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Sistema nervioso central

El sistema nervioso central (SNC) comprende el encfalo y la mdula espinal, ambos formados

por neuronas, clulas de sostn del SNC (clulas gliales) y vasos sanguneos.

Macroscpicamente, todas las partes del SNC constan de sustancia gris, donde se encuentran la

mayora de los cuerpos celulares de las neuronas, y sustancia blanca, formada sobre todo por los

axones; los lpidos de las vainas de mielina de los axones son los que le dan el color blanco a la

sustancia de ese nombre. La distribucin de las sustancias gris y blanca difiere mucho de unas

zonas a otras del encfalo.

Figura. Principales divisiones anatmicas del

SNC. Este diagrama muestra el encfalo y la

mdula espinal en un corte sagital. La porcin

fundamental del encfalo est formada por los dos

hemisferios cerebrales (H), con la corteza cerebral

en su superficie. En la profundidad del encfalo

existen grandes estructuras de sustancia gris que

forman el diencfalo (D). En esta regin se encuen-

tran los ncleos de la base y el tlamo. Los hemis-

ferios cerebrales se conectan a las estructuras infe-

riores a travs del mesencfalo (M). La protube-

rancia (P) conecta con el bulbo raqudeo (B) y el

cerebelo (C). La mdula espinal (E) se extiende

desde el extremo inferior del bulbo.

ORGANIZACIN DE LA MDULA ESPINAL La mdula espinal es una estructura cilndrica en continuidad directa con el encfalo. Se divide

en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccgeo) y en conexin

con cada uno de estos segmentos hay un par de nervios raqudeos.

Cada nervio raqudeo est unido a su segmento correspondiente de la mdula por varias races

que segn su ubicacin reciben el nombre de races dorsales (posteriores) o races ventrales (an-

teriores).

En un corte transversal, la mdula espinal exhibe una porcin interna con la forma de una H o de

una mariposa, la sustancia gris, que rodea el conducto central, y una porcin perifrica blanque-

cina, la sustancia blanca.

La sustancia gris presenta unas astas anteriores mayores, en las que se encuentran los cuerpos

celulares de las grandes neuronas motoras inferiores, y unas astas posteriores mucho ms pe-

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queas, que contienen los cuerpos celulares de las pequeas neuronas sensitivas que conducen al

encfalo la informacin sensitiva procedente de las neuronas primarias aferentes, cuyos cuerpos

se ubican en los ganglios de las races dorsales.

Las pequeas astas laterales, en las que se encuentran los cuerpos celulares de neuronas eferentes

simpticas preganglionares, aparecen en las regiones dorsal y lumbar.

El canal central se encuentra en la comisura central de la sustancia gris, est revestido por clu-

las ependimarias y contiene lquido cefalorraqudeo.

Por fuera, la mdula espinal presenta una fisura media ventral profunda, que en la cara dorsal

queda reducida a un surco medio dorsal poco marcado.

Figura. Corte trasversal de mdula espinal (lumbar). P: asta

posterior; A: asta anterior; R: raz dorsal; F: fisura meda ven-

tral.10x

La sustancia blanca slo contiene axones mielnicos que transcurren de uno a otro segmento de

la mdula o el encfalo.

La sustancia gris contiene los somas neuronales y las dendritas, junto con axones y clulas

neurglicas.

Los grupos de somas neuronales que estn relacionados funcionalmente reciben el nombre de

ncleos. Las sinapsis slo ocurren en la sustancia gris.

Figura. En la parte central aparece un corte transversal de la mdula espinal tal como se observa a simple vista. A la

izquierda se muestra la estructura de la sustancia gris y a la derecha la de la sustancia blanca.

Los somas de las neuronas motoras de las astas anteriores inervan el msculo estriado. Las neu-

ronas del asta anterior, tambin llamadas motoneuronas inferiores, son grandes clulas basfi-

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las que se reconocen con facilidad en los preparados histolgicos de rutina. Dado que conduce

los impulsos hacia afuera del SNC, se llama neurona eferente.

