57707302

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Enrique Valente Snchez Rodrguez, Lauro Lpez Mata, Edmundo Garca Moya, Ramn Cuevas GuzmnEstructura, composicin florstica y diversidad de especies leosas de un bosque mesfilo de montaa en la

Sierra de Manantln, JaliscoBoletn de la Sociedad Botnica de Mxico, nm. 73, diciembre, 2003, pp. 17-34,

Sociedad Botnica de MxicoMxico

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Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico,ISSN (Versin impresa): [email protected] Botnica de MxicoMxico

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ECOLOGABol. Soc. Bot. Mx. 73: 17-34 (2003)

E l bosque mesfilo de montaa, tambin conocido como bosque caducifolio (Miranda y Hernndez-X., 1963),bosque caducifolio templado (Rzedowski, 1966), selvanublada, cloud forest, evergreen cloud forest (Breedlove,

ESTRUCTURA, COMPOSICIN FLORSTICA Y DIVERSIDAD DE ESPECIESLEOSAS DE UN BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN LA SIERRA DE

MANANTLN, JALISCO

ENRIQUE VALENTE SNCHEZ-RODRGUEZ1, LAURO LPEZ-MATA2,3 , EDMUNDO GARCA-MOYA2

Y RAMN CUEVAS-GUZMN11Instituto Manantln de Ecologa y Conservacin de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara,

Independencia Nacional 151, Autln, Jalisco, correo-e: [email protected] de Botnica, Colegio de Postgraduados, Montecillo 56230, Texcoco, Estado de Mxico.

3Autor para la correspondencia. Correo-e: [email protected]

Resumen: Se describe la estructura, la composicin florstica y la diversidad de especies leosas (rboles y arbustos) de unbosque mesfilo de montaa en Cuzalapa, Sierra de Manantln, Jalisco. Para ello se seleccionaron las localidades El Duraznoy La Pareja, y en cada una de ellas se establecieron cuatro parcelas de 2,500 m2. En ellas se determinaron y se registraron lasespecies presentes y se midi el dimetro a la altura del pecho (DAP) y la altura de todos los individuos con DAP 3 cm. Laestructura de cada sitio se describi con los valores relativos de densidad y rea basal; adems, se elabor un perfil esquemticode cada parcela. La similitud florstica entre las parcelas se valor con el ndice de similitud de Srensen. La diversidad deespecies se estim con los ndices de Shannon-Wiener, Simpson y de Fisher. En las dos hectreas se registraron 2,086individuos de 101 especies (que incluyen a dos nuevos registros para la Sierra de Manantln: Sapranthus foetidus y Alchornealatifolia), repartidas en 75 gneros y 44 familias. Las familias con ms especies fueron: Leguminosae (8), Solanaceae yFagaceae (7 cada una), Moraceae y Compositae (6 cada una), Lauraceae (5) y Rubiaceae (3). La semejanza florstica para lasocho parcelas vari entre 17.8 % y 61.9 %. La densidad en El Durazno y La Pareja ascendi a 1,084 y 1,002 individuos ha-1,y el rea basal a 38.7 m2 ha-1 y 31.9 m2 ha-1, respectivamente. En ambos localidades Styrax radians fue la especie con mayorvalor de importancia. La estructura, la composicin y la diversidad esta ltima una de las mayores registradas para losbosques mesfilos de montaa de Mxico, estuvieron representadas por una fase serial de transicin, de inicial a intermedia,producto de disturbios naturales y antropgenos recurrentes, como los aprovechamientos forestales de hace ms de 50 aos,las cuales han sido determinantes en el mantenimiento del bosque estudiado.Palabras clave: bosque mesfilo de montaa, composicin florstica, diversidad de especies, estructura, Jalisco, Sierra deManantln.

Abstract: In this paper we describe the structure, floristic composition and woody (tree and shrub) species diversity of a cloudforest at Cuzalapa, Sierra de Manantln, Jalisco. Two localities with four 2,500 m2 plots each were established at El Duraznoand La Pareja. All species present in the plots were identified and recorded, and their diameters at breast height (DBH 3cm)and heights measured. Forest structure is described using the relative values of density and basal area; in addition, a diagramof forest profile was drawn for each plot. Among-plot similarity was assessed with Srensens Index. Species diversity wasevaluated using Shannon-Wieners, Simpsons, and Fishers indexes. In the total sampled area (2 ha) 2,086 individualsbelonging to 101 species (including two new records for the flora de la Sierra de Manantln, Sapranthus foetidus and Alchornealatifolia), distributed in 75 genera and 44 families, were recorded. The families with the largest numbers of species were:Leguminosae (8), Solanaceae and Fagaceae (7 each), Moraceae and Compositae (6 each), Lauraceae (5), and Rubiaceae (3).Tree density at El Durazno and La Pareja was 1,084 and 1,002 trees ha-1, and basal area was 38.7 and 31.9 m2 ha-1, respectively.At both localities, Styrax radians had the highest relative importance value. Forest structure and species composition at bothlocalities correspond to tracks of transitional forest between early to intermediate stages, which results from recurrent anthro-pogenic disturbances such as logging 50 years ago. Species diversity in Cuzalapa is one of the highest ever recorded for cloudforests of Mexico, which presumably is a consequence of anthropogenic and natural disturbances. Both kind of disturbancesare important forces in maintaining the structure, species composition, and high species diversity in this cloud forest.Key words: cloud forest, floristic composition, Jalisco, Sierra de Manantln, species diversity, structure.

1973) y bosque tropical hmedo de montaa (Hamilton etal., 1993), es una formacin fisonmica, estructural yflorstica distintiva (Rzedowski, 1996). Se localiza en la zonade transicin entre los bosques tropicales y los bosques

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templados, a altitudes comprendidas entre 400 y 2,700 m s.n.m.(Rzedowski, 1978; Challenger, 1998). Su clima es hmedo yfresco; est caracterizado por la presencia de nubes generadaspor altos ndices de humedad relativa y por un bajo dficit depresin de vapor (Hamilton et al., 1993). Su distribucin enuna variedad de mbitos geogrficos, climticos, edficos yde amplitud altitudinal mantienen una elevada diversidad deespecies (Meave et al., 1992; Luna et al., 1994; Rzedowski,1996). Se estima que el bosque mesfilo de montaa en Mxicocubre una superficie aproximada de 8,000 km2 (Challenger,1998). Cuevas et al. (1997) estiman que la superficie cubiertapor este bosque en la Sierra de Manantln es de 2,500 ha, loque hace que esta rea sea la segunda por extensin conproteccin oficial en la vertiente del Ocano Pacfico. Engeneral, el estudio del bosque mesfilo de montaa ha sidodescriptivo, por lo que se carece de los elementos parafundamentar su aprovechamiento y conservacin (Jardel et al.,1993). La presente investigacin pretende contribuir alconocimiento de la composicin y semejanza florstica, laestructura y la diversidad de especies leosas de un bosquemesfilo de montaa en la Reserva de la Biosfera Sierra deManantln, Jalisco.

Materiales y mtodos

El estudio se realiz en dos localidades de bosque mesfilode montaa de los poblados de El Durazno y La Pareja, en lacomunidad indgena de Cuzalapa, municipio de Cuautitln,Jalisco (figura 1), los cuales se ubican entre 1,000 y 1,500 ms.n.m. En cada localidad se seleccionaron cuatro parcelas de2,500 m2 (50 50 m) cada una. Las ocho parcelas fueronidentificadas de acuerdo a su nombre local. En El Duraznofueron Barranca de La Nogalera I, Barranca de La NogaleraII, Arroyo La Paloma y La Magnolia; en La Pareja fueronArroyo de La Sidrita Seca, Puerto Martnez I, Puerto MartnezII y El Tigre. En cada parcela se registr, identific y midila altura y el dimetro a la altura del pecho (DAP) de todoslos individuos con DAP 3 cm enraizados dentro de ellas.El DAP de rboles con contrafuertes se midi inmediatamentearriba de ellos y en el caso de rboles con tallos mltiples,ste se midi para cada uno por separado. Se recolect mate-rial de herbario de todas las especies siempre que aparecieranpor primera vez en las parcelas o cuando su determinacin insitu no fue posible. Los ejemplares de respaldo fuerondepositados en el herbario ZEA del Centro Universitario dela Costa Sur.

