Sistema endocrino

GENERALIDADES DEL SISTEMA ENDOCRINO

El sistema endocrino produce diversas secreciones denominadas hormonas que sirven para re-

gular las actividades de diversas clulas, tejidos y rganos de la economa. Sus funciones son

indispensables para mantener la homeostasis y coordinar el crecimiento y el desarrollo corpora-

les.

La funcin del sistema endocrino es similar a la del sistema nervioso; ambos comunican infor-

macin a clulas y rganos perifricos. La comunicacin en el sistema nervioso tiene lugar a

travs de la transmisin de impulsos nerviosos a lo largo de prolongaciones neuronales y la libe-

racin de neurotransmisores. La comunicacin en el sistema endocrino se produce por medio de

hormonas, que son transportadas a su destino a travs de los vasos sanguneos.

Hormonas y sus receptores Una hormona se describe como una sustancia con actividad biolgica que acta sobre clulas

blanco especficas.

Varias hormonas y sustancias con actividad hormonal no se liberan hacia la sangre sino que pa-

san a los espacios del tejido conjuntivo donde pueden actuar sobre clulas contiguas o cercanas.

Este tipo de accin hormonal se conoce como control paracrino.

Las clulas del sistema endocrino liberan ms de 100 hormonas y sustancias con actividad hor-

monal que desde el punto de vista qumico se dividen en tres clases de compuestos:

Esteroides, compuestos derivados del colesterol que son sintetizados por clulas de los ovarios, de los testculos y de la corteza suprarrenal (esteroides gonadales y corticosuprarrenales).

Protenas, polipptidos y pptidos pequeos, que son sintetizados y secretados por clulas del hipotlamo, la hipfisis, la glndula tiroides, la paratiroides y el pncreas y por clulas endocri-

nas diseminadas en los aparatos digestivo y respiratorio.

Anlogos y derivados de aminocidos y cido araquidnico, incluidas las catecolaminas (no-radrenalina y adrenalina) y las prostaglandinas, prostaciclinas y leucotrienos (derivados del

cido araquidnico), que son sintetizados por muchas neuronas, as como por una gran variedad

de clulas, incluidas las de la mdula suprarrenal. Tambin forman parte de este grupo de com-

puestos las hormonas tiroideas, los derivados yodados del aminocido tirosina.

Las hormonas interaccionan con receptores hormonales especficos para alterar la actividad bio-

lgica de las clulas blanco. Estos receptores se ubican en la membrana plasmtica o dentro del

citoplasma o del ncleo.

Regulacin de la secrecin hormonal y mecanismo de retrocontrol

La regulacin de las funciones hormonales est a cargo de mecanismos de retrocontrol

La produccin hormonal con frecuencia est regulada desde el rgano blanco por mecanismos

de retrocontrol, tambin conocidos como retroalimentacin.

En general el retrocontrol ocurre cuando la respuesta a un estmulo (accin de la hormona) tiene

un efecto sobre el estmulo original (clula secretora de la hormona).

La ndole de esta respuesta determina el tipo de retrocontrol. Este mecanismo puede ser de dos

tipos: un retrocontrol de tipo negativo que ocurre cuando la respuesta disminuye el estmulo ori-

ginal y un retrocontrol positivo, que ocurre cuando la respuesta aumenta el estmulo original.

Figura. Ejemplo de mecanismo de retrocontrol.

Relacin entre el hipotlamo, la hipfisis y la tiroi-

des. La hormona liberadora de tirotrofina (TRH) se-

cretada en el hipotlamo promueve la secrecin de

tirotrofina (TSH) en la hipfisis, la cual regula la

secrecin de las hormonas T3 y T4 por la tiroides.

Estas hormonas, aparte de su efecto sobre los tejidos

y rganos diana, inhiben la secrecin de TRH y de

TSH.

Este captulo se ocupa sobre todo de las glndulas endocrinas bien definidas que liberan sus

hormonas hacia el torrente sanguneo. En otros captulos se comenta la funcin endocrina del

tejido adiposo y de ciertas clulas de las gnadas, el hgado, los riones y el tubo digestivo.

GLNDULA PITUITARIA (HIPFISIS)

La glndula pituitaria o hipfisis y el hipotlamo estn vinculados morfolgica y funcionalmen-

te en el control endocrino de otras glndulas endocrinas.

Estructura macroscpica y desarrollo

La hipfisis est compuesta por tejido epitelial glandular y tejido nervioso (secretor)

La hipfisis es una glndula endocrina compuesta, del tamao de un poroto, que pesa alrededor

de un gramo.

Est situada centralmente en la base del cerebro y ocupa una depresin en el hueso esfenoides

que se llama silla turca. Un pedculo corto (el infundbulo) y una red vascular la conectan con el

hipotlamo.

