9.Los_fósiles.pdf

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FUENTE: WIKIPEDIA ( http://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3sil)

Fósil

Tigre dientes de sable (Smilodon californicus).

Los fósiles son restos de seres vivos o rastros de su actividad, conservados en los estratos de las rocassedimentarias,1 y en menor medida en las metamórficas, tras haber sufrido transformaciones de sucomposición y deformaciones más o menos intensas. Los fósiles son, en general, la base de estudio que posee la Paleontología.

Los fósiles más reconocibles por el público son los restos petrificados de esqueletos o caparazones decriaturas. Sin embargo, los restos fósiles no se limitan a las partes duras petrificadas de dichas criaturas;se consideran también como fósiles los restos sin alterar, las impresiones, los vestigios o moldes y lashuellas que han dejado en diferentes sustratos geológicos, las diferentes partes anatómicas deorganismos que no son de la época geológica actual.

Etimología y evolución del término

El vocablo fósil se deriva del verbo latín fodere, excavar, a través del sustantivo fossile, aquello que esexcavado.

A lo largo de toda la historia, y probablemente antes, la gente ha encontrado fósiles, rocas quesustituyeron los restos de organismos, o preservaron su forma exterior.

El hombre primitivo les atribuía un significado mágico. Los autores de la Antigüedad clásica los habíanobservado y en general, interpretado correctamente. El término fósil lo empleaba ya Plinio en el sigloI,2 y su uso fue recuperado en el siglo XVI por Agricola, y alude a su carácter de cuerpo enterrado(como derivado de fossa) e incluía tanto los restos de organismos como los cuerpos mineralesintegrados en los materiales de la corteza terrestre. Esta curiosa situación se mantuvo hasta principiosdel siglo pasado, si bien es verdad que los auténticos fósiles solían diferenciarse como fósilesorganizados. Lyell definió a los fósiles como restos de organismos que vivieron en otras épocas y queactualmente están integrados en el seno de las rocas sedimentarias. Esta definición conserva su validez,aunque actualmente suele darse una mayor amplitud al término incluyendo las manifestaciones de laactividad de organismos como excrementos (coprolitos) y restos de construcciones orgánicas, huellasde pisadas, impresiones de partes del cuerpo (icnofósiles) o hasta dentelladas, esqueletos o troncos, etc.

Los fósiles siguen revisándose, utilizando en cada ocasión técnicas más modernas. La aplicación deesas técnicas conlleva nuevas observaciones que modifican a veces planteamientos previos. Así, por ejemplo, tras una revisión realizada en 2006 con técnicas tomográficas de rayos X se concluyó que la



familia que contiene a los gusanos Markuelia tenía una gran afinidad con los gusanos priapúlidos, y esadyacente a la rama evolutiva de Priapulida, Nematoda y Arthropoda.3

Localización

Artículo principal: Listado de yacimientos paleontológicos

Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su particular riqueza en fósiles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en la Columbia Británica de Canadá,4 las calizas de Solnhofen o los estratosricos en dinosaurios de la Patagonia andina chilena y argentina

En España, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero es un rico yacimiento del Pleistoceno donde sehan encontrado, entre otros, fósiles de homínidos. El segundo es conocido por la presencia de Iberomesornis.

Cruziana, generalmente interpretada como un rastro de Trilobites.



Tronco petrificado de Araucarioxylon arizonicum. Los materiales originales han sido sustituidos por

otros minerales, sin perder la estructura.

Los lugares con una preservación excepcional (incluso a veces conservando tejidos blandos) sonconocidos como Lagerstätten.

