Acción de los Núcleos Septales sobre la

ingestión de líquidos y el condicionamiento

motor instrumental en gatos

DRA. HILDA SANCHO UGALDE *

RESUMEN

Se trató de examinar el papel que ejer­cen los núcleos septales sobre la ingestiónde los líquidos y el aprendizaje motor ins­tI-umental en el gato. Los resuItadoa en cuan·to a ingestión de líquido, señalan discre­pancias con los repol'tes de trabajo previosrealizados en l'atas, lo que se intenneta comouna organización neuronal específica. Seencuentra una influencia dual del septum(facilitatoria e inhibitoria) sobre los pl'oce­sos del aprendizaje motor instrumental.

Introducción

En base a los siguientes hechos:

l. Que la ingestión de agua y sal, en ratas,perros y cabras depende de mecanismoscentrales (2-22-33).

2. Que esos mecanismos hipotalámicos, apa­rentemente son modificados por la ac­ción de estructuras límbicas, entre ellaslos núcleos del septum (11-13-16-22) ylos núcleos del complejo amigdalino(LO).

3. Que se ha descrito que el septum ejerceuna influencia sobre los procesos de mo­tivación y de aprendizaje en las ratas.1-6-12-17-18-34) .

Se postula que el septum ejerce una in­fluencia inhibidora sobre:

" Depto. de Fisiología.Facultad de Medicina.Universidad de Costa Rica.

a) los procesos de ingestión de los líquidosy por lo tanto, la slesiones electrolíticaspracticadas a nivel de los núcleos sep­tales, incrementan la motivación del ani­mal, lo que lo lleva a ingerir mayores,-olúmenes de líquidos y

b) los procesos de respuestas condicionadamotora, por lo tanto, la lesión electrolí­tica incrementaría el número de apreto­nes de palanca.

Método

Se utilizaron gatos (Ss), de ambos sexos,cuyos pesos oscilaron entre 1650 y 2500 g,que fueron entrenados en una cámara tipoSkinner y una jaula. La cámara de 46.0 cmde largo, 46 cm de ancho y 46 cm de altura,está discretamente sonoamortiguada e ilumi­nada por un foco de 3 watts. En uno desus lados tiene un tablero de "inteligencia",(Lehigh Valley Electronic), que contiene:

1. Un operador, consistente en una palan­ca, colocado al lado derecho y que alser presionado por el animal, este obtie­ne un refuerzo alimenticio, además midela respuesta condicionada instrumental(RCM).

2. Un estímulo discriminativo, consistenteen una luz de 3 watts, colocada a 4 cmencima de la palanca. El animal recibela leche como recompensa si presiona lapalanca cuando la luz está encendida, yno cuando está apagada.

3. Un administrador de recompensa o be­bedero, consistente en una escudilla queadministra 0.5 mi de leche, cada vez

Act. Méd. Costo - Vol. 21 - NQ 1, 1978 - 77-84 77

(lue el animal presiona la palanca cuan­do la luz discriminativa está encendida.Además, se tiene adjunto un tablerocon instrumentos de control como:Un reloj que marca el tiempo duranteel cual se mantiene encendida la luiJiscriminativa y contadores, digitales au­tomáticos, del número de apretones depalanca ejecutados: 1.- Cuando la luzestá encendida (aciertos) y 2.- cuandola luz esti apagada (errores).

Los sonidos extraños y los ruidos deltablero de control, se enmascaran medianteun ruido blanco. La cámara completa tipoSkinner, se encuentra colocada en un cuartosonoamortiguado, que disminuye considera­blemente los ruidos extraños que puedendisturbar al animal y que está iluminado te­nuemente.

La medición de la ingestión de agua, serealizó en una jaula de madera de 65.5 cmx 47 cm x 47 cm, con el piso de rejillas yuna de sus paredes de vidrio. Cerca de lapared izquierda, se colocaron siempre dosrecipientes con una separación entre ellos de50 cm cuya posición siempre fue la misma.Uno contenía 100 mI de agua y otro 100mI de solución salina 0.9%. Esta jaula, semantuvo en una posición tal, que la tempe­ratura ambiente fuera casi siempre, la mis­ma.

Procedimiento de condicionamiento

Se llevó a cabo de la siguiente forma:Los Ss permanecieron en ayunas durante 23horas. La sesión se iniciaba en la cámara deSkinner, en dond2 se anotaba el número deaciertos que realizaba el animal, duranteperíodos de un minuto, en sesiones que du­raban 12 minutos. Al cabo de ese tiempoel Ss se trasladaba a la jaula en donde dis­ponía de agua y solución salina al 0.9%durante 30 minutos, al cabo de los cuales semedía la cantidad de líquidos ingeridos yluego se trasladaba a su jaula de estar,donde se le proporcionaba una ración decarne, a razón de 30 g por kilo de peso cor­poral. Este procedimiento se repetía duran­te tres días seguidos y posteriormente seiniciaba el procedimiento de supresión dela respuesta condicionada motora, de lasiguiente forma: en la cámara de Skinnercada período de un minuto con luz encen­dida era seguido por 20 segundos durantelos cuales la luz descriminativa estaba apa-

gada durante ese período el Ss no debía deapretar la palanca, si lo realizaba, no obte­nía leche. El resto del entrenamiento con­tinuaba igual.