La hipfisis tiene dos componentes funcionales

Lbulo anterior (adenohipfisis), que es el tejido epitelial glandular. Lbulo posterior (neurohipfisis), que es el tejido nervioso secretor.

El lbulo anterior deriva de una evaginacin del ectodermo de la orofaringe hacia el encfalo

(bolsa de Rathke), mientras que el lbulo posterior tiene su origen en un brote que prolifera cau-

dalmente (el futuro infundbulo) desde el neuroectodermo del piso del tercer ventrculo (dien-

cfalo) del sistema nervioso central en desarrollo.

El lbulo anterior de la hipfisis est compuesto por tres derivados de la bolsa de Rathke:

Pars distalis, que forma la mayor parte del lbulo anterior de la hipfisis y surge de la pared anterior engrosada de la bolsa de Rathke.

Pars intermedia, que es un resto adelgazado de la pared posterior de la bolsa que linda con la pars distalis.

Pars tuberalis, que deriva de las paredes laterales engrosadas de la bolsa de Rathke y forma un collar o vaina alrededor del infundbulo.

El infundbulo embrionario da origen al lbulo posterior de la hipfisis, que consiste en las por-

ciones siguiente:

Pars nervosa, que contiene axones neurosecretores y sus terminaciones.

Infundbulo, que es continuo con la eminencia media y contiene los axones neurosecretores que forman los haces hipotlamo-hipofisarios.

Irrigacin La hipfisis est irrigada por dos grupos de vasos:

Las arterias hipofisarias superiores irrigan la pars tuberalis, la eminencia media y el tallo in-fundibular.

Las arterias hipofisarias inferiores irrigan principalmente la pars nervosa. Una observacin funcional importante es que la mayor parte del lbulo anterior de la hipfisis no tiene irrigacin

arterial directa.

El sistema porta hipotlamo-hipofisario provee el enlace crucial entre el hipotlamo y la

hipfisis

Las arterias que irrigan la pars tuberalis, la eminencia media y el tallo infundibular dan origen a

capilares fenestrados, los cuales drenan en venas llamadas venas porta hipofisarias, que transcu-

rren a lo largo de la pars tuberalis y dan origen a una segunda red capilar fenestrada.

Este sistema vascular transporta las secreciones neuroendocrinas de los nervios hipotalmicos

desde sus sitios de liberacin en la eminencia media y el tallo infundibular directamente hasta las

clulas de la pars distalis.

Estructura y funcin de los lbulos pituitarios

Lbulo anterior de la glndula pituitaria (adenohipfisis)

El lbulo anterior regula otras glndulas endocrinas y algunos tejidos no endocrinos Las clulas del lbulo anterior se distribuyen en cmulos y cordones separados por capilares fe-

nestrados. Estas clulas responden a seales del hipotlamo y secretan varias hormonas hipofisa-

rias.

Cuatro hormonas del lbulo anterior la hormona adrenocorticotrfica (ACTH), la hormona tiro-estimulante o tirotrfica (TSH, tirotrofina), la hormona foliculoestimulante (FSH) y la hormona

luteinizante (LH)- se denominan hormonas trficas, porque regulan la actividad de clulas en

otras glndulas endocrinas del organismo.

Las dos hormonas restantes del lbulo anterior - la hormona del crecimiento o somatotrofina

(GH o STH) y la prolactina (PRL) no se consideran trficas porque actan directamente sobre

rganos blanco que no son de ndole endocrina.

Pars distalis Las clulas de la pars distalis se clasifican, segn su reaccin tintorial, en basfilas (10%), acid-

filas (40%) y cromfobas (50%). Sin embargo, esta clasificacin no aporta informacin acerca de la actividad secretora hormonal ni sobre el papel funcional de estas clulas.

Mediante reacciones inmunocitoqumicas, se identifican cinco tipos celulares:

Somatotrofas (clulas GH), que producen somatotrofina (GH). Estimula al hgado para que sintetice factor de crecimiento smil insulina, que a su vez estimula la divisin celular en discos

epifisarios y msculo esqueltico, lo que causa el crecimiento corporal.

La presencia de vesculas eosinfilas en su citoplasma las clasifica dentro del tipo celular acid-

filo. Dos hormonas hipotalmicas de efectos opuestos regulan la liberacin de GH: la hormona

liberadora de hormona del crecimiento (GH-RH), que estimula la liberacin de GH por las so-

matotrofas, y la somatostatina, que inhibe la liberacin de GH por estas clulas.

Hace poco en el estmago se aisl una tercera hormona, llamada ghrelina que es un estimulante

de la secrecin de GH y parece coordinar la ingesta de alimentos con la secrecin de la somato-

trofina.

Los tumores con produccin hormonal activa que se originan en las clulas somatotrofas se aso-

cian con hipersecrecin de GH y causan gigantismo en los nios y acromegalia en los adultos.

