Transporte de sustancias a traves de la Transporte de sustancias a traves de la membrana celular membrana celular

El transporte a través de las membranas celulares se realiza:El transporte a través de las membranas celulares se realiza:

1.1. ExocitosisExocitosis

2.2. EndocitosisEndocitosis

3.3. Movimiento a través de canales iónicosMovimiento a través de canales iónicos

4.4. Transporte activo primario y secundario.Transporte activo primario y secundario.

ExocitosisExocitosis::

Las proteínas que secretan las células pasan del retículo Las proteínas que secretan las células pasan del retículo endoplásmico al aparato de Golgi y a partir de éste se expulsan endoplásmico al aparato de Golgi y a partir de éste se expulsan en gránulos secretores o vesículas. Las vesículas se mueven en gránulos secretores o vesículas. Las vesículas se mueven hacia la membrana celular y se fusiona. El proceso de extrusión hacia la membrana celular y se fusiona. El proceso de extrusión se llama exocitosis; éste requiere Calcio y energía junto con se llama exocitosis; éste requiere Calcio y energía junto con proteínas de acoplamiento.proteínas de acoplamiento.

Endocitosis:Endocitosis:

1.1. Fagocitosis ( ingesta celular) = ej. Polimorfonucleares rodean las Fagocitosis ( ingesta celular) = ej. Polimorfonucleares rodean las bacterias y las ingieren para destruirlas.bacterias y las ingieren para destruirlas.

2.2. Pinocitosis (bebida celular) = las sustancias o moléculas que se Pinocitosis (bebida celular) = las sustancias o moléculas que se ingieren están en solución ingieren están en solución

3.3. Endocitosis mediada por receptores: importancia de la claritinaEndocitosis mediada por receptores: importancia de la claritina

( proteína)( proteína)

Proteínas secretadas por exocitosis.Proteínas secretadas por exocitosis.

Endocitosis mediada por receptores.Endocitosis mediada por receptores.Vease la proteína claritina que adquieren una disposición geométrica Vease la proteína claritina que adquieren una disposición geométrica

que rodea a la vesícula endocítica.que rodea a la vesícula endocítica.

Endocitosis mediada por receptorEndocitosis mediada por receptor

Captación de la LDL (lipoproteína que contiene ésteres de colesterol)Captación de la LDL (lipoproteína que contiene ésteres de colesterol)   

Aterosclerosis, colesterol y receptores de LDLAterosclerosis, colesterol y receptores de LDL , Investigación y Ciencia, Michael S. Brown y Joseph L. Goldstein, E, Investigación y Ciencia, Michael S. Brown y Joseph L. Goldstein, E

Líquidos de células corporales:Líquidos de células corporales: Líquido intracelular.Líquido intracelular. Liquido extracelular: a. líquido intersticialLiquido extracelular: a. líquido intersticial

b. líquido intravascular o líquido b. líquido intravascular o líquido

del plasma sanguíneo.del plasma sanguíneo.

El líquido extracelular proporciona a las células elementos El líquido extracelular proporciona a las células elementos nutritivos, y otros para su función.nutritivos, y otros para su función.

La composición del líquido intra y extracelular son La composición del líquido intra y extracelular son diferentes.diferentes.

Estas Estas diferenciasdiferencias son importantes para la vida de las células. son importantes para la vida de las células.

Estas Estas diferenciasdiferencias ocurren por ocurren por mecanísmos de transportemecanísmos de transporte en la en la membrana celular (M.C.).membrana celular (M.C.).

Substancias (nutrientes y iones) atraviesan la M.C. por 2 Substancias (nutrientes y iones) atraviesan la M.C. por 2 procesos principales:procesos principales:

1.1. Difusión (simple y facilitada).Difusión (simple y facilitada).

2.2. Transporte activo.Transporte activo.

DifusiónDifusión= movimiento libre de substancias al azar causado por = movimiento libre de substancias al azar causado por los movimientos cinéticos normales de la materia.los movimientos cinéticos normales de la materia.

Transporte activoTransporte activo= movimiento de substancias en combinación = movimiento de substancias en combinación química con substancias portadoras en la membrana en química con substancias portadoras en la membrana en contra de un gradiente de concentración que requiere contra de un gradiente de concentración que requiere energía.energía.

DifusiónDifusiónMovimiento constante de iones, moléculas y partículas en un medio Movimiento constante de iones, moléculas y partículas en un medio

líquido.líquido.

Las moléculas chocan entre sí.Las moléculas chocan entre sí.

El movimiento continuo de las moléculas a lo largo en líquidos o El movimiento continuo de las moléculas a lo largo en líquidos o también en gases.también en gases.

Factores que influyen en la difusiónFactores que influyen en la difusión

1.1. Cuanto mayor la diferencia de concentración, mayor la difusión.Cuanto mayor la diferencia de concentración, mayor la difusión.

2.2. Cuanto menor el peso molecular, mayor la intensidad de la Cuanto menor el peso molecular, mayor la intensidad de la difusión.difusión.

3.3. Cuanto más corta la distancia, mayor la rapidez.Cuanto más corta la distancia, mayor la rapidez.

4.4. Cuanto mayor el corte transversal de la camara donde ocurre la Cuanto mayor el corte transversal de la camara donde ocurre la difusión, mayor la rapidez de ésta.difusión, mayor la rapidez de ésta.

5.5. Cuanto más elevada la temperatura, mayores son los Cuanto más elevada la temperatura, mayores son los movimientos moleculares y, por lo tanto, mayor la rapidez de movimientos moleculares y, por lo tanto, mayor la rapidez de difusión.difusión.