Tipos de fósiles

Los fósiles más antiguos son los estromatolitos, que consisten en rocas creadas por medio de lasedimentación de sustancias, como carbonato cálcico, merced a la actividad bacteriana.5 Esto último seha podido saber gracias al estudio de los estromatolitos actuales, producidos por tapetes microbianos.La formación Gunflint contiene abundantes microfósiles ampliamente aceptados como restosmicrobianos.6 Hay muchas clases de fósiles. Los más comunes son restos de caracoles o huesos transformados en piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles originales del caracol o delhueso, incluso examinados al microscopio. Los poros y otros espacios pequeños en su estructura sellenan de minerales. Los minerales son compuestos químicos, como la calcita (carbonato de calcio),

que estaban disueltos en el agua. El paso por la arena o el lodo que contenían los caracoles o los huesosy los minerales se depositaron en los espacios de su estructura. Por eso los fósiles son tan pesados.Otros fósiles pueden haber perdido todas las marcas de su estructura original. Por ejemplo, un caracoloriginalmente de calcita puede disolverse totalmente después de quedar enterrado. La impresión quequeda en la roca puede llenarse con otro material y formar una réplica exacta del caracol. En otroscasos, el caracol se disuelve y tan sólo queda el hueco en la piedra, una especie de molde que los paleontólogos pueden llenar con yeso para descubrir cómo se veía el animal.

Desde un punto de vista práctico distinguimos:

• microfósiles (visibles al

microscopio óptico).• nanofósiles (visibles al microscopio

electrónico).• macrofósiles o megafósiles

(aquellos que vemos a simplevista).

Los fósiles por lo general sólo muestran las partes duras del animal o planta: el tronco de un árbol, elcaparazón de un caracol o los huesos de un dinosaurio o un pez. Algunos fósiles son más completos. Siuna planta o animal queda enterrado en un tipo especial de lodo que no contenga oxígeno, algunas delas partes blandas también pueden llegar a conservarse como fósiles.

Los más espectaculares de estos "fósiles perfectos" son mamuts lanudos completos hallados en sueloscongelados.7 La carne estaba tan congelada, que aún se podía comer después de 20.000 años.Convencionalmente se estiman como fósiles más recientes a los restos de organismos que vivieron afinales de la última glaciación cuaternaria (Würm), es decir, hace unos 13.000 años aproximadamente.Los restos posteriores ( Neolítico, Edad de los Metales, etc.) suelen considerarse ordinariamente comosubfósiles.



Finalmente deben considerarse también aquellas sustancias químicas incluidas en los sedimentos quedenotan la existencia de determinados organismos que las poseían o las producían en exclusiva.Suponen el límite extremo de la noción de fósil (marcadores biológicos o fósiles químicos).



Icnofósiles

Artículo principal: Icnofósil

Los icnofósiles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosión o cualquier otro tipo deimpresión. Son el objeto de estudio de la Paleoicnología.

Los icnofósiles presentan características propias que les hacen identificables y permiten su clasificacióncomo parataxones: icnogéneros e icnoespecies. Los icnotaxones son clases de pistas fósiles agrupadas por sus propiedades comunes: geometría, estructura, tamaño, tipo de sustrato y funcionalidad. Aunquea veces diagnosticar la especie productora de un icnofósil puede resultar ambiguo, en general es posibleinferir al menos el grupo biológico o el taxón superior al que pertenecía.

En los icnofósiles se pueden identificar varios tipos de comportamiento: filotaxia, fobotaxia,helicotaxia, homostrofia, reotaxia y tigmotaxia.

El término icnofacies hace referencia a la asociación característica de pistas fósiles, recurrente en el

espacio y en el tiempo, que refleja directamente condiciones ambientales tales como la batimetría, lasalinidad y el tipo de sustrato.8 Las pistas y huellas de invertebrados marinos son excelentesindicadores paleoecológicos, al ser el resultado de la actividad de determinados organismos,relacionada con ambientes específicos, caracterizados por la naturaleza del sustrato y condiciones delmedio acuático, salinidad, temperatura y batimetría. Especialmente la profundidad del mar condicionael género de vida de los organismos y, por tanto, no es de extrañar que se puedan distinguir toda unaserie de icnofacies de acuerdo con la batimetría, cuya nomenclatura, debida a Seilacher ,9 se refiere altipo de pistas más frecuentes y más carcterísticas de cada una.

Un icnofósil puede tener varias interpretaciones:

• Filogenética: Estudia la identidaddel organismo productor. Da lugar a los parataxones.

• Etológica: Estudia elcomportamiento del organismo productor.

• Tafonómica: Se interesa por la posición original y los procesostafonómicos sufridos.

