Comportamiento predatorio implicaciones evolutivas, tamaño mayor ventaja:!

  células más grandes posibilidades de predar células más pequeñas!

 vulnerables a ser predadas !  Células más grandes más rápidas que pequeñas mayor éxito al predar y facilidad de escape!

  Sin embargo… incremento en tamaño problemas para células individuales: O2, nutrientes y desechos deben difundirse a través de la membrana !

Multicelularidad!

  tamaño superficie de membrana / volumen de citoplasma, así organismos de más de 1 mm: !1.  reducir la velocidad metabólica para no requerir de

mucho oxígeno ni producir mucho CO2 (como hacen muchas algas unicelulares muy grandes), ó!

2.  convertirse en un organismo pluricelular, es decir ser un organismo formado por muchas células pequeñas empaquetadas en un cuerpo más grande!

  Primeros organismos pluricelulares: originados en el mar, pero no existen evidencias fósiles que den muchas luces acerca del origen de la multicelularidad. !

  Primeros fósiles eucariotes unicelulares datan de hace 1700 MYA, pero los primeros indicios fósiles de organismos pluricelulares aparecen en rocas de hace 1000 MYA.!

Multicelularidad!

•  Precámbrico: eucariotes unicelulares fotosintéticos primeras algas pluricelulares, ventajas:!• Dificultad para ser predadas al ser muy grandes!•  Especialización de las célulasposibilidad de mantenerse

inmóviles/fijas!•  Extensa variedad de animales invertebrados precámbricos en

rocas depositadas hace 650–544 MYA, aspecto distinto, aparición repentina en el registro fósil!

•  Evidencia de radiación adaptativa!•  Ventajas para los animales: !•  Posibilidad de alimentarse de presas más grandes!•  Coevolución predador/presarefinamiento!•  Mayor eficiencia en el movimientomayores facultades

sensoriales & sistemas nerviosos más refinados!•  Esqueleto interno (500 MYA)!

Multicelularidad!

Resumen!•  La Tierra se forma hace 4.6 billones de años!•  La superficie terrestre se solidifica hace 4 billones de años!•  Vida inicia (?) hace 3.8 billones de años!•  Edad de las Bacterias: Era de las Archaea!•  Atmósfera oxigenada se desarrolla hace 2 billones de años. !•  Desarrollo de los Eucariotes. Era Proterozoica!•  Primeras formas multicelulares: 650 millones de años!•  Explosión del Cámbrico: la mayoría de formas de vida

actuales aparecen hace 550 millones de años!•  Era Paleozoica : 550 – 250 millones de años. Invertebrados

marinos, peces, anfibios, invasión de la tierra. Formación de carbón.!

•  Extinción masiva del Pérmico : 250 millones de años. 95% de los seres vivos mueren; fin del Paleozoico!

•  Mesozoico: 250-65 millones de años. Edad de los dinosaurios (reptiles). Mamíferos, aves, y plantas con flores aparecen!

•  Extinción masiva del Cretácico: asteroide impacta la Tierra, matando la mayoría de seres vivos, incluyendo los dinosaurios!

•  Era Cenozoica : 65 millones de años hasta el presente. Dominancia de los mamíferos!

Episodios principales en la vida sobre la Tierra

Analogía para mostrar algunos eventos clave de la historia

Evolución!

Priscilla Muriel Mera!Pontificia Universidad Católica del

Ecuador!

Resumen!•  La Tierra se forma hace 4.6 billones de años!•  La superficie terrestre se solidifica hace 4 billones de años!•  Vida inicia (?) hace 3.8 billones de años!•  Edad de las Bacterias: Era de las Archaea!•  Atmósfera oxigenada se desarrolla hace 2 billones de años. !•  Desarrollo de los Eucariotes. Era Proterozoica!•  Primeras formas multicelulares: 650 millones de años!•  Explosión del Cámbrico: la mayoría de formas de vida

actuales aparecen hace 550 millones de años!•  Era Paleozoica : 550 – 250 millones de años. Invertebrados

marinos, peces, anfibios, invasión de la tierra. Formación de carbón.!

•  Extinción masiva del Pérmico : 250 millones de años. 95% de los seres vivos mueren; fin del Paleozoico!

•  Mesozoico: 250-65 millones de años. Edad de los dinosaurios (reptiles). Mamíferos, aves, y plantas con flores aparecen!

•  Extinción masiva del Cretácico: asteroide impacta la Tierra, matando la mayoría de seres vivos, incluyendo los dinosaurios!

•  Era Cenozoica : 65 millones de años hasta el presente. Dominancia de los mamíferos!

Desarrollo de las teorías sobre la evolución!  Evolución: cambio a lo largo del tiempo en las

características de las poblaciones!  Biología moderna basada en nuestra comprensión

de que la vida en la Tierra ha evolucionado concepto no reconocido por los primeros científicos fuertemente influenciados por la Teología todos los organismos creados por Dios, cada forma de vida fija e inmutable desde el momento de su creación!

  Platón (427–347 AC): todo objeto en la Tierra era un reflejo temporal de su “forma ideal” inspirada por la divinidad!