Al completar 6 sesiones (tres de luzmás de tres de luz y no luz) se practicabanlas lesiones electrolíticas o las falsas lesio­nes 24 horas después se reanudaba el con­dicionamiento, continuándose durante 20sesiones. Las lesiones, que se llevaron acabo después de la sexta sesión de condicio­namiento instrumental, fueron bilaterales yse realizaron mediante electrodos monopo­lares de acero inoxidable, aislados en todasu longitud, excepto 1 mm de su punta, lacual tiene 0.3 mm de diámetro que se in­trodujeron al cerebro con ayuda de un apa­rato estereotáxico.

Para pasar la corriente directa (6 mAmp. durante 90 segundos) a través de esteelectrodo, una varilla metálica de 10 cmera introducida en el recto y utilizada comoelectrodo indiferente.

Los gastos eran anestesiados con nem­hutal (30-40 mg/kg de peso) aplicado porvía intraperitoneal. Las coordenadas utili­zadas (15) fueron para el núcleo septal,región anterior: A = 14.5; 1. = 1,0; H =-1- 3.0 Ypara la región posterior: A = 15.0;L = 1.0; H = -1- 3.2.

Los animales fueron asignados al azar,a cualquiera de los siguientes grupos:

1. Un grupo experimental, formado por 5sujetos, a los que se les practicó lesióndel septum en su parte anterior (Sa).

2. Un grupo experimental, formado por 5sujetos, a los que se les practicó lesióndel septum en su parte posterior (Sc).

3. Un grupo control, a los cuales se lespracticó el procedimiento quirúrgico has­ta la trepanación sin introducción de loselectrodos (falsa lesión),

Todas las lesiones fueron bilaterales.

Técuica histológ'ica

Al finalizar las experiencias los sujetosse sacrificaron, mediante una sobredosis denembutal, se perfundía intraventricularmen­te el cerebro, primero con solución salinaisotónica, luego con solución de formol al10%. Posteriormente se les extraía el cereo

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bro, el cual se mantenía en formol al 10%durante un tiempo mínimo de 2 semanas,al cabo de las cuales, se realizaron corteshistológicos seriados por congelación, de40-50 micras de grosor. A algunos cortesse les realizó tinción de Nissl, para análisishistológico más detallado.

Análisis estadístico

TABLA 1

REPRESENTA EL PROMEDIO DEACIERTOS Y ERRORES DE LOSDIFERENTES GRUPOS ANTES

DE LA LESION

ACIERTOS

X DS

Se utilizó un análisis de varianza paramedidas repetidas, (8) y una prueba de"r' de Student, (19).

CONTROL

Sa

Sc

8.38

10.10

8.21

2.09

3.083.86

I:csl1ltados

ERRORES

X DS

l. El examen histológico del material detodos los animales experimentales sepresenta en la figura A.

2. No se notaron cambios conductuales.

CONTROL

Sa

Sc

18.57

23.71

19.50

7.93

4.78

3.86

3. Ingestión de líquidos: durante las sesio­nes de habituación al equipo experimen­tal, y que en promedio fueron 6, losSs ingerían agua, en un promedio de11.95 mI =t= 2.3; Y solución salina cuyopromedio fue de 19.06 mI -+- 2.1. Amedida que aprendían a presionar lapalanca de la cámara de Skinner paraobtener leche como reforzamiento, suingestión de los otros líquidos dismi­nuyó notablemente, hasta que llegó aO mI diarios, cuando ya habían aprendi­do a apretar la palanca. Esto persistióen todos los animales tanto en las <5sesiones previas a la lesión electrolíticacomo en las 20 sesiones posteriores, a lamisma.

4. Condicionamiento motor instrumental:Todos los animales aprendían a pre­sionar la palanca indistintamente con lacabeza o con alguna de las extremida·des anteriores. Antes de la lesión, to­dos los grupos se comportaron en for­ma semejante como se muestra en laTabla 1.

NOTA: De acuerdo a la prueba T, las pequeñasdiferencias que se observan no son es­tadísticamente significativas. (Sa =septum anterior; CS = septuffi pos.terior) .

TABI.A I!

REPRESENTA EL PROMEDIO DEACIERTOS Y ERRORES DE LOS DIFE·RENTES GRUPOS DESPUES DE LA

LESION y LA ESTADISTICACORRESPONDIENTE

LUZ ENCENDIDA

ACIERTOS

X Ds.

CONTROL 9.28 1.76

Sa 14.77 5.80

Sc 10.65 3.40

ESTADISTICA

Consecutivamente a las lesiones septales,se observó que el número de apretonesde palanca que el animal realizaba, erandiferentes en la condición de luz y enla condición de oscuridad como se mues­tra en la Tabla II y Figura 2.