• Sedimentológica: Revela lascondiciones paleoambientales de

formación.• Paleoecológica: Estudiada por lasicnofacies.



Microfósiles

Microfósiles de sedimentos marinos.

"Microfósil" es un término descriptivo que se aplica al hablar de plantas o animales fosilizados cuyotamaño es menor de aquel que puede llegar a ser analizado por el ojo humano. Normalmente se utilizandos rasgos diagnósticos para diferenciar microfósiles de eucariotas y procariotas:

• Tamaño: Los eucariotas sonsensiblemente mayores en tamañoa los procariotas, al menos en sumayoría.

• Complejidad de las formas: Lasformas más complejas se asociancon eucariotas, debido la posesiónde citoesqueleto.

Resina fósil

Artículo principal: Ámbar

La resina fósil (también llamada ámbar) es un polímero natural encontrado en muchos tipos de estratos por todo el mundo, incluso en el Ártico. Se trata de la resina fosilizada de savia de árboles hacemillones de años. Se presenta en forma de piedras amarillentas.

Pseudofósil [editar ]

Los pseudofósiles son patrones visuales en rocas que están producidos más por procesos geológicosque por biológicos. La interpretación errónea de los pseudofósiles ha generado ciertas controversias alo largo de la historia de la Paleontología. En el año 2003, un grupo de geólogos españoles puso enentredicho la veracidad de los fósiles de Warrawoona que, según William Schopf , eran cianobacterias que constituían el primer rasgo de vida sobre la Tierra hace 3.500 millones de años. La base de talreplanteamiento era que una sal de bario y un silicato, en un medio alcalino con temperatura y presiónambiental producen estructuras filamentosas similares a estos supuestos microfósiles de Warrawoona.10



Fósil viviente

Artículo principal: Fósil viviente

Un fósil viviente es un término informal usado para referirnos a cualquier especie viviente que guardeun gran parecido con una especie conocida por fósiles (se podría decir que es como si el fósil hubiera

"cobrado vida").

Los braquiópodos son un ejemplo perfecto de "Fósiles vivientes". Lingula es un braquiópodo fósil dehace unos 200 millones de años. Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar este pez en las costas de África en 1938, cuando se pensaba que llevaban 70 millones de años extinguidos.

Registro fósil

El registro fósil es el conjunto de fósiles existentes. Es una pequeña muestra de la vida del pasadodistorsionada y sesgada.11 No se trata, además, de una muestra al azar. Cualquier investigación paleontológica debe tener en cuenta estos aspectos, para comprender qué se puede obtener a través del

uso de los fósiles y qué no.

Representatividad del registro fósil

Fotografía de hojas fósiles de la planta Ginkgo biloba.

El número de especies totales (entre plantas y animales) descritas y clasificadas asciende a 1,5millones. Este número sigue en aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos cadaaño (existe una gran diversidad de insectos, se conocen 850.000 especies). Se estima que sólo falta uncentenar de especies de aves por describir (existe una baja diversidad de aves, pues sólo se conocen8.600 especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles son de 5 millones. Se conocen unas300.000 especies fósiles, o sea el 20% del número de especies vivientes conocidas y menos del 6% delas probables. El registro fósil abarca desde hace 3.500 millones de años hasta la actualidad; sinembargo, el 99% de sus representantes se encuentran desde hace 545 millones de años hasta ahora. Soncomparaciones asombrosas si consideramos que el registro fósil incluye centenares de millones de añosy que la fauna y la flora vivientes representan sólo un instante de tiempo geológico. Si la conservaciónde los fósiles fuera aceptablemente buena, sería previsible que el número de especies fósiles superaraen mucho el número de las especies actuales.

Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies fósiles:



• Fuerte crecimiento en la diversidad biológica a través del tiempo. Esto provoca que los expertos se pregunten si existía falta devariedad en el pasado geológico.

• Puesto que la diversidad se mide

por el número de taxones(especies, géneros, familias, etc.)que vivieron durante un intervalode tiempo definido, y que no todoslos tiempos geológicos poseen lamisma, hay que tener en cuenta elhecho de que algunas partes de lacolumna geológica son mejor conocidas que otras. El número de paleontólogos que trabajan en elPaleozoico y Precámbrico representa un porcentaje muy bajo;sin embargo, la extensión de estosterrenos es considerable.

