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- I -

CAPITULO III: TAXONOMÍA DE LOS NEMÁTODOS

1. CLASIFICACIÓN

La taxonomía de los nemátodos tiene por objetivo ubicar y catalogar individuos

mediante les categorías de la sistemática zoológica, tales como phylum, clase,

orden, suborden, familia, subfamilia... hasta llegar a la raza. La clasifica

ción de nemátodos ha sido objeto de constante revisión, por lo cual, hasta el

momento, nd existe un modelo de completa aceptación.

En los primeros esquemas da clasificación propuestos, se agruparon los nemáto

dos en un phylum ll .n;ado por algunos autores iPlatyhelminthes (*• Plathelminthes)

y por otros, Aschelminthes (» Nemathelmlnthes, Aschelmlntha). Aktar (1),

Clark (4, 5) Colbran (6), Diab y Jenkins (7), Heyns (8, 9 ) , Jalrajpuri (14,

15, 16 ), Jones y Jones (21), Sher (25) y Yeates (28) optan por colocarlos bajo

una clase - Nematoda -. Pero también, hay otra opinión bastante difundida en

tre los investigadores con la cual han sugerido otro nombre - el phylum Nemata.

Una de las clasificaciones de m-nyor uso es la de Th ome (26). Este autor agru

pa los nemátodos br.jo eí phylum Namata y las clases Secernentea y Adenophorea

que tienen como cubcl-'.ses Fl^smidia y Aphasmidia respectivamente. La primera

clase contiene .seia órdenes y la .-segunda, cinco.

El orden Tyl&nchida da la clase Sccernontea Incluye casi la totalidad de los

fltonemátodos, siendo ubicados los restantes en el orden Dojrylaimida de la d a

se Adenophorea. Tylenchida posee dos superfamiIlas: Una-Tylencholdea-casi ex

elusivamente fitoparásica y otra'Aphelencholdea-de parasitismo más variado.

En cambio, Dorylaimoidea es la única superfamilla fltoparáslta de Dorylalmida.

Las demás subdivisiones del esquema de T home están anotadas en tti cxiadro No

•ú



r2 -

ClaseSecernentea(Phasmidia)

HiylumNemata

ClaseAdenophorea

(Aphasmidia)

Tylenchlda \ /

Rhabditida

Strongylida

Asearidia

<

Spirurida

Camallanida

Dorylaimida y

Chromodorida

Monhysterida

Enoplida /'

\

Tylenchoidea «^Aphelenchoidea —

RhabditoideaDrilonematoidea

i Strongyloidea<x TrichostrongyloideaMetaatroagyloidea

AsearidoideaOxyuroldeaAtractoideaCosmocercoideaSubuluroidea

1SpiroideaAcuroideaThelazioideaPhysalopteroideaFilarloidea

CanallanoideaDracunculoidea

Dorylaimoidea * 'Mermithoideatrichlnelloldea

Chromadoio ida»De smodoroideaDesmoscolecoidea

Monhys terioidea^ Axonolalmoidea

Plectoidea

\

EnoploideaTripyloldea

Dioctophyoatida Dioctophymatoidea

Cuadro Mo. 1. Diagrama de la clasificación del Phylum Nemata (29).



- 3 -

A pesar de que la clasificación de T h o m e para el orden Tylenchlda fué bien

elaborada para su época, son muy valiosas las modificaciones que le fueron In

troducidas por Alien y Shsr ( 2) , cuyos aportes quedan sintetizados a continua

ción:

1. La erección de tres nuevas subfamilias en la familia Tylenchid ae. La

prlmera-Rodopholinae-estaría constituida por Radopholus. Pratylenchoides.

Hirschmannlella y ZvRotylenchus; la otra-Rotylenchullnae-por Rotylenchus

y la últiraa^Tylodorinae-por Tylodorus.

2. Algunas traslaciones a nivel de familia y de subfamilia.

3. La acomodación de los géneros recién descritos. -

4. El uso de las sugerencias de otros autores en cuanto a la constitución

de nuevas subfamilias se refiere tales como Tylenchorhynchinae, Teloty-

lenchlnae, AphasmatylenchiiV.e, etc.

A diferencia de Thorne (26 ) que conceptúa que los fitoparásltos pertenecen

también a la superfamilia Dorylaimoidea de Dorylaimida, Clark (5 ), én su deta

llada revisión del orden Saopllda consideró que están reunidos bajo el subor

den Dorylairoina. Propuso cinco subórdenes para el orden Enoplida: Enopllna,

Ala lmi na, Dorylaíjnina, Trichcisyringina y Dioctophymatlna. Desde el punto de

vista_agronóitico, el suborden Dorylaimina^^a. el roáa importante por abarcar Do-

r^laigiaidea y Dightherojjliptdea que son superfamilias fitoparásitas y MononchoJ.

dea que es predatora. A la primera superfamilla pertenecen Longldorus y Xlphl

nema; a la segttnda, Trlchodcrus y a la última, los pigedatores Monon chu s. Apan

tonchus, loíonchus, Cobbonchus. etc. Según Clark ( 5), los nemátodos Xiphlnema

y Longiduroo pertenecen a la cubfamilia Tylencholalmlnae y Trlchodorus a la

subfamilia Trichodorinae. En el cuadro No. 3, están señaladas las demás divl-



siones del prden Bnoplida. Clark fué el que constituyó el suborden Alalmina,

las superfamilias Diphotherophoroidea y Mononchoidea, la familia Bathyodonti-

dae y la aub fami lia Nygolaimellinae.

