1.2. Biologia Vida y Obra de Granos y Semillas

5/27/2018 1.2. Biologia Vida y Obra de Granos y Semillas

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VIDA Y OBRA DE GRANOS Y SEMILLAS

Autor:PATRICIA MORENO CASASOLA

COMIT DE SELECCIN:

EDICIONES

I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS

II. PRINCIPIO Y FIN

III. ESTRUCTURA Y FORMACIN DE LAS SEMILLAS

IV. DESPERTANDO UNA VEZ MS

V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE

VI. ESCONDIDAS Y APARENTES: DNDE PODEMOS.....ENCONTRARLAS

VII. EDAD DE LAS SEMILLAS

VIII.TAMAOS Y FORMAS

IX. VIAJANDO POR EL MUNDO

X. ANIMALES Y SEMILLAS

XI. LAS SEMILLAS Y LA CIVILIZACION

XII EPLOGO

BIBLIOGRAFA

GLOSARIO

COLOFN

CONTRAPORTADA
http://omega.ilce.edu.mx:3000/sites/ciencia/html/biologia.htm


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COMIT DE SELECCIN:

Dr. Antonio Alonso

Dr. Juan Ramn de la Fuente

Dr. Jorge Flores

Dr. Leopoldo Garca-Coln

Dr. Toms Garza

Dr. Gonzalo Halffter

Dr. Guillermo Haro

Dr. Jaime Martuscelli

Dr. Hctor Nava Jaimes

Dr. Manuel Peimbert

Dr. Juan Jos Rivaud

Dr. Emilio Rosenblueth

Dr. Jos Sarukhn

Dr. Guillermo Sobern

Coordinadora Fundadora:

Fsica Alejandra Jaidar

Coordinadora:

Mara del Carmen Faras


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EDICIONES

Primera edicin, 1996

La Ciencia desde Mxico es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Econmica, al que pertenecen tambinsus derechos. Se publica con los auspicios de la Subsecretara de Educacin e Investigacin Cientfica de la SEP ydel Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa.

D. R. 1996, FONDO DE CULTURA ECONMICA

Carretera Picacho- Ajusco 227; 14200 Mxico, D.F.

ISBN 968-16-4369-0

Impreso en Mxico


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I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS

LA HISTORIAde la vida de una planta o un animal que hoy en da observamos es producto de cientos de milesde aos de evolucin de tales especies en el medio ambiente en que se distribuyen. Durante ese tiempo ha ejercidosu accin una serie de fuerzas de seleccin que ha hecho que un conjunto de caractersticas y capacidadespredomine sobre otro y le confiera a la especie una identidad. El aspecto, funcionamiento, caractersticas yposibilidades del ahuehuete o del diente de len, les son nicas, y no hay ninguna otra especie igual a la de estas

dos. Las hay ms o menos parecidas segn el grado de parentesco, pero cada una ocupa un espacio y unfuncionamiento, esto es, un nicho ecolgico dentro de la naturaleza. Lo mismo sucede para cada especie.

El medio ambiente actual, las plantas y animales presentes, sus interacciones y condiciones fsicas no semantienen constantes. Ha habido grandes cambios a travs de la historia de la Tierra. Simplemente hay quedarnos cuenta del efecto que el ser humano ha ejercido en los ltimos 50 aos y cmo ha modificado su entorno.

A continuacin se relata la historia de una palma, la Scheelea rostrata, habitante de la Amrica tropical. DanielJanzen inicia esta reconstruccin de las tierras bajas de Costa Rica hace aproximadamente 10 000 aos, cuandotodava exista una fauna de herbvoros grandes, como la que actualmente habita las sabanas africanas. En esapoca viva un grupo de animales proboscidios (parientes de los extintos mastodontes americanos), pertenecientesal grupo de los Gomphotheriidae, que se alimentaban de los frutos de esta palma. Imaginemos una bandada de

estos animales (del gnero Cuvieronius) buscando frutos en el suelo en un palmar a la orilla de un ro. Los frutosson grandes, del tamao de un huevo, de color amarillo y se producen por cientos. Tienen una nuez (endocarpio)dura que protege la semilla suave que est en el interior. Esta zona constituye una de las reas donde forrajean enbusca de alimento y all consumen unos 5 000 frutos por da. La dureza de la nuez evita que la semilla seadestruida por los molares o el tracto digestivo de los herbvoros, por lo que la mayora pasa intacta y es defecadasin sufrir ningn dao. Se depositan montones de semillas a lo largo de las veredas por las que los animalestransitan entre los manchones de palmas, a la orilla del ro, a la sombra de algunos rboles cados y en el borde dela selva, donde estn los lugares de descanso.

Los aguts (Dassyprocta punctata) y otros roedores recuperan las semillas defecadas. Roen algunas y entierranotras. Cuando encuentran un fruto entero se comen la pulpa dulce y aceitosa y arrojan la semilla intacta. Lostapires (Tapirus bairdii) y los pcaris de collar (Tayasu tajacu) se comen los frutos que no encontraron los otros

tres depredadores, consumen la pulpa y escupen la nuez. Algunas ardillas (Sciurus variegatoides) se alimentancon las nueces.