• Las rocas más recientes afloran enáreas mayores porque están máscerca de la "parte alta del montón"

Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente más alta que la media en todo eltiempo que va desde el Cámbrico. Por lo tanto la baja cifra de especies fósiles no puede explicarsesatisfactoriamente por la idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies seextinguen y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geológico. Se ha sugerido el plazode 12 millones de años para un reemplazamiento completo de todas las especies. La duración de losdistintos biocrones está entre 0,5 y 5 millones de años (2,75 millones de años el biocrón medio).Finalmente, como conclusión, la cantidad de especies fósiles estimadas es:

Fosilización

Para que un resto corporal o una señal de un organismo merezca la consideración de fósil es necesarioque se haya producido un proceso físico-químico que le afecte, conocido como fosilización. En este proceso se pueden producir transformaciones más o menos profundas que pueden afectar a sucomposición y estructura. Este proceso va en función del tiempo, por lo que debe haber transcurrido undeterminado intervalo a partir del momento de producción del resto para que llegue a la consideración



de fósil. La fosilización es un fenómeno excepcionalmente raro, ya que la mayoría de los componentesde los seres vivos tienden a descomponerse rápidamente después de la muerte.12

Tarbosaurus en el Museo Natural de Münster.

La permineralización ocurre después del enterramiento, cuando los espacios vacíos en un organismo(espacios que en vida estaban llenos de líquido o gas) se llenan con agua subterránea, y los mineralesque ésta contiene precipitan, llenando dichos espacios.

En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente disueltos o destruidos.

Procesos de descomposición

Son los principales responsables en la capacidad de preservación. Su efecto es la rareza con que seconservan partes orgánicas blandas (60% de los individuos en una comunidad marina sólo tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son indicativas de condiciones sedimentológicas ydiagenéticas excepcionales.

Procesos de descomposición aeróbica

Son los más rápidos y eficaces para la biodegradación. Por ello, las condiciones anóxicas son unrequisito previo a la preservación de organismos ligeramente mineralizados y de partes blandas. La

demanda de oxígeno para la descomposición en un medio aeróbico es muy alta (1 mol de Corg.requiere 106 moles de O2). Una reacción estándar sería así:

Efectos de la descomposición

La descomposición es la principal fuente de pérdida de información en el registro fósil y lamineralización es la única vía de frenarla. Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones,

residuos orgánicos alterados o, con el deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposiciónsupera a la mineralización, se destruyen los tejidos y sólo se conservan refractarios como la quitina, lalignina o la celulosa.

Caracterización de la descomposición [editar ]

La descomposición en el registro fósil puede caracterizarse a tres niveles:



1. Identificación de la descomposicióny pérdida de información en laestructura de organismos fósiles.

2. Reconocimiento de minerales particulares y los marcadoresgeoquímicos asociados a

regímenes particulares dedescomposición.3. Preservación de microbios fósiles

involucrados en el proceso dedescomposición.

Origen, acumulación y preservación de la materia orgánica

La mayor parte se recicla (dando lugar a CO2) dentro de la columna de agua, particularmente en la zonaeufótica. Una proporción relativamente pequeña de la materia orgánica producida pasa a formar partede los sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los modificadores del flujo orgánico(bioestratinómicos), que son la foto-oxidación, la actividad microbiana y los organismos detritívoros.

Procesos fosildiagénicos

La materia orgánica incluye además de lípidos libres, biopolímeros como los hidratos de carbono, proteínas, quitina y lignina, algunos de los cuales serán utilizados para su consumo y modificación por organismos bentónicos y diversos microorganismos. El resto, no utilizado de esta manera, puede sufrir policondensación para formar geopolímeros, y pasa a formar parte del protoquerógeno, precursor delquerógeno. Con el entierro del sedimento, la creciente condensación e insolubilización produce la lentaconversión diagenética a querógeno que constituye el volumen de la materia orgánica en antiguossedimentos.

