretan un líquido azucarado o “melao” que cubre la superficie de las hojas y frutos. Puede afectar tanto a plantas herbáceas como perennes. Es vector de unas 30 enfermedades virales, particularmente en leguminosas y quenopodiaceas. En Venezuela, vector del virus del grabado del tabaco (TEV) (Herold, 1970, 1972) y del virus de la mancha anillada de la lechosa (Vegas et al., 1986).

Plantas hospederas: Amaranthus dubius Mart., Amaranthus spinosus L., Amaranthus viridis L., Arachis hypogea L., Asparagus sprengeri Thumb., Beta vulgaris L., Bouganvillea spectabilis Willd., Cajanus cajan (L.) Millsp., Canavalia ensiformis (L.) D.C., Capsicum frutescens var. grossum B., Citrus aurantium L., Citrus sp, Dioscorea floribunda, Eryngium foetidum L., Gliricidia sepium (Jacq.) St., Kalanchoe sp, Kallstroemia maxima, Lycopersicum esculentm Mill., Machaerium humboltianum Vog., Mangifera indica L., Nicotiana tabacum L., Phaseolus vulgaris L., Pithecolobium sp, Rosa sp, Spondias purpurea L., Vigna unguiculata (L.) Walp.

Aphis fabae Scopoli.

Áfido negro del hinojo. Especie importante en países de clima templado. Es de color negro mate, sin mancha brillante en el dorso del abdomen. La raza presente en Venezuela solo se ha encontrado en solanaceas ornamentales y malezas causando deformaciones en los cogollos. En los Andes afecta a plantas de la Familia Umbelliferae, como apio e hinojo. Es vector

de enfermedades causadas por virus. En Venezuela no se ha estudiado este aspecto.

Plantas hospederas: Cestrum nocturnum L., Foeniculum vulgare Mill., Pimpinela anisum L., Polianthes tuberosa L., Solanum nigrum L.

Aphis forbesi Weed.

Áfido negro de la fresa. Es específico de plantas de fresas cultivadas y silvestres. Es de color negro mate, más pequeño que las especies anteriores. Las colonias se localizan en hojas jóvenes y corona de la planta, cerca del suelo. La extracción de savia causa perdida de turgencia y amarillamiento de la planta. En caso de estrés hídrico puede causar la muerte de la planta. Se encuentra en zonas con altitud mayor de 1000 msnm.

Plantas hospederas: Fragaria chiloensis Duch., Fragaria sp.

Aphis gossypii Glover.

Áfido amarillo del algodonero. Es de color variable, desde amarillo claro a verde oscuro, con sifunculos negros y cauda mas clara que el cuerpo. Es una de las especies mas polífagas encontradas en Venezuela, con mas de 65 plantas hospederas. Causa daño al extraer la savia y con ello deformaciones en los cogollos y flores. Produce abundante líquido azucarado o melao que puede afectar la calidad de los frutos. En algodón el melao afecta la calidad de la fibra y puede causar desperfectos a las máquinas cosechadoras. Es vector de unas 50 enfermedades virales, particularmente en cucurbitaceas, malvaceas y solanaceas. En Venezuela es vector de la clorosis infecciosa del banano (Herold & Dao, 1961), del virus del mosaico del pepino (Herold, 1967), del virus de la mancha anillada de la lechosa (Herold, 1964; Vegas et al., 1986) y del virus enanizante del maíz (MDMV) (Garrido & Trujillo, 1988).

Plantas hospederas: Acalypha sp, Aloe vera L., Amphilophium paniculatum (L.) HBK, Annona muricata L., Arracacia xanthorriza Bauer, Beloperone guttata Brandegee, Bouganvillea spectabilis Willd., Bravaisia integerrima (Spreg.) Standl., Bryophyllum sp, Cajanus cajan (L.) Millsp., Canna generalis Bailey, Capsicum annuum L., Capsicum frutescens var. grossum B., Carica papaya L., Cassia alata Lam., Celosia argentea L., Chrysanthemum morifolium Ramat, Citrullus vulgaris Sch., Citrus aurantium L., Clitoria ternatea L., Commelina sp, Cucumis anguria

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L., Cucumis melo L., Cucumis sativus L., Cucurbita maxima Duch., Cyphomandra betacea (Cav.) Sendt., Eucaliptus sp, Eupatorium odoratum L., Fagopyrum esculentum Moen., Fragaria chiloensis Duch., Glycine max (L.) Merr., Gossypium hirsutum L., Gynura aurantiaca, Helianthus annuum L., Hibiscus rosasinensis L., Hibiscus syriacus L., Ixora sp, Kalanchoe sp, Langerstroemia indica L., Lochnera rosae (L.) Rchb., Eucophyllum frutescens (Berlan) Jonhston, Melothria sp, Mentha sp, Momordica carantia L., Nicotiana tabacum L., Pereskia sp, Phaseolus vulgaris L., Priva lappulacea (L.) Pers., Psidium guajaba L., Punica granatum L., Ruberia sp, Ruellia tuberosa L., Rumex sp, Schoenocaulon offiicinale (Schelcth. & Cham.), Sechium edule Sw., Sesamum indicum , Sida sp, Solanum hirtum Vahl., Solanum nigrum L., Solanum tuberosum L., Sorghum vulgare Pers., Spondias purpurea L., Triticum eastivum L., Vigna unguiculata (L.) Walp., Xanthosoma violaceum Scott.

Aphis illinoisensis Shimer.