Lactotrofas (mamotrofas, clulas PRL), que producen prolactina (PRL). La secrecin de esta hormona est bajo el control inhibidor de la dopamina, producida por el hipotlamo. La hormona

liberadora de tirotrofina (TRH) y el pptido inhibidor vasoactivo (VIP) estimulan la sntesis de

PRL.

La PRL estimula el desarrollo de la glndula mamaria e inicia la formacin de la leche.

Corticotrofas (clulas ACTH), que producen una molcula precursora de la ACTH que se co-noce como proopiomelanocortina (POMC). Esta molcula es escindida por enzimas proteolti-

cas dentro de las clulas corticotrofas en varios fragmentos, a saber, ACTH, -lipotrofina ( -LPH), hormona melanocitoestimulante (MSH), endorfina y encefalina. La liberacin de la ACTH est regulada por la hormona liberadora de corticotrofina (CRH) producida por el hipo-

tlamo.

Gonadotrofas (clulas FSH y LH), que producen tanto hormona foliculoestimulante (FSH) como luteotrofina (LH). La liberacin de FSH y LH est regulada por la hormona liberadora de

gonadotrofinas (GnRH) producida por el hipotlamo.

Tanto la FSH como la LH desempean un papel importante en la funcin de los aparatos repro-

ductores masculino y femenino.

Tirotrofas (clulas TSH), que producen hormona estimulante de tiroides o tirotrofina (TSH). La liberacin de la TSH tambin est bajo el control hipotalmico de la TRH, que adems esti-

mula la secrecin de PRL.

La TSH acta sobre las clulas foliculares de la glndula tiroides y estimula la produccin de ti-

roglobulina y de hormonas tiroideas.

Pars intermedia La pars intermedia rodea una serie de pequeas cavidades que son restos de la luz de la bolsa de

Rathke. Las clulas parenquimatosas de la pars intermedia rodean folculos llenos de coloide.

La ndole del coloide folicular todava debe determinarse; sin embargo, con frecuencia contiene detritos celulares.

La pars intermedia posee clulas basfilas y cromfobas.

La funcin de las clulas de la pars intermedia en los seres humanos todava no est dilucidada.

No obstante, los estudios realizados en otras especies han permitido saber que las clulas basfi-

las producen -endorfina o -endorfina (un compuesto relacionado con la morfina). Se considera que las clulas basfilas de esta regin de la hipfisis son corticotrofas.

Pars tuberalis La pars tuberalis es una extensin del lbulo anterior a lo largo del tallo pituitario.

Las clulas parenquimatosas producen ACTH, FSH y LH.

Lbulo posterior de la glndula pituitaria (neurohipfisis)

El lbulo posterior de la glndula pituitaria es una extensin del sistema nervioso central

(SNC) que almacena y libera productos de secrecin sintetizados en el hipotlamo

El lbulo posterior de la glndula pituitaria, tambin conocido como neurohipfisis, consiste en

la pars nervosa y el infundbulo que la conecta con el hipotlamo.

La pars nervosa contiene los axones de neuronas neurosecretoras cuyos somas estn en los

ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo. Los axones forman el haz hipotlamo-

hipofisario y terminan muy cerca de la red capilar fenestrada.

El lbulo posterior de la hipfisis no es una glndula endocrina sino un sitio de almacenamiento

para las neurosecreciones de las neuronas de los ncleos supraptico y paraventricular del hipo-

tlamo.

Las vesculas de neurosecrecin contienen oxitocina o bien hormona antidiurtica (ADH, vaso-

presina).

La ADH facilita la reabsorcin del agua en los tbulos distales y en los conductos colectores del

rin porque modifica la permeabilidad de las clulas al agua.

La oxitocina promueve la contraccin del msculo liso uterino y de las clulas mioepiteliales de

los alvolos y de los conductos excretores de la glndula mamaria.

La secrecin de oxitocina es desencadenada por estmulos nerviosos que alcanzan el hipotlamo.

En el tero el reflejo neurohumoral se inicia con la distensin de la vagina y el crvix. En la ma-

ma el reflejo es iniciado por el acto de amamantar (succin). La contraccin de las clulas mioe-

piteliales que rodean las clulas secretoras alveolares y de los conductos excretores determina

que la leche se exprima y atraviese los conductos que se abren en el pezn, es decir, que causa la

eyeccin lctea.

Los anlogos sintticos de la oxitocina con frecuencia se utilizan para iniciar y fortalecer las con-

tracciones uterinas durante el trabajo de parto.

El pituicito es la nica clula especfica del lbulo posterior de la hipfisis

Adems de la gran cantidad de axones de las neuronas hipotalmicas, el lbulo posterior contie-

ne fibroblastos y clulas gliales especializadas que reciben el nombre de pituicitos.

A causa de sus muchas prolongaciones y su relacin con los vasos, el pituicito cumple una fun-

cin de sostn similar a la de los astrocitos en el resto del SNC.