Marcadores biológicos y sus utilidades

Las moléculas orgánicas (fósiles químicos) son abundantes en muchos sedimentos y rocassedimentarias, y se denominan marcadores biológicos "biomarker". Su estudio e identificaciónrequieren técnicas sofisticadas de toma de muestra y análisis. Conservan un registro muy detallado dela actividad biológica del pasado y están relacionados con moléculas orgánicas actuales. Las posiblesfuentes de marcadores biológicos en muestras geológicas son tantas como moléculas se conocen en losorganismos.

Rocas madre en la generación de hidrocarburos

Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estado generando y expeliendohidrocarburos en cantidades suficientes para formar acumulaciones de petróleo y gas. La mayoría delas rocas madre potenciales contienen entre 0,8 y 2% de carbono orgánico. Se acepta un límiteaproximado del 0,4% como el volumen más bajo de carbono orgánico para la generación dehidrocarburos, estando el óptimo por encima del 5-10%. La naturaleza de los hidrocarburos generadosdepende fundamentalmente de la composición del querógeno, que puede estar constituido por dos tiposde materia orgánica:



• Proveniente de restos de plantasterrestres, en cuyo caso lossedimentos liberarán gas principalmente.

• Proveniente de medios acuáticos (marino o lacustre) con bacterias,

algas, fito y zooplancton, en cuyocaso producirán petróleo con lamaduración suficiente.

Procesos destructivos físico-químicos

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de éstos a la fractura y destrucción por agentes físicos, químicos y bióticos. Estos procesos destructivos pueden dividirse en cinco categoríasque siguen un orden más o menos secuencial:

1. Desarticulación: Es la disgregación de esqueletos constituidos por elementos múltiples a lo

largo de junturas o articulaciones preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como enmudas o exuvios de muchos artrópodos). La descomposición destruye los ligamentos que unen lososículos de equinodermos en unas pocas horas o días después de la muerte. Los ligamentos comolos de los bivalvos, compuestos por conquiolina, son más resistentes y pueden permenecer intactosdurante meses a pesar de la fragmentación de las conchas.

2. Fragmentación: Se produce por el impacto físico de objetos y por agentes bióticos como predadores (incluso antes de la muerte) y carroñeros. Algunas formas de rotura nos permitenidentificar al predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de líneas de debilidad preexistentes como líneas de crecimiento o de ornamentación. La resistencia a la fragmentaciónestá en función de varios factores:

1. Morfología del esqueleto.

2.

Composición.3. Microestructura, espesor y porcentaje de matriz orgánica.3. Abrasión: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esqueléticos, produciendo un

redondeamiento y una pérdida de los detalles superficiales. Se han realizado estudiossemicuantitativos de las proporciones de abrasión, introduciendo conchas en un tambor rotatoriocon gravas silíceas.13 Su grado de intensidad está relacionado con diversos factores:

1. La energía del medio.2. El tiempo de la exposición.3. El tamaño de la partícula del agente abrasivo.4. La microestructura de los esqueletos.

4. Bioerosión: Sólo se puede identificar cuando está asociada a fósiles reconocibles como esponjas clionas y algas endolíticas. Su acción destructora es muy alta en medios marinos poco profundos,donde se puede observar actualmente una pérdida de peso del 16 al 20% en las conchas demoluscos contemporáneos. No está claro si dichas proporciones se mantenían en el Paleozoico,cuando las esponjas clionas eran menos abundantes.

5. Corrosión y disolución: Es el resultado de la inestabilidad química de los minerales que formanlos esqueletos en la columna de agua o en los poros del sedimento. La disolución puede empezar enla interfase sedimento-agua y puede continuar a profundidades considerables dentro del sedimento.La bioturbación de los sedimentos normalmente favorece la disolución por la introducción de aguamarina dentro del sedimento que a la vez favorece la oxidación de sulfuros.



6. Corrasión: En la práctica, los efectos de abrasión mecánica, la mayoría de los de bioerosión yde corrosión son difíciles de distinguir en los fósiles. Algunos autores proponen el término decorrasión para indicar el estado general de las conchas, resultado de cualquier combinación de estos procesos. El grado de corrasión proporciona un índice general del tiempo que los restos han estadoexpuestos a estos tres procesos.