Las parcelas El Tigre, Arroyo La Paloma, Barranca deLa Nogalera II y Arroyo de La Sidrita Seca estuvieronlocalizadas en las partes bajas de barrancas y cerca de loscauces, por lo que estaban expuestas a una mayor humedad.Por su parte, La Magnolia y Puerto Martnez II quedaronubicadas en laderas expuestas a la accin de los vientos ycon orientacin sur, por lo que all las condiciones son mssecas; adems, en stas se observaron evidencias deaprovechamientos forestales y actividad ganadera. Lasparcelas Puerto Martnez I y Barranca de La Nogalera I seubicaron muy cerca de poblados, por lo que estn sujetas aun fuerte impacto de actividades antropgenas, como laganadera permanente y la agricultura de milpa colindantecon ellas.

La semejanza florstica entre parcelas se evalu con elndice de Srensen (Mueller-Dumbois y Ellenberg, 1974):

2c S = x 100

A+Bdonde A y B son los nmeros totales de especies en cadaparcela y c es el nmero de especies comunes a A y B. El anlisis estructural del bosque para cada parcela porlocalidad se realiz con base en el valor de importanciarelativa (VIR) de cada especie (Mueller-Dumbois y Ellenberg,1974). La densidad (D) fue el nmero de individuos porespecie por unidad de superficie; la densidad relativa (DR)fue la densidad dividida entre el nmero total de individuospor unidad de superficie. El rea basal (AB) se obtuvo con larelacin AB = r2. El rea basal relativa (ABR) se estimcomo el rea basal de cada especie dividida entre el rea basaltotal por unidad de superficie. El valor de importancia relativa

Figura 1. Localizacin geogrfica de las localidades estudiados, ElDurazno y La Pareja, en la Sierra de Manantln, Municipio deCuzalapa (Jalisco), Mxico.

ENRIQUE VALENTE SNCHEZ-RODRGUEZ ET AL.

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fue definido como la sumatoria de los valores relativos de ladensidad y el rea basal, dividida entre dos:

VIR = (DR+ABR) / 2. La incorporacin para las especies ms importantes fueinferida mediante el anlisis de sus estructuras poblacionales,con base en la distribucin por clases diamtricas (CD). Elnmero de stas para cada especie se bas en la frmula:

CD = 5 log10 Ndonde N fue el nmero de individuos de cada especie. Elintervalo de clases diamtricas (ICD) por especie fue ladiferencia entre los dimetros mayor y menor, dividido entreel nmero de clases diamtricas para la especie:

ICD = (DAPmax

- DAPmin) / CD

El anlisis de la estructura vertical se realiz con base ennuestro conocimiento emprico del crecimiento vertical delas especies arbreas involucradas, las observaciones decampo durante los muestreos, los histogramas y los perfilesdiagramticos en cada parcela. Esto permiti proponer cincoestratos: estrato 1, individuos de altura 4 m; estrato 2,individuos de 4.1 a 8 m; estrato 3, rboles de 8.1 a 16 m;estrato 4, rboles de 16.1 a 24 m; y estrato 5, rboles conalturas mayores a 24 m. La representacin grfica de la estructura horizontal y ver-tical de cada parcela se logr a travs de la elaboracin de unperfil diagramtico a partir de un transecto de 50 15 m. Enellas se localizaron, por sus coordenadas cartesianas, todoslos individuos enraizados dentro del transecto. El perfil seelabor con la medicin del DAP, la altura total, la altura delfuste hasta la primera ramificacin, el lmite inferior de lacopa y el dimetro de la copa de cada rbol. La altura de losrboles se midi con un estadal expansible y para los msaltos se utiliz un clinmetro, siempre que fuera posible

visualizar la copa del rbol; en caso contrario, la altura seestim visualmente. En los diagramas se dibuj el perfil y lasuperficie ocupada por cada individuo, as como los diferentesestratos en cada parcela. La diversidad de especies en cada parcela se calculmediante el programa EstimateS (Colwell, 2000); esteprograma fue utilizado para calcular los ndices de diversidadde especies de Shannon-Wiener (H) base logaritmo natural,el inverso del ndice de Simpson (=D-1) y el ndice deFisher (Fisher et al., 1943). El ndice de diversidad de Fisherse utiliz con fines comparativos, ya que con l es posiblerealizar comparaciones directas entre muestras o localidadessi conocemos slo el nmero de especies (S) y el nmerototal de individuos (N) en las muestras estudiadas (Leigh,1999). Las comparaciones entre localidades no siempre sonposibles cuando se utilizan los ndices o H, ya que para suclculo se requiere conocer la densidad de cada especie enlas muestras que se examinan. Por su parte, el ndice dediversidad de Fisher tiene la ventaja de que depende menosdel tamao del rea de estudio que o H (Leigh, 1999). Alrespecto, Hayek y Buzas (1997) han elaborado cuadros quepresentan el valor de de Fisher para un gran nmero decombinaciones de S y N. La existencia de diferenciassignificativas en la diversidad de especies entre pares deparcelas dentro y entre localidades se evalu con elprocedimiento propuesto por Solow (1993).

Resultados

Composicin florstica. El cuadro 1 muestra el listado deespecies leosas registradas en las parcelas del bosqueestudiado. En toda la superficie muestreada (2 ha) se

FV Especie BNI BNII ALP LM ASS PMI PMII ET TotalACTINIDACEAE

A Saurauia serrata DC. 2 2ANNONACEAE

A Annona reticulata L. 7 1 1 8 17A Sapranthus foetidus (Rose) Saff. 1 13 14

APOCYNACEAEA Stemmadenia tomentosa Greenm. 1 1 2

ARALIACEAEA Dendropanax arboreus (L.) Decne. et Planch. 3 2 3 1 9A Oreopanax peltatus Linden ex Regel 1 4 5

BIGNONIACEAEA Tabebuia rosea (Bertol.) DC. 1 1

BORAGINACEAEA Cordia prunifolia I.M.Johnst. 44 7 3 1 1 3 59

BURSERACEAEA Bursera grandifolia (Schltdl.) Engl. 2 2

CAPRIFOLIACEAEA Viburnum hartwegii Benth. 1 1

CELASTRACEAEA Perrottetia longistylis Rose 3 3A Zinowiewia concinna Lundell 56 1 57

Cuadro 1. Listado de especies y densidades absolutas por parcela en el bosque mesfilo de montaa de Cuzalapa, Sierra de Manantln. FV=forma de vida: A, rbol; S, arbusto. Localidad El Durazno: Barranca de La Nogalera I (BNI), Barranca de La Nogalera II (BNII), Arroyo La Paloma(ALP) y La Magnolia (LM). Localidad La Pareja: Arroyo de La Sidrita Seca (ASS), Puerto Martnez I (PMI), Puerto Martnez II (PMII) y El Tigre (ET).