HIPOTLAMO

El hipotlamo regula la funcin hipofisaria

El hipotlamo est ubicado en el medio de la base del cerebro.

Coordina la mayora de las funciones endocrinas del organismo y sirve como uno de los princi-

pales centros de control del sistema nervioso autnomo.

Algunas de las funciones que regula son: tensin arterial, temperatura corporal, equilibrio hidroe-

lectroltico, peso corporal y apetito. Sintetiza una gran cantidad de productos de neurosecrecin.

Adems de la oxitocina y la ADH, las neuronas hipotalmicas secretan polipptidos que pro-

mueven e inhiben la secrecin y la liberacin de hormonas adenohipofisarias (ver tabla).

Estos polipptidos hipotalmicos se liberan en el lecho capilar del sistema porta hipotlamo-

hipofisario para su transporte hacia la pars distalis de la hipfisis.

Hormonas reguladoras hipotalmicas

Hormona Funcin principal

Hormona liberadora de hormona de cre-

cimiento (GHRH)

Estimula la secrecin de GH por las clulas soma-

totrofas

Somatostatina Inhibe la secrecin de GH por las clulas somato-

trofas

Dopamina Inhibe la secrecin de PRL por las clulas lactotro-

fas

Hormona liberadora de corticotrofina

(CRH)

Estimula la secrecin de ACTH por las clulas cor-

ticotrofas

Hormona liberadora de gonadotrofinas

(GnRH)

Estimula la produccin de LH y FSH por las clulas

Gonadotrofas

Hormona liberadora de tirotrofina (TRH) Estimula la secrecin de TSH por las clulas tiro-

trofas; estimula la secrecin de PRL

Un sistema de retrocontrol regula la funcin endocrina en dos niveles: produccin hormo-

nal en la hipfisis y produccin de hormonas liberadoras hipotalmicas en el hipotlamo

La concentracin circulante de un producto de secrecin especfico de un rgano blanco

(ej.: una hormona) puede actuar directamente sobre las clulas de la adenohipfisis o del

hipotlamo para regular la secrecin de las hormonas liberadoras hipotalmicas.

Los dos niveles de retrocontrol permiten una sensibilidad exquisita en la regulacin de la

funcin secretora. La hormona misma normalmente regula la actividad secretora de las

clulas en el hipotlamo y la hipfisis que regulan su secrecin.

Adems, la informacin de la mayora de los estmulos fisiolgicos y psicolgicos que lle-

gan al encfalo tambin alcanza el hipotlamo. El circuito de retrocontrol hipotlamo-

hipofisario provee un mecanismo regulador a travs del cual la informacin general pro-

veniente del SNC contribuye a la regulacin del lbulo anterior de la hipfisis y, en con-

secuencia, a la regulacin de todo el sistema endocrino.

La secrecin de pptidos reguladores hipotalmicos es el mecanismo primario por el que

los cambios del estado emocional se traducen en cambios del estado homeosttico fisiol-

gico.

GLNDULA PINEAL

La glndula pineal (epfisis cerebral) es una glndula endocrina que regula el ritmo circadiano.

Se origina en el neuroectodermo del techo del diencfalo y permanece adherida a ste por medio

de un pedculo corto.

La glndula pineal es una estructura con forma cnica, como una pia de pino, de ah su nombre.

Mide 5-8 mm de largo y 3-5 mm de dimetro y pesa entre 100 y 200 mg.

Tiene dos tipos de clulas parenquimatosas: los pinealocitos y las clulas intersticiales (gliales)

Los pinealocitos son las clulas principales de la glndula pineal. Estn distribuidos en

cmulos o cordones dentro de lobulillos formados por tabiques de tejido conjuntivo.

Las clulas intersticiales (gliales) constituyen alrededor del 5% del total de la poblacin

celular. Poseen caractersticas tintoriales y ultraestructurales muy semejantes a las de los

astrocitos.

Adems de los dos tipos celulares, la glndula pineal se caracteriza por tener concreciones

calcreas conocidas como acrvulos cerebrales o arenilla cerebral. Estas concreciones pare-

cen ser producto de la precipitacin de fosfatos y carbonatos de calcio.

La glndula pineal humana relaciona la intensidad y la duracin de la luz con la ac-

tividad endocrina

La glndula pineal es un rgano fotosensible y un regulador importante del ciclo da/ no-

che (ritmo circadiano). Obtiene informacin acerca de los ciclos de luz y oscuridad desde

la retina a travs de haz retinohipotalmico.

Durante el da los impulsos luminosos inhiben la produccin de la hormona principal de la

glndula pineal, la melatonina.

Por lo tanto la actividad pineal aumenta durante la oscuridad y disminuye con la luminosi-

dad. En los seres humanos estos cambios circadianos de la secrecin de melatonina cumplen

una funcin importante en la regulacin de los ritmos corporales diarios.