Difusión a través de la membrana celularDifusión a través de la membrana celular

La membrana es una hoja de material lípido La membrana es una hoja de material lípido denominada matriz lípida, con islotes denominada matriz lípida, con islotes entremezclados de proteína globular. Algunas entremezclados de proteína globular. Algunas proteínas penetran toda la membrana.proteínas penetran toda la membrana.

2 metodos2 metodos substancias difunden la M.C. substancias difunden la M.C.

1.1. Disolviéndose en el líquido y difundiéndose a Disolviéndose en el líquido y difundiéndose a través de él (Ej. Agua).través de él (Ej. Agua).

2.2. Difusión a través de pequeños poros.Difusión a través de pequeños poros.

Difusión en estado disuelto a través de la porción Difusión en estado disuelto a través de la porción lípida de la membranalípida de la membrana

Oxigeno, COOxigeno, CO2, 2, alcohol, ácidos grasos.alcohol, ácidos grasos.

Estas moléculas con movimientos al azar difunden Estas moléculas con movimientos al azar difunden atravesando la membrana como lo hacen los líquidos atravesando la membrana como lo hacen los líquidos vecinos.vecinos.

La viscosidad de la matriz lípida de la membrana es mayor La viscosidad de la matriz lípida de la membrana es mayor que la del agua (ello retrasa la difusión).que la del agua (ello retrasa la difusión).

El factor básico que rige la rapidez de difusión:El factor básico que rige la rapidez de difusión: Solubilidad de las substancias en la matriz lípida (bicapa lipídica) de Solubilidad de las substancias en la matriz lípida (bicapa lipídica) de

la membrana celular. (solubilidad en los lípidos: liposolubilidad)la membrana celular. (solubilidad en los lípidos: liposolubilidad)

Si es muy soluble se disuelve fácilmente en la membrana, y, por Si es muy soluble se disuelve fácilmente en la membrana, y, por tanto, la atraviesa.tanto, la atraviesa.

El agua es insoluble en lípidos. Atraviesa la membrana a El agua es insoluble en lípidos. Atraviesa la membrana a través de los canales de las moléculas proteicas.través de los canales de las moléculas proteicas.(acuaporinas)(acuaporinas)

La urea es insoluble en lípidos. También atraviesa la La urea es insoluble en lípidos. También atraviesa la membrana a través de los canales de los poros membrana a través de los canales de los poros proteicos.proteicos.

El agua y la urea son hidrosolubles.El agua y la urea son hidrosolubles.

Permeabilidad selectiva de los canales proteicosPermeabilidad selectiva de los canales proteicos1.1. Canal de sodioCanal de sodio : las superficies internas de este canal : las superficies internas de este canal

tienen una carga intensamente negativa. Estas cargas tienen una carga intensamente negativa. Estas cargas negativas intensas pueden arrastrar pequeños iones negativas intensas pueden arrastrar pequeños iones de sodio deshidratados hacia el interior de estos de sodio deshidratados hacia el interior de estos canales.canales.

2.2. Canal de potasioCanal de potasio: no tienen carga negativa; los iones : no tienen carga negativa; los iones de K hidratados son pequeños y atraviesan facilmente de K hidratados son pequeños y atraviesan facilmente el canalel canal

Activación de los canales proteicosActivación de los canales proteicosLa presencia de compuertas (apertura o cierre) por La presencia de compuertas (apertura o cierre) por

cambios conformacionales proteicos, permiten la cambios conformacionales proteicos, permiten la difusión o no de los iones de Na o K y de otras difusión o no de los iones de Na o K y de otras substancias. substancias.

La apertura y el cierre de las compuertas están La apertura y el cierre de las compuertas están controlados de 4 mecanismos principales:controlados de 4 mecanismos principales:

1.1. Activación por voltajeActivación por voltaje: Ej. Carga negativa intensa en el : Ej. Carga negativa intensa en el interior de la membrana celular (iones de Na+).interior de la membrana celular (iones de Na+).

2.2. Activación química (por ligando):Activación química (por ligando): Ej. Acetilcolina, se Ej. Acetilcolina, se une a la proteína el cual produce un cambio une a la proteína el cual produce un cambio conformacional que abre o cierra la compuerta conformacional que abre o cierra la compuerta (importante para la transmisión de las señales (importante para la transmisión de las señales nerviosas) y de células nerviosas a las células nerviosas) y de células nerviosas a las células musculares para producir la contracción.musculares para producir la contracción.

Dependientes de voltaje y operados por ligando son Dependientes de voltaje y operados por ligando son los mas abundantes e importantes.los mas abundantes e importantes.

Activación de los canales proteicosActivación de los canales proteicos3.3. Activación por Activación por

fosforilacionfosforilacion: Ej. Se une : Ej. Se une o separa un fosfato o separa un fosfato (desencadenando (desencadenando fosforilación o fosforilación o desfosforilacion desfosforilacion respectivamente) de respectivamente) de una proteína de la una proteína de la membrana celular y membrana celular y permite la apertura o permite la apertura o cierre del canal o cierre del canal o conducto iónicoconducto iónico

Activación de los canales proteicosActivación de los canales proteicos3.3. Activación por Activación por

distension o presion:distension o presion: Ej. Ej. Conductos sensibles a Conductos sensibles a las fuerzas mecánicas las fuerzas mecánicas que desempeñan una que desempeñan una funcion importante en funcion importante en el movimiento celularel movimiento celular

Difusión facilitada a través de la matriz lípidaDifusión facilitada a través de la matriz lípida

Ej. Glucosa, algunos aminoácidos atraviesan la membrana Ej. Glucosa, algunos aminoácidos atraviesan la membrana (matriz lípida) con la ayuda de un portador (proteína).(matriz lípida) con la ayuda de un portador (proteína).

