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5.5.4. CATABOLISMO CELULAR

CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CATABOLISMO

El catabolismo es un proceso degradativo en el que se transforman moléculas complejas en otras más simples.

Debido a la oxidación de los sustratos, se desprende energía que es almacenada en forma de ATP. La obtención de ATP en el catabolismo puede producirse de dos formas:

- Mediante fosforilación a nivel de sustrato, cuando una reacción desprende suficiente energía para que, directamente se fosforile una molécula de ADP, uniéndose a un fosfato inorgánico.

- Mediante fosforilación oxidativa, con intervención de los complejos ATP sintasa.

Por otra parte, en el catabolismo, a partir de diferentes sustratos, se pueden obtener los mismos productos.

Por ejemplo: el catabolismo mediante respiración de una molécula de glucosa origina como productos CO2 y H2O, los mismos productos que se obtienen cuando el sustrato es lactosa, o un triacilglicérido o ácido pirúvico, etc.

Este hecho recibe el nombre de convergencia metabólica; es como si todas las vías de un país se unieran en determinados puntos para confluir, al final en una misma estación de trenes.

Por ejemplo, el catabolismo por respiración de cualquier sustrato consiste en sucesivas oxidaciones del mismo, en las que se van perdiendo H. El destino final de esos H es siempre el mismo: la cadena respiratoria para la obtención de ATP mediante fosforilación oxidativa.

TIPOS DE CATABOLISMO

Se pueden diferenciar dos tipos de catabolismo:

1. RESPIRACIÓN: Consiste en la oxidación total de la materia orgánica, de modo que los productos finales son inorgánicos. En la respiración interviene la cadena transportadora de H y electrones llamada cadena respiratoria. La mayor parte del ATP se obtiene mediante fosforilación oxidativa.

Según cuál sea el aceptor final de electrones de la cadena respiratoria, la respiración puede ser: Respiración aerobia, si el aceptor final de H es el oxígeno.

Respiración anaerobia, si el aceptor final de H es un compuesto inorgánico diferente del oxígeno.

2. FERMENTACIÓN: Consiste en una oxidación incompleta de la materia orgánica, por lo que los productos son orgánicos. Debido a que en este proceso no hay cadena respiratoria, el rendimiento en ATP es mucho menor que en el caso de la respiración.

El ATP, en la fermentación, se obtiene por fosforilación a nivel de sustrato. La fermentación es un proceso que no requiere oxígeno, es decir, anaerobio.

TIPO DE CATABOLISMO

OXIDACIÓN PRODUCTOS

FINALES FOSFORILACIÓN

REQUERIMIENTO DE OXÍGENO

RENDIMIENTO ENERGÉTICO

RESPIRACIÓN completa inorgánicos A nivel de sustrato y Oxidativa

SI /NO ALTO

FERMENTACIÓN incompleta orgánicos A nivel de sustrato

NO BAJO

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5.5.4.1. GLUCOLISIS La vía principal del catabolismo, tanto si es mediante fermentación, como si es por respiración, comienza con la glucólisis, que se lleva a cabo en el citosol. Este proceso consiste, como su nombre indica (lisis= rotura), en la rotura de una molécula de glucosa (C6H12O6) en dos moléculas de ácido pirúvico (CH3 – CO- COOH). Podemos comprobar que, el número de átomos de C al principio y al final del proceso es el mismo (6), igual ocurre con el número de átomos de O (6); sin embargo, el número de átomos de H ha pasado de los 12 que tiene la glucosa a los 8 que hay en 2 moléculas de piruvato. Como ya se ha visto, la pérdida de hidrógeno, nos indica que se trata de un proceso de oxidación de la glucosa. El compuesto que se reduce, captando los 4 H es el NAD+ y a lo largo del proceso, en términos globales, se desprende suficiente energía para obtener 2 ATP mediante la fosforilación a nivel de sustrato de 2 ADP. La ecuación general de la glucólisis se resume:

La glucólisis consta de 9 reacciones consecutivas que se pueden agrupar en dos etapas:

1ª Etapa de la glucólisis Consiste en la transformación de la glucosa en 2 moléculas de Gliceraldehido-fosfato (GAP). Durante esta etapa, se gastan 2 moléculas de ATP, hecho que parece contradictorio en un proceso catabólico, pero no lo es porque gracias a ello, en la segunda etapa se pueden obtener 4 ATP, por lo que el balance total resulta una ganancia de dos.

2ª Etapa de la glucólisis Consiste en la transformación de cada una de las dos moléculas de GAP, obtenidas en la etapa anterior, en ácido pirúvico. En esta etapa se reducen 2 moléculas de NAD+ y se fosforilan 4 moléculas de ADP Sumando ambas etapas, se puede representar: Posteriormente, las 2 moléculas de ácido pirúvico que se obtienen en la glucólisis podrán seguir la vía fermentativa o la vía respiratoria (Ciclo de Krebs + Cadena Respiratoria).