La melatonina se libera en la oscuridad y regula la funcin reproductora en los mamfe-

ros al inhibir la produccin de hormonas esteroides de las gnadas. Ejerce una accin inhibi-

dora sobre las clulas hipotalmicas que producen GnRH. La inhibicin de la GnRH causa

una disminucin de la liberacin de FSH y LH desde el lbulo anterior de la hipfisis.

Desde el punto de vista clnico los tumores que destruyen la glndula pineal se asocian

con pubertad precoz.

Los estudios en animales demuestran que la informacin relacionada con la duracin de

la luz diurna llega a la glndula pineal desde los fotorreceptores de la retina.

As, la glndula pineal ejerce influencia sobre la actividad sexual estacional. Estudios re-

cientes en seres humanos indican que esta glndula desempea un papel en la adaptacin a los cambios sbitos de la duracin del da, como los que sufren las personas que via-

jan en avin y atraviesan varios husos horarios.

Adems, cumplira una funcin en la alteracin de las respuestas emocionales ante la cor-

ta duracin del da durante el invierno en las zonas climticas templadas y subrticas

(trastorno afectivo estacional).

GLNDULA TIROIDES

La glndula tiroides es una glndula endocrina que est situada en la regin anterior del cuello y

consiste en dos lbulos laterales grandes unidos por un istmo, que es una delgada banda de tejido

tiroideo.

La glndula est rodeada por una fina cpsula de tejido conjuntivo que enva tabiques hacia el

interior del parnquima para delimitar parcialmente lobulillos irregulares.

Las unidades funcionales de la glndula son los folculos secretores.

La glndula tiroides se desarrolla a partir del revestimiento endodrmico del piso de la

faringe primitiva

Esta glndula comienza a desarrollarse durante la cuarta semana de la gestacin a partir de un

primordio originado como un engrosamiento endodrmico de la faringe primitiva. El primordio

crece caudalmente y forma una invaginacin conocida como conducto tirogloso, el cual des-

ciende a travs del tejido del cuello hasta su destino final frente a la trquea, donde se divide en

dos lbulos.

Alrededor de la novena semana de la gestacin las clulas endodrmicas se diferencian en

lminas de clulas foliculares que se organizan en folculos.

Para la decimocuarta semana los folculos bien desarrollados con su revestimiento de epitelio

folicular contienen material coloide en su luz.

Durante la sptima semana cmulos de clulas epiteliales que tapizan la invaginacin de la

cuarta bolsa farngea inician su migracin hacia la glndula tiroides en desarrollo y se incorporan

a los lbulos laterales, dispersndose entre los folculos y dan origen a las clulas parafolicula-

res, que quedan incorporadas en el epitelio folicular.

El folculo tiroideo es la unidad estructural de la glndula tiroides

Un folculo tiroideo es un compartimiento de aspecto qustico, esferoidal, que tiene una pared

formada por un epitelio simple cbico o cilndrico, el epitelio folicular. Centenares de miles de

folculos cuyo dimetro vara de 0,2 a 1 mm forman casi toda la masa de la glndula tiroides.

Los folculos contienen un material gelatinoso denominado coloide. La superficie apical de las

clulas foliculares est en contacto con el coloide y la superficie basal est apoyada sobre una

lmina basal.

El epitelio folicular contiene dos tipos celulares: clulas foliculares y clulas parafoliculares El parnquima de la glndula tiroides est compuesto por un tejido epitelial que posee dos tipos

de clulas:

Clulas foliculares (clulas principales). Tienen a su cargo la produccin de las hormonas tiroideas T3 y T4. Estas clulas varan en forma y tamao segn el estado funcional de la

glndula. En el citoplasma apical aparecen vesculas denominadas vesculas de reabsorcin del

coloide.

Clulas parafoliculares (clulas C). Estn situadas en la periferia del epitelio folicular y por dentro de la lmina basal. Estas clulas no estn en contacto con la luz folicular y secretan

calcitonina, una hormona que regula el metabolismo del calcio.

Una red extensa de capilares fenestrados rodea los folculos.

Figura. Microfotografa de la

glndula tiroides. Corte teido

con H-E. Se ven los folculos

llenos de coloide. Cada folculo

consiste en una capa simple de

clulas epiteliales que rodean

una masa central de coloide. Las

flechas sealan algunos de los

capilares sanguneos. 500x.

La funcin de la glndula tiroides es indispensable para el crecimiento y el desarrollo

normales La glndula tiroides produce tres hormonas, cada una de las cuales es indispensable para el

metabolismo normal:

Tiroxina (tetrayodotironina, T4) y triyodotironina (T3), que son sintetizadas y secretadas por las clulas foliculares. Ambas hormonas regulan el metabolismo basal y la produccin de calor

de las clulas y los tejidos e influyen sobre el crecimiento y el desarrollo corporales. La

secrecin de estas hormonas es regulada por la TSH liberada desde el lbulo anterior de la

hipfisis.