Los insectos depredadores de semillas (brquidos) ovipositan en las semillas que quedan expuestas en elexcremento de los proboscidios. Las larvas destruyen casi todas estas nueces y si ovipositan antes de que losroedores se las lleven, llegan a matar aun a las nueces que posteriormente quedaron enterradas.

Las palmas viven en manchones de rboles entremezclados con el pastizal, a lo largo de ros y en laderas no muyhmedas. Ocasionalmente aparece una plntula que logra establecerse y crecer, a pesar de la cantidad dedepredadores y de las bajas probabilidades para sobrevivir que tienen las semillas. Sin embargo, el papel de losproboscidios en la dispersin es muy efectivo, por lo que constantemente hay una entrada de semillas al sistema.Algunas quedan muy enterradas en el excremento o en la tierra y, posteriormente, llegan a germinar y

establecerse.

La fenologa de los frutos (su formacin, maduracin y dispersin) su valor nutritivo, forma y dureza de la nuez,el nmero de semillas producido por palma y la poca de germinacin, son propiedades reproductivas de lafamilia de las palmceas que han sido moldeadas y mantenidas por una serie de interacciones complejas en lascuales las caractersticas de los proboscidios (estmago grande y molares masivos) tuvieron papel determinante.

Sobrevino una extincin masiva de estos grandes herbvoros y las palmas que permanecieron en su hbitat, sequedaron sin dispersores. Los frutos se seguan produciendo y en un mes se llegaban a acumular hasta 5 000 bajouna palma. Los aguts, pcaris y otros animales se alimentan de los primeros frutos que caen, pero pronto quedansaciados. La pulpa se pudre y los brquidos ovipositan en todas las nueces que han quedado expuestas. Lamayora de las semillas muere bajo la palma progenitora. Aunque algunas semillas logren escapar de los


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depredadores, las plntulas tienen bajas probabilidades de sobrevivir en la sombra, compitiendo con adultosestablecidos. As, durante las siguientes decenas de aos la distribucin de la palma cambi y se contrajo. Enalgunos miles de aos la distribucin de la poblacin de palmas alcanza un nuevo equilibrio, presentndose enmenores densidades y en un menor nmero de comunidades. Slo crece en aquellos microhbitats en los cualeshay reclutamiento de nuevos individuos (plntulas que logran establecerse) a pesar de una dispersin mnima.

Hoy en da, cuando estudiamos la ecologa de las semillas de esta especie, vemos que muchas no se dispersanquedando bajo el rbol y que los roedores, aguts y pcaris son los principales dispersores. En frica hay unafuerte interaccin entre los frutos de la palma y los elefantes, quienes los dispersan.

Actualmente, en Amrica, herbvoros introducidos del Viejo Continente como la vaca y el caballo estn tomandoel papel de la fauna que se extingui. Esto ha modificado la distribucin de muchas especies (aunque la Scheeleano es uno de sus alimentos) y se estn alcanzando nuevos equilibrios para muchas especies. La creciente actividaddel hombre y la destruccin de hbitat de muchas especies, aunadas a toda una dinmica que se da en lanaturaleza de manera independiente al hombre, hacen que constantemente las especies tengan que adecuarse a lasnuevas condiciones. Lo que ir variando son las fuerzas de seleccin que moldean el comportamiento y respuestade las especies.

Otro ejemplo de la historia de una semilla cuyas interacciones han sido ms fuertes con el medio ambiente fsicoque con el biolgico (depredadores y dispersores) es el de Chamaecrista chamaecristoides, un arbusto endmicode las dunas costeras de Mxico. Esta planta perenne pertenece a la familia de las leguminosas y habita las zonasms mviles de las dunas costeras. Soporta tanto el enterramiento como el desenterramiento causado por el

movimiento de arena durante la poca de nortes. Frecuentemente forma manchones monoespecficos que noincluyen a ninguna otra especie, pues pocas son las capaces de tolerar estas condiciones.

Florece durante el mes de agosto y septiembre y los frutos maduran de septiembre a noviembre. Las vainas seproducen a todo lo largo de las ramas a una altura de entre 10 y 80 cm del suelo. Las vainas explotan lanzando lassemillas a unos cuantos metros del individuo progenitor. Las semillas son planas, ms o menos cuadradas y midenentre 3 y 5 mm. Tienen cierta cantidad de reservas. La mayor parte de la poblacin de semillas (80%) tiene unatesta impermeable que requiere escarificarse para que las semillas se puedan hidratar y germinar. El 20% restantetiene una testa permeable, por lo que las semillas se pueden imbibir de agua y germinar inmediatamente. Son muyraras las semillas depredadas por insectos; la gran mayora no presenta daos.

Las semillas quedan en la superficie de la arena, donde estn sujetas a cambios fuertes de temperatura

diariamente. En los das soleados la arena puede alcanzar ms de 60C al medioda, y en la noche baja hasta 20-25C. Esto hace que las semillas estn sujetas a fluctuaciones diarias de temperatura de ms de 30 grados. Con eltiempo, estas variaciones provocan escarificacin de la testa, con lo cual las semillas van rompiendoprogresivamente la latencia y pueden germinar con las siguientes lluvias.