Áfido negro de la vid. Es de color negro brillante con sifunculos largos y divergentes. Afecta a plantas cultivadas y silvestres del género Vitis y otras Vitaceas. Ataca los brotes tiernos en colonias numerosas, causando pérdida de turgencia. Adquiere cierta importancia en los climas cálidos y secos donde se cultiva la vid en Venezuela.

Plantas hospederas: Vitis tiliaefolia H. &B., Vitis vinifera L.

Aphis nerii Boyer de Fonscolombe.

Áfido amarillo de la berbería. Es un áfido de color amarillo intenso con antenas, patas, sifunculos y cauda de color negro. Afecta plantas productoras de látex como Asclepiadaceae, Apocynaceae, etc. formando colonias numerosas y conspicuas en inflorescencias y cogollos. No causa daños directos de consideración, pero su facilidad en dispersarse, puede transformarse en vector de virus no persistentes. En Venezuela, vector del virus de la Mancha anillada de la lechosa (Vegas et al., 1986).

Plantas hospederas: Asclepias curassavica L., Calotropis procera (AIT.) R. Br., Carica papaya L., Citrus aurantium L., Funastrum clausum (Jacq.) Schltr., Gomphocarpus fruticosum R. Br., Kalanchoe gastonis-bonnieri, Matclea urceolata, Nerium oleander L., Sarcostemma glaucum H.B.K.

Aphis spiraecola Patch. Áfido verde del naranjo. Es de color verde claro con sifunculos y cauda de color negro. Es otra de las especies polífagas de Venezuela. Se ha observado en más de 56 especies de plantas anuales y perennes. Mantiene altas poblaciones en sus hospederas con hábitos migratorios muy conspicuos en la época de salida de lluvias. Se captura abundantemente en trampas amarillas de agua. Extrae savia de las plantas y posee sustancias fitotóxicas en la saliva, causando severas deformaciones en plantas susceptibles, entre ellas los cítricos, el apio de españa y plantas ornamentales. Es un vector poco eficiente de enfermedades virales, pero esto lo compensa por el gran número de alados migrantes. Vector del mosaico de la papaya (Herold, 1964), mosaico del pepino y virus Y de la papa.

Plantas hospederas: Anacardium occidentale (L.), Annona muricata L., Apium graveolens L., Arracacia xanthorriza Bauer., Beloperone guttata Brandegee, Biden s pilosa L., Asparagus sprengeri Thumb., Cajanus cajan (L.) Millsp., Calliandra schultzei Harms., Citrus aurantium L., Citrus paradisi Macf. , Citrus reticulatus Blanco, Citrus spp, Cydonia oblonga Mill., Cyphomandra betacea (Cav.) Sendt., Dalechampia sp, Dahlia sp, Dioscorea floribunda, Eriobotrya japonica Lindl., Eryngium foetidum L., Eupatorium odoratum L., Ficus carica L., Helichrysum bracteatum Andr., Hibiscus esculentus L., Hyptis suaveolens (L.) Poin., Ixora sp, Jasminum sp, Lagerstroemia speciosa (Monch.) Pers., Lisianthus ruselliana, Lochnera rosea (L.) Richb., Loranthaceae, Malpighia glabra L., Mammea americana L., Mussaenda sp, Persea americana Mill., Petroselinum crispum Nym., Phyllanthus niruri L., Plumeria sp, Polyscias guilfoley (Bull.) Pers., Portulaca oleracea L., Prunus persicae L., Psidium caudatum Mc Vaugh, Pyrus communis L., Pyrus malus L., Randia sp, Salix chilensis Mol., Schaefflera sp, Spathodea campanulata Bauv., Spondias mombin L., Spondias purpurea L., Tabebuia chrysantha (Jacq.) Nichol., Triplaris caracasana Cham., Vernonia cinerea, Viburnum tidoides, Zinnia elegans Jacqs.

Género Toxoptera. En Venezuela representado por dos especies, una polífaga por excelencia, Toxoptera aurantii y la otra oligófaga, Toxoptera citricidas en Rutaceas. Esta última es el vector más importante del virus de la tristeza de los cítricos.

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Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe).

Áfido negro del naranjo. Se reconoce por tener el estigma de las alas de color negro, la vena media bifurcada una sola vez, cauda con menos de 20 setas. Ninfas de color marrón oscuro a negro. Ataca principalmente plantas leñosas o arbustivas, muchas de ellas cultivadas. En cacao causa daño a los botones florales. En Venezuela, vector del virus de la mancha anillada de la lechosa (Vegas et al., 1986).

Plantas hospederas: Achras sapota L., Anacardium excelsum (B. &B.) Sks., Annona muricata L., Asparagus sprengeri Thumb., Beloperone guttata Brandegge, Bouganvillea spectabilis Willd., Citrus aurantium L., Coccoloba uvifera (L.) Jacq., Coffea arabica L., Croton sp, Flacourtia indica (Burmf.), Merr., Ixora sp, Mammea americana L., Murraya paniculata (L.) Jacq., Piper nigrus L., Pittosporium sp, Podranea ricasoliana (Tanf.) Sprag., Psidium guajaba L., Rapanea sp, Spondias purpurea L., Sysygium malaccense, Theobroma cacao L.

Toxoptera citricida (Kirkaldy).

