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3. Modelos para interactuar Poblaciones

Cuando las especies interactúan la dinámica poblacional de cada especie se ve afectada. En general hay toda una red de interacción de especies, a veces se llama una red trófica, que hace que para las comunidades estructuralmente complejas. Consideramos aquí los sistemas que implican 2 o más especies, concentrándose sobre todo en los sistemas de dos especies. El libro de Kot (2001) analiza este tipo de modelos (incluidos los sistemas de interacción de población estructurados por edad) con numerosos ejemplos prácticos recientes. Hay tres tipos principales de interacción. (I) Si la tasa de crecimiento de una población se reduce y la otra aumenta las poblaciones se encuentran en una situación de depredador-presa. (Ii) Si se disminuye la tasa de crecimiento de cada población entonces es la competencia. (Iii) Si la tasa de crecimiento de cada población se ve reforzada entonces se llama mutualismo o simbiosis.Todas las técnicas matemáticas y los métodos de análisis en este capítulo son directamenteaplicable al capítulo 6 sobre la cinética de reacción, donde se plantean las ecuaciones similares; Alli las "especies" son las concentraciones químicas.

3.1 Modelos depredador-presa: Lotka-Volterra Sistemas

Volterra (1926) fue el primero que propuso un modelo simple para la depredación de una especie por otra para explicar los niveles oscilatorios de ciertas capturas de peces en el mar Adriático. Si N(t) es la presa población y P(t) la del depredador en el tiempo t entonces el modelo de Volterra es

dNdt

=N (a−bP) (3.1)

dPdt

=P(cN−d) (3.2)

Donde a,b,c y d son constantes positivas.

Los supuestos del modelo son:

(i) La presa en ausencia de cualquier depredación crece ilimitadamente de manera maltusiana; Este es el término aN en (3,1).

(ii) El efecto de la depredación es reducir la tasa de crecimiento per cápita de la presa por un término proporcional a las poblaciones de presas y depredadores; Este es el término -bNP.

(iii) En ausencia de cualquier presa para el sustento resultados tasa de mortalidad del depredador en decaimiento exponencial, es decir, el término -dP en (3,2).

(iv) La contribución de la presa a la tasa de crecimiento de los depredadores es cNP; es decir, que es proporcional a la presas disponibles, así como con el tamaño de la población de depredadores. Los términos de NP pueden ser considerados como representantes de la conversión de la energía de una fuente a otra: bNP se toma de la presa y cNP se acumula a la

predadores. Luego veremos que este modelo tiene serios inconvenientes. Sin embargo, ha sido de gran valor en el planteamiento de las cuestiones de gran relevancia y es un lugar de partida para los modelos más realistas; esta es la principal motivación para estudiar aquí. El modelo (3.1) y (3.2) se conoce como el modelo de Lotka-Volterra ya que el mismo ecuaciones también se derivaron por Lotka (1920; véase también 1925) a partir de una sustancia química hipotética reacción que dijo podría mostrar un comportamiento periódico en las concentraciones químicas. Con esta motivación las variables dependientes representan concentraciones químicas; tocamos en esta otra vez en el capítulo 6.

Como primer paso en el análisis del modelo de Lotka-Volterra nos replanteamos el sistema de escribiendo:

u (τ )= cN ( t )d

, v ( τ )=bP ( t )a, τ=at ,α=d

a, (3.3 ),

y se convierte

dudτ

=u (1−v ) , dvdτ

=αv (u−1)

En la u, v plano fase (un breve resumen de los métodos básicos de plano fase se da en el Apéndice A) estos dan

dvdu

=αv (u−1)u(1−v )

que tiene puntos singulares en u = v = 0 y u = v = 1. Podemos integrar (3.5) exactamente

para obtener las trayectorias de fase

αu+v−ln uα v=H ,

donde H>Hmin es una constante: Hmin = 1 + α es el mínimo de H sobre toda (u, v) y se produce en u = v = 1. Para un determinado H> 1 + α, las trayectorias (3.6) en el plano de fase

están cerrados, como se ilustra en la Figura 3.1.