Calcitonina, que es sintetizada por las clulas para foliculares (clulas C) y es un antagonista fisiolgico de la hormona para tiroidea (PTH),

La calcitonina disminuye la calcemia (concentracin del calcio en la sangre) al suprimir la accin

reabsortiva de los osteoclastos y promueve el depsito del calcio en los huesos al acrecentar el

ritmo de calcificacin del osteoide.

La secrecin de la calcitonina est regulada directamente por la concentracin del calcio en la

sangre. Una calcemia elevada estimula la secrecin, mientras que una calcemia baja la inhibe. El

hipotlamo y la hipfisis no influyen en la secrecin de calcitonina.

El componente principal del coloide es la tiroglobulina, una forma inactiva de almacena-

miento de las hormonas tiroideas

El componente principal del coloide es una glucoprotena yodada de gran tamao, denominada

tiroglobulina. No es una hormona sino la forma inactiva de almacenamiento de las hormonas

tiroideas,

Las hormonas tiroideas activas se extraen de la tiroglobulina y se liberan hacia los capilares

sanguneos fenestrados que rodean los folculos slo despus que se han procesado

adicionalmente dentro de las clulas foliculares.

La glndula tiroides es singular entre las glndulas endocrinas porque almacena en forma

extracelular grandes cantidades de su producto de secrecin.

GLNDULA PARATIROIDES

Las glndulas paratiroides son glndulas endocrinas pequeas que tienen una asociacin estrecha

con la glndula tiroides. Tienen unos pocos milmetros de dimetro y estn distribuidas en dos

pares que forman las glndulas paratiroides superiores e inferiores.

Cada glndula paratiroides est rodeada por una cpsula de tejido conjuntivo que la separa del

tiroides. La cpsula enva tabiques hacia el interior del parnquima glandular y lo dividen en lo-

bulillos mal definidos.

Como es tpico en las glndulas endocrinas, redes extensas de capilares sanguneos fenestrados

rodean las clulas parenquimatosas.

Las glndulas para tiroides se desarrollan a partir de las clulas endodrmicas derivadas

de las bolsas farngeas tercera y cuarta

Desde el punto de vista embriolgico las glndulas paratiroides inferiores (y el timo) derivan de

la tercera bolsa farngea mientras que las paratiroides superiores derivan de la cuarta.

Las clulas principales se diferencian durante el desarrollo embrionario y tienen una funcin ac-

tiva en la regulacin del metabolismo del calcio en la vida fetal. Las clulas oxfilas se diferen-

cian ms tarde, durante la pubertad.

Las clulas principales y las clulas oxfilas son las clulas epiteliales de la glndula parati-

roides

Las clulas principales, las ms abundantes, tienen a su cargo la secrecin de hormona parati-roidea o parathormona (PTH).

Las clulas oxfilas constituyen una porcin menor de las clulas parenquimatosas y no se les conoce ninguna funcin secretora.

La PTH regula la concentracin de calcio y de fosfato en la sangre

Las paratiroides actan en la regulacin de las concentraciones de calcio y de fosfato. La PTH es indispensable para la vida. Si las glndulas se extirpan sobreviene la muerte porque los mscu-

los, incluidos los larngeos y otros msculos respiratorios, entran en contraccin tetnica con-

forme disminuye la calcemia.

La PTH es un pptido que al liberarse causa un aumento de la concentracin del calcio en la san-

gre (calcemia) y al mismo tiempo reduce la concentracin de fosfato srico.

La secrecin de PTH es regulada por la calcemia a travs de un sistema de retrocontrol simple.

La calcemia baja estimula la secrecin de la hormona PTH, mientras que la calcemia alta la in-

hibe.

La PTH acta en varios sitios:

En el hueso estimula la reabsorcin. La hormona activa la ostelisis causada por los osteoclas-tos, proceso durante el cual se liberan calcio y fosfato hacia el lquido extracelular desde la ma-

triz sea calcificada.

En el rin disminuye la excrecin de calcio al estimular la reabsorcin tubular, lo que conser-va el calcio.

La secrecin aumenta la excrecin urinaria de fosfato con la consiguiente reduccin de la con-centracin de fosfato en la sangre.

Es la principal reguladora de la conversin renal de la vitamina D3 en la hormona activa, que promueve la reabsorcin tubular de calcio.

En el intestino su influencia aumenta la absorcin de calcio. Sin embargo, la vitamina D3 tiene un efecto mayor que la PTH sobre la absorcin de calcio en el intestino.