Áfido negro de los cítricos. Es la especie que ha causado las mayores perdidas a la citricultura nacional y mundial. Se diferencia de la especie anterior por poseer más de 20 setas en la cauda y el estigma de color marrón claro. Ninfas de color marrón claro. Por ser el vector mas eficiente del virus de la tristeza de los cítricos, a partir de su introducción en Venezuela, ha causado la muerte de mas de 6.000.000 de árboles injertados sobre naranjo agrio, unas 40000 ha, que fueron sustituidos por árboles injertados en patrones tolerantes. Actualmente se han encontrado razas de tristeza que pueden afectar a estos últimos. Vive casi exclusivamente en Rutaceas, entre ellas el género Citrus. La extracción de savia puede causar deformaciones en los cogollos.

Plantas hospederas: Citrus aurantifolia (Chritm.) Swingle, Citrus aurantium L., Citrus grandis (L.) Osbeck, Citrus limon (L.) Burm., Citrus paradisi Macf., Citrus reticulata Blanco, Murraya paniculata (L.) Pack., Severinia buxifolia (Poir.) Tenore, Swinglea glutinosa.

Rhopalosiphina. En Venezuela, los miembros de este grupo a excepción de Rhopalosiphum nympheae, viven sobre Gramíneas. Son de hábitos aéreos, salvo Rhopalosiphum rufiabdominalis que es de hábitos subterráneos. Todos se han reportado como vectores

de virus, particularmente en maíz, sorgo y caña de azúcar.

Hysteroneura setariae (Thomas).

Áfido carmelita de las gramíneas. Vive generalmente en las inflorescencias de las gramíneas silvestres, pastos y sorgo. Es de color rojo carmín a carmelita oscuro, sifunculos negros y cauda blanquecina. Los daños directos generalmente no son de importancia, pero se le conoce como vector de enfermedades virales, entre ellas el mosaico de la caña de azúcar y el mosaico del pepino.

Plantas hospederas: Cynodon dactylon (L.) Pers., Digitaria decumbens Stent., Echinochloa sp, Eleusina indica (L.) Gaertn., Leptochloa filiformis (Lam.) Beauv., Lycopersicum esculentum Mill., Melinis minutiflora Beauv., Panicum maximum Jacq., Pennisetum purpureum Schum., Sorghum vulgare Pers., Sporobolus indicus (L.) R. Br., Tridens sp, Triticum aestivum L.

Melanaphis sacchari (Zehntner).

Áfido verde de la caña de azúcar. Forma colonias poco numerosas en el envés de las hojas de sorgo y caña de azúcar, principalmente en los meses de noviembre y diciembre. Se reconoce por su color verde grisáceo, tener sifunculos cortos, iguales o más cortos que la cauda de color negro y una mancha irregular en el dorso del abdomen. Causa la muerte de las hojas bajeras y produce abundante melao con formación de fumagina. Esta reportado como vector de enfermedades virales en gramíneas.

Plantas hospederas: Saccharum officinarum L., Sorghum halapense (L.) Pers., Sorghum vulgare Pers.

Rhopalosiphum maidis (Fitch).

Áfido verde del maíz. Es un áfido de aspecto alargado de color verde botella con una mancha azulada entre los sifunculos negros, que son cortos y engrosados. Processus terminalis 1,5X el largo de la base. Es la especie más común en maíz y sorgo. En maíz forma colonias numerosas en la base de las hojas, mazorcas y la panoja. Produce gran cantidad de melao con formación de fumagina. Ataca con más intensidad a las siembras con riego en la época de verano. En sorgo, se localiza normalmente en las inflorescencias, mas frecuentemente en siembras tardías. Es un vector importante de enfermedades virales en gramíneas.

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En Venezuela, vector de varias razas del mosaico enanizante del maíz (MDMV) (Garrido & Trujillo, 1988; Sánchez et al., 1993c), el mosaico de la caña de azúcar (Garrido et al., 1998) y el virus de la mancha anillada de la lechosa (Vegas et al., 1986).

Plantas hospederas: Eichornia crassipes (Mart.) Salms., Nicotiana tabacum L., Oryza sativa L., Sorghum halapense (L.) Pers., Sorghum verticilliflorum (Steud.) Stats., Sorghum vulgare Pers., Zea mays L.

Rhopalosiphum padi (L.).

Áfido verde oliva del maíz. Es de color verde oliva oscuro con una tonalidad anaranjado-rojiza entre los sifunculos alargados. Es mas común en zonas altas, pero en ocasiones puede verse en las bajas. Afecta a gramíneas cultivadas y silvestres. En maíz forma colonias numerosas en los tallos, base de las mazorcas y panojas. Es vector de virus de gramíneas. Ha sido poco estudiado desde este punto de vista en Venezuela.

Plantas hospederas: Eichornia crassipes (Mart.) Salms., Sorghum vulgare Pers., Triticum aestivum L., Zea mays L.

Rhopalosiphum rufiabdominalis (Sasaki).

Áfido de las raíces de la papa. Es de color verde oscuro con mancha rojiza entre los sifunculos ligeramente engrosados. Antenas de 5 segmentos y setas largas en todo el cuerpo. Es de hábitos subterráneos y forma colonias numerosas en las raíces de gramíneas y papa. Causa daños en terrenos sueltos de buen drenaje. En Venezuela era particularmente importante en los alrededores del Lago de Valencia, donde se solía rotar papa con gramíneas. En arroz de secano puede producir amarillamiento en plantas jóvenes, semejante a la deficiencia de nitrógeno. En el país ha sido poco estudiado como vector de virus.

Plantas hospederas: Commelina sp, Eleusine indica (L.) Gaerth., Oryza sativa L., Paspalum fimbriatum HBK, Solanum tuberosum L.