Jalrajpuri (15) revisó la superfamilla Dorylaimoidea. Consideró en ella nueve

familias, de las cuales cinco figuran en la clasificación de Clark (5), omltien

do así solamente Opailalmldae. Las "cuatro nuevas" familias son Longidoridae«

(Realmente Jalrajpuri no hizo sino re-ereglr la familia Longidorldae, puesto

que estaba ya constituida por Thome desde 1935^, con los géneros Longldorus.

Paralongídorus y Xiphlnema.-, Actinolaimidae, Nygellldae-con los géneros Nyge-

llus y Nygolaimellu&r y Aulolaimoldedae. Además esta superfamilla incluiría

los géneros no aparecidos en el esquema original, tales como Oostenbrinkella

en la familia Leptonchldae y Kochinema en la familia Dorylalmidae. (Cuadro

No. 4 ) .

En resumen, no debemos hacer uso de la clasificación de un solo autor, porque

adolece de ciertas fallas, bien sea por "antigüedad" o por omisiones. Parti

mos de la clasificación de Thome (26) a fin de hacer resaltar las inodificaclo

nes que le fueron introducidas. Retengamos las de Alien y Sher (2). pero adi

cionándole los géneros Cryphodera y Atalodera en la familia Heteroderinae y o-

tros géneros en la familia Criconematldae. Los últlAOs géneros descritos en

esta familia son: Nothocriconema. Lobocriconema^ Neqcrieonema. Criconemella.

XenocriconemeIla. Discocrlconemella y Macroposthonia (7, 8, 9 ) . La clasifi

cación de Clark (5) nos servirá de guía para el orden Enoplida, introduciendo

en ella al menos la sugerencia de Jalrajpuri (IS) en cuanto a la re-erección

de Longidorldae. Algunas de las proposiciones de Jalrajpuri se mantienen en

reserva debido a las dlscosiones que han suscitado.



CUADRO No. 2. CLASIFICACIÓN DEL ORDEN TYLENCHIDA THORNE 1949 (2)

SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA CHIRWOOD Y CHIWOOD 1937

FAMILIA TYLENCHinAE OERLEY 1880

Subfamilia Tylenchinae (Oerley, 1880) Marcinowski, 1909Géneros: Angu'lna Scopoll, 1777; Parangulna Nlrjanova, 1955, DitylenchusFllipjev 1934; Neoditylenchus Meyl, 1961; Pseudhalenchus Tarjan 1958; Psi-lenchus de Man, 1921; Sychnotylenchus Ruhn, 1956; Tylenchue Bastían, 1865;Trophurus Lood, 1956.

Subfamilia Tylenchorhynchinae Ellava, 1964

Géneros: Tylenchorhyr.chu3 Cobb, 1913; Tetylenchus Fllipjev, 1936; Macrotrophurus Loof, 1958; Chitinotylenchus (Mlcoletzky, 1932) Filipiev, 1936.

Subfamilia Dbllchodorinae Chitwood y Chitwood, 1950.Género: Dolichodorus Cobb, 1914

Subfamilia Telotylenchlnae Siddlql, 1960Géneros: Telotylencbus Siddlql, 1960; Carphodorus Colbran, 1966; Trjchoty-lenchus Whltehead, 1960.

1 . " • •

Subfamilia Belónolalmlnae Whltehead, 1960Géneros: Belonolaimus Steiner, 1949; Morulalmus Sauer, 1966

Subfamilia Pratylenchldae Thorhé, 1949Géneros: Pratylenchus Fllipjev, 1934; Hoplotylus Jacob, 1959

Subfamilia Nacobbináe Chirwood y Chi«ood, 1950Género: Nacobbus T home and Alien, 1944

Subfamilia Radopholinae Sher y Alien, 196 7.Géneros: Radopholus Thorne. 1949; Pratylenchoides Winslow. 1958; Hirschaan-nlella Luc y Goodey, 1962; ZygotyJenchus. Siddlql. 1963.

Subfamilia Hoplolaiminae Fllipjev, 1934Géneros: Hoplolaimus Daday, 1905; Helicotylenchus Stei mer, 1045; Rotylenchus Fllipjev, 1934; Scutellonema Andrassy, 1958; Peítamigratus Sher, 196#;Aorolalmus Sher, 1963.

Subfamilia Aphasmatylenchinae Sher, 1965Género: Aphasmatylenehus Sher, 1965.

Subfamilia lí 'i-'Vnchoidlnae Whlrehead, 1958Género: kc; ^.encholdes Whltehead, 1959.

Subfamilia Rotylenchulltnae Sher y Alien, 196 7.

Género: Rotylenchulus Llnford y Ollvelra, 1940



Subfamilia Tylodorinaé

Género Tylodorus. Meagher, 1963

FAMILIA HETERODERIDAE THORNE, 1949

Subfamilia Heteroderinae Fllipjev, 1934Géneros: Heterodera Schmidt, 1871; Hypsoperine Sledge y Golden, 1964;Meloi^odera Chitwood, Hannon y Esser, .1956; Meloido^yne Goeldi, 1887;Meloidoderita Poghossian. 1966; Cryphodera. Colbran. 1966.

FAMILIA TYLENCHULIDAE KIRJANOVA, 1955

Subfamilia Tylenchullnae Skarbllovlch, 1947Género: TylenchulM3 Cobb, 1913..

Subfamilia Sphaeronematinae Raskl y Sher, 1952Géneros: Sphaeronema Taski y Sher, 1952; Trophonema Raski, 1957.