La PTH Y la calcitonina tienen efectos opuestos en la regulacin de la concentracin san-

gunea del calcio

Aunque la PTH aumenta la calcemia, la concentracin mxima de calcio tras la liberacin de la

hormona no se alcanza hasta pasadas varias horas. La PTH parece tener una actividad bastante

lenta y duradera.

La calcitonina, en cambio, disminuye la calcemia con rapidez y su efecto mximo ocurre en una

hora.

GLNDULAS SUPRARRENALES

Las glndulas suprarrenales (o adrenales) secretan hormonas esteroides y catecolaminas. Se

ubican en el polo superior de los riones.

Estn cubiertas por una cpsula de tejido conjuntivo gruesa de la que parten tabiques que se in-

troducen en el parnquima glandular.

El tejido parenquimatoso secretor est organizado en las regiones cortical y medular:

La corteza es la porcin secretora de esteroides. Se halla situada debajo de la cpsula y consti-tuye cerca del 90% del peso de la glndula.

La mdula es la porcin secretora de catecolaminas y forma el centro de la glndula.

Las clulas parenquimatosas de la corteza y la mdula son de origen embriolgico diferente

Desde el punto de vista embriolgico las clulas corticales se originan en el mesnquima me-

sodrmico mientras que la mdula deriva de clulas de las crestas neurales que migran hasta la

glndula en desarrollo.

Las clulas parenquimatosas de la corteza suprarrenal estn controladas, en parte, por el lbulo

anterior de la hipfisis y actan en la regulacin del metabolismo y en el mantenimiento del

equilibrio electroltico normal.

Irrigacin Las glndulas suprarrenales estn irrigadas por las arterias suprarrenales superior, media e infe-

rior. En la cpsula estas arterias se ramifican para dar origen a tres modelos principales de distri-

bucin sangunea:

Capilares capsulares que irrigan la cpsula.

Capilares sinusoidales corticales fenestrados que irrigan la corteza y luego drenan en los sinu-soides capilares medulares fenestrados.

Arteriolas medulares que atraviesan la corteza dentro de los tabiques conjuntivos y llevan san-gre arterial a los sinusoides capilares medulares.

Por ende, la mdula tiene una irrigacin doble: sangre arterial de las arteriolas medulares y san-

gre venosa de los capilares sinusoides corticales que ya han irrigado la corteza.

Figura. Diagrama que ilustra la irrigacin de

la glndula suprarrenal. Se seala la regin de

la cpsula, las zonas de la corteza y la regin me-

dular.

Clulas de la mdula suprarrenal

Las clulas cromafines ubicadas en la mdula suprarrenal estn inervadas por neuronas

simpticas preganglionares

La mdula, est compuesta por un parnquima de clulas llamadas cromafines (clulas medula-

res), tejido conjuntivo, capilares sinusoides y nervios.

Las clulas cromafines son neuronas modificadas, y llegan a stas muchas fibras nerviosas

simpticas preganglionares.

Cuando los impulsos nerviosos transmitidos por las fibras simpticas alcanzan las clulas croma-

fines secretoras de catecolaminas, estas liberan sus productos de secrecin a los sinusoides fenes-

trados. En consecuencia, las clulas cromafines se consideran el equivalente de neuronas pos-

ganglionares.

Hay dos poblaciones de clulas cromafines, que secretan adrenalina y noradrenalina.

La exocitosis de las vesculas de secrecin es desencadenada por la liberacin de acetilcolina

desde los axones simpticos preganglionares que establecen sinapsis con cada clula cromafn.

Los glucocorticoides producidos en la corteza suprarrenal alcanzan la mdula en forma directa a

travs de la continuidad que hay entre los capilares sinusoides corticales y medulares e inducen

la conversin de la noradrenalina en adrenalina en las clulas cromafines

Las catecolaminas, en cooperacin con los glucocorticoides, preparan al organismo para la

respuesta de "lucha o huida"

La liberacin sbita de las catecolaminas establece las condiciones para la utilizacin mxima de

la energa y, por ende, para el esfuerzo fsico mximo.

Tanto la adrenalina como la noradrenalina estimulan la glucogenlisis (degradacin del glucge-

no para obtener molculas de glucosa) y la movilizacin de cidos grasos libres desde el tejido

adiposo. Tambin causa un aumento de la tensin arterial, dilatacin de los vasos sanguneos co-

ronarios, dilatacin de los vasos que irrigan el msculo esqueltico, constriccin de los vasos que

llevan sangre a la piel y al tubo digestivo, aumento de la frecuencia cardaca y aumento de la fre-

cuencia respiratoria y de la profundidad de las inspiraciones.

Subdivisin de la corteza suprarrenal

La corteza suprarrenal se subdivide en tres zonas:

Zona glomerular. Es la zona externa (superficial) angosta que forma hasta el 15% del volumen cortical.

Zona fasciculada. Es la zona media gruesa que forma casi el 80% del volumen cortical.