Shizaphis graminum (Rondani)

Áfido verde del sorgo. Es una especie exclusiva de gramíneas. Era una especie poco común en Venezuela hasta el año de 1989 donde afectó seriamente a los cultivos de maíz y sorgo en todo el país. Forma colonias en las hojas. Tanto ninfas como adultos son de color verde claro. La extracción de savia puede causar

pérdida de la turgencia de las hojas. Actualmente se puede encontrar con frecuencia en siembras tardías de sorgo en los llanos centro occidentales. Es un eficiente vector de enfermedades virales en gramíneas, como el mosaico de la caña de azúcar y el MDMV. Ha sido poco estudiado en Venezuela como vector.

Plantas hospederas: Sorghum vulgare Pers., Sorghum verticilliflorum (Steud.) Stats., Triticum aestivum L.

Macrosiphini. Constituye el grupo mas importante en cuanto a diversidad de especies y plantas hospederas. Agrupa al 56% de las especies y 32% de los géneros presentes en Venezuela. Causan daños directos por extracción de savia, producción de fumagina y dentro del grupo se encuentran vectores de enfermedades virales de plantas.

Aulacorthum circumflexum (Buckton).

Áfido amarillo del helecho de tinajero. Este áfido llamativo de color amarillo con una mancha negra dorsal en forma de U en los ápteros, es una especie circunscrita a zonas altas. Afecta principalmente a plantas ornamentales en viveros y casa de habitación. Es conocido mundialmente como vector de unos 30 virus. En Venezuela no se ha estudiado este aspecto. Entre los virus transmitidos están virus del enrollado de la hoja de la papa (PLRV) y el Y de la papa (PVY).

Plantas hospederas: Adianthum sp, Anthurium andreanum Lid., Asparagus sprengeri Thumb., Cattleya labiata Lindl., Cycnoches chlorochilon Kl., Cyrtopodium punctatum (L.) Lind., Dieffenbachia sp, Schomburgkia undulata Lindl., Viola odorata L.

Aulacorthum solani (Kaltenbach).

Áfido verde de la papa. Como el nombre lo indica, afecta comúnmente a la papa en zonas altas. Sin embargo en las mismas condiciones climáticas, afecta a otras plantas cultivadas y ornamentales, en invernaderos o al aire libre. Es de color verde claro a verde amarillento, sifunculos cilíndricos, negros en el ápice. Los alados presentan el abdomen con bandas transversales negras. Se le conoce a nivel mundial como vector de más de 40 virus de plantas. Ha sido poco estudiado en este aspecto en Venezuela.

Plantas hospederas: Arracacia xanthorriza Bauer, Asparagus sprengeri Thumb. Foeniculum vulgare Mill. Pelargonium zonale (L.) Ait., Rubus furibundus

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HBK, Sechium edule Sw., Solanum tuberosum L., Verbena rigida Preng., Viola odorata L.

Brachycaudus helichrysi (Kaltenbach).

Áfido verde del botón de oro. Es de color verde a verde amarillento, mancha dorsal oscura en los alados. Es una plaga en botón de oro, crisantemos y otras compuestas ornamentales en zonas altas. Forma colonias numerosas en los tallos e inflorescencias con abundante formación de fumagina. Es vector de virus de plantas, entre ellos el CMV, PVY el mosaico de la cineraria y la dalia. No probado en Venezuela.

Plantas hospederas: Baccharis sp, Bidens pilosa L., Chrysanthemum maximum Ram., Chrysanthemum morifolium Ramat, Chrysanthemum sp, Helychrisum bracteatum Andr., Lappula sp, Pyrus communis L.

Brevicoryne brassicae (L.)

Áfido lanoso del repollo. Áfido de color verde con sifunculos cortos y engrosados, cauda triangular. Se alimenta exclusivamente en plantas de la Familia Cruciferae. Forma colonias numerosas, que se cubren con polvillo lanoso, en el follaje e inflorescencias de plantas cultivadas y silvestres en zonas altas. Cuando es abundante, puede causar deformaciones y necrosis de las hojas. Es vector de virus de las cruciferas, entre ellos, el mosaico de la coliflor y del rábano. Poco estudiado en este aspecto en Venezuela.

Plantas hospederas: Brassica oleracea var. capitata L., Brassica oleracea var. gemminifera L.

Capitophorus eleaeagni (Del Guercio).

Áfido verde de la alcachofa. Es de color verde claro a amarillento con mancha en forma de cuadro en el dorso del abdomen en los alados, con setas capitadas en el cuerpo, sifunculos largos, cilíndricos y cauda triangular. Forma colonias en el envés de las hojas. Se encuentra en zonas altas, donde se cultiva la alcachofa.

Plantas hospederas: Cynara scolymus L.

Cavariella aegopodii (Scopoli).

Áfido verde del perejil. Es de color verde a amarillento, sifunculos oscuros engrosados en la parte media apical, cauda en forma de dedo y protuberancia supra caudal. Aladas con mancha dorsal compuesta por esclerites en bandas transversales. Se encuentra

sobre Umbelliferas cultivadas y ocasionalmente sobre sauce, en zonas altas. Es vector de enfermedades virales de plantas, particularmente en Umbelliferas. No estudiado en Venezuela.

Plantas hospederas: Anethum graveolens L., Daucus carota L., Foeniculum vulgare Mill., Petroselinum crispum Nym., Pimpinella anisum L., Pyrus communis L., Salix chilensis Mol.

Chaetosiphon fragaefolii (Cockerell).