FAMILIA CRICONEMATIDAE THORNE 1947

Subfamilia Criconematinae Taylor, 1 9 3 6Géneros; Criconema Hafmanner y Menzel, 1914; Criconemoides Taylor, 1946;Bakemieraa Wu, 1964; Hemlcroconemoldea Chitwood y Birchfield, 1957.

Subfamilia Hemicycliophorinae Skarbllovlch, 1959Géneros: HemicyeIiophora de Man, 1921; Ga,llop8Ía Siddlql y Goodey, 1963.

Subfamilia Paratylenchinae. Thome, 1939Géneros: Paratylenchus Hlcoletzky. 1922; Cacopaurus. Thorne 1943.

FAMILIA ATYLENCHIDAE SKARBILOVICH, 1959

Subfamilia Atylenchinae Skarbllovlch, 1959Géneros: AtylencTius Cobb, 1913; Eutylenchus C o w , 1913

FAMILIA NEOTYLBNCHIDAB (tHDBNE, 1941) THORNER, 1949

Subfamilia Neotylenchinae Thorne, 1941Géneros: Deladeunus Thome, 1941; Gvnmolenchus Siddlql, 1961; HexatylusGoodey 1926; Neotylenchus Steiner, 1931; Scytaleum Andrassy. 196 1.

Subfamilia Nothotylenchinae Thome, 1941Géneros: Anguillonema Fuchs, 1938; ^silipp^ora Busain y Khan, 1965;Dorsalia JairaIpuri. 1966; Halenchus Cobb. 1933; Nothanguina Whltehead.1959; Nothorylenchus Th ome, 1941; Thada Thorne, 1941.



7 -

Subfamilia Paurodontlnae Tho rne, 1941.

Génerf^s: Paurodontus T h o m e , 1941; Stictylus T h o m e , I94l

Subfamilia Boleodorlnae Khan, 19S4

Géneros: Boleodorus Khan, 1941; Boleodoroides Mathur , Khan y Pradad.1966.

Subfamilia Ecphyadophorlnae Skarbllovlch, 1959

Géneros: Ecphyadophora de Man , 1921; Ecphyadophoroldes Corberr, 1964

FAMILIA SPH/'rSRÜ IARIID; E (.,:. . J B O C K , 13 62 ) SKARBILOVICH, 19 47

Subfamilia Sphaerulariin^e (I.::bbock, 186 1) Pereira, 18 6 2,

Géneros: Spha.er!ilarig üufoar, 1837; Sphaerularlopsis Wachek, 1955; Trip i-us Chitwood, 1935.

Subfamilia Allantonetnauinan Parpira, 1931

Géneros: AlIantone..-ia i.cu''.art, 1384; Aphelenchulus Cobb, 1920; BovienemaNiclke, 1903; Bradyn-'.ma sur Strassen, 1892; Chondronema Chrlstle y Chiwood,1931; Contortylench'js Ruhn, 1956; Dotylaphus Andrassy, 1953; Heterotylen-chus Bovien, 1937; Howardula Cobb, 1921; MetaparasItylenchus (Wachek,1955) Nickle, 1957; Neoparasitylenchus Nickle, 196 7; ParasltylenchoidesWachek, 1955; Parasitylenchus Mlcoletzky, 1922; Proparasitylenchus (Wachek,1955) Nickle, 1967; Protylerchus Wachek, 1955; Scatonema Bovien, 1932;Sulphuretylenchus (Ruhm. 19 56 ) Nickle, 1967; Hellonema Brzeski, 196 2, (tentativo). ~

Subfamilia Fergusribí^nae Gnodey, 1963

Género: ForKusrbia Currie, 1937

Subfamilia lotonchinae T. Goodey, 1953Género: lotonchiurj Cobb, 1920

FAMILIA MYENCHIDAE PEREIRA, 1931

Géneros: Myenchus Schuberg y Schroeder, 1904; Myoryctes Eberth, 1863

SUPERFAMILIA APHSLENCHOIDEA THORNE, 1 9 4 9

FAMILIA fiPHSLENCKIDAE STEIN ER, 19 49

G é n e r o : A p h e l e n c h u s B a s t í a n , 1 86 5

FAM ILIA APIEL ENC HOID IDAE PARAMANOV, 1 9 5 3

Géneros: Aphelenchoides Fisker, 1894; Bursaphelenchus Fuc hs. 1937; Cryptaphe-lencholdes J. Goodey,' 1950; Cryptaphelenchus (Fuchs,"" 1937) Tuhm, 1954; Ek-

taphelenchus (Fuchs, 1937) Skrjabín, et al ., 1954; Entaphelenchus W achek,

¿



r

1955; Laimaphelenchus Fuchs, 1937; Megadorus J. Goodey, 1960; ParaaeinuraTimm, 1960; Parasttapfaelenchus Fuchs, 1929; Paraphelenchus Wachek, 1955;Rhadinaphelenchua J.B. Goodey 1963; Seinura Fuchs, 1931; Tylaphelenchus

Tuhm, 1956;

FAMILIA PARAPHELENCHIDAE J. GOODEY, 1960

Géneros^ Paraphelenchus Mlcoletzky. 1925; Metaphelenchus Steiner. 1943.

FAMILIA ANOMYCTIDAE J. GOODEY, 1960

Género: Anomyctus Alien, 1940.