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5.5.4.2. FERMENTACIÓN

Muchas bacterias y algunas células eucariotas en condiciones anaerobias sólo cuentan con la glucólisis como única ruta catabólica productora de ATP.

El rendimiento energético de la glucólisis es de 2 ATP por cada molécula de glucosa. Esta cantidad de ATP sería muy escasa para una célula compleja como es la célula eucariota; sin embargo, es suficiente para una célula procariota.

Las fermentaciones son posteriores a la glucólisis, ya que tienen como objetivo la recuperación del coenzima en su forma oxidada (NAD+) para que la glucólisis no se detenga.

Las características del catabolismo por glucólisis + fermentación son:

Es un proceso anaerobio.

La oxidación de los sustratos es incompleta.

Los productos finales son orgánicos.

Su rendimiento energético es bajo.

No hay cadena transportadora de electrones, por lo que la fosforilación es a nivel de sustrato.

Según el producto orgánico final que se obtiene, hay diferentes tipos de fermentación. Los principales son:

FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA:

En una primera etapa se realiza la glucólisis y se obtiene ácido pirúvico, coenzima reducido (NADH+H+) y ATP.

En la fermentación alcohólica propiamente dicha, ácido pirúvico se transforma en etanol y CO2 y el coenzima NADH+H+ se oxida a (NAD+).

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La ecuación de la fermentación alcohólica es:

Obtienen energía mediante este tipo de catabolismo las levaduras del género Saccaromyces.

Utilizada industrialmente, produce el alcohol presente en las bebidas fermentadas (vino cerveza, etc.). Además, el CO2 que se libera en esta fermentación es el causante del esponjamiento de la masa de pan durante su fermentación. En este último caso, la cocción posterior de la masa elimina todo el alcohol de manera que no queda presente en el producto final.

FERMENTACIÓN LÁCTICA

Se denomina así la fermentación cuyo producto final es el ácido láctico.

Su ecuación es la siguiente:

Es un proceso de fermentación presente en muchas bacterias de los géneros Streptococcus y Lactobacillus.

Su importancia industrial estriba en la bajada del pH de los productos donde se encuentran estas bacterias: esta bajada del pH es suficiente para producir importantes cambios en el producto. Por ejemplo:

Tanques fermentadores de cerveza La esponjosidad del pan se debe a las burbujas de

CO2 producido durante la fermentación

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La precipitación de las proteínas por desnaturalización es el fundamento de la fabricación de yogures y quesos.

El agente desnaturalizante es el descenso en el pH que provocan las bacterias del género Lactobacillus que, añadidas a la leche, fermentan la glucosa obtenida tras la hidrólisis de la lactosa para obtener ATP. En el proceso, como hemos visto, se produce ácido láctico, responsable de dicho descenso del pH.

Otra consecuencia de la fermentación láctica es la eliminación de microorganismos por la acidez, motivo por el que las bacterias del género Lactobacillus se utilizan también para la obtención de encurtidos, permitiendo que su conservación se pueda prolongar.

Por otra parte, la fermentación láctica también puede producirse en las células musculares como una alternativa para obtener energía cuando no tienen suficiente aporte de oxígeno para que la glucosa sea degradada mediante respiración.

5.5.4.3. RESPIRACIÓN AERÓBICA. CICLO DE KREBS Y CADENA RESPIRATORIA

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria y una etapa más que es previa al ciclo de Krebs en la que se produce la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico.

ETAPA PREVIA AL CICLO DE KREBS:

El ácido pirúvico se encuentra en el citosol y entra en la mitocondria mediante transporte activo. En el interior de la mitocondria, se encuentran las enzimas necesarias para provocar su descarboxilación (pérdida del grupo –COOH) y, al mismo tiempo, su oxidación (pérdida de 2H).

Como consecuencia de la descarboxilación, se desprende una molécula de CO2 y, al mismo tiempo que se oxida el ácido pirúvico, un NAD+ se reduce, captando los 2H.

En la reacción interviene el Coenzima A y el ácido pirúvico queda transformado en Acetil-coenzima A.

CICLO DE KREBS:

El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en presencia de oxígeno.

El Acetil-coenzima A se incorpora al ciclo de Krebs uniéndose a una molécula de ácido oxalacético (OAA) para formar ácido cítrico.

Tras una serie de reacciones encadenadas, se recupera el OAA, con lo que se cierra el ciclo.

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A lo largo de todo el proceso, se producen 2 descarboxilaciones, 4 oxidaciones y se desprende suficiente energía para 1 fosforilación a nivel de sustrato. Como consecuencia, en cada vuelta del ciclo de Krebs:

Se desprenden 2 CO2 Se reducen 3 NAD+ a NADH+H+ Se reduce 1 FAD a FADH2 Se fosforila 1 GDP y se forma 1 GTP (equivalente a un ATP).

CADENA RESPIRATORIA:

En esta última etapa de la respiración se oxidan los coenzimas reducidos que se han obtenido en todas las etapas anteriores. Estas reacciones de oxidación-reducción liberan energía suficiente para la fosforilación de 3 ADP. Se obtienen, por tanto, 3 ATP a lo largo de la cadena respiratoria mediante fosforilación oxidativa. Este proceso tiene lugar en la membrana mitocondrial interna.