Áfido verde de la fresa. Difícil de diferenciar de las especies afines C.thomasi y C. minor. Son de tamaño pequeño, de color verde claro a amarillento. Forman colonias en el envés de las hojas, cerca de las nervadudars principales. Se reconocen por la presencia de setas capitadas en todo el cuerpo, tubérculos frontales convergentes bien desarrollados, sifunculos largos y cilíndricos. Colonizan fresas cultivadas y silvestres, así como rosas, en zonas altas.

Plantas hospederas: Fragaria chiloensis Duch., Fragaria sp, Rosa spp.

Dysaphis apiifolia (Theobald).

Áfido del apio. Forma colonias en la base de las hojas y corona de las plantas de apio, menos frecuente en el follaje, en zonas altas. Se reconoce por sus sifunculos cortos y cauda pentagonal. Es específico de Umbelliferas.

Plantas hospederas: Arracacia xanthorriza Bauer.

Idiopterus nephrelepidis Davis.

Áfido negro del helecho de tinajero. Es de tamaño pequeño, de color negro con pelos capitados de color blanquecino en el dorso, al igual que la cauda y parte basal de los sifunculos. Las venas de las alas presentan un halo ancho de color oscuro. Forman colonias grandes en las hojas tiernas y pecíolos en helechos bajo techo, ocasionalmente colectados en Gloxinia.

Plantas hospederas: Adianthum sp, Gloxinia speciosa Lodd., Polypodium sp.

Lipaphis erysimi (Davis).

Áfido del repollo. Puede confundirse con el áfido lanoso del repollo (B. brassicae). Se diferencia por presentar sifunculos cilíndricos y cauda en forma de dedo, sin bandas oscuras en el dorso del abdomen.

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Forma colonias numerosas en hojas e inflorescencias, se cubre con un polvillo ceroso de color blanco. Causa necrosis en las hojas afectadas y la planta se cubre con abundante fumagina. Se encuentra en todas las zonas donde se siembra repollo. En otros países es citado como vector de enfermedades virales.

Plantas hospederas: Brassica caulorapa Paq., Brassica juncea Coss., Brassica nigra (L.) Koch, Brassica oleracea var. capitata L., Brassica oleracea var botrytis L., Cardamine sp, Matthiola incana (L.) R. Br., Raphanus sativus L.

Macrosiphoniella samborni (Gillette).

Áfido marrón del crisantemo. Es de cuerpo redondeado, color rojizo a caoba oscuro. Cabeza, antenas, sifunculos y cauda negros. Los sifunculos son más cortos que la cauda. Ultimo segmento rostral alargado y puntiagudo, en forma de estilete. Viven en colonias en el envés de las hojas y cogollos, extraen savia causando pérdida de turgencia y abundante fumagina. En otros países mencionado como vector de virus del crisantemo.

Plantas hospederas: Chrysanthemum cinerariaefolium Vis., Chrysanthemum morifolium Ramat, Chrysanthemum spp.

Género Macrosiphum Es un género grande reprentado por solo dos especies en Venezuela. Son de tamaño mediano, tubérculos frontales divergentes, sifunculos cilíndrico largos con reticulación apical, sin esclerotización evidente en el abdomen.

Macrosiphum euphorbiae (Thomas).

Áfido verde grande del tomate. Es de tamaño relativamente grande, de forma alargada, de color verde claro a verde manzana, forma colonias numerosas en las partes tiernas de la planta. Se deja caer al suelo al ser molestado o al tocar la planta. Es común en zonas altas, aun cuando se puede observar en zonas cálidas en los meses de noviembre a febrero. Es de hábitos polífagos, afectando a plantas pertenecientes a las familias Solanacaea, Leguminosae, Rosaceae y Malvaceae. En Venezuela afecta a plantas cultivadas y ornamentales. Es conocido mundialmente como vector de más de 45 virus. Poco estudiado en Venezuela.

Plantas hospederas: Datura stramonium L., Gladiolus hortolanus Bailey, Glycine max (L.) Merr., Lycopersicum esculentum Mill., Malva sp, Pisum

sativum L., Pyrus communis L., Rosa spp, Solanum tuberosum L., Sonchus sp.

Macrosiphum rosae (L.).

Áfido de la rosa. Es de color variable, desde el verde claro a verde oliva oscuro y una forma rosada a rojizo. Antenas y sifunculos alargados de color negro, cauda de color más claro que el cuerpo. Presencia de esclerites de color negro alrededor de la base de los sifunculos. Afecta a plantas de la Familia Rosaceae, en especial las rosas cultivadas. Las colonias, que pueden ser numerosas, afectan a los botones y brotes tiernos, causando deformaciones y presencia de melao, que reduce su valor comercial. Es considerado un vector importante de enfermedades virales a nivel mundial.

Plantas hospederas: Pyrus communis L., Pyrus malus L., Rosa spp, Rubus nubigenus HBK, Rubus spp.

Metopolophium dirhodum (Walker).

Áfido de las gramíneas. Es de color verde amarillento a verde botella con una franja dorsal longitudinal de color más oscuro. Se ha encontrado exclusivamente en gramíneas. Es de reciente introducción en Venezuela y su distribución abarca las zonas altas a más de 1.000 msnm. Forma colonias pequeñas cerca de la nervadura principal de las hojas. Es una plaga potencial de los cereales en los Andes venezolanos. Es vector de enfermedades virales a nivel mundial. No estudiado en Venezuela.