Cuadro No. 3 Clasificación del orden Enoplida (5)^

ORDEN ENOPLIDA

SUBORDEN S ü E E R 5 ' A ! ! ¿ l , . v , Í L FAMILIA SUBFAMILIA

Enopllna

Alalmina

Oorylaimlna

JEnoploiüec

I Tricylol d í ^ a

Monop.nh' Idea

J Enoplldaej Lauratonematidae

I OncholaimidaeJ Trlpylidae

Ironidae

Alalmldae

^"Moiionchtdae^ B a thyodon t idae

Dory l a lmidae

< <

Dory l a imo idea

¿

OpallaimidaeNelondiridae

Nygolaifflidae

LeptonchidaeCampydoridae

Trichosyringina ^

Diphtherophoi:ol- J Diphtherophoridaedea iTrichororidae

Mermltholdsa iMeimithidae

1Tetradonematidae

Trlchuridae

Trlchuridae

Dioctophj'matina

•«-TrlchosomoidldaeTrichinellidaeCystoopsidae

iDioctiphymatidae

^^Soboliphymatidae

IEnopllnae{Leptoaomatlnae

' ^ OxystoolnaeI Fhanodexnatiae

i Oncholalmlnae. ^ Euryatomlnae|Enchllidlinaa

IroninaeCryptonchinaa

DorylalmliíaeActinolaimlnaalylencholalmlnae

.J Nygolaimlnae}Nygolaioellinae

H TrichurinaeCapillarlinae

J Trichosooaidlnas"l Anatrlchosomatinae

IDioctophymatinae

IEustrongglidinaa



^

- 10 -

Cuadro Nb« 4. Clasifieaeión de la superfamilla Dorylalnoidea (15)

SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA

FAMILIA SUBFAMILIA GÉNEROS

DORYLAIHIDAE

Dorylaimlnae

Tylencholalmlnae

Nordianae

LONGIOORIDiAE

ACTINOUIHIDAE

DorylalmusProdorylaimusAmphidorylaimusChrysonemaThomiaLabronema

ThomeellaPungentusEudorylalmus

¿ MesodorylairousThonenemaLordellonemaAporcala ImusDlscolalmusDiscolalmumMeylonemaDrepanodorus

Wltoldinema

ITylencholalmus

<Enchodelus

Discomyctus

INordia

^Longidorella

ILongldorus

J Paralongidorus

Xiphinqna

ActinolaimusAetholalmusParactinolaImus.MetactinolalmusActinolaimoides

^TrachactlnolaimuBTrachypleurosumCarcharolalmusMylodiscusAntholaimus



- 11 -

C uadro No . 4 ( co n t i nu ac ió n )

FAMILIA SUBFAMILIA GÉNEROS

LEPTONCHIDAE

Leptonchinae

Tyleptinae

Tylencholalmellinae

Xlphinemelllnae

I LeptonchusProleptonchus

^ DorvlalmoidésFuñarla?

[TyleptusJ BasirotyleptusTvlolalaiophorus?

I TylencholalmellusJ DorylliumI Dorelia

I XiphinemellaIBotalium

NYGOLAIMIDAE

NvgolalausNy^olaimoides

< SectongaaStephanium

NYGELLZDAE í Nygellinae' Nygolaimellinae

t Nygellua*[ Nygolalmellus

BELONDIRIDAE

CAMPYDORIDAE

AULOLAIMOIDIDAE

Belondlrlnae

SwangerinaeDorylalmelllnae

Belondlra^ Axonchiían]Oxydirus

SwangeriaDorylalmellus

CampiydoraAttlolaiiDOtdes



I s t b o d i ) B n n u l e

1

«

F ig . 1. Criconema ce letu m . 1. Un especinjen maduro, 2. Term inal a n te r io r , ánulos de 4- ]2

3 . V is ta de f ren te m os t rando e l pr imer anulo de la cabeza y e l p r imero del cuerpo4 . (a) Espinas sobre los án ulo s ,12 -14 ; (b) Espina s sobr e lo s án ulo s , po s ic ió n maspo s t e r i o r ; 5 . Ternn inal po s t e r i o r , v i s t a de f r en t e ; ó . 11 -13 ánu los , v i s t a ve n t r a l7 . T em in a l p o s t e r i o r , s ecc ión óp t i ca ; 8 . S istenna r ep rod uc to r de un espéc imen j o ven. (22)



13

í-'ig. 2. Criconemoides xeiioplax. A. Hembra. H. Macho. C, 0. Cabeza y vista de frente.ii. Cabeza del macho, F. Detalle de la cutícula del macho. C. Cola del macho,^- Criconemoides crotalovdea. (obsérvese la auseacia del «stilete en el macho (B) y la diferencia entre los anillos del cuerpo de Criconemoides y deCriconema, (20)

4



14 -

2. PARÁMETROS TENIDOS BN CUENTA EN LA CLASIFICACIÓN DE NQIATODOS

Es conveniente hablar ahora acerca de los órganos o estructuras que se tienen

en cuenta en la clasificación de los nemátodos. Alien y Sher (2) mencionan

al menos seis qce son:

2.1 La cutícula. Su uso en la taxonomía está limitado a la identificación

de Crlaonematidae y de las hembras de Heterodera ^ Criconema y Crlconemal

des, sobre todo el primero, son nemátodos que poseen anillos con los má£

genes posteriores retorcidos. Las hembras de Heterodera exhiben sobre

la cutícula puntuaciones o líneas en zig-zag.

Sobre la cutícula hay una región que se llama campos laterales, los cua

les son líneas paralelas (2, 26 ). Están separadas entre sí por hendedu

ras cuticulares denominadas incisiones o a veces envolvimiento, alas Ion

gitudinales o alas laterales. Se observa por lo general a la altura del

anillo nervioso, cerca de la región preanal, terminal de la cola de Ro

tylenchus y de Beleño la ÍC1M3 y en la mitad de la cola de Tylenchus y Psl-

lenchus (26). En Arvíuina, pityler.chus y Criconema, están ausentes; en

lod dos primeros, debido ai gran tamaño de la gónadas y en el último,

por lo anillado del cuerpo (2, 26 ).