La substancias transportadoras (algunas) pueden ser La substancias transportadoras (algunas) pueden ser insolubles en los lípidos.insolubles en los lípidos.

La difusión facilitada y la simple La difusión facilitada y la simple difierendifieren::

La velocidad de difusión en la simple es proporcional a la La velocidad de difusión en la simple es proporcional a la concentración de la sustancia y en la facilitada la concentración de la sustancia y en la facilitada la velocidad no puede aumentar por encima del nivel de la velocidad no puede aumentar por encima del nivel de la

VVmax. max. ((la difusión facilitada es saturable y es con la difusión facilitada es saturable y es con participación de moléculas transportadorasparticipación de moléculas transportadoras))

Difusión Difusión

Difusión através de canales iónicosDifusión através de canales iónicos

Caracteristicas de los Caracteristicas de los canalescanales

Son proteinas integralesSon proteinas integrales Son selectivos para uno o Son selectivos para uno o

varios iones:varios iones: Diametro del canalDiametro del canal Forma del canalForma del canal Carga electrica en la Carga electrica en la

superficie internasuperficie interna

Poseen compuertas para Poseen compuertas para controlar la controlar la permeabilidad.permeabilidad.

La molécula que se va ha transportar entra en el poro y La molécula que se va ha transportar entra en el poro y queda unida en un “receptor” en el interior del queda unida en un “receptor” en el interior del transportador proteico. Después, en una fracción de transportador proteico. Después, en una fracción de segundo se produce un cambio conformacional o segundo se produce un cambio conformacional o químico en la proteína transportadora, de modo que el químico en la proteína transportadora, de modo que el poro ahora se abre en el lado opuesto de la membrana.poro ahora se abre en el lado opuesto de la membrana.

La velocidad a la que se pueden transportar moléculas por La velocidad a la que se pueden transportar moléculas por este mecanísmo nunca puede ser mayor que la este mecanísmo nunca puede ser mayor que la velocidad de la molécula proteica transportadora.velocidad de la molécula proteica transportadora.

Esto limita la velocidad de la difusión facilitada (VEsto limita la velocidad de la difusión facilitada (Vmáxmáx).).

Algunas proteínas transportadoras son simples Algunas proteínas transportadoras son simples canales canales iónicos iónicos acuosos, aunque muchos tienen características acuosos, aunque muchos tienen características especiales que los hacen exclusivos para una sustancia especiales que los hacen exclusivos para una sustancia determinada, como el calcio o, en el caso de las determinada, como el calcio o, en el caso de las acuaporinas, el agua.acuaporinas, el agua.

Algunas de estas proteínas transportadoras permanecen Algunas de estas proteínas transportadoras permanecen abiertas todo el tiempo, mientras que otras tienen abiertas todo el tiempo, mientras que otras tienen compuertas compuertas que se abren y cierran.que se abren y cierran.

Algunas se abren por cambios en el potencial de Algunas se abren por cambios en el potencial de membrana (membrana (activadas por voltajeactivadas por voltaje), mientras que otras se ), mientras que otras se abren o cierran cuando se les une un ligando (abren o cierran cuando se les une un ligando (activadas activadas por ligandopor ligando). Otros son sensibles a señales mecánicas ). Otros son sensibles a señales mecánicas ( estiramiento o presión).( estiramiento o presión).

El ligando puede ser externo ( un neurotransmisor o una El ligando puede ser externo ( un neurotransmisor o una hormona) o interno (el calcio intracelular, cAMP, lípidos hormona) o interno (el calcio intracelular, cAMP, lípidos o alguna de las proteínas G)o alguna de las proteínas G)

Un canal típico activado por voltaje es el del Un canal típico activado por voltaje es el del sodiosodio y un y un canal típico activado por ligando es el receptor para canal típico activado por ligando es el receptor para acetilcolina.acetilcolina.

Otras proteínas de transporte son Otras proteínas de transporte son portadorasportadoras que se que se unen a iones y otras moléculas y luego cambian su unen a iones y otras moléculas y luego cambian su configuración, con lo cual mueven la molécula unida de configuración, con lo cual mueven la molécula unida de un lado de la membrana al otro.un lado de la membrana al otro.

Las moléculas se mueven de áreas con alta Las moléculas se mueven de áreas con alta concentración a otras de menor concentración (a favor concentración a otras de menor concentración (a favor de su de su gradiente químicogradiente químico) )

Los cationes se mueven hacia las regiones con carga Los cationes se mueven hacia las regiones con carga negativa, mientras que los aniones se desplazan a las negativa, mientras que los aniones se desplazan a las áreas con carga positiva ( en favor de su áreas con carga positiva ( en favor de su gradiente gradiente eléctricoeléctrico).).

Cuando las proteínas portadoras mueven sustancias a Cuando las proteínas portadoras mueven sustancias a favor del gradiente químico o eléctrico, no se gasta favor del gradiente químico o eléctrico, no se gasta energía y el proceso se conoce como energía y el proceso se conoce como difusión facilitadadifusión facilitada. . Un ej. típico es el transporte de glucosa por el Un ej. típico es el transporte de glucosa por el transportador de glucosa, transportador de glucosa, que la lleva a favor de su gradiente que la lleva a favor de su gradiente de concentración del líquido extracelular al citoplasma celular.de concentración del líquido extracelular al citoplasma celular.