Cont. vs Sa

Cont. vs. Sc

T

2.0263

0.8042

<0.05

<0.05

Sancho Hilda. - Núcleos Septales . 77·84 79

LUZ APAGADA

ERRORES

X Ds.

CONTROL 25.73 7.17

Sa 35.86 8.28

Sc 17.68 3.72

ESTADISTICA

T P

Cont. vs. Sa 2.0679 <0.05

Cont· vS. Sc 2.2293 <0.05

En la condición de oscuridad (errores)se observó que los gatos del grupo Sahacen un mayor número de errores porsesión, que los controles y estos a suvez mayor que los Se. Estas diferen­cias son estadísticamente significativasP < 0.05.

Como consecuencia de cada apretón depalanca en la condición de luz encen­dida, los sujetos obtenían 0.5 mI deleche como reforzamiento; en la Figura3 se muestra el promedio diario de laingestión de leche de los animales con­trol y los lesionados.

Las diferencias que se notan no son es­tadísticamente significativas, P > 0.05.El análisis de varianza para coeficientesde regresión muestra que efectivamentelos gatos aprenden a ingerir leche.

Se observó que los gatos que fueronsometidos a lesiones a nivel del área sep­tal, no presentaron el llamado síndromeseptal (Reactividad a la manipulación conintentos de morder y de escapar) como hasido reportado en ratas, (3, 9, 14, 24, 31).

Sin embargo, este síndrome parece c¡ueno es un hallazgo general a través de lasespecies, sino un hecho específico de espe­cie (20, 31, 32, 35).

a) Ingestión de líquidos:

Los resultados en cuanto a la ingestiónde los líquidos después de las lesiones sep­tales son muy sorprendentes, pues están re­lativamente en desacuerdo con la mayoríade los reportes hechos, en este aspecto, yaque señalan un aumento o disminución COll­

siderable en la ingestión de líquidos, enrelación con los sitios lesionados. Es deseñalar como un hecho importante, que entodos los experimentos se han utilizado ra­tas, y en este caso se utilizaron gatos, loeual nos da una variación en la especie utili­zada, y quizás este sería uno de los princi­pales factores para explicar la ausencia elela polidipsia ya que se sabe que el gatoes un animal que ingiere poco líquido, loque sugiere que el control de la ingestiónde líquidos depende, primordialmente dela actividad hipotalámica. Asimismo, elaporte de agua y de sodio que normalmenteingiere el gato es muy bajo, y este podríaestar suministrado en la cantidad de carneque recibían diariamente los sujetos expe­rimentales. Por lo tanto, estas hallazgospueden deberse al tipo de alimentaciónque recibieron esos animales o a una orga­nización neuronal específica.

b) Condicionamiento motorinstrumental.

El incremento del número de apretonesde palancas mostrado por los Sa tanto enla condición de aciertos como en la de erro­res, sugiere, que la porción septal anterior,puede tener una influencia inhibidora so­bre la RCM.

En contraste, las lesiones del septumposterior, producen una disminución delnúmero de apretones de palanca en la con­dición de luz discriminativa apagada, loque sugiere que esta porción tenga una in­fluencia facilitadora, tal como lo señalanotros trabajos (21).

La interrogante que puede plantearse enseguida es: sobre qué estructuras actúa elseptum?

Este podría ejercer su influencia sobreel núcleo caudado, ya que algunos traba­jos (S, 36), señalan que las lesiones delnúcleo caudado producen incremento de laactividad motora, lo que según los autores,permite postular que el núcleo caudado pa·rece ser el posible sitio en el que se origi­nan o cuando menos pasan las influenciasinhibidoras que actúan sobre la respuesta

80 Act. Méd. Costo - Vol. 21 - N" 1, 1978 - 1-136

FIGURA 1

Muestra la extensiÓn del área le­

sionada en 105 grupos al septal

anterior bJ septal posterior.

FIGURA 2

Muestra el promedio de aciertos

y errores realizados en cada una

de las 20 sesiones post lesl6n

del grupo al control bl septumanterior y el septum posterior.

Sancho Hilda . Núcleos Septales . 77-84 81

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aprendida. Otros autores (26, 27), seña­laron que el núcleo caudado podría ser laestructura integradora de la que depende lamanifestación de la respuesta motora condi­cionada y además se sabe que el septumposee conexiones con el N. caudado. Ahorabien, quedaría por contestar la siguientepregunta: ¿cuál es la vía de salida de lasacciones del núcleo caudado? Actualmentese postula que esos efectos pueden realizarsepor intermedio del globo pálido y del pu­tamen o a través del núcleo entopendun­mIar, principales conexiones eferentes delnúcleo caudado (7, 25).

Con los resultados descritos se puedeconcluir que el septum ejerce una influenciadual, facilitadora o inhibidora, sobre elnúcleo caudado, sitio de integración de lasrespuestas condicionadas motoras.

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