2.2 El estelíte. Poseen estilete todos los fltonemátodos. Su estructura es

tripartita: una región anterior (prorhabdlon o metenchlum), una media

(mesometarhabdion) y una final - los bulbos básales - (telorhabdlon).

Los nemátodos fitoparásltos que pertenecen al suborden Dorylalmlna care

cen de bulbos básales, aunque se pueden observar un ensanchamiento en la

base del estilete de Xiphlnema y Dorylalmellus o bulbos inconspicuos en

Tylencholaimus y Tylennholaimellus (26 ). {figuré 3 ) .



15

" 1 - , 1- " ''

i í - S r - '

...~

' A •-

/ ->

F i g . 3 . A r r i b a : X i pn i nema a n i e rí c a n n m . N ó t e s e e l e n s f . n c h a r a ie n t o b a s a l d e l e s t i l e t eAba ¡o: Ty 1e ach o la ime I lu s a f f i a i s . ü h s é r v e s t : l o s " b u l b o s " a l a r g a d o s e n l ab a se d el e s t i l e t e . ( 26 )



- 16 -

0 . 0 5 m m± 1 i .

SCALE FOR B,C,D,E

Fig. 4. A - E. Dibujos de una hembra de Neocriconema adamsi en los cuales ée observa (A y B) la demarcación del procorpus y del matacorpus. C. representa la porción de la cutícula y D, la de la cola. (7)



- 17 -

2.3 El Corpus. Los componentes del corpus - el pro y metacorpus - general

mente no están bien demarcados en los fltonemátodos, salvo en la familia

Criconematldae, los géneros Belonolaimus. Dolichodorus y Trlchotylen-

chua (2, 26 ). CFiguray4.)-

La forma del esófago es más variada en el orden Enoplida. Clark (5)

describe seis tipos básicos de esófago: %. Cllíndrldo; 2. Cónico;

3. Crenado; 4. Multibulbar; 5. Dorylaimolde y 6. Bi-bulbar. El ti

po dorulaimoide es llamado frecuentemente "botella" o "de botella", de

bido a que tiene un cuello delgado y una reglón final ensanchada. (Fl^

gnra 3 ) .

En el metacorpus, existe una válvula que juega un papel importante en

la alimentación del nemátodo, excepto en las fainillas Neotylenchldae y

y Sphaerulariidae (2, 22, 26 ). Igualmente, la desembocadura de la glán

dula esofageal dorsal eo un critario de mucho valor taxonómico, puesto

que en Tylencholdea está cerca a los bulbos básales del estilete y en

Aphelenchoidea, en cl metacorpns. En el orden Enoplida, la situación

es un poco diferente. Las glándulas esofageales de Enopllna son unl-

o multlnuclendas y al menos tres de ellas desembocan en el lumen esofa

geal anterior al anillo nervioso, generalmente en la región estomatal.

Alalmina posee siete glándulas esofageales que descargan antes del ani

llo nervioso mientras que Dorylalmlna posee cinco (tres en Leptonchus)

glándulas generalnante unlnucleadas que desembocan después del anillo

nervioso. En Trichosyringina, las glándulas descansan sobre el períme

tro ex temo del esófago (condición llamada esticosoma), a diferencia de

Dioctophymatlna-donde son polinucleadas y descansan sobre el contorno

interno del esófago (5).



lA

1 . C i l i n d r i c o 2 . Cónica 3 . Crenado

/

i

^ ,

4 . M ul t i bu lba r 5 . Dory l aimo lde 6 . B l -b u lba r

7 . Tipo R habd l t i s 8. Tip o Cephalobuy 9. Tipo Panag rolalmus

y Mononchus



- 19 -

^ T ^ .

"lg. ó. Leptonchus ijranulosus, A.

Sección sagital a travésdé la cabeza. B. Papilascefálicas y amfida. C.

Hembra. U. Cola de la hem

bra. E. Vista dorsal de la

región bulbal del esótagomostrando los tres núcleosesofayeales y los poros la

Lerales. F. Porción poste

rior de un macho. (26)

ow

IlusLraci ón

de liis carac^e-

ríñticas morfo-

•nétricas emple-,

das en el es tu

dio de nemátodos

Véase el tex to

para e l s lgni EJ.

cado de las l eyendas, (2^t)



- 20

2.4 El sistema reproductor femenino. Los nemátodos menos evolucionados pa

recen ser didélficos. En las formas monodélficas, un ovario - general

mente el posterior - se reduciría como en Pratylenchus y Rotvlenchoides

o estaría completamente ausente dejando como única estructura el útero

para el almacenamiento del espermas (Ditylenchus y Aphelencholdes). Es

te ovarlo atrofiado frecuentemente se denomina saco post-uterino o saco

uterino post-vulvar (2, 26 ).

2.5 Los caracteres masculinos. Las estructuras masculinas más importantes

en la clasificación de nemátodos son la espíenla, el gubernaculum y la

bursa. Los únicos nemátodos de Tylencholdea que no poseen bursa perte

necen a Heteroderidae, Tylenchullnae y Paratylenchinae. Los nemátodos

con cola corta como Rotylenchus y Pratylenchus poseen una bursa caudal,

es decir que abarca toda la cola, mientras que los con cola larga tienen

una bursa adanal (que no envuelve toda la cola). (22, 26).