BOSQUE MESFILO DE MONTAA EN LA SIERRA DE MANANTLN

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CHRYSOBALANACEAEA Licania retifolia Blake 16 3 19

CLETHRACEAEA Clethra rosei Britt. 15 4 2 3 24

CLUSIACEAEA Clusia salvinii Donn.Sm. 6 17 10 33

COMPOSITAES Eupatorium hebebotryum (DC.) Hemsl. 4 4S Eupatorium quadrangulare DC. 1 1S Montanoa andersonii McVaugh 6 6A Podachaenium eminens (Lag.) Sch.Bip. 15 1 2 18S Verbesina greenmanii Urb. 12 12S Vernonia sp. 1 1

EUPHORBIACEAEA Alchornea latifolia Sw. 1 1A Croton draco Schltdl. 3 69 72A Gymnanthes riparia (Schltdl.) Klotzsch 3 3

FAGACEAEA Quercus aff. gentryi C.H.Mll. 9 27 7 1 44A Quercus candicans Ne 10 10A Quercus castanea Ne 1 3 4A Quercus excelsa Liebm. 1 1A Quercus magnoliifolia Ne 55 21 76A Quercus sp. 1 1A Quercus uxoris McVaugh 7 1 9 4 7 28

FLACOURTIACEAEA Casearia arguta Kunth 1 3 4A Xylosma flexuosum (Kunth) Hemsl. 22 2 11 2 1 1 1 40

ICACINACEAEA Calatola laevigata Standl. 2 2

LAURACEAEA Beilschmiedia manantlanensis Cuevas 1 1 2

et CochraneA Cinnamomum pachypodum (Nees) Kosterm. 2 2A Cinnamomum sp. 1 1A Nectandra aff. salicifolia (Kunth) Nees 1 2 3 6A Persea hintonii Allen 3 10 15 28A Desconocida 2 5 2 7

LEGUMINOSAEA Acacia cochliacantha Humb. et Bonpl. ex Willd. 1 1A Acacia pennatula (Schltdl. et Cham.) Benth. 3 3A Calliandra longepedicellata (McVaugh)

Macqueen et H.M.Her. 1 1A Calliandra laevis Rose 15 15A Diphysa floribunda Peyr. 12 3 1 16A Inga vera Willd subsp. eriocarpa (Benth.) J.Leon 3 5 15 1 25 12 17 78A Inga laurina (Sw.) Willd. 4 5 11 20A Lonchocarpus salvadorensis Pittier 16 29 24 69

MAGNOLIACEAEA Magnolia iltisiana A.Vzquez 1 5 3 18 1 2 30

MALPIGHIACEAEA Desconocida 3 1 1

MELASTOMATACEAEA Conostegia xalapensis (Humb. et Bonpl.) D.Don 31 11 12 4 23 33 114

MELIACEAEA Guarea glabra Vahl 32 9 63 29 133A Trichilia havanensis Jacq. 1 3 1 1 1 7

MONIMIACEAS Siparuna andina (Tul.) A.DC. 47 12 1 1 1 15 77

MORACEAEA Cecropia obtusifolia Bertol. 1 7 1 3 2 15 29A Ficus insipida Willd. 1 4 1 3 9A Ficus sp. nov. 1 1A Ficus velutina Humb. et Bonpl. ex. Willd. 3 3A Trophis racemosa (L.) Urb. 8 1 9

MYRSINACEAEA Ardisia compressa Kunth 5 8 34 50 97

FV Especie BNI BNII ALP LM ASS PMI PMII ET Total


Cuadro 1. Continuacin

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A Ardisia revoluta Kunth 4 4A Myrsine myricoides Lundell 9 1 10

OLACACEAEA Schoepfia vacciniflora Planch. ex Hemsl. 16 3 2 21

OLEACEAEA Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. 2 1 3 6

OPILIACEAEA Agonandra racemosa (DC.) Standl. 4 1 5

PIPERACEAES Piper villiramulum C.DC. 11 12 14 4 5 9 55

ROSACEAEA Prunus brachybotrya Zucc. 4 4A Prunus cortapico Kerber ex Koehne 3 3A Prunus sp. 2 3 5

RUBIACEAEA Gonzalagunia panamensis (Cav.) K. Schum. 1 1 3 3 1 9A Rondeletia leucophylla Kunth 2 2A Rondeletia sp. 1 1A Sommera grandis (Bartl. ex DC.) Standl. 1 2 4 1 1 9

RUTACEAEA Casimiroa watsonii Engl. 1 1A Zanthoxylum mollissimum (Engl.) P.Wilson 1 1

SAPINDACEAEA Cupania dentata Sw. 10 12 22

SAPOTACEAEA Sideroxylon portoricense Urb. 2 2 2 1 7

SIMAROUBACEAEA Picramnia sp. 2 2

SOLANACEAES Brachistus stramonifolius (Kunth) Miers 1 3 4A Cestrum sp. 1 2 1 4S Cestrum tomentosum L.f. 1 5 6S Solanum aphyodendron S.Knapp 1 2 3S Solanum schlechtendalianum Walp. 1 4 7 3 1 16S Solanum sp. 4 1 3 8S Solanum umbellatum Mill. 2 2

STERCULIACEAEA Guazuma ulmifolia Lam. 1 1

STYRACACEAEA Styrax radians P.W.Fritsch. 74 45 70 49 23 19 45 21 346

SYMPLOCACEAEA Symplocos citrea Lex. 7 1 8

THEACEAEA Symplococarpon purpusii (Brandegee) Kobuski 1 3 21 5 1 3 5 39

TILIACEAES Triumfetta sp. 3 2 8 13S Triumfetta paniculata Hook. et Arn. 1 - 1 2

ULMACEAEA Aphananthe monoica (Hemsl.) Leroy 1 1A Trema micrantha (L.) Blume 2 2

URTICACEAEA Myriocarpa longipes Liebm. 13 84 10 107S Myriocarpa sp. 1 1S Phenax sp. 1 4 7 12

VERBENACEAEA Aegiphila deppeana Steud. 1 1S Citharexylum mexicanum Moldenke 2 1 3A Citharexylum mocinnii D.Don 3 3A Lippia umbellata Cav. 1 1A Desconocida 1 1 1

Totales 261 294 333 196 243 208 191 360 2086

FV Especie BNI BNII ALP LM ASS PMI PMII ET Total


Cuadro 1. Continuacin

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registraron 101 especies, pertenecientes a 76 gneros y 44familias. Las familias con ms especies fueron: Leguminosae(ocho), Fagaceae y Solanaceae (siete cada una), Compositae,Lauraceae y Moraceae (seis cada una) y Rubiaceae (cuatro).Se encontraron dos registros nuevos para la Sierra deManantln, Alchornea latifolia (Euphorbiaceae) y Sapranthusfoetidus (Annonaceae), adems de una posible especie nuevade Ficus (Moraceae). La mayora (84%) de las especiesregistradas se distribuyen exclusiva o preferentemente en elbosque mesfilo de montaa de Mxico. De las 101 especies registradas, 17 especies estuvieronrepresentadas por ms de 30 individuos; ocho por entre 20 y30; trece por entre 10 y 19; 16 por entre 5 y 9, y 47 especiespor menos de cinco individuos. Aegiphila deppeana(Verbenaceae), Fraxinus uhdei (Oleaceae) y Schoepfiavacciniflora (Olacaceae) sobresalieron por su rareza yestuvieron representados por 1, 6 y 21 individuos,respectivamente (cuadro 1). En todas las parcelas se observque las epfitas eran escasas, lo que es un hecho poco comnpara el bosque mesfilo de montaa de Mxico. Celastruspringlei Rose, Smilax spinosa Mill., Serjania sp. y Toxicoden-dron radicans L. fueron algunos de los bejucos ms conspicuos. El total de especies en las dos localidades fue semejante.Ambas compartieron 42 especies, de las cuales 29 fueronexclusivas de El Durazno y 27 de La Pareja. En El Duraznose encontraron 72 especies pertenecientes a 57 gneros y 37familias; en La Pareja 71 especies, 58 gneros y 35 familias.En El Durazno las familias con mayor nmero de especiesfueron: Solanaceae (seis), Lauraceae, Leguminosae yMoraceae (cinco cada una) y Fagaceae, Rosaceae, Rubiaceae,Urticaceae y Verbenaceae (tres cada una); los nmeroscorrespondientes en La Pareja fueron Leguminosae, Fagaceaey Compositae (seis cada una), Lauraceae (cinco), Solanaceae(cuatro) y Moraceae y Rubiaceae (tres cada una). Las familiascon ms especies en ambas localidades fueron Lauraceae,Solanaceae, Leguminosae, Moraceae y Fagaceae; de stas,las ltimas tres contienen a las especies de mayor importanciaestructural en ambas localidades. Familias exclusivas paraEl Durazno, caracterizadas por estar representadas por una odos especies y con densidades bajas, fueron: Bignoniaceae,

Burseraceae, Caprifoliaceae, Icacinaceae, Rosaceae,Simaroubaceae y Symplocaceae, mientras que lascorrespondientes para La Pareja fueron: Actinidaceae,Annonaceae, Chrysobalanaceae, Malpighiaceae, Sapotaceaey Sterculiaceae.