Otros portadores llevan sustancias en contra del gradiente eléctrico Otros portadores llevan sustancias en contra del gradiente eléctrico o químico. Esta forma de transporte requiere energía y se llama o químico. Esta forma de transporte requiere energía y se llama transporte activotransporte activo..

La energía proviene de la hidrólisis de ATP catalizada por la La energía proviene de la hidrólisis de ATP catalizada por la enzima ATPasa. Una de estas enzimas es la enzima ATPasa. Una de estas enzimas es la trifosfatasa de trifosfatasa de adenosina activada por Na y K adenosina activada por Na y K (ATPasa de Na-K), que también se (ATPasa de Na-K), que también se conoce como bomba de Na y K.conoce como bomba de Na y K.

Existen ATPasas de H y K en la mucosa gástrica y en los túbulos Existen ATPasas de H y K en la mucosa gástrica y en los túbulos renales de las células.renales de las células.

FUNCIONES DE LAS PROTEINAS DE MEMBRANAFUNCIONES DE LAS PROTEINAS DE MEMBRANA

La naturaleza de las proteínas de membrana determina su La naturaleza de las proteínas de membrana determina su función: función:

1.1. canalescanales:: proteínas integrales (transmenbranales) que actúan proteínas integrales (transmenbranales) que actúan como poros por donde determinadas sustancias pueden entrar como poros por donde determinadas sustancias pueden entrar o salir de la célula. o salir de la célula.

2.2. transportadorastransportadoras: son proteínas que cambian de forma para dar : son proteínas que cambian de forma para dar paso a determinados productos. paso a determinados productos.

3.3. ReceptoresReceptores: Son proteínas integrales que reconocen : Son proteínas integrales que reconocen determinadas moléculas a las que se unen o fijan. Estas determinadas moléculas a las que se unen o fijan. Estas proteínas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor proteínas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la función celular. La o un nutriente que sea importante para la función celular. La molécula que se une al receptor se llama ligando. molécula que se une al receptor se llama ligando.

4.4. EnzimasEnzimas: pueden ser integrales o periféricas y sirven para : pueden ser integrales o periféricas y sirven para catalizar reacciones a en la superficie de la membrana. catalizar reacciones a en la superficie de la membrana.

Canales iónicosCanales iónicos

Existen canales iónicos para K, Na, Ca y Cl.Existen canales iónicos para K, Na, Ca y Cl.

Tienen múltiples formas con diversas propiedades.Tienen múltiples formas con diversas propiedades.

Están formados por subunidades (alfa, beta, gamma) y cada Están formados por subunidades (alfa, beta, gamma) y cada subunidad (dominios) por segmentos transmembranales (hélices).subunidad (dominios) por segmentos transmembranales (hélices).

Observe las siguientes diapositivas los canales de Ca y Na, como Observe las siguientes diapositivas los canales de Ca y Na, como canales únicos y a manera de diagrama extendido. canales únicos y a manera de diagrama extendido.

Cl-

Cl-

+ subunidades

regulatorias

Para canales de Na y Ca.

Canales de K: homo o hetero tetrámeros.Canales de K: homo o hetero tetrámeros.

Las SLas S11 hasta Shasta S6 6 representan los segmentos (hélices) representan los segmentos (hélices) transmembranales que se agrupan en las subunidad alfa.transmembranales que se agrupan en las subunidad alfa.

Factores que influyen en la velocidad Factores que influyen en la velocidad netaneta de difusión. de difusión.

1.1. Efecto de la diferencia de concentración sobre la Efecto de la diferencia de concentración sobre la difusión neta a través de una membrana.difusión neta a través de una membrana.

Difusión neta directamente proporcional ( Ce - Ci)Difusión neta directamente proporcional ( Ce - Ci)

Ce= concentración en el exterior y Ci concentración Ce= concentración en el exterior y Ci concentración en el interior.en el interior.

2.2. Efecto del potencial eléctrico de membrana sobre la Efecto del potencial eléctrico de membrana sobre la difusión de iones: el “potencial de Nernst”.difusión de iones: el “potencial de Nernst”.

las cargas eléctricas de los iones hacen que se muevan a través las cargas eléctricas de los iones hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de concentración que produzca movimiento. concentración que produzca movimiento.

si se aplica una carga positiva a un lado de la membrana, si se aplica una carga positiva a un lado de la membrana, difundirán los iones negativos hacia el lado donde se aplica la difundirán los iones negativos hacia el lado donde se aplica la carga positiva.carga positiva.

33 Efecto de una diferencia de presión a través de la membrana. Efecto de una diferencia de presión a través de la membrana.

UUn pistón que ejerce una presión elevada sobre un lado de un poro, n pistón que ejerce una presión elevada sobre un lado de un poro, haciendo que más moléculas choquen contra el poro en este lado y, por haciendo que más moléculas choquen contra el poro en este lado y, por tanto difundan hacia el otro lado. tanto difundan hacia el otro lado.

Osmosis a través de membranas con permeabilidad Osmosis a través de membranas con permeabilidad selectivaselectiva: : difusión neta de agua.difusión neta de agua.

La sustancia más abundante que difunde a través de la La sustancia más abundante que difunde a través de la membrana celular es el agua.membrana celular es el agua.

Normalmente la cantidad que difunde en ambas Normalmente la cantidad que difunde en ambas direcciones de la membrana celular ( Ej. eritrocito) está direcciones de la membrana celular ( Ej. eritrocito) está equilibrada de manera tan precisa que se produce un equilibrada de manera tan precisa que se produce un movimiento neto cero de agua. Por tanto, el volumen movimiento neto cero de agua. Por tanto, el volumen celular permanece constante.celular permanece constante.