Una trayectoria cerrada en el plano u, v implica soluciones periódicas en τ de u y v en (3,4). Las condiciones iniciales, u(0) y v(0), determinan el H constante en (3.6) y por lo tanto la trayectoria de fase en la Figura 3.1. Soluciones periódicas típicas u(τ) y v(τ) se ilustran en la Figura 3.2. A partir de (3.4) podemos ver inmediatamente que u tiene un punto de inflexión cuando v = 1 y v tiene uno cuando u = 1.

Una inadecuación importante del modelo de Lotka-Volterra se desprende de la Figura 3.1- las

soluciones no son estructuralmente estable. Supongamos, por ejemplo, u(0) y v(0) son tales que u y v para τ> 0 están en la trayectoria H4 que pasa cerca de los ejes u y v. Entonces

cualquier pequeña perturbación se moverá la solución sobre otra trayectoria que no varia en todas partes cerca de la original H4. Por lo tanto una pequeña perturbación puede tener un

muy marcado efecto, al menos en la amplitud de la oscilación. Este es un problema con cualquier sistema que tiene una primera integral, como (3.6), que es una trayectoria cerrada en el plano de fase. Se les llama sistemas conservadores; aquí (3.6) es la ley de conservación asociada.

Figure 3.1. Cerrado (u, v) las trayectorias planas fase, a partir de (3.6) con diversos H, para el sistema de Lotka-Volterra (3,4): H1 = 2,1, H2 = 2,4, H3 = 3,0, H4 = 4. Las flechas indican la dirección del cambio con el aumento de τ tiempo. ley".Por lo general son de poca utilidad como modelos para las poblaciones que interactúan reales (ver uno interesante y divertido intento de hacerlo más adelante). Sin embargo, el método de análisis de los estados estacionarios es típico. Volviendo a la forma (3.4), una linealización de los puntos singulares determina el tipo de singularidad y la estabilidad de los estados estacionarios. Una estabilidad lineal similar análisis tiene que ser llevado a cabo en sistemas equivalentes con cualquier número de ecuaciones. Nosotros considerar primero el estado estacionario (u, v) = (0, 0). Sean X e Y sean pequeñas perturbaciones sobre (0, 0). Si mantenemos únicos términos lineales, (3.4) se convierte en cerrado (u, v) trayectoria del plano fase, para (3.6) con varios H ,para el sistema de Lotka–Volterra (3.4): H1 = 2.1, H2 = 2.4, H3 = 3.0, H4 = 4. La flecha denota la dirección de cambio con incremento de tiempo τ.

Por lo general son de poca utilidad como modelos para las poblaciones que interactúan reales (ver uno interesante y divertido intento de hacerlo más adelante). Sin embargo, el método de análisis de los estados estacionarios es típico.

Volviendo a la forma (3.4), una linealización de los puntos singulares determina el tipo de singularidad y la estabilidad de los estados estacionarios. Una estabilidad lineal similar al análisis tiene que ser llevado a cabo en sistemas equivalentes con cualquier número de ecuaciones. Consideraremos primero el estado estacionario (u, v) = (0, 0). Sean X e Y pequeñas perturbaciones sobre (0, 0). Si mantenemos únicos los términos lineales, (3.4) se convierte en ley.

(dxdτdydτ

)≈(1 00 −α)( xy )=A (xy) .

La Solución es de la forma:

figure 3.2. Soluciones periódicas para la presa u (τ) y el depredador v (τ) para el sistema de Lotka-Volterra (3,4) con α = 1 y las condiciones iniciales u (0) = 1,25, v (0) = 0,66

( x (τ )y (τ ))=Beλτdonde B es un vector columna constante arbitraria y los valores propios λ se dan por el

polinomio característico de la matriz A y por lo tanto son soluciones de

|A−λI|=|1−λ 00 −α−λ|=0⇒ λ1=1 , λ2=−α .

Desde por lo menos un valor propio, λ1> 0, x (τ) e y (τ) crecen exponencialmente y así u = 0 = v es linealmente inestable. Desde λ1> 0 y λ2 <0 se trata de una singularidad punto de silla

(Véase el Apéndice A).

Linealidad sobre el estado estacionario u = v = 1 mediante el establecimiento de u = 1 + x, v = 1 + y con |x| y | y | pequeños, (3.4) se convierte en:

(dxdτdydτ

)=A ( xy ) , A=(0 −1α 0 ).

con valores propios λ dadas por

|− λ −1α − λ|=0⇒ λ1 , λ2=± i √α .