Gneros exclusivos para El Durazno fueron Aegiphila,Calatola, Gymnanthes, Myrsine, Oreopanax, Perrottetia,Prunus, Trema y Zanthoxylum; para La Pareja fueronAphananthe, Casimiroa y Croton. Las especies fison-micamente ms importantes en ambas localidades y queadems estuvieron presentes en dos o ms parcelas porlocalidad fueron: Ardisia compressa, Cecropia obtusifolia,Conostegia xalapensis, Ficus insipida, Guarea glabra, Ingavera subsp. eriocarpa, Lonchocarpus salvadorensis, Pipervilliramulum, Quercus uxoris, Siparuna andina, Styrax radi-ans y Xylosma flexuosum. Las especies con mayor densidaden El Durazno fueron: Clusia salvinii (parcelas BNI, ALP yLM), Magnolia iltisiana (en las cuatro parcelas), Myriocarpalongipes (parcelas BNII y ALP), Prunus sp. (parcelas BNII yALP), Schoepfia vacciniflora (parcelas BNI, ALP y LM) yZinowiewia concinna (parcela BNI); mientras que en La Parejafueron: Annona reticulata (en las cuatro parcelas), Crotondraco (parcelas ASS y ET), Cupania dentata (parcelas ASS yET), Inga laurina (parcelas ASS, PMI y ET), Licania retifolia(parcelas ASS y ET), Persea sp. (parcelas PMI y PMII),Quercus aff. gentryi (parcelas PMI, PMII y ET), Q.magnoliifolia (parcelas PMI y PMII) y Trophis racemosa(parcelas ASS y ET). El ndice de similitud florstica entre ambas localidadesfue de 58.7%. Los valores de semejanza entre las ochoparcelas variaron entre 17.8 % y 61.9 % (cuadro 2). Lasparcelas de La Pareja fueron florsticamente ms afines en-tre s (32.8 - 61.9%) que las de El Durazno (28.5 - 46.9%).Las parcelas con mayor semejanza entre localidades fueronBarranca de la Nogalera II y El Tigre, mientras que las msdiferentes fueron Barranca de la Nogalera I y El Tigre (cuadro2). Dentro de las localidades, las parcelas de mayor semejanzaflorstica fueron Arroyo de La Sidrita Seca y El Tigre en LaPareja, y Barranca de la Nogalera II y Arroyo La Paloma enEl Durazno (cuadro 2).

Parcelas BNI BNII ALP LM ASS PMI PMIIBNI BNII 32.1 ALP 28.5 46.9 LM 37.5 38.0 38.8 ASS 27.4 43.4 35.9 30.0 PMI 30.4 40.6 30.1 47.2 36.0 PMII 38.3 31.7 25.0 39.3 35.4 52.6 ET 17.8 56.7 45.7 38.7 61.9 49.1 32.8

Cuadro 2. Coeficiente de similitud florstica de Srensen entre de las ocho parcelas estudiadas. Localidad El Durazno: Barranca de La NogaleraI (BNI), Barranca de La Nogalera II (BNII), Arroyo La Paloma (ALP) y La Magnolia (LM). Localidad La Pareja: Arroyo de La Sidrita Seca (ASS), PuertoMartnez I (PMI), Puerto Martnez II (PMII) y El Tigre (ET).


23

Anlisis estructural. Los cuadros 3 y 4 muestran los atributosestructurales de las cinco especies con mayor valor deimportancia (VIR) por parcela en cada localidad. Seregistraron 2,086 individuos en las ocho parcelas, 1,084 enlas parcelas de El Durazno y 1,002 en las de La Pareja. Lasdensidades por parcela fluctuaron de 197 a 332 en El Duraznoy de 36 a 191 en La Pareja. La especie con mayor densidad

en ambas localidades fue Styrax radians (n=344) seguida deGuarea glabra (n=133), Conostegia xalapensis (n=114) yMyriocarpa longipes (n=107). Styrax radians fue la nicaespecie que se present en todas las parcelas, con densidadesque variaron entre 19 y 74 individuos en 2,500 m2. De todas las especies registradas, slo 27 se encontraronentre las de mayor importancia estructural (VIR 1.0 en al

Especie Barranca de La Nogalera I Barranca de La Nogalera II Arroyo La Paloma La Magnolia

D (%) AB (%) VIR P D (%) AB (%) VIR P D (%) AB (%) VIR P D (%) AB (%) VIR P

S. radians 296 28.3 5.96 27.1 27.7 1 180 15.3 9.08 21.3 18.3 1 280 21.0 5.88 9.5 15.2 2 196 25.0 5.83 16.6 20.8 2Z. concinna 224 21.5 3.52 16.0 18.7 2 Q. castanea 40 3.8 4.12 18.7 11.3 3 C. xalapensis 124 11.9 1.16 5.3 8.6 4 44 3.7 0.34 0.8 3.3 14 48 3.6 0.22 0.4 2.0 11 16 2.0 0.09 0.2 1.1 11Q. uxoris 28 2.7 2.88 13.1 7.9 5 4 0.3 0.01 0.0 0.2 31 40 3.0 6.39 10.3 6.6 4 M. iltisiana 4 0.4 0.52 2.4 1.4 13 20 1.7 10.36 24.3 13.0 2 72 9.2 2.66 7.6 8.4 4S. andina 188 16.0 0.96 2.2 9.1 3 48 3.6 0.34 0.5 2.1 9 C. prunifolia 172 15.0 0.39 0.9 7.9 4 28 2.1 0.1 0.1 1.1 19 12 1.5 0.01 0.03 0.8 15G. glabra 128 10.9 1.69 4.0 7.4 5 36 2.7 0.52 0.8 1.7 14 Ficus sp. nov. 4 0.3 27.81 44.7 22.5 1 M. longipes 52 4.4 0.12 0.3 2.3 12 352 26.4 1.28 2.1 14.2 3 P. brachybotrya 16 1.2 5.26 8.5 4.8 5 Q. aff. gentryi 36 4.6 16.92 48.2 26.4 1S. purpusii 4 0.4 0.16 0.7 0.6 14 12 1.0 2.32 5.4 3.2 8 84 10.7 3.45 9.8 10.3 3C. rosei 60 7.6 2.69 7.7 7.7 5Total 1044 22.00 1176 42.66 1332 62.20 784 35.10

Cuadro 3. Atributos estructurales de la vegetacin en las parcelas de El Durazno. Se muestran slo las primeras cinco especies con los mayoresvalores de importancia relativa (VIR) para cada una de las parcelas. La columna P es la posicin estructural que ocupa la especie en cada parcelade acuerdo con su VIR; D = densidad; AB = rea basal (ha-1), seguidos de sus respectivos valores relativos.

Arroyo de La Sidrita Seca Puerto Martnez I Puerto Martnez II El Tigre

Especie D DR AB ABR VIR P D DR AB ABR VIR P D DR AB ABR VIR P D DR AB ABR VIR P

G. glabra 252 25.9 2.84 9.0 17.5 1 116 8.1 0.64 1.7 4.9 8L. salvadorensis 116 11.9 6.44 20.4 16.2 2 96 6.8 4.38 11.3 9.0 3S. radians 92 9.5 4.77 15.1 12.3 3 76 9.1 1.96 6.2 7.7 4 180 23.6 5.09 19.7 21.6 1 84 5.8 1.28 3.3 4.5 9Q. uxoris 16 1.6 6.07 19.3 10.5 4 28 3.7 1.18 4.6 4.1 8 A. compressa 136 14.0 0.65 2.1 8.0 5 200 13.9 0.97 2.5 8.2 5Q. magnoliifolia 220 26.4 9.36 29.9 28.3 1 84 11.0 8.07 31.2 21.1 2 Q. aff. gentryi 108 13.0 11.71 37.4 25.3 2 28 3.7 2.73 10.6 7.1 5 4 0.3 2.37 6.1 3.2 10I. vera subsp. 4 0.4 0.40 1.3 0.8 18 100 12.0 4.73 15.1 13.6 3 48 6.3 1.34 5.2 5.7 6 68 4.7 5.10 13.2 8.9 4 eriocarpaC. xalapensis 92 11.1 0.26 0.8 5.9 5 132 17.3 0.99 3.8 10.5 3 Q. castanea 12 1.6 3.53 13.6 7.6 4 Ficus insipida 4 0.4 0.03 0.1 0.2 29 12 0.8 12.15 31.4 16.1 1C. draco 12 1.2 0.01 0.0 0.6 21 276 19.2 1.01 2.6 10.9 2Total 972 31.51 832 31.3 764 25.87 1440 38.71

Cuadro 4. Atributos estructurales de la vegetacin en las parcelas de La Pareja. Se muestran slo las primeras cinco especies con los mayoresvalores de importancia relativa (VIR) para cada una de las parcelas. La columna P = posicin estructural que ocupa la especie en cada parcela deacuerdo con su VIR; D = densidad; AB = rea basal (ha-1) seguidos de sus respectivos valores relativos.