Plantas hospederas: Avena sativa L., Bromus unioloides HBK, Bromus sp, Triticum aestivum L.

Género Myzus. Este género está representado por cuatro especies en Venezuela, dos de las cuales son polífagas por excelencia, M. ornatus y M. persicae. Se reconocen por tener tubérculos frontales bien desarrollados y convergentes, sifunculos cilíndricos o ligeramente engrosados, sin reticulación apical.

Myzus ornatus Laing.

Es un áfido relativamente pequeño de color verde grisáceo y forma de diamante, sifunculos convergentes, escleritos intersegmentales oscuros y cauda triangular. Es una especie altamente polífaga que habita las zonas altas del país. Afecta tanto a plantas cultivadas, ornamentales y silvestres. Forma colonias poco numerosas en el envés de las hojas, particularmente en cultivos protegidos. Se considera como vector de

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virus, no estudiado en Venezuela. Aparentemente no causa daños económicos salvo en invernaderos.

Plantas hospederas: Alchornea sp, Asparagus sprengeri Thumb., Beta vulgaris var. cycla L., Castilleja sp, Chrysanthemum morifolium Ramat, Chrysanthemumm sp, Cidiaeum sp, Coleus blumei Benth., Conyza sp, Dieffenbachia sp, Fragaria chiloensis Duch., Fragaria sp, Helianthus sp, Lachemilla sp, Lantana sp, Lapsana communis L., Plantago major L., Podranea ricasoliana (Tanf.) Sprag., Pyrus communis L., Ranunculus sp, Rumex sp, Salvia splendens Vell., Sida sp, Solanum tuberosum L., Trifolium repens L., Verbena rigida Preng., Viola odorata L., Viola tricolor L.

Myzus persicae (Sulzer).

Áfido verde del ajonjolí. Es de color verde claro o rosado. Es una de las especies más polífagas (51 especies de plantas) y con mayor distribución en Venezuela. Es plaga importante en diversos cultivos: papa, tomate, pimentón, berenjena, tabaco (Solanaceae), repollo, coliflor y brócoli (Cruciferae), melón y pepino (Cucurbitaceae), ajonjolí (Pedaliaceae), zanahoria (Umbelliferae), alcachofa, girasol (Compositae), entre otras. Causa deformaciones en las hojas, amarillamiento y marchitez cuando las colonias son numerosas. Produce gran cantidad de melao, con formación de fumagina, que causa perdidas en frutos de consumo fresco o exportación. Es vector reconocido de más de 100 virus de plantas, particularmente de virus no persistentes. Es considerado por muchos como la plaga más importante a nivel mundial. En Venezuela citado como vector del virus de la mancha anillada de la lechosa (Herold, 1964; Vegas et al., 1986), virus del grabado del tabaco (Debrot, 1974); mosaico de la soya (Debrot & Rojas, 1967); virus del mosaico del pepino (Debrot et al. (1974; 1980); virus del enrollamiento de la hoja de la papa (Debrot, 1975); virus Y de la papa (Debrot, 1975); dasheen mosaic (Debrot & Ordosgoitti, 1974); del virus del moteado plumoso de la batata (FMV) (Olivero & Trujillo, 1989) y del mosaico enanizante del maíz (MDMV) (Sánchez et al., 1993c).

Plantas hospederas: Amaranthus spinosus L., Amaranthus viridis L., Anthurium andreanum Lind., Antirrhinum majus L., Apium graveolens L., Baccharis sp, Beta vulgaris L., Brassica caulorapa Pasq., Brassica nigra L., Brassica napus L., Brassica oleracea var. capitata L., Brassica oleracea var. botrytis

L., Buddleia davidii Franch., Capsicum annuum L., Capsicum futescens var. grossum B., Capsicum sp, Carica papaya L., Carthamus tinctorius L., Cestrum nocturnum L., Cucumis anguria L., Cucumis melo L., Cynara scolimus L., Cyphomandra betacea (Cav.) Sandt., Daucus carota L., Dianthus caryophyllus L., Eclipta alba (L.) Hassk., Fragaria chiloensis Duch., Gladiolus hortulanus Bailey, Helianthus sp, Hibiscus syriacus L., Lycopersicum esculentum Mill., Iris sp, Malva sp, Nasturtium officinale R. Br., Nicotiana tabacum L., Polianthes tuberosa L., Portulaca oleracea L., Psidium gajaba L., Pyrus malus L., Raphanus sativus L., Raphanus sp, Sesamum indicum L:, Solanum melongena L., Solanum nigrum L., Solanum tuberosum L., Spondias purpurea L., Stellaria sp, Tetragonia expansa Murr., Viola tricolor L., Zanthedeschia aethiopica Spreng., Zinnia elegans Jacq.

Nasonovia ribisnigris (Mosley).

Áfido de la lechuga. Es de color verde amarillento con bandas transversales oscuras en el dorso del abdomen. Vive en las bases de las hojas e inflorescencias. Es de reciente introducción en el país, desconociéndose su importancia económica, sin embargo se consigue frecuentemente en lechugas en los estantes de los supermercados en la zona central del país. La procedencia de estas lechugas es de los Andes venezolanos. Debe considerarse como una plaga potencial por los momentos.

Planta hospedera: Lactuca sativa L.

Neotiptera formosana (Takahashi).

Áfido del ajo. Es de color negro rojizo a negro, brillante, con sifunculos engrosados y tubérculos frontales desarrollados y convergentes. Los alados presentan halos oscuros alrededor de las venas. Es de reciente introducción al país, causando daños en diferentes cultivos del género Allium, particularmente ajo y cebollín. Forma colonias numerosas en las hojas tiernas, pudiendo en algunos casos causar la muerte de la planta. Se encuentra en localidades a más de 600 msnm.