Desarrollo de las teorías sobre la evolución!

  Aristóteles (348–322 AC): clasificación de los organismos en una jerarquía lineal, llamada la escala de la Naturaleza!

  Base para el planteamiento: cada tipo de organismo tiene siempre la misma forma!

  Siglo XVII: evidencias que tumbaron la visión estática de la creación!

278 Capítulo 14 PRINCIPIOS DE LA EVOLUCIÓN

14.1 ¿CÓMO SE DESARROLLARON LAS IDEAS SOBRE LA EVOLUCIÓN?

Cuando comenzaste a estudiar biología, es muy probable queno hayas encontrado la conexión entre tus muelas del juicio ylas alas de un avestruz. Pero la conexión existe y se puso aldescubierto gracias al concepto que unifica toda la biología: laevolución, que es el cambio a lo largo del tiempo en las carac-terísticas de las poblaciones.

La biología moderna se basa en nuestra comprensión de quela vida ha evolucionado, pero los primeros científicos no reco-nocieron este principio fundamental. Las principales ideas dela biología evolutiva fueron ampliamente aceptadas sólo des-pués de la publicación del trabajo de Charles Darwin a fina-les del siglo XIX. No obstante, el fundamento intelectual en elque se basan estas ideas se desarrolló gradualmente a lo lar-go de los siglos anteriores a la época en que vivió Darwin.(Quizá quieras remitirte a la línea del tiempo de la FIGURA14-1 conforme leas la siguiente reseña histórica).

Los primeros estudios de biología no incluían el concepto de evolución

La ciencia antes de Darwin, fuertemente influida por la teo-logía, sostenía que todos los organismos fueron creados simultáneamente por Dios, y que toda forma de vida perma-necía fija e inmutable desde el momento de su creación. Estaexplicación del origen de la diversidad de la vida fue expresa-da elegantemente por los antiguos filósofos griegos, en espe-cial por Platón y Aristóteles. Platón (427-347 a. C.) propusoque todo objeto existente en la Tierra era simplemente un re-flejo temporal de su “forma ideal” inspirada por la divinidad.Aristóteles (384-322 a. C.), discípulo de Platón, clasificó todoslos organismos en una jerarquía lineal a la que llamó la “esca-la de la Naturaleza” (FIGURA 14-2).

Estas ideas constituyeron el fundamento de la idea de quela forma de cada tipo de organismo es siempre la misma. Es-ta opinión prevaleció sin cuestionarse durante casi 2000 años.Sin embargo, en el siglo XVII empezaron a surgir evidenciasque erosionaron el dominio de esta visión estática de la crea-ción.

1700 1750 1800 1850 1900

Lamarck (mecanismo del cambio de las especies)

Wallace (evolución selección natural)

Darwin (evolución, selección natural)

Lyell (la Tierra es muy antigua)

Smith (secuencia de los fósiles)

Cuvier (catastrofismo)

Hutton (cambio geológico gradual)

Buffon (surgen las especies, luego evolucionan)FIGURA 14-1 Una línea del tiempo delos orígenes del pensamiento evolucio-nistaCada barra representa el periodo de vi-da de una figura clave en el desarrollode la moderna biología evolutiva.

Humanos

Mamíferos

Aves

Reptiles y anfibios

Ballenas y marsopas

Peces

Calamares y pulpos

Langostas, cangrejos, etcétera

Caracoles, almejas, etcétera

Insectos, arañas, etcétera

Medusas, esponjas, etcétera

Plantas superiores

Plantas inferiores

Materia inanimada

FIGURA 14-2 Escala de la naturaleza de AristótelesEn la visión de Aristóteles, las especies fijas e inmutablespodían clasificarse de acuerdo con su cercanía crecientea la perfección; los organismos inferiores se encuentranen la parte baja y los superiores en la parte más alta.

Desarrollo de las teorías sobre la evolución!  Viajes de los primeros naturalistas a Asia, África y América

en el siglo XVIII verdadera magnitud de la diversidad de la vida!

  Semejanzas entre las especies de un determinado lugar, y diferencias entre estas y las especies encontradas en lugares distintos ! patrones de semejanzas y diferencias entre las diversas especies!

  Las diferencias entre las especies de distintas áreas geográficas y la existencia de grupos similares dentro de una misma región incongruentes con la idea inicial de que las especies eran inmutables y que si cambiaban!

  Excavaciones rocas dispuestas en capas y en estas capas se podían encontrar fragmentos de forma extraña incrustados!

Fósiles!  Inicialmente fragmentos = rocas ordinarias formadas por

acción del viento o el agua!  Fósiles: sustancias de origen orgánico más o menos

petrificadas, que por causas naturales se encuentran en las capas terrestres!