El axn de una neurona motora abandona la mdula espinal, atraviesa la raz ventral (anterior),

se convierte en un componente del nervio raqudeo de ese segmento y se dirige hacia el msculo.

El axn es mielnico excepto en su origen y terminacin. Cerca de la clula muscular, el axn se

divide en muchas ramas terminales que forman las sinapsis neuromusculares.

Los somas de las neuronas sensitivas estn ubicados en los ganglios que hay en las races dorsa-

les (posteriores) de los nervios raqudeos. Estas neuronas sensitivas son seudounipolares. Tienen

una sola prolongacin que se bifurca en dos ramas o segmentos; un segmento lleva informacin

desde la periferia hacia el soma neuronal y un segmento lleva informacin desde el soma neuro-

nal hacia la sustancia gris de la mdula espinal.

Dado que la neurona sensitiva conduce los impulsos hacia el SNC, recibe el nombre de neurona

aferente.

ENCFALO En el encfalo la corteza de sustancia gris contiene somas neuronales, axones y dendritas. Es el

sitio donde se producen las sinapsis.

La sustancia gris tambin se encuentra en forma de islotes, llamados ncleos, en la profundidad

del cerebro y del cerebelo.

La sustancia blanca contiene slo axones de neuronas. Estos axones transcurren de una parte a

otra del sistema nervioso. Aunque muchos de los axones que van hacia un lugar especfico se

agrupan en fascculos llamados haces, estos haces no tienen lmites definidos visibles.

La red de prolongaciones axnicas, dendrticas y gliales asociadas con la sustancia gris recibe el

nombre de neurpilo.

Corteza cerebral. Los hemisferios cerebrales estn formados por la corteza plegada de sustancia

gris, que cubre la masa central de sustancia blanca por la que discurren las fibras entre distintas

partes de la corteza, junto a las que llegan y salen desde y hacia otras partes del SNC.

Existen cerca de 10 billones de neuronas en la corteza cerebral. Una sola neurona puede tener

conexin sinptica hasta con 100.000 neuronas diferentes.

El cerebro coordina el lenguaje, el aprendizaje y la memoria, y es responsable de integrar y coor-

dinar las respuestas motoras voluntarias.

En la corteza se describen seis capas distintas. No hay lmites precisos que separen estas capas.

Tlamo. Los tlamos son dos grandes masas de sustancia gris que se encuentran a cada lado del

tercer ventrculo y que forman la mayor parte del diencfalo, el ncleo central del cerebro. Fun-

cionalmente est dividido en un gran nmero de ncleos (sensitivos y motores) en los que se

encuentran los cuerpos celulares de las neuronas cuyos axones se proyectan a la corteza cerebral.

El tlamo constituye una estacin extraordinariamente compleja que funciona como un centro de

integracin para la informacin que llega de casi todas las partes del SNC.

El tronco del encfalo (bulbo, protuberancia, mesencfalo) no est separado con claridad en

regiones de sustancia blanca y sustancia gris. Los ncleos de los pares craneanos localizados en

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el tronco enceflico aparecen como islotes rodeados de haces de sustancia blanca. Los ncleos

contienen los somas de las neuronas motoras de los pares craneanos y son equivalentes a las as-

tas anteriores de la mdula espinal.

Figura. Clulas nerviosas de la corteza

cerebral. En este diagrama sencillo se ilustra

la organizacin de las diferentes capas de la

corteza.

Figura. Aspecto histolgico de un

ncleo talmico tpico, formado por

una densa acumulacin de neuronas

cruzadas en todas direcciones por

haces de fibras nerviosas aferentes y

eferentes. H-E. 480x

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El cerebelo, que coordina la actividad muscular y el mantenimiento de la postura y el equilibrio,

presenta una corteza externa, formada por dos capas (molecular y granulosa). Entre stas se en-

cuentra una tercera capa formada por una nica hilera de clulas de Purkinje, caractersticas del

cerebelo, con somas neuronales muy grandes, un axn que se extiende hacia la capa granulosa y

una amplia ramificacin dendrtica que se arboriza en la capa molecular externa.