24

El Durazno La Pareja

Tipo IQuercus magnoliifolia

50

40

30

20

10

010.9 18.7 26.5 34.3 42.1 49.9 57.7 65.5 73.4

Tipo IStyrax radians

50

40

30

20

10

010.0 16.9 23.8 20.7 27.6 44.5 51.4 58.3 65.2 72.1 79.0 85.9

Tipo IIConostegia xalapensis

30

20

10

0 4.7 6.4 8.1 9.8 11.5 13.2 14.9 16.6 18.3

Tipo IIInga vera subsp. eriocarpa

30

20

10

0 8.5 14.0 19.5 25.0 30.6 36.1 41.6 47.1 52.6

Tipo IIIMagnolia iltisiana

28.7 52.5 76.3 100.1 123.9 147.7 171.5

Tipo IIICroton draco

90

60

30

0 6.9 10.8 14.7 18.6 22.5 26.5 30.4 34.3 38.2

80

60

40

20

0

Tipo IVCordia prunifolia

3.6 4.4 5.1 5.8 6.5 7.2 7.9 8.6 9.3

Tipo IVStyrax radians

8.4 13.4 18.4 23.4 28.4 33.4 38.4 43.4 48.4 53.4

30

20

10

0

30

20

10

0

Clases diamtricas

Porc

enta

je d

e in

divi

duos

Figura 2. Patrones de estructura poblacional basado en clases diamtricas de algunas de las especies ms importantes en las localidades ElDurazno y La Pareja.


25

menos una parcela); 15 lo fueron para las parcelas de ElDurazno (cuadro 3) y 12 para las de La Pareja (cuadro 4). EnEl Durazno Styrax radians fue la especie ms importante endos parcelas por sus elevadas densidad y rea basal, y segundaen las otras dos por su alta densidad (cuadro 3). La segundaposicin estructural la ocuparon Zinowiewia concinna yConostegia xalapensis (cuadro 3). En cambio, en La ParejaS. radians fue la especie ms importante en slo una de lasparcelas, en virtud de su elevada densidad y rea basal; fuetercera y cuarta en dos, debido a su baja densidad y moderadarea basal, pero novena en la restante debido a su bajadensidad y muy baja rea basal (cuadro 4). La segundaposicin en las tres parcelas restantes correspondi aLonchocarpus salvadorensis, Quercus aff. gentryi, Q.magnoliifolia y Croton draco. La tercera posicin pertenecia especies cuyo VIR fluctu entre 9.1 y 14.2%, mientras queen El Durazno esa posicin la ocuparon especies con VIRentre 9 y 13.6%. Se registraron 51 especies (50%) con densidades de cincoo menos individuos en las ocho parcelas. Las densidades msbajas fueron para 21 especies con un individuo, 14 especiescon dos, seis con tres, siete con cuatro y tres con cinco. Entreellas estn: Aegiphila deppeana (n=1), Beilschmiediamanantlanensis (n=2), Citharexylum mexicanum (n=3),Prunus brachybotrya (n=4) y Oreopanax peltatus (n=5).

Estructuras poblacionales. Con base en la distribucin porcategoras diamtricas de las especies estructuralmente msimportantes, se distinguieron cuatro patrones de estructurapoblacional (figura 2). El patrn de estructura poblacionaltipo I agrup a especies con una elevada proporcin deindividuos en las clases ms pequeas, con una disminucingradual hacia las clases diamtricas mayores. De acuerdocon Bongers et al. (1988), las especies en este patrnpresentan una buena reproduccin, as como establecimientoe incorporacin natural continuos. En El Durazno este patrnlo presentaron Myriocarpa longipes, Styrax radians ySymplococarpon purpusii, y en La Pareja Conostegiaxalapensis y Quercus magnoliifolia. El patrn tipo II secaracteriz por la presencia de una proporcin relativamentealta de individuos en la primera clase diamtrica y unadistribucin irregular de individuos en las clases restantes.En El Durazno este patrn lo presentaron Conostegiaxalapensis y Quercus uxoris y en La Pareja Inga laurina eInga vera subsp. eriocarpa. El patrn tipo III present unaelevada proporcin de individuos en la primera clasediamtrica, una menor proporcin en la clase siguiente y unaproporcin muy reducida o nula en una o ms de las categorasdiamtricas mayores. En El Durazno Magnolia iltisiana yZinowiewia concinna, y en La Pareja Cecropia obtusifolia,Croton draco y Quercus aff. gentryi presentaron este patrn.El patrn tipo IV se caracteriz por la presencia de bajosporcentajes de individuos en la clase diamtrica ms pequea,incrementos en las intermedias y una disminucin gradual

en las categoras diamtricas grandes. Las especies quepresentaron este patrn fueron Cordia prunifolia en ElDurazno y Ardisia compressa, Guarea glabra, Siparunaandina y Styrax radians en La Pareja (figura 2).

Estructura vertical. El bosque alcanza alturas de entre 22 y26 m. En el dosel se distinguieron cinco estratos: el estratoarbreo, que se dividi en alto, mediano y bajo, el estratoarbustivo y el herbceo. El estrato arbreo alto estuvoconstituido por individuos con alturas mayores de 24 m, condoseles muy dispersos, espacialmente discretos y con pocasespecies. En l se registraron slo 13 individuos en las doshectreas, equivalentes a menos de 1% del total. Algunasespecies en este estrato fueron Ficus insipida, Ficus sp. nov.,Magnolia iltisiana, Quercus aff. gentryi, Q. uxoris yZinowiewia concinna, las cuales alcanzaron alturas de hasta35 m. El estrato arbreo medio lo constituyeron rboles deentre 16 y 24 m de altura; en l se registraron 153 individuos(7.3% del total). Las especies ms frecuentes en este estratofueron Alchornea latifolia, Cecropia obtusifolia, Clethrarosei, Croton draco, Inga vera subsp. eriocarpa, Persea sp.,Quercus magnoliifolia, Symplococarpon purpusii y Styraxradians. El estrato arbreo bajo, formado por rboles de 8 a16 m, incluy 553 rboles equivalentes a 26.5% del total deindividuos censados. Este estrato estuvo constituido por unamezcla densa de copas de muchas especies, entre las cualessobresalieron las de Cordia prunifolia y Guarea glabra. Enlos perfiles diagramticos (figuras 3 y 4), se presenta ladistribucin horizontal y vertical de algunas de las especiesimportantes dentro de cada parcela. El estrato arbustivo, con hasta 8 m de altura, result sermuy diverso e incluy 1,366 individuos, es decir, 65.5% deltotal de individuos censados. Las especies con mayoresdensidades fueron Ardisia compressa, Clusia salvinii, Cor-dia prunifolia, Myriocarpa longipes, Piper villiramulum,Siparuna andina, Solanum schlechtendalianum y Sommeragrandis. El estrato herbceo estuvo compuesto por Asple-nium myapteron Fe, Begonia heracleifolia Schltdl. et Cham.,Crotalaria bupleurifolia Schltdl. et Cham., C. longirostrataHook. et Arn., C. quercetorum Brandegee, Digitariacurtigluma Hitchc., Elaphoglossum erinaceum (Fe) Moore,Panicum albomaculatum Scribn., Pityrogramma tartarea(Cav.) Maxon y Selaginella porphyrospora A. Braun. La estratificacin del bosque, en su conjunto y por localidad,result ser funcin de las especies ms importantes en cadauna de las parcelas. El mayor nmero de individuos estuvoconcentrado en las dos primeras clases de altura, con unatendencia a disminuir hacia las clases mayores (figura 5). EnEl Durazno las especies caractersticas del estrato arbreoalto y mediano fueron Calatola laevigata, Ficus sp. nov.,Gymnantes riparia, Magnolia iltisiana y Zinowiewiaconcinna, y en los estratos inferiores Calliandra laevis, Clusiasalvinii, Myriocarpa longipes y Schoepfia vacciniflora. Lasespecies representativas en los estratos mediano y alto en La