  Fósiles pueden ser huesos u otras partes duras (como conchas o madera) transformados en rocas mediante procesos geológicos a lo largo de muchísimo tiempo (eones). También podemos encontrar formas vaciadas como impresiones de huellas, rastros, excrementos, etc. !¿CÓMO SE DESARROLLARON LAS IDEAS SOBRE LA EVOLUCIÓN? 279

La exploración de nuevos territorios reveló una sorprendente diversidad de la vida

Los europeos que exploraron y colonizaron África, Asia yAmérica con frecuencia se hacían acompañar de naturalistas,quienes observaban y recolectaban las plantas y los animalesde estas tierras desconocidas (para los europeos). En el sigloXVIII, las observaciones y colecciones acumuladas de los natu-ralistas comenzaron a revelar la verdadera magnitud de la di-versidad de la vida. El número de especies, o diferentes tiposde organismos, era mucho mayor de lo que se pensaba.

Estimulados por la nueva evidencia de la increíble diversi-dad de la vida, algunos naturalistas del siglo XVIII comenzarona tomar nota de algunos patrones fascinantes. Por ejemplo,notaron que las especies encontradas en un lugar eran dife-rentes de aquellas encontradas en otros, de manera que cadaárea tenía su propio conjunto distintivo de especies. Además,los naturalistas notaron que algunas de las especies en un de-terminado lugar se parecían notablemente entre sí, aunquediferían en algunas características. Para algunos científicos dela época, las diferencias entre las especies de distintas áreasgeográficas y la existencia de grupos de especies similaresdentro de una misma área parecían incongruentes con la ideade que las especies eran inmutables.

Algunos científicos especularon que la vida había evolucionado

Algunos científicos del siglo XVIII

Los descubrimientos de fósiles demostraron que la vida había cambiado a lo largo del tiempoConforme Buffon y sus contemporáneos ponderaban las im-plicaciones de los nuevos descubrimientos biológicos, losavances en geología despertaron más dudas acerca de la ideade que las especies eran inalterables. Fueron especialmenteimportantes los descubrimientos —durante las excavacionespara construir caminos, minas y canales— de fragmentos deroca que parecían ser parte de organismos vivientes. La gen-te había tenido conocimiento de tales fósiles desde el siglo XV,pero se pensaba que la mayoría de ellos eran rocas comunesque el viento, el agua o las personas habían labrado hasta dar-les forma de seres vivos. Sin embargo, conforme se descubrie-ron más y más fósiles, se hizo evidente que se trataba de restosde plantas o animales que habían muerto mucho tiempo atrásy que se habían transformado en roca o, de alguna manera, sehabían preservado en ella (FIGURA 14-3).

Hacia principios del siglo XIX

huesosheces fosilizadas(coprolitos)

huellahuevos en un nido impresión de la piel

FIGURA 14-3 Tipos de fósilesCualquier parte o rastro de un organismo que se conserva en una roca o en sedimentos es un fósil.

Fósiles!  William Smith (1769-1839): ciertos fósiles

siempre asociados con las mismas capas de rocas y la organización de ambos es la misma, es decir, un fósil de tipo A siempre se encontraba en una capa de roca asentada sobre una capa más antigua que contenía al fósil de tipo B, etc… !

  Restos fósiles: variación gradual en su forma casi todos los fósiles en capas más profundas (más antiguas) eran diferentes de las formas más superficiales (más recientes), la semejanza de los fósiles con las formas modernas aumentaba a medida que se acercaban a la superficie !

  Muchos de estos fósiles: restos de especies extinctas!

vegetales o animales que se habían extinguido, es decir, que nin-gún ejemplar de la especie vivía aún en la Tierra (FIGURA 14-4).

Al considerar en conjunto estos hechos, algunos científicosllegaron a la inevitable conclusión de que en el pasado vivie-ron diferentes tipos de organismos en distintas épocas.

Algunos científicos idearon explicaciones no evolutivas a partir de los fósilesA pesar de la creciente evidencia de los fósiles, muchos cien-tíficos de la época no aceptaban la propuesta de que las espe-cies sufrían modificaciones y de que algunas habían surgidoen el transcurso del tiempo. Con el fin de explicar la multitudde especies extintas dejando intacta al mismo tiempo la idea dela creación por parte de Dios, Georges Cuvier (1769-1832)propuso la teoría del catastrofismo. Cuvier, un paleontólogofrancés, formuló la hipótesis de que se había creado inicial-mente una cantidad inmensa de especies. Catástrofes sucesi-vas (como el diluvio universal que se describe en la Biblia)produjeron las capas de roca y destruyeron numerosas espe-

cies, fosilizando al mismo tiempo algunos de sus restos. Losorganismos del mundo moderno, según su teoría, son las espe-cies que sobrevivieron a las catástrofes.