Zona reticular. Es la zona interna (profunda) que forma slo el 5% del volumen cortical.

Zona glomerular Las clulas de la zona glomerular estn organizadas en grupos o cmulos redondeados, rodeados

de sinusoides fenestrados.

Las clulas de la zona glomerular secretan mineralocorticoides, que son compuestos que inter-

vienen en la regulacin de la homeostasis del sodio y el potasio y en el equilibrio hdrico. El pro-

ducto de secrecin principal, la aldosterona, acta principalmente sobre los riones (tbulos dis-

tales de las nefronas) para estimular la reabsorcin del sodio y la excrecin del potasio.

El sistema renina-angiotensina-aldosterona suministra el retrocontrol de la zona glomeru-

lar

La zona glomerular est bajo el retro control del sistema renina-angiotensina-aldosterona. En el

rin se libera renina en respuesta a una disminucin de la tensin arterial o a una concentracin

sangunea de sodio reducida. La renina circulante cataliza la conversin del angiotensingeno

(producido por los hepatocitos) en angiotensina I que, a su vez, es convertida en angiotensina II

por la enzima convertidora de angiotensina en los pulmones. Luego la angiotensina II estimula a

las clulas de la zona glomerular para que secreten aldosterona.

Conforme la tensin arterial, la concentracin del sodio y el volumen sanguneo aumentan en

respuesta a la aldosterona, la liberacin de renina se inhibe.

Zona fasciculada Las clulas de la zona fasciculada se hallan dispuestas en cordones rectos largos, ubicados en

forma radial a la mdula, de una o dos clulas de espesor, que estn separados por capilares sinu-

soides. Estas clulas contienen gotas de lpido en su citoplasma, las cuales se pierden durante la

preparacin histolgica habitual, dejando espacios vacos, lo que le ha valido la denominacin de

espongiocitos a estas clulas.

La secrecin principal de la zona fasciculada consiste en glucocorticoides, que regulan el

metabolismo de la glucosa y los cidos grasos

La zona fasciculada secreta glucocorticoides, llamados as por su papel en la regulacin de la

gluconeognesis (sntesis de glucosa a partir de molculas que no son carbohidratos) y la gluco-

genognesis (polimerizacin de glucgeno a partir de glucosa).

Uno de los glucocorticoides, el cortisol (hidrocortisona), acta sobre muchas clulas y tejidos

para aumentar la disponibilidad metablica de glucosa y cidos grasos, que son fuentes de ener-

ga inmediatas. Dentro de esta funcin amplia los glucocorticoides pueden tener efectos distintos,

e incluso opuestos, en tejidos diferentes:

En el hgado estimulan la conversin de aminocidos en glucosa, estimulan la polimerizacin de la glucosa en glucgeno y promueven la captacin de aminocidos y cidos grasos.

En el tejido adiposo estimulan la degradacin de los lpidos en glicerol y cidos grasos libres.

En otros tejidos reducen el ritmo de utilizacin de la glucosa y promueven la oxidacin de los cidos grasos.

En clulas como los fibroblastos inhiben la sntesis de protenas y hasta promueven el catabo-lismo proteico para proveer aminocidos con el fin de convertirlos en glucosa en el hgado.

Los glucocorticoides deprimen las respuestas inmunitarias e inflamatorias y, como consecuencia

de esto ltimo, inhiben la curacin de las heridas. Deprimen la respuesta inflamatoria al suprimir

la produccin de interleucinas por los linfocitos y los macrfagos.

Las clulas de la zona fasciculada tambin secretan cantidades pequeas de gonadocorticoides,

sobre todo andrgenos.

La ACTH regula la secrecin de la zona fasciculada La produccin y la secrecin de glucocorticoides y esteroides sexuales por la zona fasciculada

est bajo el retrocontrol del sistema CRH-ACTH.

La ACTH es necesaria para la proliferacin y el mantenimiento celulares y estimula la sntesis de

esteroides.

Los glucocorticoides circulantes ejercen su retrocontrol sobre neuronas del hipotlamo, lo que

inhibe la liberacin de CRH en la circulacin porta hipotlamo-hipofisaria.

Zona reticular La zona reticular produce glucocorticoides y andrgenos Las clulas de la zona reticular forman una red de cordones anastomosados que estn separados

por capilares fenestrados.

La secrecin principal de las clulas de la zona reticular consiste en andrgenos dbiles, sobre

todo dehidroepiandrosterona (DHEA). Estas clulas adems secretan un poco de glucocorticoi-

des (principalmente cortisol), pero en una cantidad mucho menor que las clulas de la zona fas-

ciculada.

La zona reticular tambin est bajo el retrocontrol del sistema CRH-ACTH.

Figura. Mecanismo de control de la secrecin de

ACTH y de los glucocorticoides

Ross, M.; Pawlina, W. Histologa: texto y atlas color con biologa celular y molecular. 5

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