En la cadena respiratoria se dan dos procesos:

1. Transporte de hidrógeno

Los electrones que entran en la cadena proceden de los coenzimas reducidos NADH+H+ y FADH2, que son oxidados a NAD+ y a FAD, respectivamente. Ambos ceden 2 H, pero en NADH los cede al complejo FMN y este proceso libera energía, con lo que se produce la primera fosforilación oxidativa y se obtiene 1 ATP; mientras que el FADH2 cede sus electrones al complejo CoQ que no libera energía.

2. Transporte de electrones

A partir del complejo CoQ, sólo son transportados los electrones (e-), mientras que los protones (H+) quedan en la matriz mitocondrial. Los electrones son transferidos a lo largo de una cadena de citocromos, ordenados a favor del gradiente del potencial red-ox. Cuando un citocromo se oxida, cede 2 e- al siguiente, que se reduce para oxidarse posteriormente, haciendo que el siguiente se reduzca y así sucesivamente hasta que un aceptor final, que suele ser el O2, se reduce captando los e- y los H+ y se transforma en H2O. Durante el transporte de electrones a través de la cadena de citocromos se producen dos fosforilaciones oxidativas, es decir, se obtienen 2 ATP. Por eso se dice que el FADH2 genera 2 ATP (solo se cuentan los de la cadena de citocromos) y el NADH, 3 ATP ya que se cuenta el liberado por el complejo FMNH2.

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La fosforilación oxidativa se produce gracias a la intervención de los complejos ATP sintasa que están ubicados, junto a los citocromos, en la membrana mitocondrial interna. Su funcionamiento se activa gracias al paso de H+ a través de un canal que poseen en su interior, proceso que se ha estudiado en el apartado 5.5.3. ESTRATEGIAS DE OBTENCIÓN DE ENERGÍA.

Resumen del catabolismo por respiración de una molécula de glucosa

BALANCE ENERGÉTICO DEL CATABOLISMO POR RESPIRACIÓN DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA

El número de ATP obtenidos por fosforilación a nivel de sustrato es escaso, sólo los 2 de la glucólisis y los 2 del ciclo de Krebs. Total, 4 ATP.

El número de ATP obtenidos por fosforilación oxidativa se obtiene multiplicando los 10 NADH+H+ por 3) (30 ATP) y por 2 los 2 FADH2 (4 ATP).

Sumándolo: 4 ATP + 30 ATP + 4 ATP = 38 ATP por mol de glucosa.

ECUACIÓN GENERAL DEL CATABOLISMO POR RESPIRACIÓN DE UNA MOLÉCULA DE GLUCOSA

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5.5.4.4. OTRAS RUTAS CATABÓLICAS: OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Los lípidos son, junto con las grasas, los principales “combustibles” que utiliza la célula en el catabolismo por respiración.

Los principales lípidos con función energética son los triacilglicéridos. Su catabolismo tiene las siguientes fases:

1. Hidrólisis de las grasas

Las lipasas catalizan la rotura de los enlaces éster entre la glicerina y los ácidos grasos:

2. Catabolismo de la glicerina

Tras un par de reacciones, la glicerina entra en la segunda etapa de la glucólisis a partir del GAP.

3. Catabolismo de los ácidos grasos: oxidación o Hélice de Lynen

Las enzimas necesarias se encuentran en la matriz mitocondrial. Para entrar en la mitocondria, los ácidos grasos se activan uniéndose a un Coenzima A (CoA-SH).

El acil-S-CoA así formado, entra en un proceso de oxidación en el que va perdiendo C de dos en dos en forma de acetil-S-Coa, al mismo tiempo que se oxida, mientras que el NAD+ y el FAD se reducen.

El proceso se repetirá hasta que sólo le quede al acil-S-CoA los dos últimos C (será, por tanto un acetil-S- CoA) y todo el ácido graso se habrá transformado en Acetil-S CoA y se habrán reducido tantas moléculas de NAD+ como oxidaciones hayan sido necesarias.

Las moléculas de Acetil-S-CoA obtenidas, pueden entrar en el ciclo de Krebs para ser totalmente catabolizadas y, de cada una, se obtendrán 12 ATP.

Cada NADH+H+ obtenido, servirá para la obtención de 3 ATP en la cadena respiratoria.

Cada FADH2 obtenido, servirá para la obtención de 2 ATP en la cadena respiratoria.

El balance energético de la oxidación de un ácido graso es muy alto. En el caso del ácido palmítico, como podemos ver en el recuadro, se obtienen:

8 Acetil-S-CoA 8 x 12 = 96

7 NADH+H+ 7 x 3 = 21

7 FADH2 7 x 2 = 14

-1 ATP

TRIACILGLICÉRIDO + 3 AGUA GLICERINA + 3 ÁCIDOS GRASOS

= 130 ATP