La geología ofreció la evidencia de que la Tierra es sumamente antiguaLa hipótesis de Cuvier de un mundo moldeado por sucesivascatástrofes se vio cuestionada por el trabajo del geólogoCharles Lyell (1797-1875). Lyell, con base en el pensamientode James Hutton (1726-1797) y considerando las fuerzas delviento, el agua y los volcanes, llegó a la conclusión de que nohabía necesidad de recurrir a las catástrofes para explicar losdescubrimientos de la geología. ¿Acaso los ríos desbordadosno depositan capas de sedimentos? ¿No producen los flujosde lava capas de basalto? ¿Por qué, entonces, debemos supo-ner que las capas de roca prueban algo más que la existenciade procesos naturales ordinarios que se llevan a cabo repeti-damente en el transcurso de largos periodos? Este concepto,conocido como uniformitarismo, tenía profundas implicacio-

a) b) c)

rocasmás recientes

rocasmás antiguas

FIGURA 14-4 Fósiles de organismos extintosLos fósiles constituyen un sólido apoyo para la idea de que los organismos que viven actualmente no fueron creados todos de unasola vez, sino que surgieron en el transcurso del tiempo por el proceso de evolución. Si todas las especies hubieran sido creadas si-multáneamente, no esperaríamos encontrar a) los trilobites en capas de roca más antiguas que b) los helechos de semilla, los que asu vez aparecen en capas más profundas que c) los dinosaurios, como el Allosaurus. Los trilobites se extinguieron hace alrededor de230 millones de años, los helechos de semilla, hace 150 millones de años, y los dinosaurios hace 65 millones de años.

Desarrollo de las teorías sobre la evolución!

  Georges Louis LeClerc (1707-1788), Conde de Buffon: a partir de la observación de los fósiles Creación original suministró un número reducido de especies fundadoras y que a partir de estas, algunas de las especies modernas habían sido concebidas por la Naturaleza a lo largo del tiempo!

  Las especies habrían evolucionado mediante procesos naturales. Sin embargo, Buffon no podía proponer un mecanismo que permitiese concebir especies nuevas a la Naturaleza!

Teoría del catastrofismo!  Siglo XVIII, Georges Cuvier (1769-1832)!

•  Inicio: cantidad inmensa de especies catátrofes sucesivas capas de roca destrucción de especies + fosilización!

•  Especies de plantas y animales del presente supervivientes !•  Sin embargo… si especies modernas sobrevivientes muchos

individuos morir en estas catástrofes!•  algunos se fosilizaron fósiles muy similares a las especies

actuales en las zonas más profundas Desafortunadamente para esta teoría, la mayoría de fósiles encontrados pertenecen a especies extintas!

  Louis Agassiz (1807-1873): debió darse una nueva creación después de cada catástrofe, y así las especies modernas son producto de las creaciones más recientes, dada la antigüedad del registro fósil!

  Agassiz debió formular al menos 50 catástrofes y creaciones individuales para poder explicar todas las ocurrencias de fósiles, refutando así su teoría!

Uniformitarismo!  Geólogos James Hutton (1726-1797) y Charles Lyell (1797-1875) refutaron

la hipótesis del catrastofismo: observaron el viento, el agua, los terremotos y los volcanes ! no era necesario recurrir a las catástrofes para explicar estos descubrimientos, cuestionando la hipótesis de Cuvier!

  Fenómenos sencillos (desborde de los ríos, flujos de lava) son capaces de depositar capas de sedimentos !è existencia de capas de roca prueban que procesos naturales ordinarios se llevan a cabo repetidamente en el transcurso de largos períodos de tiempo: uniformitarismo!

  Concepto importante porque presupone que la Tierra es sumamente antigua: ! Si capas de roca con un grosor de cientos de metros se formaron mediante procesos naturales y lentos Tierra realmente antigua, de varios millones de años ! Suficiente tiempo para que ocurriera la evolución... ! Sin embargo todavía no se podía explicar cuál era el mecanismo detrás de este proceso!

Mecanismos de evolución!  Biólogo francés Jean Baptiste Lamarck (1744-1829): uno de los

primeros científicos en proponer un mecanismo de evolución !  Le impresionó la progresión de las formas en las capas de roca!  Fósiles más antiguos más simples!  Fósiles más recientes más complejos y más parecidos a los

organismos actuales!  1801: 1) los organismos evolucionan mediante la herencia de

características adquiridas proceso mediante el cual los 2) organismos vivos sufren modificaciones en función del uso o desuso de algunas de sus partes y heredan estas modificaciones a sus descendientes!

  La primera parte del postulado es correcta, la segunda no pues propone que los organismos poseen un impulso innato hacia la perfección, una necesidad de ascender en la escala de la naturaleza!

Mecanismos de evolución: ejemplo!  Clásico: !

 Antepasados de las jirafas estiraban el cuello para alimentarse! cuello se alargaba cada vez más ! descendientes heredaron cuello más largo, estirándolo aún más para

alcanzar hojas todavía más altas! origen de las jirafas modernas!

  Incorrecto: características adquiridas no se heredan!

  En tiempos de Lamarck aún no se habían descubierto los principios de la herencia!

  Idea de Lamarck de que la herencia desempeña un papel importante en la evolución fue una importante influencia en los biólogos posteriores, quienes descubrieron la clave del mecanismo de evolución!

Evolución!  Darwin y Wallace: dos científicos con antecedentes sociales y educativos

muy distintos, pero con experiencias muy similares !  Resultados: algunas especies diferían sólo en unos pocos aspectos

relativamente sutiles, pero de importancia ecológica!

nes ya que supone que la Tierra es suma-mente antigua.