En ciertas condiciones (anormales) se puede producir En ciertas condiciones (anormales) se puede producir una una diferencia de concentración del aguadiferencia de concentración del agua a través de la a través de la membrana (la célula se puede hinchar o contraerse).membrana (la célula se puede hinchar o contraerse).

Este proceso de movimiento neto del agua que se debe Este proceso de movimiento neto del agua que se debe a la producción de una diferencia de la concentración a la producción de una diferencia de la concentración del agua se denomina del agua se denomina ósmosisósmosis . .

Un ejemplo de ósmosis se observa en la figura Un ejemplo de ósmosis se observa en la figura anterior donde hay agua pura a un lado de la anterior donde hay agua pura a un lado de la membrana celular y una solución de cloruro membrana celular y una solución de cloruro sódico en el otro lado.sódico en el otro lado.

Las moléculas de agua atraviesan la membrana Las moléculas de agua atraviesan la membrana celular con facilidad, mientras que los iones de celular con facilidad, mientras que los iones de Na y cloruro pasan sólo con dificultad.Na y cloruro pasan sólo con dificultad.

Las moléculas de agua son difusibles y los Las moléculas de agua son difusibles y los iones de sodio y cloruro no difusibles.iones de sodio y cloruro no difusibles.

Se dice entonces, que la Se dice entonces, que la membrana es membrana es permeable depermeable de manera selectiva al aguamanera selectiva al agua, pero , pero mucho menos a los iones de sodio y cloruro.mucho menos a los iones de sodio y cloruro.

Mas moléculas de agua chocan contra los Mas moléculas de agua chocan contra los canales del lado izquierdo, en el que hay canales del lado izquierdo, en el que hay agua pura, que en el lado derecho, en el agua pura, que en el lado derecho, en el que se ha reducido la concentración de que se ha reducido la concentración de agua.agua.

Entonces se produce un movimiento neto Entonces se produce un movimiento neto de agua desde la izquierda hacia la de agua desde la izquierda hacia la derecha, es decir, se produce derecha, es decir, se produce ósmosisósmosis desde el agua pura hacia la solución de desde el agua pura hacia la solución de cloruro sódico. cloruro sódico.

Presión osmóticaPresión osmótica

Si se aplicara presión a la solución de cloruro sódico, la Si se aplicara presión a la solución de cloruro sódico, la ósmosis del agua hacia esta solución se ósmosis del agua hacia esta solución se enlenteceríaenlentecería, , se se interrumpiríinterrumpiría o incluso se a o incluso se invertiríainvertiría. La cantidad . La cantidad exacta de presión necesaria para detener la ósmosis de exacta de presión necesaria para detener la ósmosis de denomina denomina presión osmóticapresión osmótica de la solución de cloruro de la solución de cloruro sódico.sódico.

Vease figura a continuación y nótese la presencia de Vease figura a continuación y nótese la presencia de ósmosis de la cámara B hacia la cámara A.ósmosis de la cámara B hacia la cámara A.

Observese la separación de los niveles de las columnas, Observese la separación de los niveles de las columnas, que se debe a la presión osmótica (se produce una que se debe a la presión osmótica (se produce una diferencia de presión) el cual se opone al efecto diferencia de presión) el cual se opone al efecto osmótico.osmótico.

Para la determinación de la presión osmótica es Para la determinación de la presión osmótica es importante el importante el número de partículas osmóticasnúmero de partículas osmóticas (concentración molar) (concentración molar) por unidad de volumen del líquidopor unidad de volumen del líquido y no la masa de las partículas.y no la masa de las partículas.

El factor que determina la presión osmótica de una El factor que determina la presión osmótica de una solución es la concentración de la solución en función solución es la concentración de la solución en función del número de partículas (concentración molar).del número de partículas (concentración molar).

Las partículas grandes que tienen una masa (m) mayor Las partículas grandes que tienen una masa (m) mayor que las partículas pequeñas, se mueven a velocidades que las partículas pequeñas, se mueven a velocidades (v) más lentas; mientras que las partículas mas (v) más lentas; mientras que las partículas mas pequeñas se mueven a mayores velocidades. De modo pequeñas se mueven a mayores velocidades. De modo que sus que sus energías cinéticas (c)energías cinéticas (c) están determinadas por están determinadas por la siguiente ecuación: la siguiente ecuación:

c= c= m(v al cuadrado)m(v al cuadrado) 22

Transporte activo de sustancias a través de las Transporte activo de sustancias a través de las membranasmembranas

Los iones:

Na mayor concentración fuera de la célula.

K mayor concentración dentro de la célula.

Ninguno de estos 2 efectos podría producirse por difusión simple, porque la difusión simple finalmente equilibra las concentraciones a ambos lados de la membrana. Por el contrario, alguna fuente de energía debe producir un movimiento excesivo de iones potasio hacia el interior de las células y un movimiento excesivo de iones sodio hacia el exterior de las células. Cuando una membrana celular transporta moléculas o iones “contra corriente” contra un gradiente de concentración (o “contra corriente” contra un gradiente eléctrico o de presión), el proceso se denomina transporte activo.

Sustancias que se transportan activamente:

Sodio, potasio, calcio, hierro, hidrógeno, cloruro, yoduro y urato; diversos azúcares diferentes y la mayor parte de los aminoácidos.

Transporte activo

1. Primario

2. Secundario

En el primario la energía se obtiene directamente por escisión del ATP (trifosfato de adenosina).