Los procesos destructivos de desarticulación, fragmentación y corrasión son muy evidentes en elregistro fósil. Estos procesos afectan de manera diferente a los distintos tipos de esqueletos. La mayoríade los organismos marinos se puede asignar a una de las cinco categorías arquitectónicas de esqueleto:macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos múltiples.

• Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy resistentes a la destrucción mecánica. Sinembargo, al permanecer en el suelo del mar intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudoefectos de corrasión en mayor magnitud que otros esqueletos.

• Esqueletos arborescentes: Son los indicadores más sensibles de fragmentación; unaausencia de rotura en tales esqueletos es un indicador excelente de mínima perturbación delambiente sedimentario.

• Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa rapidez después de la muerte, aunqueaquellos con ligamentos de conquiolina pueden permanecer articulados durante períodos prolongados.

• Esqueletos de elementos múltiples: Son los mejores indicadores de un rápidoenterramiento.

Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentesdestructivos, nos encontramos con unos excelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usarse para definir distintas tafofacies.

Transporte e hidrodinámica

Si consideramos como partículas sedimentarias los restos esqueléticos de los organismos, podremosrealizar estudios sobre su comportamiento hidrodinámico (conchas de braquiópodos, bivalvos,gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos y crinoideos. En general se conoce poco del comportamientohidrodinámico de estas partes duras, tan abundantes e importantes ecológicamente en ambientes deaguas poco profundas de medios modernos y del registro fósil. El comportamiento hidrodinámico delas conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido a la gran diversidad de formasinvolucradas.

Fosildiagénesis

La comprensión de los procesos diagenéticos es fundamental para interpretar correctamente lamineralogía original, estructura de esqueletos y conchas, sus afinidades taxonómicas y su paleoecología. Un problema que se nos plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido lamineralogía original de grupos extintos (corales rugosos, arqueociátidos, estromatopóridos...). Latransición hasta el estado de fósil depende mucho de la composición esquelética.



Esqueletos carbonatados

Después del enterramiento el carbonato se altera en mayor o menor magnitud durante la diagénesis temprana.

Esqueletos de aragonito

El aragonito normalmente se transforma en calcita mediante uno de estos procesos principalmente:

• Disolución total: Si las aguas de la zona vadosa no están saturadas en carbonatos se produce ladisolución total del esqueleto y el relleno por calcita. El área vacía reproduce un molde de la conchay no se conserva la estructura de la concha. Se pueden formar drusas con cristales hacia el centro.El tiempo que dura el proceso es variable.

• Calcificación: En este segundo caso los esqueletos de las conchas preservan las estructurasrelictas (distintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se pueden preservar cristales enteros dearagonito que nos dan una información muy valiosa. El reemplazamiento se produce de formagradual y respeta la estructura original.

Esqueletos de calcita

En general, los esqueletos fósiles que estaban constituidos por calcita mantienen frecuentemente estacomposición original (a menos que se hayan silicificado o dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de forma que puede haber alteración diagénica con alto o bajo contenido de calcita.Existen técnicas especiales como la catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido originala partir de áreas relictas que han conservado su composición original.

Nódulos de carbonato y calizas litográficas

La preservación de partes blandas está asociada en muchas ocasiones con la precipitación decarbonatos en forma de nódulos y estratificados, como es el caso de las calizas litográficas. Losnódulos carbonatados están constituidos por siderita o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricosen microorganismos. Contienen fósiles que a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo aveces partes blandas fosilizadas. Su tamaño varía entre 10 y 30 centímetros aunque se han encontradode hasta 10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido en microorganismos y sudescomposición son los factores primarios que controlan el grado de anoxia, Eh y pH. En presencia deoxígeno, la respiración microbiana produce CO2 que se acumula en el agua de los poros del sedimento,favoreciendo la disolución de los carbonatos

En ausencia de oxígeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceso de la respiración (Mn, NO3

-, Fe o SO42) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las

reacciones de fermentación las que dominan produciéndose metano. Las calizas litográficas se formanen medios lacustres y marinos, son de grano muy fino y finamente bandeadas. Un ejemplo son lasfamosas calizas de Solnhofen del Jurásico de Baviera que contienen los fósiles de Archaeopteryx. El



carbonato en estos depósitos se puede originar a partir de una fuente biogénica (como algas calcáreas) ocomo un precipitado químico.