Antes de la publicación del trabajo deLyell en apoyo al uniformitarismo en1830, algunos científicos pensaban que laTierra podría tener tan sólo unos cuantosmiles de años de antigüedad. Si se cuen-tan las generaciones en el Antiguo Testa-mento, por ejemplo, se obtiene una edadmáxima de 4000 a 6000 años. Un planetade esta corta edad pone obstáculos a laidea de que la vida evolucionó. Por ejem-plo, escritores tan antiguos como Aristó-teles describieron lobos, ciervos, leones yotros organismos que eran idénticos a losque existían en Europa más de 2000 añosdespués. Si los organismos habían cam-biado tan poco durante ese periodo,¿cómo era posible que especies comple-tamente nuevas hubieran surgido si la Tierra fue creada tansólo unos 2000 años antes de la época de Aristóteles?

Si, como pensaba Lyell, las capas de roca con un grosor decientos de metros se formaron mediante procesos naturales ylentos, entonces la Tierra debía ser realmente antigua, conuna edad de varios millones de años. De hecho, Lyell conclu-yó que la Tierra era eterna. (Los geólogos modernos estimanque la Tierra tiene una antigüedad de 4500 millones de años;véase “Investigación científica: ¿Cómo sabemos qué tan anti-guo es un fósil?” en el capítulo 17).

Lyell (y Hutton, su predecesor intelectual) demostraronque había suficiente tiempo para que ocurriera la evolución.Pero, ¿cuál era el mecanismo? ¿Qué proceso pudo desenca-denar la evolución?

Algunos biólogos anteriores a Darwin propusieronmecanismos de evoluciónUno de los primeros científicos en proponer un mecanismode evolución fue el biólogo francés Jean Baptiste Lamarck(1744-1829). A Lamarck le impresionó la progresión de lasformas en las capas de roca. Observó que los fósiles más anti-guos tienden a ser más simples, en tanto que los fósiles más re-cientes tienden a ser más complejos y más parecidos a losorganismos actuales. En 1801 Lamarck propuso la hipótesisde que los organismos evolucionan mediante la herencia decaracterísticas adquiridas

cuello se alargaba un poco. Sus descendientes habrían hereda-do este cuello más largo y se habrían estirado aún más paraalcanzar hojas todavía más altas. Con el tiempo, este procesopudo haber dado origen a las jirafas modernas, con un cuelloen verdad muy largo.

En la actualidad sabemos cómo funciona la herencia y queel proceso evolutivo no es como el que propuso Lamarck. Lascaracterísticas adquiridas no se heredan. El hecho de que unfuturo padre levante pesas no significa que sus hijos se pare-cerán a Arnold Schwarzenegger. Recordemos que en tiemposde Lamarck aún no se habían descubierto los principios de laherencia. (Mendel nació unos cuantos años antes de que La-marck muriera). De cualquier forma, la idea de Lamarck deque la herencia desempeña un papel importante en la evolu-ción fue una importante influencia en los biólogos posterio-res, quienes descubrieron la clave del mecanismo deevolución.

Darwin y Wallace describieron un mecanismo de evoluciónHacia mediados del siglo XIX

a) Pinzón grande de tierra, con pico que le permite comer semillas grandes

b) Pinzón pequeño de tierra, con pico idóneo para comer semillas pequeñas

c) Pinzón gorjeador, con pico que le permite comer insectos

d) Pinzón arbóreo vegetariano, con pico adecuado para comer hojas

FIGURA 14-5 Los pinzones de Darwin, resi-dentes de las islas GalápagosCada especie se alimenta de un tipo distintode comida y tiene un pico con un tamaño yforma característicos porque la selección na-tural ha favorecido a los individuos más aptospara explotar eficientemente cada fuente dealimento. Más allá de las diferencias en sus pi-cos, los pinzones son muy parecidos.

Evolución!  Ambos científicos familiarizados con el registro fósil y con la tendencia de

los organismos hacia una mayor complejidad con el paso del tiempo!  Ambos integraron los estudios de Hutton y Lyell que la Tierra es

extremadamente antigua! Especies cambian con el tiempo, evolucionan! 1858: ambos describen un mecanismo de evolución poco eco en la

comunidad científica! “El origen de las especies” (Darwin, 1859): teoría llamó la atención!

  La teoría evolutiva de Darwin y Wallace: !La variedad de formas de los organismos obedece a un

proceso de descendencia con modificación, en el que los miembros de cada generación difieren levemente de los miembros de la generación anterior, y que estos pequeños cambios se acumulan a lo largo de períodos extensos y dan origen a transformaciones más importantes!

Flujo del razonamiento evolucionista!