En el secundario la energía procede secundariamente de la energía que se ha almacenado en forma de diferencias de concentración iónica de sustancias moleculares o iónicas secundarias entre los 2 lados de una membrana celular, que se generó originalmente mediante transporte activo primario.

Tanto en el transporte activo Tanto en el transporte activo primario como el secundario primario como el secundario

depende de depende de proteínas transportadorasproteínas transportadoras que penetran a que penetran a través de la membrana celular, al igual que en la través de la membrana celular, al igual que en la difusión facilitada. Con la diferencia que en el transporte difusión facilitada. Con la diferencia que en el transporte activo las proteínas transportadoras imparten energía a activo las proteínas transportadoras imparten energía a la sustancia transportada para moverla contra el la sustancia transportada para moverla contra el gradiente electroquímico.gradiente electroquímico.

Algunos ejemplos de transporte activo primario y Algunos ejemplos de transporte activo primario y secundario:secundario:

PrimarioPrimario ( Na, K, calcio, hidrógeno, el cloruro ) ( Na, K, calcio, hidrógeno, el cloruro )

Bomba de sodio-potasioBomba de sodio-potasio: mantiene las diferencias de : mantiene las diferencias de concentración de sodio y K a través de la membrana concentración de sodio y K a través de la membrana celular, así como de establecer un voltaje eléctrico celular, así como de establecer un voltaje eléctrico negativo en el interior de las células.negativo en el interior de las células. Esta bomba es la base Esta bomba es la base de la función nerviosa, porque permite transmitir señales nerviosas de la función nerviosa, porque permite transmitir señales nerviosas

por todo el sistema nervioso.por todo el sistema nervioso.

La proteína transportadora es un complejo formado por 2 La proteína transportadora es un complejo formado por 2 proteínas globulares distintas:proteínas globulares distintas:

1.1. Subunidad alfa: mayor tamaño (P.M. de 100,000)Subunidad alfa: mayor tamaño (P.M. de 100,000)

2.2. Subunidad beta: pequeña (PM de 55,000) (se Subunidad beta: pequeña (PM de 55,000) (se desconoce su función)desconoce su función)

La proteína de mayor tamaño tiene 3 características La proteína de mayor tamaño tiene 3 características específicas que son importantes para el específicas que son importantes para el funcionamiento de la bomba:funcionamiento de la bomba:

1.1. Tiene 3 puntos receptores para la unión de iones Na Tiene 3 puntos receptores para la unión de iones Na en la porción de la proteína que protruye hacia el en la porción de la proteína que protruye hacia el interior de la célula.interior de la célula.

2.2. Tiene 2 puntos receptores para iones potasio en el Tiene 2 puntos receptores para iones potasio en el exterior.exterior.

3.3. La porción de esta proteína cerca de los puntos de La porción de esta proteína cerca de los puntos de unión al sodio tiene actividad ATPasa.unión al sodio tiene actividad ATPasa.

TRANSPORTE ACTIVO

Fuente: http://sis.nlm.nih.gov/toxtutor2/index.htm

Para situar la bomba en perspectiva: cuando 2 iones K se Para situar la bomba en perspectiva: cuando 2 iones K se unen al exterior de la proteína transportadora y 3 iones unen al exterior de la proteína transportadora y 3 iones de Na se unen al interior se activa la función ATPasa de de Na se unen al interior se activa la función ATPasa de la proteína. Esta actividad escinde una molécula de la proteína. Esta actividad escinde una molécula de ATP, dividiéndola en difosfato de adenosina (ADP) y ATP, dividiéndola en difosfato de adenosina (ADP) y liberando un enlace de energía de liberando un enlace de energía de fosfato de altafosfato de alta energíaenergía. .

La energía liberada produce un cambio químico y La energía liberada produce un cambio químico y conformacional en la molécula transportadora proteica, conformacional en la molécula transportadora proteica, transportando los 3 iones de Na hacia el exterior y los 2 transportando los 3 iones de Na hacia el exterior y los 2 iones de K hacia el interior.iones de K hacia el interior.

Importancia de la bomba Na-K para controlar el Importancia de la bomba Na-K para controlar el volumen celularvolumen celular

Sin la función de esta bomba la mayor parte de las células Sin la función de esta bomba la mayor parte de las células del cuerpo se del cuerpo se hincharían hasta explotarhincharían hasta explotar..

Dentro de las células hay grandes cantidades de proteínas Dentro de las células hay grandes cantidades de proteínas y otras moléculas orgánicas (carga negativa); los cuales y otras moléculas orgánicas (carga negativa); los cuales atraen Na y K (carga positiva) y producen osmosis de atraen Na y K (carga positiva) y producen osmosis de agua hacia el interior de la célula. La bomba de Na-K agua hacia el interior de la célula. La bomba de Na-K impide que la célula se hinche, bombea 3 iones de Na impide que la célula se hinche, bombea 3 iones de Na hacia el exterior por 2 de K al interior de la célula. Los hacia el exterior por 2 de K al interior de la célula. Los iones de Na extracelular tienen una intensa tendencia a iones de Na extracelular tienen una intensa tendencia a permanecer allí.permanecer allí.

Si una célula comienza a hincharse por cualquier motivo, Si una célula comienza a hincharse por cualquier motivo, esto automáticamente activa la bomba Na-K, moviendo esto automáticamente activa la bomba Na-K, moviendo aun mas iones hacia el exterior y transportando agua aun mas iones hacia el exterior y transportando agua con ellos.con ellos.