Fósiles piritizados

La pirita sedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos marinos clásticos tanto

actuales como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han demostrado que la formación de piritaautigénica se suele dar en la diagénesis muy temprana a tan sólo unos centímetros por debajo de lainterfase agua-sedimento. Un aumento de la cantidad de microorganismos y/o la profundidad deenterramiento, impide la difusión de oxígeno en el sedimento y los microorganismos se ven obligados arespirar anaeróbicamente. La mineralización detiene la pérdida de información asociada a ladescomposición de macroorganismos y la precipitación de pirita en la diagénesis temprana es unimportante medio para la preservación de los fósiles. En los tejidos blandos como músculos y tambiénquitina, durante la diagénesis temprana se puede producir la piritización. Cuando la descomposición esmás avanzada y por lo tanto mas tardía la formación de pirita, se destruirán tejidos blandos y sólo loscompuestos biológicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa y lignina se conservan.Las partes biogénicas duras como las conchas (carbonato cálcico y magnesio) y los huesos (fosfato decalcio) son algunas de las estructuras biológicas más resistentes a la descomposición. De las dos, elcarbonato de calcio es el más inestable y por consiguiente el que con más probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias morfologías:

• Framboides: Agregados esféricos de microcristales en forma de cubos y octágonos ensedimentos arcillosos. Su tamaño varía de unas micras a aproximadamente 1 milímetro dediámetro.

• Sedimentos piritizados: Son sedimentos infiltrados en cavidades biogénicas que han sidoconsolidadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los granos detríticos.

• Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy común en sedimentosarcillosos. Dichas cavidades constituyen en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braquiópodos y alveolos de huesos.

• Incrustaciones: Son precipitaciones en la superficie exterior de los fósiles.• Texturas pseudomórficas: La pirita puede reemplazar tanto minerales detríticos como fósiles,

incluyendo también la preservación de estructuras sedimentarias, madrigueras y coprolitos.

La formación de pirita está controlada por la concentración de carbono orgánico, sulfato y mineralesdetríticos férricos. En un ambiente marino normal los minerales férricos y los sulfatos están presentesen abundancia y la formación de pirita es controlada por el suministro de carbono orgánico. Sinembargo, en ambientes de agua dulce la formación de pirita está muy limitada por la bajaconcentración de sulfato.

Preservación fósil como fosfato primario

El fósforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos oalgunas cutículas, o más a menudo en partes blandas. Por consiguiente no sorprende que estéinvolucrado en la fosilización. El esqueleto de vertebrados está principalmente compuesto dehidroxiapatito (Ca10(PO4)6(OH)2). Algunos OH pueden ser reemplazados localmente, por iones de F -,sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los caparazones fosfáticosde invertebrados tienen composiciones similares con alguna variación. La composición de los huesosfósiles contienen más flúor . El volumen medio del flúor de los huesos de peces marinos y de agua



dulce es respectivamente 4300 ppm y 300 ppm, mientras que los fósiles contienen 22.100 ppm y19.900 ppm de flúor.

Esqueletos calcáreos

Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la morfología externa. En

ambientes naturales, esta alteración diagénica está asociada a depósitos de fosfato. La transformación bacteriana de organismos calcáreos en apatito se ha demostrado en laboratorio. Estas observaciones yexperimentos hacen pensar en el siguiente posible mecanismo:

1. El fósforo necesario para reemplazar carbonato por apatito procede de los microorganismos delsedimento.

2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposición, liberando ionesfosfato y acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidificación que puede ser muylocalizada, promueve la disolución de los carbonatos). El fosfato liberado se combina con calcio para formar apatito que se forma preferentemente en la interfase carbono/microorganismoreemplazando al carbonato disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma externa de la conchaoriginal y al igual que en la fosilización del apatito primario, el flúor juega un papel importante alser la composición final carbonato-flúor-apatito.