EVOLUCIÓN: La constitución genética de la población cambia al paso

del tiempo debido a la selección natural

SELECCIÓN NATURAL: En promedio los

organismos más aptos dejan más descendencia

Competencia para sobrevivir y reproducirse

Recurso y tamaño de población relativamente constantes al paso del

tiempo

Potencial de reproducción rápida

Variabilidad de estructuras y comportamientos

Algunas variaciones se heredan

Evidencias!  Fósiles: restos de miembros de especies antepasados de especies

modernas series progresivas de fósiles!organismo primitivo etapas intermedias especies modernas!  Ejemplo: fósiles de los antepasados de las ballenas modernas

evolución de una especie acuática a partir de antepasados terrestres !  Series de fósiles sugieren que las nuevas especies evolucionaron a

partir de especies preexistentes y tomaron su lugar!  Registro fósil documenta transiciones evolutivas en mayor escala,

como el vínculo entre los dinosauros y las aves, que se confirmó al entcontrar un fósil de dinosaurio con plumas!

284 Capítulo 14 PRINCIPIOS DE LA EVOLUCIÓN

de las aves y los mamíferos, por ejemplo, se utilizan de diver-sas formas para volar, nadar, correr en diferentes tipos de te-rreno, y asir objetos como ramas de árboles y herramientas. Apesar de la enorme diversidad de funciones, la anatomía inter-na de todas las extremidades anteriores de aves y mamíferoses notablemente similar (FIGURA 14-7). Resulta inconcebiblepensar que una misma disposición de huesos sirva para de-sempeñar funciones de índole tan diversa, si cada animal hu-biera sido creado por separado. En cambio, esta semejanza esexactamente lo que cabría esperar si las extremidades ante-riores de aves y mamíferos provinieran de un antepasado co-mún. Mediante una selección natural, esas extremidades hansufrido modificaciones para desempeñar una función especí-fica. Las estructuras internamente similares como éstas reci-ben el nombre de estructuras homólogas, lo que significa quetienen el mismo origen evolutivo, a pesar de las posibles dife-rencias en cuanto a su función o aspecto actuales.

Estructuras sin función se heredaron de los antepasadosLa evolución por selección natural también ayuda a explicarla curiosa existencia de estructuras vestigiales

sos pélvicos de las ballenas y de ciertas serpientes (FIGURA14-8). Es claro que estas dos estructuras vestigiales son homó-logas respecto a estructuras que otros vertebrados (animalescon columna vertebral) poseen y utilizan. La mejor explica-ción del hecho de que estas estructuras continúen existiendoen animales que no las utilizan es el considerarlas como unaespecie de “equipaje evolutivo”. Por ejemplo, los antiguosmamíferos a partir de los cuales evolucionaron las ballenas te-nían cuatro patas y un conjunto bien desarrollado de huesospélvicos (véase la figura 14-7). Las ballenas no tienen patastraseras, pero poseen pequeños huesos pélvicos y de extremi-dades dentro de sus costados. Durante la evolución de las ba-llenas, la pérdida de las patas traseras les dio una ventaja, alhacer más aerodinámico el cuerpo para el desplazamientodentro del agua. El resultado es la ballena moderna, con hue-sos pélvicos pequeños que no se utilizan.

Algunas semejanzas anatómicas son el resultado de la evolución en ambientes similares

Ballenas modernas

0

40

45

50

Basilosaurus

Dorudon

Rhodocetus

Ambulocetus

Pakicetus

FIGURA 14-6 La evolución de la ballenaEn los últimos 50 millones de años, las ballenas han evolucionado: de ser animales terrestres de cuatro patas se convirtieron en remado-res semiacuáticos, luego en nadadores acuáticos con patas traseras encogidas, hasta llegar a convertirse en habitantes del océano con elcuerpo liso que las caracteriza en la actualidad. PREGUNTA: La historia de los fósiles de algunos tipos de organismos modernos, comolos tiburones y cocodrilos, muestra que su estructura y apariencia han cambiado muy poco a lo largo de cientos de millones de años.¿Esto es evidencia de que tales organismos no han evolucionado con el paso del tiempo?

plumas

garras

Costillas delgadas

dientes

cola larga

“alas”

Características de reptil

Características de ave Réplican de Archaeopteryx fósil: Mitad ave, mitad reptil, © Alan Richardson

Estructuras homólogas!  Organismos modernos: adaptados a una extensa variedad de habitats y

modos de vivir!  Ejemplo: extremidades antepasadas de aves y mamíferos se usan de

diversas formas para volar, nadar, correr en diferentes tipos de terreno, y asir objetos como ramas de árboles y herramientas!

  Diversidad de funciones pero anatomía interna de las extremidades anteriores de aves y mamíferos es notablemente similar:!

  Misma disposición de huesos funciones diferentes actuales !

Pterodáctilo

Ave

Murciélago

Delfín

Foca

Perro

Oveja Musaraña

húmero

cúbito

metacarpo

falanges

radio

carpo

Humano

ASIRCORRERNADARVOLAR

FIGURA 14-7 Estructuras homólogasPese a grandes diferencias en cuanto a función, las extremidades anteriores de todos estos seres vivos contienen el mismo conjun-to de huesos, heredados por evolución de un antepasado común. Los huesos se muestran en diferentes colores para resaltar las co-rrespondencias entre las diversas especies.

c) Boa constrictor

b) Ballena

a) Salamandra

La estructura de estos huesosvestigiales es similar a la de los huesosde la salamandra, pero no desempeñanninguna función. Los tres animalesheredaron los huesos de unantepasado común.