Por lo tanto u = v = 1 es una singularidad centro ya los valores propios son puramente imaginario. Desde

Re λ = 0, el estado estacionario es neutralmente estable. La solución de (3.8) es de la forma

( x (τ )y (τ ))=I e i√α τ+me−i√α τ ,donde l y m son vectores propios. Así, las soluciones en el barrio del singular punto u = v = 1 son periódicas en τ con periodo 2π / √α. En términos de dimensiones de (3.3) este periodo es T = 2π (a / d) media; es decir, el período es proporcional a la raíz cuadrada de la relación entre la tasa de crecimiento lineal, un, de la presa de la tasa de mortalidad, d, de los depredadores. Incluso a pesar de que sólo se trata de pequeñas perturbaciones sobre el estado estacionario u = v = 1 vemos como el periodo depende de las tasas de crecimiento y mortalidad intrínsecas. Por ejemplo, un aumento en la tasa de crecimiento de la presa aumentará el período; una disminución en el tasa de mortalidad depredador hace lo mismo. ¿Es esto lo que se puede esperar de manera intuitiva?

En este contexto ecológico de la matriz A en las ecuaciones lineales (3.7) y (3.8) es llamado la matriz de la comunidad y sus valores propios λ determinan la estabilidad de la constante estados. Si Reλ> 0, entonces el estado de equilibrio es inestable, mientras que si ambos Reλ<0 es estable.

El caso crítico Re λ = 0 se denomina estabilidad neutral. Ha habido muchos intentos de aplicar el modelo de Lotka-Volterra para el mundo real fenómenos oscilatorios. En vista de la inestabilidad estructural del sistema, deben esencialmente todos fallan para ser de uso práctico cuantitativo. Como hemos mencionado, sin embargo, pueden ser importante como vehículos para sugerir preguntas relevantes que deben plantearse. Uno en particular ejemplo interesante fue el intento de aplicar el modelo a los datos de

extensa en la interacción liebre lince-raquetas de nieve de Canadá en los registros de captura de pieles del Hudson Bay Company desde aproximadamente 1845 hasta la década de 1930. Suponemos que los números reflejan una proporción fija de la población total de estos animales. Aunque esta suposición es de precisión cuestionable, como se indica por lo que sigue, sin embargo, los datos representan uno de los pocos registros a largo plazo disponibles. Figura 3.3 reproduce estos datos.

(1996) El libro de Williamson es una buena fuente de datos de población que presentan periódica o cuasi-periódica comportamiento.

La figura 3.3 muestra las fluctuaciones periódicas razonables y Figura 3.3 (c) una mayor o menor curva cerrada en el plano de fase ya que ahora esperamos de un comportamiento en tiempo periódica las variables. Leigh (1968) utilizó el modelo de Lotka-Volterra estándar para tratar de explicar los datos. Gilpin (1973) hizo lo mismo con un sistema de Lotka-Volterra modificado. Examinemos

Los resultados dados en la Figura 3.3 un poco más de cuidado. Primera nota que la dirección de las flechas de horario en la figura 3.3 (c) es en sentido horario en contraste con la de la Figura 3.1. Esto es se refleja en las curvas de tiempo de las figuras 3.3 (a) y (b) cuando la oscilación lince, el depredador, precede a la liebre de. Lo contrario es el caso en la situación depredador-presa se ilustra en la Figura 3.2. Figura 3.3 implica que las liebres están comiendo el lince! Esto plantea un problema grave interpretación! Gilpin (1973) sugirió que tal vez las liebres pudo matar al lince si llevaban una enfermedad que se pasan al lince. Incorporó un efecto epidemia en su modelo y los resultados numéricos y luego miró como los de

Figura 3.3 (c); esto parecía ofrecer la explicación de la liebre "comer" el lince.

Un buen intento, pero no hay tal enfermedad se conoce. Gilpin (1973) también ofreció lo que es tal vez la explicación correcta, a saber, que los cazadores de pieles son la "enfermedad." En los años de baja densidades de población que probablemente hicieron otra cosa y sólo sintieron que valga la pena volver a las líneas de trampas cuando las liebres, estaban otra vez lo suficientemente numerosos. Desde lince fueron más rentable para atrapar liebres que probablemente habrían dedicado más tiempo para el lince de la liebre. Esto daría como resultado el fenómeno se ilustra por las Figuras 3.3 (b) y (c). Schaffer (1984) ha sugerido que los datos lince liebre podría ser evidencia de una atractor extraño (es decir, que exhiben un comportamiento caótico) en la revista Nature. La moraleja de la historia es que no basta para producir un modelo que presenta oscilaciones sino más bien para dar una explicación adecuada del fenómeno que puede hacer frente a escrutinio ecológica y biológica.