Esqueletos silíceos

La fosfatización de sílice primaria también aparece en algunos esqueletos de radiolarios aunque este proceso todavía no es bien conocido.

El examen microscópico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sincaparazón mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ningún precursor mineral. Un ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materiaorgánica es reemplazada por apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por ejemplo, las estrías decontracción de algunos coprolitos. La fosfatización de partes blandas también es frecuente; se conocenmuchos ejemplos en artrópodos (copépodos, ostrácodos) que aparecen en nódulos calcáreos yfosfáticos dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes vertebrados.

Estudios en fosforitas y sobre la síntesis experimental del apatito han permitido realizar una estimaciónde las condiciones probables en la fosilización del apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, elapatito se forma preferentemente en un ambiente deficiente en oxígeno, a veces incluso en condicionestotalmente reductoras, como indica su frecuente asociación con pirita. Este ambiente se consiguefácilmente en medios con abundante materia orgánica, que es a su vez la principal fuente de fósforo.

La sílice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y permineralizar la madera.También puede formar nódulos y capas de chert, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o rellenando fósiles o incluso restos de bacterias, microfósilesorgánicos y plantas que se preservan excepcionalmente en Rhynie Chert. Hay tres modos comunes dereemplazo de la concha:

• Como una corteza blanca granular.• Como un reemplazo finamente granular.• Como anillos concéntricos de sílice.



Plantas fósiles

Las plantas están compuestas por varias partes (ramas, raíces, hojas, polen, frutos, semillas) algunas delas cuales se separan durante la vida, mientras otras lo hacen después de la muerte. Una adecuadacomprensión de los procesos de dispersión que afectan a estas partes es muy importante en lainterpretación correcta de las asociaciones paleoflorísticas. Estudios sobre dispersión de hojas por el

viento muestran que viene determinada por su peso y forma.Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

• Permineralización.• Preservación del material original.• Carbonización.

Importancia científica

Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer ADN fósil, y amplificarlo mediante

PCR . La evolución de estos conocimientos ha sido muy rápida, ya que si a finales de los 90 existíanreticencias sobre la veracidad de los restos fósiles de ADN, 14 para el año 2000 ya existían publicaciones y se había establecido una metodología. 15 Por aquél entonces ya se habían extraídosecuencias cortas de fósiles de Neandertal y de mamut. Años después, también hay multitud deejemplos en plantas 16 e incluso bacterias. 17 Así, Golenberg y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA de cloroplasto perteneciente a un fósil de Magnolia latahensis.18 No obstante, se hamantenido la controversia sobre la fiabilidad de los procedimientos utilizados. 19 Este ADN fósil permitiría establecer relaciones filogenéticas entre distintos taxones, además de facilitar una visiónglobal de las ramas evolutivas. 20 Además, facilita la estimación en la tasa de mutación existente entretaxones relacionados. 18 21 Los métodos propuestos son:

• Extracción de ámbar: Esta sugerencia, en un principio inviable y ficticia, fue alimentada en lafantasía popular a través del libro (y posterior película) Parque Jurásico. En este libro se sugería queinsectos chupadores atrapados en ámbar podían preservar magníficamente ADN de otros animales,como por ejemplo, dinosaurios. De manera sorprendente, se ha constatado que esta técnica daresultado. Incluso se ha extraído ADN conservado en insectos con una antigüedad superior a 100millones de años. 22

• Extracción de cristales en huesos: Se ha observado que en los huesos a veces se formancristales. Los científicos demostraron que el ADN contenido en estos cristales se conservaba en unrelativo buen estado. 23

• Extracción directa del fósil: Científicos argentinos aseguran que el ADN se mantiene inclusomillones de años, por lo que se encuentran directamente en los restos. 24

Además de su interés en paleontología, los fósiles tienen una importancia considerable en geología.Como cada especie fósil ha vivido en una época determinada, aproximadamente conocida, su presenciaen una capa del terreno permite datarla. Así, efectivamente, las escalas cronológicas que se usan enestratigrafía, han podido ser fundadas en la sucesión y evolución de las especies en el curso de lostiempos geológicos.

Tal es su importancia, que la Tafonomía es la disciplina que se especializa en el estudio de laformación de los fósiles.



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