Los huesos de la extremidad posteriorde la salamandra tienen como funcionesel soporte y la locomoción.

FIGURA 14-8 Estructuras vestigialesMuchos organismos poseen estructuras vestigiales que no tienen función aparente. a) La salamandra, b) la ballena y c) la serpien-te heredaron los huesos de las extremidades posteriores de un antepasado común; los huesos desempeñan una función en la sa-lamandra, pero son vestigiales en la ballena y la serpiente. EJERCICIO: Elabora una lista de estructuras vestigiales en loshumanos. Para cada una, menciona la estructura homóloga correspondiente en especies no humanas.

  Semejanza antepasado común? !  Selección natural extremidades

modificadas para desempeñar una función específica!

  Estructuras homólogas: similares internamente, mismo origen evolutivo, pero diferente función o aspecto actual!

Estructuras vestigiales!

  Evolución por selección natural estructuras vestigiales, que al parecer carecen de propósito definido!

Pterodáctilo

Ave

Murciélago

Delfín

Foca

Perro

Oveja Musaraña

húmero

cúbito

metacarpo

falanges

radio

carpo

Humano

ASIRCORRERNADARVOLAR

FIGURA 14-7 Estructuras homólogasPese a grandes diferencias en cuanto a función, las extremidades anteriores de todos estos seres vivos contienen el mismo conjun-to de huesos, heredados por evolución de un antepasado común. Los huesos se muestran en diferentes colores para resaltar las co-rrespondencias entre las diversas especies.

c) Boa constrictor

b) Ballena

a) Salamandra

La estructura de estos huesosvestigiales es similar a la de los huesosde la salamandra, pero no desempeñanninguna función. Los tres animalesheredaron los huesos de unantepasado común.

Los huesos de la extremidad posteriorde la salamandra tienen como funcionesel soporte y la locomoción.

FIGURA 14-8 Estructuras vestigialesMuchos organismos poseen estructuras vestigiales que no tienen función aparente. a) La salamandra, b) la ballena y c) la serpien-te heredaron los huesos de las extremidades posteriores de un antepasado común; los huesos desempeñan una función en la sa-lamandra, pero son vestigiales en la ballena y la serpiente. EJERCICIO: Elabora una lista de estructuras vestigiales en loshumanos. Para cada una, menciona la estructura homóloga correspondiente en especies no humanas.

  Ejemplo: Huesos pélvicos de las ballenas y de ciertas estructuras vestigiales homólogas respecto a estructuras que otros vertebrados (animales con columna vertebral) poseen y utilizan!

  Estructuras continuan existiendo en animales que no las utilizan “equipaje evolutivo”!

  Antiguos mamíferos (ancestros ballenas): cuatro patas y huesos pélvicos bien desarrollados Ballenas actuales sin patas traseras pequeños huesos pélvicos y de extremidades dentro de sus costados!

  Evolución de las ballenas pérdida de las patas traseras ventaja: cuerpo más aerodinámico en el agua ballena moderna, con huesos pélvicos pequeños que no se utilizan!

Evolución convergente y estructuras análogas!

  Evolución convergente: demandas ambientales similares especies no emparentadas evolucionan independientemente hacia estructuras superficialmente similares!

  Ejemplo: aves, murciélagos e insectos tienen alas (semejanza), pero…!

  Alas no provienen de una modificación evolutiva de una estructura heredada de un antepasado común Semejanza a partir de una modificación de dos estructuras diferentes y no homólogas origen a estructuras similares superficialmente !

  Selección natural favoreció el vuelo en estos organismos desarrollaron estructuras similares superficialmente, útiles para el vuelo!

  Estructuras análogas: similares en apariencia, pero diferentes en su anatomía interna porque no provienen de estructuras de antepasados comunes Semejanzas anatómicas: resultado de la evolución en ambientes similares!

Etapas embrionarias: existencia de antepasados comunes?!

  Karl von Baer (embriólogo, s. XIX): todos los embriones de vertebrados muestran un gran parecido entre sí en las primeras etapas del desarrollo:!•  Etapas embrionarias iniciales: peces, tortugas, pollos, ratones y seres

humanos tienen cola y hendiduras branquiales!•  Desarrollo adultos: sólo peces conservan las branquias, sólo

tortugas, ratones y peces conservan colas!  ¿Por qué diversos vertebrados presentan etapas de desarrollo similares?!

 Antepasados vertebrados poseían genes que dirigían el desarrollo de branquias y colas!

 Todos los descendientes poseen todavía esos genes! En los peces estos genes permanecen activos durante todo el desarrollo;

el resultado de ello es que los adultos tienen cola y branquias. !¿CÓMO SABEMOS QUE HA HABIDO EVOLUCIÓN? 287

especialmente potente es la capacidad para determinar rápi-damente la secuencia de nucleótidos en una molécula de DNA.En la actualidad los biólogos pueden comparar el DNA de di-ferentes organismos. Estas comparaciones han puesto al des-cubierto las semejanzas bioquímicas que aportan quizás laevidencia más sorprendente de la relación evolutiva entre di-ferentes organismos. Tanto las estructuras anatómicas homó-logas como las moléculas homólogas ponen de manifiesto elparentesco.