Por dentro de la corteza se encuentra la sustancia blanca, en la que hay cuatro pares de ncleos.

Figura. Corte en el que se obser-

van las tres capas del cerebelo.

Una clula de Purkinje muestra

parte de su rica arborizacin

dendrtica. Tincin H-E. Aumen-

to mediano.

TEJIDO CONJUNTIVO DEL SNC Tres membranas secuenciales de tejido conjuntivo, las meninges, revisten el encfalo y la mdu-

la espinal:

La duramadre es la cubierta ms externa. La aracnoides est debajo de la duramadre. La piamadre es una delicada capa que est en contacto directo con la superficie del encfalo y de la mdula espinal.

Dado que la aracnoides y la piamadre derivan de la capa simple de mesnquima que rodea el en-

cfalo en desarrollo, por lo general se designan en conjunto piaracnoides.

En los adultos la piamadre representa la hoja visceral y la aracnoides la hoja parietal de la misma

cubierta.

La duramadre es una lmina relativamente gruesa de tejido conjuntivo denso

En la cavidad craneana la gruesa cubierta de tejido conjuntivo que forma la duramadre es conti-

nua en su superficie externa con el periostio de los huesos del crneo. Dentro de la duramadre

hay espacios revestidos por endotelio (y reforzados por periostio y duramadre, respectivamente)

que sirven como conductos principales para la sangre que retorna del encfalo. Estos senos ve-

nosos reciben sangre de las principales venas cerebrales y la llevan a las venas yugulares inter-

nas.

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Extensiones de la superficie interna de la duramadre forman tabiques entre partes del encfalo,

sostienen estas partes dentro de la cavidad craneana y llevan la aracnoides hacia algunas de las

regiones enceflicas ms profundas.

Figura. Diagrama esquemtico de las menin-

ges cerebrales. Obsrvese que la piamadre sigue

a las ramas de las arterias cerebrales cuando stas

se introducen en la corteza cerebral. En el espacio

subaracnoideo hay lquido cefalorraqudeo y

vasos sanguneos grandes (arterias cerebrales)

que envan ramas hacia el tejido enceflico.

La aracnoides es una delicada lmina de tejido conjuntivo adosada a la superficie interna

de la duramadre

La aracnoides linda con la superficie interna de la duramadre y enva delicadas trabculas arac-

noideas hacia la piamadre en la superficie del encfalo y la mdula espinal.

Las trabculas de la aracnoides se parecen a los hilos de una telaraa y son la causa del nombre

dado a esta cubierta. Las trabculas estn compuestas por hebras de tejido conjuntivo laxo.

El espacio que cruzan estas trabculas es el espacio subaracnoideo, que contiene lquido cefalo-

rraqudeo.

La piamadre est en contacto directo con la superficie del encfalo y la mdula espinal

La piamadre, que tambin es una delicada cubierta de tejido conjuntivo, est en contacto directo

con la superficie del encfalo y la mdula espinal y es continua con la vaina de tejido conjuntivo

perivascular de los vasos sanguneos enceflicos y medulares.

Ambas superficies de la aracnoides, la superficie interna de la piamadre y las trabculas estn

tapizadas por una delgada capa de epitelio plano.

PLEXO COROIDEO Y LQUIDO CEFALORRAQUDEO Los plexos coroideos son pliegues de la piamadre que penetran al interior del tercer y cuarto

ventrculo y en los ventrculos laterales. Estn formados por tejido conectivo laxo, muy vascula-

rizado, que contiene capilares fenestrados, cubierto por un epitelio cbico simple.

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El lquido cefalorraqudeo (LCR) es secretado por las clulas epiteliales que recubren los plexos

coroideos. Es un ultrafiltrado del plasma que se modifica dentro de las clulas epiteliales, y des-

pus se secreta en los ventrculos.