Naturaleza electrógena de la bomba Na-KNaturaleza electrógena de la bomba Na-K

Al desplazar 3 iones de Na al exterior por 2 iones K al Al desplazar 3 iones de Na al exterior por 2 iones K al interior de la célula, deja un déficit de iones positivos en interior de la célula, deja un déficit de iones positivos en el interior de la célula, el cual el interior de la célula, el cual produce negatividad en elproduce negatividad en el interiorinterior. Por eso se dice que . Por eso se dice que la bomba Na-K esla bomba Na-K es electrógenaelectrógena porque genera un porque genera un potencial eléctricopotencial eléctrico a a través de la membrana celular. Este potencial eléctrico través de la membrana celular. Este potencial eléctrico es un requisito básico en las fibras nerviosas y es un requisito básico en las fibras nerviosas y musculares para transmitir señales nerviosas y musculares para transmitir señales nerviosas y musculares.musculares.

Existen sustancias capaces de favorecer la actividad de Existen sustancias capaces de favorecer la actividad de esta bomba como: aldosterona; AMPc, diacilglicerol esta bomba como: aldosterona; AMPc, diacilglicerol (DAG) y hormonas tiroideas. Otras bloquean o la (DAG) y hormonas tiroideas. Otras bloquean o la inhiben: insulina, ouabaina, digitalicos, dopamina y la inhiben: insulina, ouabaina, digitalicos, dopamina y la separacion de los heterodimeros de la bomba misma.separacion de los heterodimeros de la bomba misma.

Transporte activo primario de iones de calcioTransporte activo primario de iones de calcio

Bomba de calcio. Los iones de Ca normalmente se Bomba de calcio. Los iones de Ca normalmente se mantienen a una concentración muy baja en el citosol mantienen a una concentración muy baja en el citosol intracelular de casi todas las células del cuerpo. Ocurre intracelular de casi todas las células del cuerpo. Ocurre asi por la presencia de 2 bombas de calcio:asi por la presencia de 2 bombas de calcio:

una está en la membrana celular y bombea calcio hacia una está en la membrana celular y bombea calcio hacia el exterior de la célula.el exterior de la célula.

La otra está en el retículo sarcoplásmico de las células La otra está en el retículo sarcoplásmico de las células musculares y las mitocondrias en todas las células.musculares y las mitocondrias en todas las células.

La proteína transportadora penetra en la membrana y La proteína transportadora penetra en la membrana y actúa como una enzima ATPasa, el cual escinde el ATP.actúa como una enzima ATPasa, el cual escinde el ATP.

Fueron Fueron Alan Hodgkin y Andrew HuxleyAlan Hodgkin y Andrew Huxley (Premio (Premio Nobel de Fisiología y Medicina), los que Nobel de Fisiología y Medicina), los que demostraron que los canales iónicos permiten el demostraron que los canales iónicos permiten el flujo pasivo de los iones a favor de su gradiente flujo pasivo de los iones a favor de su gradiente de concentración química y de la facilidad con la de concentración química y de la facilidad con la que los iones pueden pasar a través de ellos, es que los iones pueden pasar a través de ellos, es decir, de la permeabilidad iónica de la membrana, decir, de la permeabilidad iónica de la membrana, pero al estar cargados eléctricamente, los iones pero al estar cargados eléctricamente, los iones también atraviesan la membrana a favor de su también atraviesan la membrana a favor de su gradiente eléctrico. gradiente eléctrico.

Transporte activo primario de iones hidrógenoTransporte activo primario de iones hidrógeno

2 localizaciones:2 localizaciones:

1.1. Glándulas gástricas del estómago.Glándulas gástricas del estómago.

2.2. Porción distal de los túbulos distales y en los Porción distal de los túbulos distales y en los conductos colectores corticales de los riñones.conductos colectores corticales de los riñones.

Los iones de hidrogeno se secretan activamente:Los iones de hidrogeno se secretan activamente: Luz del estómago. (células parietales: canalículos)Luz del estómago. (células parietales: canalículos) Desde la sangre hacia la orina a nivel renal.Desde la sangre hacia la orina a nivel renal.

La secreción de H siempre es contra un gradiente de La secreción de H siempre es contra un gradiente de concentración.concentración.

Transporte activo secundarioTransporte activo secundario: : 1.1. Cotransporte.Cotransporte.2.2. Contratransporte.Contratransporte.

CotransporteCotransporteEl Na puede difundir hacia el interior de la célula, que en El Na puede difundir hacia el interior de la célula, que en

condiciones adecuadas esta energía del Na puede condiciones adecuadas esta energía del Na puede arrastrar otras sustancias junto con el Na a través de arrastrar otras sustancias junto con el Na a través de la membrana celular. Para que el Na arrastre otra la membrana celular. Para que el Na arrastre otra sustancia con él es necesario un sustancia con él es necesario un mecanísmo demecanísmo de acoplamientoacoplamiento. . Esto se consigue por medio de otra proteína Esto se consigue por medio de otra proteína transportadora de la membrana celular. En este caso el transportadora de la membrana celular. En este caso el transportador actúa como punto de unión tanto para el ión sodio transportador actúa como punto de unión tanto para el ión sodio como para la sustancia que se va a cotransportar. Una vez que como para la sustancia que se va a cotransportar. Una vez que los dos están unidos, el gradiente de energía del ión sodio hace los dos están unidos, el gradiente de energía del ión sodio hace que este ión y la otra sustancia sean transportados que este ión y la otra sustancia sean transportados juntosjuntos hacia hacia el interior de la célula.el interior de la célula.