Una característica particularmente útil de las comparacio-nes moleculares es que pueden revelar el parentesco de orga-nismos que no poseen estructuras anatómicas en común. Porejemplo, la proteína citocroma c está presente en las células detodas las plantas, los animales y en muchos organismos unice-lulares y desempeña la misma función en todos ellos. Esta pre-sencia difundida de una proteína específica es una excelenteevidencia de que estos organismos tan diversos comparten unantepasado común que tenía citocroma c en sus células.

Un examen más profundo a nivel del DNA que codifica lacitocroma c indica que las diferencias entre organismos sontan reveladoras como las semejanzas (véase los capítulos 9 y10 para obtener información sobre el DNA y cómo codificalas proteínas). Por ejemplo, la secuencia de nucleótidos deDNA del gen de la citocroma c en los humanos es muy simi-lar a la secuencia de la citocroma c en los ratones, pero unoscuantos nucleótidos (alrededor del 10% del total) difieren en-tre las dos especies (FIGURA 14-11). Estas diferencias, sin lascuales las secuencias serían idénticas, muestran que los huma-nos y los ratones comparten un antepasado común, pero queel gen de la citocroma c que cada uno heredó de un antepasa-do común ha cambiado un poco a lo largo del tiempo en quelas dos especies han evolucionado por separado. En especiesrelacionadas de forma más distante, el número de diferenciases mayor. Por ejemplo, en una comparación de los genes de lacitocroma de los humanos y el maíz, aproximadamente untercio de los nucleótidos difieren.

a) b) c)

FIGURA 14-10 Las etapas embrionarias ponen al descubierto relaciones evolutivasEtapas embrionarias tempranas de a) un lémur, b) un cerdo y c) un ser humano presentan características anatómicassorprendentemente similares.

AATTGGGGGGTTGGAATTGGTTTTGGAAGAAAAAAAGGGGCCAAAAGGAAAAGGAATTTTTTTTTTAGTTTTACTAGGAAAAGG

TTGGTTTGCCCCCCAAGGTTGGCCCCAACCAACCCTGGTTTGGGAAAAAAAAGGGGGGAAGGGGCCAAAAGGCCAACTAAAAGG

AACCTTGGGGGACCCCAAAAAATTCCTTCCCCAATCGGGGTTCCTTCGTTTTTCGGGGGGCCGGGGAAAAGGAACCAAGGGGTC

CCAAGGGGCCCTCGCCTTGGGGAATTATCCTTCCTTTTAACCAACCAAGGCACTGGCCCCAAAATCAAAAGGAAAACCAAAAAA

GGGGCCAATTCCAATCCCTTGGGGGGGGAAGGAAGGGGAATTAACCACCCTTGGAATTGGGGAAGGTTAATTTTTTGGGGAAGG

AAAATTCCCCCCAAAAGAAAAAGGTTAACCAATTCCCCCCTTGGGGAAAACCAAAAAAAAAATTGGAATTCCTTTTTCGGTCCT

GGGGCAAATTTTAAAAGGAAAAGGAAAAGGGGAGAAGGAAAAAAGGGGGGCCAAGGAACCTCTTAATTAAGGCCTTTTAATT

CCTTCTAAAAAAAAAA

AA

AGGGTTAACCTTAAAATTGGAAGG

humanoratón

humanoratón

humanoratón

humanoratón

humanoratón

humanoratón

humanoratón

humanoratón

FIGURA 14-11 La semejanza molecularpone de manifiesto las relaciones evolu-tivasLas secuencias de DNA de los genes quecodifican la citocroma c en un humano yen un ratón. De los 315 nucleótidos en elgen, 30 (resaltados en azul) difieren entrelas dos especies.

 Humanos & pollos: genes activos durante etapas iniciales del desarrollo estructuras se pierden o poco notorias en adultos!

Análisis bioquímicos y genéticos y el parentesco entre organismos!

  Similitudes anatómicas y embriológicas entre organismos: surgimiento de técnicas modernas descubrir semejanzas a nivel molecular!

  Ej.: Comparación de la secuencia de nucleótidos en moléculas de DNA de diferentes organismos semejanzas bioquímicas evidencia de la relación evolutiva entre diferentes organismos !• estructuras anatómicas homólogas & moléculas homólogas parentesco!• comparaciones moleculares revelar parentesco de organismos sin

estructuras anatómicas en común!

  Procesos bioquímicos compartidos universalmente herencia común:!• Uso del DNA como portador de la información genética.!• Uso del RNA y ca. el mismo código genético para traducir la información

genética a proteínas!• Mismo conjunto de 20 aminoácidos para formar proteínas!• Todas las células utilizan el ATP como portador de la energía celular!