26

Figura 3. Perfiles diagramticos de las parcelas en El Durazno. Los nmeros corresponden a las especies en las parcelas.a) Barranca de La Nogalera I: 1) Styrax radians, 7) Lonchocarpus salvadorensis, 8) Quercus uxoris, 9) Magnolia iltisiana, 10) Conostegiaxalapensis, 18) Xylosma flexuosum, 19) Cecropia obtusifolia, 20) Zinowiewia concinna, 23) Trichilia havanensis, 24) Clusia salvinii, 28)Quercus castanea, 29) Schoepfia vacciniflora, 39) Diphysa floribunda, 45) Myrsine myricoides.b) Barranca de La Nogalera II: 1) Styrax radians, 6) Guarea glabra, 7) Lonchocarpus salvadorensis, 9) Magnolia iltisiana, 10) Conostegiaxalapensis, 12) Symplococarpon purpusii, 13) Ardisia compressa, 14) Myriocarpa longipes, 16) Cordia prunifolia, 18) Xylosma flexuosum,32) Prunus sp., 35) Podachaenium eminens, 42) Solanum schlechtendalianum, 43) Sideroxylon sp., 44) Casearia arguta, 49) Trichiliahavanensis, 51) Trophis racemosa, 59) Gymnanthes riparia, 66) Cestrum tomentosum, 103) Rondeletia sp.c) Arroyo La Paloma: 1) Styrax radians, 3) Inga vera subsp. eriocarpa, 5) Ficus sp. nov., 6) Guarea glabra, 8) Quercus uxoris, 10)Conostegia xalapensis, 11) Ficus insipida, 14) Myriocarpa longipes, 15) Siparuna andina, 18) Xylosma flexuosum, 23) Inga laurina, 24)Clusia salvinii, 26) Solanum schlechtendalianum, 29) Schoepfia vacciniflora, 34) Prunus brachybotrya, 36) Cecropia obtusifolia, 39)Calliandra laevis, 41) Prunus cortapico. 46) Nectandra sp., 49) Trichilia havanensis, 55) Citharexylum mocinnii, 57) Symplocos citrea,62) Sideroxylon sp., 63) Desconocida 1, 71) Bursera grandifolia, 94) Myriocarpa sp.d) La Magnolia: 1) Styrax radians, 2) Quercus aff. gentryi, 3) Inga vera subsp. eriocarpa, 9) Magnolia iltisiana, 10) Conostegia xalapensis,12) Symplococarpon purpusii, 16) Cordia prunifolia, 17) Piper villiramulum, 21) Clethra rosei, 24) Clusia salvinii, 29) Schoepfia vacciniflora,48) Fraxinus uhdei, 57) Symplocos citrea, 58) Solanum sp., 64) Solanum aphyodendron, 97) Viburnum hartwegii.


27

Figura 4. Perfiles diagramticos de las parcelas en La Pareja. Los nmeros corresponden a las especies en las parcelas.e) Arroyo de La Sidrita Seca: 1) Styrax radians, 6) Guarea glabra, 7) Lonchocarpus salvadorensis, 8) Quercus uxoris, 11) Ficus insipida,12) Symplococarpon purpusii, 13) Ardisia compressa, 17) Piper villiramulum, 18) Xylosma flexuosum, 22) Croton draco, 27) Licaniaretifolia, 31) Cupania dentata, 37) Annona reticulata, 40) Trophis racemosa, 46) Sapranthus foetidus, 48) Fraxinus uhdei, 52) Sommeragrandis, 69) Alchornea latifolia, 81) Beilschmiedia manantlanensis, 96) Quercus excelsa.f) Puerto Martnez II: 1) Styrax radians, 3) Inga vera subsp. eriocarpa, 4) Quercus magnoliifolia, 8) Quercus uxoris, 10) Conostegiaxalapensis, 12) Symplococarpon purpusii, 15) Siparuna andina, 30) Quercus castanea, 34) Diphysa floribunda, 61) Oreopanax peltatus,68) Eupatorium quadrangulare y 86) Stemmadenia tomentosa.g) Puerto Martnez I: 1) Styrax radians, 2) Quercus aff. gentryi, 3) Inga vera subsp. eriocarpa, 4) Quercus magnoliifolia, 10) Conostegiaxalapensis, 12) Symplococarpon purpusii, 17) Piper villiramulum, 19) Cecropia obtusifolia, 21) Clethra rosei, 23) Inga laurina, 25)Persea sp., 26) Solanum schlechtendalianum, 34) Diphysa floribunda, 35) Podachaenium eminens, 52) Sommera grandis, 54) Gonzalaguniapanamensis, 65) Lauraceae, 66) Cestrum tomentosum, 85) Rondeletia leucophylla y 87) Triumfetta paniculata.h) El Tigre: (1) Styrax radians, (3) Inga vera subsp. eriocarpa, (6) Guarea glabra, (7) Lonchocarpus salvadorensis, (11) Ficus insipida,(12) Symplococarpon purpusii, (13) Ardisia compressa, (14) Myriocarpa longipes, (15) Siparuna andina, (16) Cordia prunifolia, (17)Piper villiramulum, (19) Cecropia obtusifolia, (21) Clethra rosei, (22) Croton draco, (23) Inga laurina, (31) Cupania dentata, (38) Sapranthusfoetidus, (47) Triumfetta sp., (49) Trichilia havanensis, (62) Sideroxylon sp., (74) Brachistus stramonifolius y (82) Saurauia serrata.


28

Pareja fueron Lonchocarpus salvadorensis, Quercusmagnoliifolia, Q. aff. gentryi y Trophis racemosa, mientrasque para el estrato bajo fueron Annona reticulata, Ardisiacompressa, Croton draco, Cupania dentata, Licania retifoliay Sapranthus foetidus. La distribucin vertical por clases de altura en las parcelasexhibi dos patrones generales. En el primero, la primeraclase de altura (individuos 4 m) de la distribucin defrecuencias present la mxima proporcin de individuos,reducindose sta hacia clases de alturas mayores. Este patrnse present en una parcela de El Durazno (Barranca de LaNogalera I) y en tres de La Pareja (Puerto Martnez I, PuertoMartnez II y El Tigre; figura 6). El segundo patrn presentuna distribucin de frecuencias unimodal y sesgado a laizquierda, con una baja proporcin de rboles en la primeracategora de altura ( 4m), una proporcin mximaconcentrada en la segunda clase constituida por individuosde 4.1 a 8 m de altura, y un decremento progresivo hacia lasclases de altura restantes. Este tipo de patrn se present en

tres parcelas de El Durazno (Barranca de La Nogalera II,Arroyo La Paloma y La Magnolia) y en una de La Pareja(Arroyo de La Sidrita Seca; figura 6).