2.6 Mediciones. Toda nueva descripción va acompañada de la medición de los

especímenes. Se hace en base a una serle de parámetoos que constituyen

la llamada fórmula de Man. A continuación, se detallan los de mayor

uso* (24). <Flgura 7.).

L " Longitud del cuerpo en mieras o milímetros.

W * An " Ancho máiíiáio del cuerpo en aleras.

O a Es « Distancia desde la cabeza a la base del esófago.

a " Longitud del cuerpo dividida por el ancho (L:An)

b « Longitud del cuerpo dividida por la distancia desde la cabeza a la

* Las segundas abreviaturas son las Iniciales de las palabras en español.



- 21 -

base del esófago (L:Es).

c = Longitud del cuerpo dividida por la longitud de la cola (L:Co).

T/ABW = Co/An Anal = Longitud de la cola dividida por.el ancho del :

cuerpo. .

BW/LIW = An/An La = Ancho del cuerpo dividido por el ancho de la región

labial.

OW/LiW • AnEs/AnLa = Ancho del cuerpo en la base del esófago dividido

' por el afacho de la reglón, labial.

E ^ Distancia desde la cabeza al poro excretor tomada como porcentaje

de la longitud del cuerpo (»E/L x 100)

S - Est s Longitud del estilete en mieras.

Gl y G 2 = Ol y O2 = Longitud de las respectivas gónadas anteriores y

posteriores femeninas, tomada como porcentaje de la longitud del cuerpo

(= 01/L X 100 y 02/L x ICO).

V • Distancia de la cabesa a la vulva tomada como porcentaje de la longjL

tud del cuerpo (V/L x 100)

Te = Longitud de la gónada oasculina tomada como porcentaje de la longi

tud del cuerpo (Te/L x 100).

Spi = Esp = Longitud de la espícula en mieras.

Gu = Longitud del gubernaculum en mieras.

La presencia de anillos sobre el cuerpo es un rasgo constante de los ne

mátodos de la familia Criconematldae debido a lo cual Oe Grisse, mencio

nado por Heyns (9), propuso ocho paránetros adicionales para la medición

de estos nemátodos.

R = Número total de anillos del cuerpo.



22

R St ' REst * Anillos desde la cabeza a la base de los bulbos del estile

te.

ROes •• REs « Anillos desde la cabeza a la base del esófago.

R hem • Anillos desde la cabeza al hemlzonld.

R ex - R E « Anillos desde la cabeza al poro excretor.

R V « Anillos desde el terminal de la cola hasta la vulva.

R an o R anal » Anillos desde el terminal de la cola al ano.

R V an » R V anal » Anillos entre la vulva y el ano.

A veces, sucede que la cutícula de algunos nemátodos es propensa ^ ^ I t t r

H i » charse, lo cual afecta el parámetro "a". En base a esa consideración,

Clark (4) introdujo otro índice "a"' para las mediciones de Trlchodorus.

Representa la relación entre la longitud del cuerpo y la parte mas ancha

del mismo excluyendo la cutícula.



23

3. IDENTIFICACIÓN DE NEMÁTODOS A NIVEL DE CATEGORÍAS SUPERIORES

Conviene detallar ahora las características de los nemátodos a nivel de clase,

orden y superfamilla. Algunas de ellos han sido mencionadas en el segundo ca

pítulo. En los restantes tendremos la oportunidad de hablar sobre cada género

en particular.

Las descripciones de las categorías de Secernentea han sido tomadas de las o-

bras de Jones (20) y Thorne (26) y la^de Adenophorea, del excelente artículo

de Clark (5). Se refieren solamente a las categorías de importancia agronómi

ca, bien sea por su naturaleza fltoparáslta, mlcófaga, bacteriana o predatora.

3.1 CLASE SRCERNEJÍCEA. Fásmldas presentes en la región caudal; glándulas

caudales ausentes; órganos sensoriales algunas veces "setosos", pero nun

ca con setas diferenciadas; amfida en forma de poro y de posición labial.

Machos sin la hilera medioventral de órganos copulatorlos accesorios y

generalmente con bursa.

Esta definición, en lo que respecta a la presencia de fásmldas, es discu

tibie puesto que recientemente Sher (25) describió el género Aphasmatylen

chus dentro de la familia Tylenchidse. Encontró que este nemátodo poseía

todos los rasgos de los fitoparásltos, excepto*la ausencia de fásmldas.

ORDEN TYLENCHIDA. Nemata, Secernentea. Estoma provisto de un estilete,

excepto en algunos machos degenerados de Criconematldae y de Tylenchuli-

dae. Metacorpus generalmente presente, con válvula, salvo en Neotylen-

chidae y Sphaerulariidae. Región basal del esófago bulbosa o lobulada,

sin válvula. Cutícula con finas estrías transversales, poro excretor al

nivel del anillo nervioso, ecuatorial o post-ecuatorial en Tylenchulus.

(Figura ft).



24 -

B,0-E

Fig. a. Aphasma.ryTenchus ni¿er ie is is. , Jíe'nhra. A, Cuerpo entero, vista lat.eral.B. Cola, vista de irente. C . Cabeza, viyta de trente. D. Terminal anterior. E. Vista cerca a la vulva. F, Sección transversal a través de losánulos básales de la re;;iÓ!i lahial, (25) • *



- 25 -

Tylenchulus •nanget í . Obsérvese

se nd a de est ilel macho y la degeneración del esófago(C) y la posici^"ecuatorial delporo excretoren la hembra(A). B. Representa la hembraD y G la larvay E y F el macho. (22)



- 26 -

SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete y bulbos básales pre

sentes, esófago tripartita; desembocadura de la glándula esofageal dor

sal cerca a los bulbos del estilete. Bursa generalmente presente, exce£

to en Heteroderidae, Paratylenchinae, Tylenchulus y Eutylenchus. Básica

mente fltoparáslta.