3.2 Complejidad y Estabilidad

Para tener una idea de los efectos de la complejidad en la estabilidad consideramos brevemente el sistema generalizado depredador-presa de Lotka-Volterra, donde hay k

especies presa y k depredadores, que se aprovechan de todas las especies de presa, pero con diferente gravedad. Luego, en lugar de (3.1) y (3.2) tenemos

Figura 3.3. (A) Las fluctuaciones en el número de pieles vendidas por la Compañía de la Bahía de Hudson. (Reproducida de Odum

1953) (b) Detalle del período de 30 años a partir de 1875, con base en los datos de Elton y Nicholson (1942).

(C) Fase avión solar de los datos representados en (b). (Después de Gilpin 1973)

3.2 La complejidad y la estabilidad 85

donde todo el ai, j bi, ci y di j son constantes positivas. El estado estacionario es trivial

Ni = Pi = 0 para todo i, y la matriz de la comunidad es la matriz diagonal

A =

a1 0

. . . 0

0 ak

-d1 0

0

. . .

0 -dk

Los valores propios son por lo tanto 2k

? i = ai> 0, λk + i = -di <0, i = 1,. . . , K

por lo que este estado de equilibrio es inestable ya que todo? i> 0, i = 1,. . . , K.

El estado de equilibrio no trivial es la solución vector columna N *, P *, donde

k?

j = 1

j bi P * j = ai,

k?

j = 1

ci j N * j = di, i = 1,. . . , K

o, en notación vectorial, con N *, P *, vectores a, y columna d,

BP * = a, CN * = d, (3.11)

donde B y C son los k × k matrices [j bi] y [ci j], respectivamente.

Las ecuaciones (3.10) se puede escribir como

dN

dt = NT · [a - BP],

dP

dt = PT · [CN - d],

donde el superíndice T denota la transpuesta. Así, en linealización sobre (N *, P *) en

(3.11) mediante el establecimiento de

N = N * + u, P = P * + v,

donde | u |, | v | son pequeñas en comparación con | N * | y | P * |, obtenemos

du

dt ≈ N * T · Bv,

dv

dt ≈ P * T · Cu.

Entonces

du

dt

dv

dt

≈ A? U

v

, A =

? 0 N * T · B

P * T · C 0

?

, (3.12)

donde aquí la matriz de la comunidad A es una matriz de 2k x 2k bloque con nula diagonal

bloques. Desde la? I valores propios, i = 1,. . . , 2k son soluciones de | A -? I | = 0 el

suma de las raíces? i satisface

2k?

i = 1

? i = trA = 0, (3.13)

donde trA es la traza de A. Puesto que los elementos de A son reales, los valores propios, si es complejo,

ocurrir como conjugados complejos. Por lo tanto a partir de (3.13) hay dos casos: todos los valores propios

son puramente imaginarios o no lo son. Si todo Re? I = 0, entonces el estado de equilibrio (N *, P *) es

neutralmente estable como en el caso 2-especies. Sin embargo, si existen? I tal que Re? I? = 0

entonces, puesto que se encuentran conjugados como complejos, (3.13) implica que al menos existe uno con

Reλ> 0 y por lo tanto (N *, P *) es inestable.

Vemos de este análisis que la complejidad en los introduce web de interacción población

la posibilidad de inestabilidad. Si un modelo por casualidad resultó en solamente imaginaria

valores propios (y por tanto las perturbaciones del estado estacionario son periódicas en el tiempo), sólo

un pequeño cambio en uno de los parámetros en la matriz comunidad resultaría en por lo

menos un valor propio con Re λ? = 0 y por lo tanto un estado de equilibrio inestable. Esto, por supuesto,

Sólo es válido para las matrices de la comunidad, tales como en (3.12). Aun así, tenemos indicios de la

bastante general y resultado importante que la complejidad general resulta en inestabilidad en lugar

de estabilidad.