Diversidad de especies. El cuadro 5 muestra los valores dediversidad de especies de Shannon-Wiener, de Simpson y de Fisher para las ocho parcelas de estudio, agrupadaspor sitio. Los valores ms bajos de diversidadcorrespondieron a la parcela Barranca de la Nogalera I y aPuerto Martnez I, mientras que los valores mximoscorrespondieron a Arroyo La Paloma y El Tigre en ElDurazno y La Pareja, respectivamente. En El Durazno sepresentaron las parcelas con los valores mximo y mnimoentre las ocho censadas (cuadro 5). Destac adems que no seregistraron diferencias significativas en diversidad de especies(p > 0.05) entre pares de parcelas dentro de localidades, conexcepcin de las parcelas Barranca de la Nogalera I en ElDurazno y de El Tigre en La Pareja (cuadro 6). Estasdiferencias fueron consistentes al comparar el valor de ladiversidad, independiente del ndice usado en la comparacin(cuadro 5); sin embargo, con el ndice de Fisher talesdiferencias fueron ms evidentes (cuadro 6). El cuadro 7muestra una comparacin de la diversidad de especies denueve estudios para los que se presentaron datos de densidady riqueza de especies en reas de diferente tamao. Nteseque el tamao del rea muestreada vari desde 0.1 hasta 1.75ha y que el lmite diamtrico inferior tambin flucta entre 1y 15 cm de DAP. Con excepcin de la parcela Barranca de laNogalera I, los valores de diversidad de Fisher en lasparcelas de El Durazno y La Pareja se encuentran entre losvalores de mayor diversidad registrados para los bosquesmesfilos de montaa de Mxico, al margen del tamao delrea estudiada (cuadro 7).

Discusin

Composicin florstica. Los nmeros de familias (44) ygneros (76) registrados en este estudio se asemejan a losconsignadas por Santiago y Jardel (1993) en la parte alta de

Figura 5. Estructura vertical del bosque mesfilo de montaa de ElDurazno y La Pareja.

1000

800

600

400

200

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20 20.1-24 24.1-28 >28

Nm

ero

de in

divi

duos

612

754

300 254

11934 12 1

Diversidad El Durazno La Pareja

BNI BNII ALP LM ASS PMI PMII ET

Shannon (H) 2.19 a 2.76 b 2.80 b 2.67 b 2.60 c 2.50 c 2.58 c 2.91 d

Simpson (1/D) 6.44 a 10.78 b 8.47 b 9.77 b 8.48 c 8.10 c 8.88 c 12.36d

Fisher () 4.39 a 10.76 b 13.61 b 8.92 b 9.88 c 8.71 c 9.51 c 10.34 c

Cuadro 5. Diversidad de especies por parcela dentro de las localidades El Durazno y La Pareja. Los superndices con la misma letra indican queno hubo diferencias significativas entre pares de parcelas; letras distintas indican la existencia de diferencias significativas entre pares de parcelasdentro de las localidades segn la prueba de Solow (1993). El Durazno: Barranca de La Nogalera I (BNI), Barranca de La Nogalera II (BNII), ArroyoLa Paloma (ALP) y La Magnolia (LM). La Pareja: Arroyo de La Sidrita Seca (ASS), Puerto Martnez I (PMI), Puerto Martnez II (PMII) y El Tigre (ET).


29


a50

40

30

20

10

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20 20.1-24

Clases de altura

Porc

enta

je d

e in

divi

duos

e50

40

30

20

10

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20 20.1-24

f50

40

30

20

10

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20 20.1-24

g50

40

30

20

10

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20

h50

40

30

20

10

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20 20.1-24

b50

40

30

20

10

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20 20.1-24 24.1-28 >28

c50

40

30

20

10

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20 20.1-24 24.1-28

d50

40

30

20

10

01-4 4.1-8 8.1-12 12.1-16 16.1-20 20.1-24 24.1-28

Figura 6. Estructura vertical por parcela. El patrn de distribucin de frecuencias progresivamente decreciente se representa por lasparcelas: (a) Barranca de La Nogalera I, (f) Puerto Martnez I, (g) Puerto Martnez II y (h) El Tigre. Un patrn unimodal y sesgado a laizquierda est representado por: (b) Barranca de La Nogalera II, (c) Arroyo La Paloma, (d) La Magnolia y (e) Arroyo de La Sidrita Seca.


30


H BNI BNII ALP LM ASS PMI PMII ET

BNI

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la Sierra de Manantln, lo que puede deberse a la cercanaentre las dos localidades. Sin embargo, de las siete familiascon mayor nmero de especies, slo Compositae, Fagaceaey Lauraceae fueron comunes a ambos estudios. Leguminosaetuvo ms especies en Cuzalapa que en las reas estudiadaspor Santiago y Jardel (1993). Un 70% de los gnerosencontrados en esta investigacin pertenecen a la flora vas-cular que Rzedowski (1996) seala como exclusiva delbosque mesfilo de montaa. Las 101 especies registradasrepresentan 18% del nmero total de especies leosas delbosque mesfilo de montaa de Mxico (Rzedowski, 1996).Las especies que no son comunes para ambos estudiospudieran deberse a que hay poca informacin disponible paralos bosques mesfilos de montaa de baja altitud, como losde Cuzalapa, y que no fueron incluidas en la publicacin deRzedowski (1996). De las especies registradas en este estudio, 65 no habansido mencionadas previamente para el bosque mesfilo demontaa de la Sierra de Manantln (Muoz, 1992), lo queincrementa en ms del 50% el listado original y sugiereque estas comunidades podran presentar una elevadadiversidad beta caracterstica en este tipo de vegetacin(Vzquez-G. y Givnish, 1998; Cuevas 2002). El hallazgode dos registros nuevos de especies para la Sierra deManantln refleja las carencias de conocimiento que todavaexisten en el inventario florstico del bosque mesfilo demontaa en Manantln. La mezcla de elementos perennifolios y caducifolios escaracterstico del bosque mesfilo de montaa de Mxico.Los elementos caducifolios presentes en Cuzalapa estn mejorrepresentados que en el bosque de Gmez Faras (Puig et al.,1983). En Cuzalapa es difcil identificar el perodo en el quealgunas especies caducifolias pierden sus hojas, sobre todoen los rboles altos, debido al tiempo tan corto entre la prdiday la aparicin de follaje nuevo. Esta fenologa podra serresultado de la influencia de inviernos con temperaturasclidas que favorecen la presencia de follaje por un tiempoms prolongado, as como por la presencia de un mayornmero de especies tropicales perennifolias.

La similitud del ndice de Srensen entre El Durazno y LaPareja fue relativamente alto (58.7%), mientras que lasemejanza promedio entre las parcelas de cada localidad fuede 37%; aunque los resultados pudieran estar afectados por ladistancia geogrfica entre las parcelas, las diferenciasobservadas no se pueden explicar slo por ese factor. Lascondiciones particulares de cada parcela influyen y afectan,en algn grado, las diferencias en composicin florstica entreparcelas. Por ejemplo, Arroyo de La Sidrita Seca presentacaractersticas fisiogrficas semejantes a las de El Tigre, y en-tre ellas hubo 21 especies en comn (61.9%). En otras cincocombinaciones se identificaron condiciones semejantes dehbitat, como fue el caso de Puerto Martnez I y PuertoMartnez II, con 15 especies en comn y 52.6% de semejanza.En el otro extremo, El Tigre present una baja similitud con

Barranca de la Nogalera I . Ms que factores fisiogrficos y dehbitat, el bajo nmero de especies compartidas entre estasparcelas parece deberse a los disturbios antropgenos a losque ha estado sometido Barranca de la Nogalera I. La similitudmxima y mnima encontradas en el presente estudio fueronsemejantes a las registradas para otros bosques mesfilos demontaa (Santiago y Jardel, 1993; Ruiz-Jimnez et al., 2000).

Estructura. La importancia estructural de Styrax radiansfue notoria en las parcelas estudiadas. En El Durazno y enLa Pareja, uno de cada cuatro y uno de cada diez individuosperteneci a S. radians, respectivamente. En ambaslocalidades la dominancia y la subdominancia estructuralde S. radians puede atribuirse a una fase sucesionalintermedia resultante de los aprovechamientos forestalesrealizados en la zona hace varias dcadas. Styrax radianses una especie helifila, dispersada por aves, cuyaregeneracin se ve favorecida por la apertura de claros enel dosel en sitios perturbados por aprovechamientosselectivos de rboles. Magnolia iltisiana y Quercus aff.gentryi, ambas con una importancia estructural alta por suselevadas reas basales, y Q. magnoliifolia por su elevadadensidad y rea basal, son especies con tolerancia intermediaa la sombra que adems son dispersadas por aves y roedores;en la zona de estudio son tpicas de estadios sucesionalesintermedios. Quercus magnoliifolia y Q. aff. gentryi sonfavorecidas por la orientacin de la ladera, en particular enlas parcelas Puerto Martnez I y Puerto Martnez II. Laselevadas densidades de Conostegia xalapensis, Cordiaprunifolia, Guarea glabra, Myriocarpa longipes,Symplococarpon purpusii y Zinowiewia concinna parecenasociarse a la ganadera, la tala clandestina, los incendiosforestales y las crecientes de arroyos. Por otra parte, Ardisiacompressa, Croton draco, Ficus insipida, Guarea glabra,Inga vera subsp. eriocarpa y Lonchocarpus salvadorensisson especies favorecidas por la pendiente del terreno, laapertura de claros por cada natural de rboles y por surelativa cercana a los cauces.