SUPERFAMILIA APHELENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete plano con o sin bul

bos básales, raramente conspicuos. Metacorpus prominente, cuadrado o

rectangular con bordes algo romos; desembocadura de la glándula esofageal

dorsal en el metacorpus; hembras con un ovarlo anterior extendido, rama

post-uterina bien desarrollada en las especies blsexuadas y rudimentaria

o atrofiada en las raonosexuales. Gubernaculum presente solamente en

Aphelenchus. Me ta phe1enchus. Paraphelenchus y Schistonchus; bursa ausen

te excepto en Aphelenchus. Metaphelenchus y según Mal (22), posiblemente

en Scatonema. Fltoparáslta, mlcófaga, predatores y parásitos de insec

tos. (Figura IP)-.

ORDEN RHABDITIDA. Nemata, Secernentea. Ausencia de estilete propiamen

te dicho. Esófago con corpus, istmo y bulbo basal diferenciados al me

nos en los estados larvarios. Zooparásitos, saprofitos y bacteriófagos.

( • r ) .

SUE^RFAMILIA RHABDITOIDEA. Nemata, Rhabditida. Estoma básicamente con

chellostoma, protoma y aparato glotoide eunque a veces ausentes o reduci

dos los dos últimos. Saprofitos y bacteriófagos.

3.2 CLASE ADENOPHOREA. Nemata. Fásmldas ausentes, glándulas caudales presen

tes o ausentes. Órganos sensoriales "setosos", amfldas post-labiales,

deiridas generalmente ausentes. Macho con una serie de estructuras copu-



- 27

F i g . 1 0 . A p h e l e n c h o i d e s s a c c ' i a r ide l a hembra (A) y l ab r a (A y f i ) . C . C o l a d e l m a c h o .K. V i s t a l a t e r a l d e l a c u t í c u l a

_ O b s é r v e s e ! a f o n ti a y ] ,\ p r c n i n e n c i a d e l • n et ac o rp '. i. sp eq ^.ie ñez tie l o s b u l b o s b á s a l e s d e l e s t i l e t e e n l a h e n -

i.ampo laterales, sección transversal.U Tiirad del cuerpo, a. Muero, (22)



- 28

latorias accesorios y bursa.

ORDEN ENOPLIDA. Adenophorea. Amfldas en forma de bolsa, de tubo o de

poro, glándulas caudales ausentes o presentes, glándulas ventrales desem

bocan bien sea en la parte anterior o posterior del esófago. Esófago ci

lindrico o cónico, raramente bl o multibulbar con la parte anterior estre

cha y la posterior glandular ancha. Setas ausentes o presentes.

SUBORDEN DORYLAIMINA. Enoplida. Setas ausentes. Conducto esofageal pos

terior al anillo nervioso; glándulas esofageales unlnucleadas encerradas

por la pared del esófago. Esófago cilindrico (Mononchoidea) o con una

región anterior delgada y otra expandida, raramente bi-bulbar (Nygolaime

llinae), nunca degenerado. Machos con accesorios copulatorlos y dos es

píenlas glándulas caudales presentes solamente en Mononchoidea. Poro ex

cretor generalmente ausente o rudimentario, excepto en Dlphtherophoroidea.

Habitantes del suelo, raramente marinos (algunos Dorylaimlnae) o fitopará

sita (Tylencholalmlnae y Dlphtherophoroidea, en la clasificación de.Olark

(5).

SU^RFAMILIA DORYLAIMOIDEA. Dorylalmlna. Esófago con una reglón ante

rior delgada y la posterior expandida; papilas cefálicas en dos clroulos,

seis en el interno y diez en el externo. Apertura de la¿d os amfldas

posterior a las papilas cefálicas; amfida en forma de estribo o bolsa.

Machos diórquicos. Ausencia de glándulas caudales. (Figuras X)!', 12 y 13).

SUPERFAMILIA DIPRTBROPBOROIDEA. Dorylalmlna. Meromyarlan. Estilete lar

go o corto, grueso, arqueado, de compleja estructura. Apertura amfidial

elíptica. Esófago con un bulbo basal piriforme o cónico alargado. Pre-



- 2'>

l \ \ \1

) t - :

m m. í

7 b .>

30w

F i g . 1 1 . N o r d i a t h o r n e i ( I J o r y l a i m i d a e ) . í-d e f r e n t e d e l a c a b e z a , i ) . C o U i ,f a g o e n A y E . ( 1 3 ) .