Plantas hospederas: Allium sativum L., Allium schoenoprassum L.

Pentalonia nigronervosa Coquerel.

Áfido del cambur. Es de color marrón rojizo a negro, sifunculos engrosados con reborede marcado y cauda

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en forma de botella. En los alados las venas están acompañadas de un halo de color oscuro, el estigma se une a la vena media. Se encuentra en la base de las hojas y a veces en los cogollos, formando colonias de diferentes tamaños. No se considera plaga directa, pero es vector importante de virus de Musáceas. En Venezuela vector del virus de la mancha anillada de la lechosa (Vegas et al., 1986).

Plantas hospederas: Alpinia purpurata (Veillard) K. Schum., Caladium sp, Costus sp, Dieffenbachia maculata (Lod.) G. Don., Hedychium coronarium KG., Musa paradisiaca L., Musa sapientum L.

Rhodobium porosum (Sanderson).

Áfido verde de la rosa. Es de color verde claro a amarillento que vive en los cogollos y botones florales de las rosas, en algunos casos causando deformaciones. Ocasionalmente se puede encontrar en fresas. Es vector de algunos virus de la fresa. No es considerado importante económicamente salvo en materiales de propagación de alto valor comercial.

Plantas hospederas: Fragaria sp, Rosa spp.

Rhopalosiphoninus latysiphon (Davidson).

Áfido de los grelos Se reconoce fácilmente por sus sifunculos negros, largos, ensanchados en su parte media distal en forma de vejiga. Forma colonias numerosas en los grelos de papa almacenada y bulbos de otras plantas. Ocasionalmente se encuentra en el campo en las raíces de papa y ornamentales como las violetas. Es mencionado como vector de enfermedades virales.

Plantas hospederas: Solanum tuberosum L., Viola odorata L.

Género Sitobium. Considerados por algunos autores como un subgénero de Macrosiphum se diferencia por presentar tubérculos frontales menos desarrollados, esclerotización en el dorso del abdomen con setas cortas. Representado en Venezuela por cuatro especies, dos de importancia económica.

Sitobion avenae (F.).

Áfido de la avena. De color verde a verde grisáceo, con mancha oscura en el dorso del abdomen en ápteros, sifunculos cilíndricos negros, cauda alargada clara. Se encuentra en zonas altas sobre gramíneas silvestres y cultivadas como trigo, cebada y avena.

Forma colonias pequeñas en el envés de las hojas y en las espigas. No se considera plaga de importancia en el país. Es mencionado como vector de enfermedades virales en gramíneas y otras familias.

Plantas hospederas: Avena sativa L., Dactylis glomerata L., Setaria sp, Triticum aestivum L.

Sitobion luteum (Buckton).

Áfido amarillo de las orquídeas. De color amarillento, sifunculos negros, mancha oscura en el dorso del abdomen en los ápteros. Forma colonias en botones florales, ocasionando deformaciones de los mismos. No se considera plaga de importancia salvo en materiales de propagación y/o de alto valor comercial.

Plantas hospederas: Brassavola nodosa (L.) Lindl., Cattleya spp, Caulanthron bilamellatum (Rcbh.) Sch.

Género Uroleucon. Está compuesto por especies muy semejantes entre si, muchas veces difíciles de diferenciar. Son de color marrón rojizo oscuro a negro, tubérculos frontales bien desarrollados, divergentes. Antenas más largas que el cuerpo. Sifunculos subcilíndricos negros, reticulados en el tercio distal. Cauda alargada, más clara que el cuerpo, negra en el subgénero Uromelan.

Uroleucon ambrosiae (Thomas).

Áfido del tarillo. Es un áfido relativamente grande color marrón rojizo a marrón oscuro brillante, con sifunculos negros, 1,5x el largo de la cauda puntiaguda, que es blanquecina. Forma colonias numerosas en el envés de las hojas. Tiene preferencia por las Compuestas y es común en alcachofa, crisantemos y lechuga. No tiene hasta ahora mayor importancia económica, aún cuando se menciona como vector de enfermedades virales en otros países. Algunos autores lo consideran como un complejo de especies.

Plantas hospederas: Bidens pilosa L., Blumea viscosa, Chrysanthemum maximum Ram., Chrysanthemum sp, Cynara scolymus L., Helianthus annuus L., Lactuca sativa L., Montanoa cuadrangularis Schlz. Bip., Parthenium hysterophorus L., Sonchus oleraceus L.

Subfamilia ChaitophorinaeSe caracteriza por tener setas largas, robustas y puntiagudas en el cuerpo y antenas de ápteras y aladas. Antenas de 5 segmentos, rinarios secundarios redondos. Venación normal. Ojos compuestos

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presentes en ápteras y aladas. Sifunculos truncados, sin setas. Cauda redondeada o en forma de perilla. Placa anal ligeramente indentada. Una sola especie presente en Venezuela.

Sipha flava (Forbes).