El LCR se encuentra en el espacio subaracnoideo, los ventrculos del cerebro y el canal central

de la mdula espinal. Este fluido es claro y contiene pocas protenas. Entre sus funciones se en-

cuentran la proteccin del SNC (por su flotabilidad) y es una va para la eliminacin de metaboli-

tos de desecho.

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO El sistema nervioso autnomo (SNA) se clasifica en tres divisiones:

Divisin simptica Divisin parasimptica Divisin entrica

El SNA es la parte del SNP que enva impulsos hacia el msculo liso, el msculo cardaco y el

epitelio glandular.

Estos efectores son las unidades funcionales de los rganos que responden a la regulacin ejerci-

da por el tejido nervioso. A veces se utiliza el trmino visceral para hacer referencia al SNA o a

sus neuronas que, en consecuencia, se denominan neuronas eferentes viscerales.

Las prolongaciones de las neuronas sensitivas tambin abandonan los rganos para transmitir

impulsos hacia el SNC. Estas neuronas aferentes viscerales adoptan la misma disposicin que

otras neuronas sensitivas, es decir que son seudounipolares, sus somas estn situados en ganglios

sensitivos y poseen largos axones perifricos y centrales.

La principal diferencia de organizacin entre el flujo eferente de impulsos hacia el msculo es-

queltico (efectores somticos) y el flujo eferente hacia el msculo liso, el msculo cardaco y el

epitelio glandular (efectores viscerales) es que una sola neurona transmite los impulsos desde el

SNC hacia los efectores somticos mientras los impulsos desde el SNC hasta los efectores visce-

rales son transmitidos por una cadena de dos neuronas.

Por lo tanto, en el SNA hay una estacin sinptica en un ganglio situado afuera del SNC, en don-

de una neurona presinptica entra en contacto con neuronas postsinpticas.

Las neuronas presinpticas de la divisin simptica estn ubicadas en las porciones torcica y

lumbar alta de la mdula espinal.

Las neuronas presinpticas de la divisin parasimptica estn situadas en el tronco del encfalo

y en la porcin sacra de la mdula espinal.

Las divisiones simptica y parasimptica del SNA con frecuencia inervan los mismos rganos.

En estos casos las acciones de ambas divisiones suelen ser antagnicas. Un ejemplo es que la

estimulacin simptica aumenta la frecuencia de contraccin del msculo cardaco mientras que

la estimulacin parasimptica la reduce.

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Figura. Diagramas es-

quemticos comparati-

vos de las neuronas

eferentes somticas y

viscerales. a. En el sis-

tema eferente somtico

(motor) una sola neuro-

na conduce los impulsos

desde el SNC hasta el

efector (msculo es-

queltico). b. En el sis-

tema eferente visceral

una cadena de dos neu-

ronas conduce los im-

pulsos: una presinpti-

ca (ubicada dentro del

SNC) y una postsinp-

tica (ubicada en un

ganglio en la periferia).

La divisin entrica del SNA est formada por los ganglios y redes neuronales postsinpti-

cas que inervan el tubo digestivo

La divisin entrica del SNA consiste en un conjunto de neuronas y sus prolongaciones dentro

de las paredes del tubo digestivo. Controla la motilidad (contracciones de la pared intestinal), las

secreciones exocrinas y endocrinas y el flujo sanguneo a travs del tubo digestivo)

Se considera el "cerebro del intestino" y puede funcionar en forma independiente del SNC.

Los ganglios y las neuronas postsinpticas de la divisin entrica estn en las distintas capas de

la pared del tubo digestivo desde el esfago hasta el ano.

Como la divisin entrica no necesita los impulsos presinpticos del nervio vago (X par craneal),

el intestino contina sus movimientos peristlticos incluso despus del corte de este nervio.

1. Ross, M.; Pawlina, W. Histologa: texto y atlas color con biologa celular y molecular. 5a ed. 2a reimp. Buenos

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