Cotransporte de glucosa y aminoácidosCotransporte de glucosa y aminoácidos junto con iones de sodiojunto con iones de sodio::

La proteína transportadora tiene 2 puntos de unión en su cara externa, uno La proteína transportadora tiene 2 puntos de unión en su cara externa, uno para el sodio y otro para la glucosa. Además, la concentración de los iones para el sodio y otro para la glucosa. Además, la concentración de los iones sodio es muy alta en el exterior y muy baja en el interior, lo que suministra sodio es muy alta en el exterior y muy baja en el interior, lo que suministra la energía para el transporte. Una propiedad especial de la proteína la energía para el transporte. Una propiedad especial de la proteína transportadora es que no se producirá un cambio conformacional que transportadora es que no se producirá un cambio conformacional que permita el movimiento de sodio hacia el interior hasta que también se una permita el movimiento de sodio hacia el interior hasta que también se una una molécula de glucosa. Cuando ambos están unidos se produce una molécula de glucosa. Cuando ambos están unidos se produce automáticamente el automáticamente el cambio conformacionalcambio conformacional y el sodio y la glucosa son y el sodio y la glucosa son transportados al mismo tiempo hacia el interior de la célula. (este es el transportados al mismo tiempo hacia el interior de la célula. (este es el mecanísmo de cotransporte sodio-glucosa)mecanísmo de cotransporte sodio-glucosa). (. (simportadorsimportador).).

El cotransporte con sodio de los aminoácidos se produce de manera similar El cotransporte con sodio de los aminoácidos se produce de manera similar que para la glucosa.que para la glucosa.

El cotransporte con sodio de la glucosa y aminoácidos se produce en:El cotransporte con sodio de la glucosa y aminoácidos se produce en:

Células epiteliales del tubo digestivo y túbulos renalesCélulas epiteliales del tubo digestivo y túbulos renales para favorecer la para favorecer la absorción de estas sustancias hacia la sangre.absorción de estas sustancias hacia la sangre.

Estos son los mecanísmos mediante los Estos son los mecanísmos mediante los cuales casi todos los nutrientes, los iones cuales casi todos los nutrientes, los iones y otras sustancias se absorben hacia la y otras sustancias se absorben hacia la sangre desde el intestino; también son la sangre desde el intestino; también son la forma en la que algunas sustancias se forma en la que algunas sustancias se reabsorben desde el filtrado glomerular reabsorben desde el filtrado glomerular por los túbulos renales.por los túbulos renales.

Contratransporte (antiportador o intercambiador)Contratransporte (antiportador o intercambiador)

En el contratransporte, los iones sodio intentan una En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula vez más difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración. Sin debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo, esta vez embargo, esta vez la sustancia que se va a la sustancia que se va a transportar está en eltransportar está en el interior de la célulainterior de la célula y y se se debe transportar hacia el exteriordebe transportar hacia el exterior. Por tanto, el . Por tanto, el ión sodioión sodio se une a la se une a la proteína transportadoraproteína transportadora en en el punto en el que se proyecta hacia la superficie el punto en el que se proyecta hacia la superficie exterior de la membrana, mientras que la exterior de la membrana, mientras que la sustanciasustancia que se va a contratransportar se une a que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la la proyección interior de la proteína proteína transportadoratransportadora. .

Contratransporte (antiportador o intercambiador)Contratransporte (antiportador o intercambiador)

Una vez que Una vez que ambos se han unidoambos se han unido se produce un se produce un cambio conformacional y la energía que libera el cambio conformacional y la energía que libera el ión sodioión sodio que se mueve hacia el interior hace que que se mueve hacia el interior hace que la otra sustancia se mueva hacia el exterior. la otra sustancia se mueva hacia el exterior. ((antiportadorantiportador))

Un ejemplo tipico: la ATPasa de Na y K , saca 3 Un ejemplo tipico: la ATPasa de Na y K , saca 3 átomos de sodio de la célula a cambio de 2 átomos de sodio de la célula a cambio de 2 átomos de K ,que introduce a la misma.átomos de K ,que introduce a la misma.

Existen cuatro tipos de "bombas" que utilizan ATP para mover solutos contra gradientes de concentración.                          

Contratransporte (antiportador o intercambiador) con sodio Contratransporte (antiportador o intercambiador) con sodio de iones calcio e hidrógenode iones calcio e hidrógeno::

• Contratransporte sodio-calcio.Contratransporte sodio-calcio.• Contratransporte sodio-hidrógeno.Contratransporte sodio-hidrógeno.

El contratransporte sodio-calcio se produce en casi todas las El contratransporte sodio-calcio se produce en casi todas las membranas celulares ( el Na se mueve al interior y el Ca membranas celulares ( el Na se mueve al interior y el Ca al exterior).al exterior).

El contratransporte sodio-hidrógeno se produce en túbulos El contratransporte sodio-hidrógeno se produce en túbulos proximales de los riñones (el Na se desplaza desde la luz proximales de los riñones (el Na se desplaza desde la luz del túbulo hacia el interior de la célula tubular, mientras del túbulo hacia el interior de la célula tubular, mientras que los iones de H son contratransportados hacia la luz que los iones de H son contratransportados hacia la luz tubular. tubular.

Tipos de transportadoresTipos de transportadores

Contratransporte (antiportador) de sodio (Na) con iones de Contratransporte (antiportador) de sodio (Na) con iones de Ca e H.Ca e H.

Las proteínas uniportadoras sólo Las proteínas uniportadoras sólo transportan una sustancia.transportan una sustancia.

Un ejemplo de uniporter es el transporte de Un ejemplo de uniporter es el transporte de glucosa por GLUT.glucosa por GLUT.