RegíÓT. e i i o f a g e á l . ' ' ,, (;.-3!)i.'/.a .'. . Hembr . 'í . u b sé rv e . se U ' ¡ ••f:

V ,



- 30

Fig. 12. Basirotyleptus basiri (Leptonchidae). A. Región esofageal. B. Cabeza,vista dorsoventral. C. Cabeza, mostrando la posición de la amfida. ü.Terminal anterior. E. Vista de frente. F. Terminal posterior. G. Bul-bosal del esófa;;o. H. Región vulval. [. Cola del macho de Tyleptusstriatus. (17)



- 3 1

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Mül ' ' '5 l - It

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F i g , 13 , Oost eub r i i ike l i a oos teritn;_Mii-i_ ; Leu ron.;h id ae ) . O ha ér ve ce en A la de lg ad ezy l a l o n g i t u d d e l c u e l l o d e l e s ó f a g o y a n B l a f or ma d e l b u l b o b a s a l d e lesófa¡ j jO con sus ^ .^ láudulas . b . 'T 'e ru- í lna l ante r ior . 1) . co la ds la hembra . E.Rtíí','• ón vu l v a l . Reg ión an a l de l macho . (14 )



32

)J_iihí'*^*^rophi>ra cotiimunls» Arriba;Abajo Tr i c h o d o r u s q b s c u r u s .A, Hembra. B. t4acho. G. Cabeza.u . E f i r i l e t f c , v i s t a v e n t r a l . O h -sé rv ec e l a Corma d e l b u lb o b a

l a s g l á n d u l a s e s o f a i r é a l e sV a l g r o s o r d e l cu e rp r^ en amb ose s p e c í m e n e s , l a f o r m a a r q u e a d ad e l e s t i l e t e e n T , o b s c u r u s ye l o o rc ex cre to r en D . co mmu n i s(2 6 )

¡ i i -w ' - ' - y I'---;w -'•''•'•'^ tr'-'^^;-''-'^y^ii:y;'yy:m •".•. -M

¡ y y ' ^ ' r S - ^ y y / ^ ' y • y y - y i ' : : y ^ ' - - v y í \ \

m^mMyr'''' - m mu fe

íBttü |::;:í:1



- 33 -

recto ausente, gubernaculum presente, monórqulco. Los detalles anatómi

cos generalmente no se observan bien por la abundancia de granulos.

íOPigutb' 14)

SUPERFAMILIA M01K)NCH0IDEA. Dorylalmlna. Esófago cllíndtlco con cinco

glándulas unlnucleadas, una dorsal y cuatro subventrales. Estoma esclero

tizado, a veces con diminutas estructuras semejantes a una estaquilla lia

madas dlenteclllos; glándulas caudales presentes.

Según Jensen y Mulvey (19), los dlenteclllos están localizados sobre la

pared subventral y dispuestas bien sea en dos o seis hileras transversa

les o bien de manera irregular. El empate esófago-intestino puede ser

tuberculada si el lumen del esófago termina con una válvula compuesta y

no tuberculada es simple.



34

4. RELACIÓN ENTRE LOS FITONEMATODOS DEL ORDEN TYLENCHIDA Y LOS DE LA

SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA

Se podría llegar a establecer una relación filogenétlca para los nemátodos; pe

ro por la ausencia de fósiles, esiia tarea se ha dificultado y está basada en

caracteres anatómicos y morfológicos. Yeates (28) hizo un estudio muy Intere-

sántv sobre la evolución en la familia Dorylaimlnae. Supone que el ancestro

de los nemátodos de la familia Dorylalmidae con aquellos que pertenecen a la

familia Bathyodontidae. Las relaciones evolutivas sugeridas por él están ano

tadas en el cuadro No. 5

BATHYODONTIDAE MODERNA

PRE-NYGOLAIMIDE1

érdida de varios ca

racteres, transición

hacia "los géneros mo

demos.

PRE-MONONCHIDE

Esófago tiende al tipo

dorylaimolde; desarro

l lo de accesorios ada-

nales apareados; pérd_i

da del órgano adhesivo

Esclerotlzaclón del estoma

PRE-BATHYODONTIDE

Estoma no esclerotlzadocon tres dientes. Tresglándulas esófago-inte¿ •

tíñales. Esófago cilindrico. Poro excretor presenté. Gónadas opuestas,apareadas. Accesoriosventro-medlanos. Gubernaculum presente. Órgano adhesivo presente.

Cuadro No. 5. Hipótesis acerca del origen de Dorylalmlna.



35

De acuerdo con este esquema, los fltonemátodos de la familia Dorylalmidae se

rían una secuencia evolutiva de los pre-nygolalmides y los del orden Tylenchl

da representarían la forma más avanzada. Yeates (28) menciona nueve caracterí¿

ticas anatómicas importantes en el estilete y esófago de los "lylenchidae tCp¿

eos" y "Dorytaimides supaíieres" como Xiphlnema. Longidoruf y Lonftidorella.

Cuadro No. 6, Características anatómicas del estilete y esófago en los'Tylen-

ehides típicos" y "Dorylalmoides superiores". (28).

"lYLENCHIDES TÍPICOS" "DORYUIMOIDES SUPERIORES"

Estilete delgado con apertura estrecha

Estilete consta de metenchlum y telan-chium.

Estilete generalmente con bulbos ba'sa-

Estilete originado de las paredes dela cavidad bucal.

Región anterior del esófago delgada.

Tres nóeleos glandulares esofageales

Glándula dorsal deseod!>oca en el meta-corpas (Aphelenchoidea) o en el pro-

¿oiipus (Tylencholdea).

Metacorpus distinguible del bulboposterior y de la válvula esófago-intestinal.

Glándulas esofageales fonnan un bulbo posterior esofageal distinto.

Estilete delgado con apertura estrecha .

"Estilete" consta de estilete y extensión del estilete.

Estilete eon extensión parecida a

bulbos en Xiphinana.

Estilete originado del sector subventral del esófago.

Reglón anterior del esófago delgada.

Tres núcleos glandulares esofageales.

Glándulas desembocan en el bulbo po£terior.

Bulbo posterior asociado con la válvula esófago-intestinal.

Glándulas esofageales contenidos dentro del bulbo posterior esofageal.



36

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