Áfido amarillo de la caña de azúcar. Áfido pequeño, de aspecto achatado, de color amarillo, con numerosas setas fuertes emergiendo de escleroitos, sifunculos en forma de cono truncado, cauda en forma de perilla. Antenas de 5 segmentos. Viven en colonias en el envés de las hojas. En caña de azúcar, afecta las hojas bajeras, con proliferaciòn de abundante fumagina, pudiendo causar la muerte de las mismas. En plantas jóvenes de sorgo, las colonias se localizan en el ápice de las hojas, causando enrojecimiento y marchitez de las mismas. Se encuentra ampliamente distribuido, desde las zonas cálidas de los Llanos a los páramos andinos. Afecta exclusivamente gramíneas. Causando daños directos, severos en altas poblaciones. Es citado como vector de enfermedades virales en gramíneas.

Plantas hospederas: Oryza sativa L., Paspalum fasciculatum Willd., Pennisetum clandestinum Hochst, Saccharum officinarum L., Sorghum vulgare Pers.

Subfamilia HormaphidinaeSe caracteriza por tener antenas de 5 segmentos en aladas, 4-5 en ápteras, processus terminalis mas corto que la base del último segmento antenal. Procesos frontales en forma de daga en ápteras, reducidos o ausentes en aladas. Ojos en ápteras reducidos a triomatidios. Cabeza y pronoto fusionados, al igual que fémur y trocanter. Sifunculos en forma de anillo, esclerotizados. Cauda en forma de perilla, placa anal bilobulada. Glándulas cerosas abundantes en ápteras.

Cerataphis lataniae (Boisduval).

Áfido negro del cocotero. Los ápteros son aleirodiformes, de color negro mate con borde ceroso blanco. Antenas y patas cortas, ojos reducidos a triomatidios. sifunculos reducidos a anillos, cauda semilunar. Alados de color negro, alas con venación reducida, antenas de 5 segmentos con sensorios anulares. Afecta plantas de la Familia Palmae. En cocotero forma colonias numerosas en las hojas tiernas, con abundancia de fumagina, algunas variedades son altamente susceptibles, causándole en ocasiones la muerte.

Plantas hospederas: Cocos nucifera L.

Cerataphis orchidearum (Westwood). Áfido negro de las orquídeas. Ápteros y alados muy parecidos al anterior, pero están circunscritos a orquídeas. Se diferencia de C. lataniae por la ausencia en ápteras de setas en forma de daga en la base de los procesos frontales. Forma colonias en el envés de las hojas, cuando adquiere altas poblaciones puede llegar a secarlas.

Plantas hospederas: Cattleya labiata Lindl., Cattleya spp, Epidendrum sp, Eupritchardia pacifica (S.&W.) Kuntse, Oncidium sp.

Subfamilia LachninaeCuerpo y apéndices cubiertos por setas largas y finas. Antenas de 6 segmentos, rinarios secundarios ovales o circulares, processus terminalis más corto que la base del VI. Sifunculos en forma de cono, con abundantes setas. Cauda semicircular. Placa anal entera.

Eulachnus rileyi (Williams).

Áfido del pino caribe. Áfido de aspecto alargado de color grisáceo, con patas largas que le permiten caminar rápidamente sobre las hojas. Forma colonias numerosas en hojas y ramas, causando la marchitez de las mismas. Es de reciente introducción a Venezuela y desde el centro del país se dispersó a la zona oriental donde están ubicadas las plantaciones de pinos. Se desconoce al presente su importancia económica en este cultivo y debe considerarse como una plaga potencial (Rosales & Cermeli, 1995).

Plantas hospederas: Pinus caribea var. hondurensis Barrett & Golfari , Pinus radiata.

Subfamilia PemphiginaeSe caracteriza por presentar antenas cortas, de 5-6 segmentos, processus terminalis corto, menos de 0,5 el largo de la base del VI, rinarios secundarios anulares o transversos. Aladas con ojos compuestos, ápteras con triomatidios. Cabeza y protorax fusionados. Sifunculos en forma de anillos o ausentes. Cauda redondeada. Placa anal entera. Presencia de glándulas cerosas.

Eriosoma lanigera (Hausmann).

Áfido lanoso del manzano. Es un áfido de color negro azulado, sifunculos reducidos a anillos, que forma

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colonias numerosas cubiertas de filamentos cerosos en ramas y troncos. Afecta a plantas cultivadas pertenecientes a la Familia Rosaceae, particularmente el manzano. No se ha determinado su importancia económica en el país. En países de clima templado causa deformaciones en los tallos y se le asocia con la presencia de enfermedades bacterianas y fungosas. Es mantenido bajo control por la presencia de un paràsitoide especìfico, Aphelinus mali (Haldeman), introducido en 1941 por el Dr. C.H. Ballou, constituyéndose en la primera cita de control biológico clásico en Venezuela.

Familia PHYLLOXERIDAETodas las formas ovíparas. Antenas cortas, de tres segmentos y un solo rinario primario en ápteras, dos rinarios primarios en aladas. Ápteras con triomatidia. Cauda y sifunculos ausentes. Patas cortas, fémur y trocanter fusionados. En Venezuela no se han observado formas aladas. Una sola especie presente en Venezuela.

Daktulosphaire vitifoliae (Fitch).

Filoxera de la vid. Es un áfido pequeño de color amarillo, con antena cortas de 3 segmentos, sin orificio anal y ausencia de sifunculos. Es partenogenético y se reproduce por medio de huevos. Causa agallas en el envés de las hojas de la vid y plantas silvestres del género Vitis, causando deformaciones en hojas jóvenes. En Venezuela se ha observado en raras ocasiones sobre plantas cultivadas, sin embargo es muy frecuente en plantas de bejuco de agua a alturas mayores de 800 msnm.

Plantas hospederas: Vitis tiliaefoliae H.& B., Vitis vinifera L.

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