La estructura del bosque mesfilo de montaa del reaestudiada es la de una zona que fue y contina siendoobjeto de disturbios antropgenos variados y, porconsiguiente, con estadios serales entre tempranos aintermedios. En seis de las parcelas las especiesestructuralmente importantes son especies intolerantes ala sombra (e.g. Croton draco, Ficus sp., Ficus sp. nov. yS. radians). La regeneracin de C. draco y S. radians esabundante; sus tallos tienen DAP pequeos, su madera esligera o muy ligera, su crecimiento rpido y su longevidadcorta; el tamao de sus semillas o frutos es pequeo, deviabilidad larga o con acervo de semillas en el suelo.

La escasez de epfitas parece confirmar la persistencia dedisturbios antropgenos en ambas localidades y no coincidecon las observaciones realizadas en otros bosques mesfilos(Rzedowski, 1996; Puig et al., 1983; Meave et al., 1992;


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Garca-Rendn, 1993; Challenger, 1998). Estos autoresmencionan que esta sinusia supera, por su importancianumrica, a cualquier otra forma de vida. La abundancia dealgunas especies de arbustos, hierbas y enredaderas herbceasconstituye una respuesta numrica y funcional a la altaincidencia de radiacin solar en la parte baja del dosel o hastael piso del bosque, lo que estimula la abundancia de estasformas de vida y hace menos evidente la presencia de epfitas.

Estructuras poblacionales. Las especies estructuralmenteimportantes en ms de una parcela presentaron el patrn deestructura poblacional tipo I. Este patrn sugiere que laincorporacin es abundante y en l destacaron Styrax radiansy Quercus magnoliifolia. Los otros tres patrones de estructurapoblacional mostraron tambin una buena proporcin deindividuos en la o las clases diamtricas ms pequeas, lo cualsugiere que las parcelas estudiadas sufrieron perturbacionesen tiempos relativamente recientes. En ellas se observarontocones que atestiguan la extraccin clandestina de maderaselectiva de dimetros grandes, lo cual favorece laincorporacin y la regeneracin de avanzada, producindoseas las estructuras diamtricas observadas. Esto sugiere queestas parcelas se encuentran en distintas fases de recuperacin,desde un estadio seral temprano hasta uno intermedio, dondeya se presentan componentes estructurales remanentes de lavegetacin madura, como Magnolia iltisiana, Prunusbrachybotria, P. cortapico, Quercus candicans, Q. castanea,Q. uxoris, Q. magnoliifolia, y algunas especies de afinidadtropical y tpicas del dosel superior como Ficus sp.,Lonchocarpus salvadorensis y Nectandra aff. salicifolia. Lapresencia de algunos individuos de Cecropia obtusifolia enlos estratos superiores e inferiores del bosque sugiere que eltamao de los claros que se abrieron en el dosel fueronrelativamente grandes, posiblemente mayores de 100 m2.

Diversidad de especies. Los ndices de diversidad deFisher calculados para las parcelas del bosque de Cuzalapacuentan entre los de ms altos, no slo en la Sierra deManantln sino incluso en todo Mxico (Puig et al., 1987;Williams, 1991; Meave et al., 1992; Santiago y Jardel, 1993;Ruiz-Jimnez, 1995; Smith-Portilla, 1995; Arellanes, 2000;Meja, 2003). Los valores mximos son slo equiparablescon el bosque de Carrizal de Bravo en Guerrero (Cataln etal., 2003). Los bosques de menor diversidad son los deOmiltemi (Meave et al., 1992), El Cielo (Puig et al., 1983)y algunas de las parcelas estudiadas por Santiago y Jardel(1993). La elevada diversidad de especies en las parcelasde Cuzalapa parece estar influenciada, en algn grado, porel contacto con la vegetacin de bosque tropical caducifolioy subcaducifolio, y con el bosque de Quercus, cuyoscomponentes se entremezclan y aportan elementos queenriquecen su composicin florstica. Al respecto, lasespecies de afinidad tropical dominan el estrato arbreomedio y bajo, con algunos elementos de origen tropical

asitico como Cinnamomun, Clethra, Cleyera, Magnolia yMeliosma (Luna et al., 1988; Alcntara y Luna, 1997;Ramrez-Marcial, 2001). En cambio, los elementos deafinidad holrtica se presentan de preferencia en los estratosarbreos medio y alto. En las parcelas estudiadas se observuna tendencia hacia una mayor riqueza de especies tropicalesen las de menor altitud, lo cual era de esperarse. Otro factorimportante que afecta la diversidad de especies son losdisturbios antropgenos, en virtud de la cercana de algunasde las parcelas a los poblados en la zona.

Las parcelas Arroyo La Paloma, Barranca de La NogaleraII, El Tigre y Arroyo de La Sidrita Seca fueron las msdiversas y las ms expuestas a mayor humedad relativa, yaque se localizaron en las partes bajas de barrancas y cerca obajo la influencia de cauces permanentes. En cambio, LaMagnolia, Puerto Martnez I y Puerto Martnez II presentaronuna diversidad intermedia. Estas parcelas se presentan encondiciones ms secas y estuvieron expuestas tanto aaprovechamientos de madera para postera como a laganadera. Barranca de La Nogalera I fue la parcela de menordiversidad y la nica que difiri significativamente de todaslas dems. Esta parcela est muy afectada por la ganadera,la agricultura de milpa y por su cercana a poblados de lazona. El efecto de estos disturbios antopgenos influye encierto grado sobre la riqueza y la diversidad de especies queah se registraron.

Conclusiones

El presente estudio increment en 65 especies leosasel listado de especies para la Sierra de Manantln. Seencontraron adems dos registros nuevos y una especienueva del gnero Ficus. La heterogeneidad en lacomposicin florstica de las parcelas y en sus atributosestructurales sugieren que stas se encuentran en estadiosserales que varan de relativamente tempranas aintermedias, con elementos tpicos de vegetacin maduraremanente. La consistencia en la importancia estructuralde Styrax radians en seis de las ocho parcelas y lacodominancia de Magnolia iltisiana, Quercus gentryi y otrasespecies de encinos, as como la presencia de especies comoCecropia obtusifolia, confirman la propuesta sugerida. Apesar del alto grado de fragmentacin del bosque deCuzalapa, ste presenta una elevada diversidad de especiesleosas en comparacin con otros bosques mesfilos deMxico. En este bosque las perturbaciones antropgenasdebidas a la extraccin de maderas de valor econmico endcadas pasadas, el clandestinaje actual y las actividadesagrcola y ganadera son el denominador comn, resultandoen un paisaje fragmentado. Sin embargo, los pequeosparches de bosque remanentes en las barrancas y lomerosde pendientes pronunciadas conservan an gran parte de lariqueza y diversidad de especies leosas de la zona.


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Agradecimientos

El primer autor agradece al CONACYT el apoyo a travs deuna beca crdito para realizar sus estudios de Maestra enCiencias en el Colegio de Postgraduados. Fondos adicionalespara la escritura de la tesis fueron proporcionados por la SEPmediante el Programa de Mejoramiento de los Profesores.Agradecemos al Ing. Luis Guzmn Hernndez y a UlisesMarco Antonio Galvn Snchez su apoyo durante el trabajode campo.


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Fecha de recepcin: 6 de febrero de 2002Versin corregida: 15 de octubre de 2003Aceptado: 29 de octubre de 2003

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