Las semillas que no germinaron inmediatamente son dispersadas por el viento. Durante los meses de octubre afebrero se producen tormentas tropicales con vientos fuertes, llamadas nortes. Estos vientos acarrean las semillasy las depositan sobre corredores donde el propio viento se va encajonando. La forma y peso de las semillas haceque se deslicen sobre la arena, por lo que muy pocas quedan enterradas. Al final de la poca de nortes loscorredores presentan una densidad alta de semillas en la superficie del suelo. Las lluvias que acompaan a losnortes provocan la germinacin de una parte de la poblacin. Durante la poca de secas hay pocas lluvias, por loque casi no hay germinacin. Las semillas que hasta este momento no hayan germinado siguen sujetas afluctuaciones de temperatura. Con el inicio de la poca de lluvias el resto de la poblacin ya no presenta latencia ygermina. As, a pesar de que la fructificacin slo se da durante dos meses del ao, la germinacin se prolonga oespacia en tiempo, a lo largo de seis a ocho meses. Las semillas tienen un muclago que al hacer contacto con lasprimeras lluvias les permite anclarse a la arena y acumular humedad para imbibirse y germinar. Las plntulassufren una mortalidad alta por desecacin. La arena superficial se seca rpidamente y slo aquellas cuya raz logresobrepasar los primeros centmetros podrn sobrevivir. Las reservas presentes en la semilla ayudan al crecimientode la raz en esta primera fase.

Tambin en este caso, la fenologa de la planta, forma, reservas, latencia, el nmero producido de semillas, ascomo otras caractersticas reproductivas, fueron moldeadas y se han mantenido debido a una serie deinteracciones complejas con los factores fsicos y la dinmica del sistema particular donde habitan las dunas

costeras.


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En los siguientes captulos se explicar con ms detalle las diferentes etapas en la historia de una semilla, ascomo su interaccin con el medio ambiente tanto fsico como biolgico. Todo ello nos llevar a definir ycomprender lo que es la ecologa de las semillas.


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II. PRINCIPIO Y FIN

LASsemillas constituyen el mecanismo de perennizacin por el que las plantas perduran generacin trasgeneracin. Son tambin la unidad mvil de la planta. Los vegetales, a diferencia de los animales, no tienencapacidad para moverse y cambiar as de ambiente. Donde se establece la plntula, permanecer toda su vida. Lassemillas son el medio a travs del cual, aun de manera pasiva, las plantas encuentran nuevos sitios ymicroambientes.

W. Heydecker (1973), investigador ingls que ha dedicado su vida a la investigacin de la ecologa de lassemillas, define a stas como el fin y el principio, como las portadoras de lo indispensable de la herencia;simbolizan la multiplicacin y la dispersin, la continuacin y la innovacin, la sobrevivencia, la renovacin y elnacimiento. Con ello nos da una idea de todo lo que abarcan las semillas y de lo que significan para la plantacomo individuo y para la especie.

Cuando se quiere propagar una planta se emplean semillas, estacas o partes de la planta. Las primeras resultan dela unin del vulo femenino con el gameto masculino y por tanto traen en sus cromosomas la informacingentica procedente de ambas plantas progenitoras. Como se ver ms adelante, esta mezcla de informacinofrece grandes beneficios al individuo y constituye uno de los mecanismos ms importantes que permiten laevolucin de las especies y su consecuente adaptacin a los diferentes medios ambientes. Por otro lado, la estaca

trae consigo una copia idntica de la informacin de la planta de la que fue cortada y constituye una copiagenticamente exacta, a la planta progenitora; este tipo de reproduccin es resultado solamente de la mitosis.Durante el proceso de mitosis los cromosomas que se han duplicado se dividen longitudinalmente, de modo queen ambos lados hay la misma informacin; entonces los cromosomas hijos se separan para formar dos ncleoshijos (y posteriormente clulas) idnticos genticamente. Despus la clula termina de dividirse.

Las plantas usan numerosos mecanismos para reproducirse vegetativamente. Algunas plantas producen estolones,largos y delgados tallos que corren sobre la superficie del suelo, y que en algunos nodos forman hojas y races,como la planta de la fresa. Otro mecanismo es la formacin de rizomas o tallos subterrneos que corren tambinparalelos al suelo a unos centmetros de profundidad. En algunos nodos tambin se forman tallos, hojas y races;es muy comn en los pastos. Muchas estructuras subterrneas de almacenamiento, como bulbos y tubrculos soncapaces de producir nuevos individuos, como la papa. Numerosas especies arbreas forman chupones que son

brotes de la raz desarrollados en tallos y hojas y pueden formar nuevos individuos. Unas cuantas plantas (como elgnero Kalanchoe) producen pequeas plantulitas a lo largo de todo el borde meristemtico de la hoja; en otras,como el helechoAsplenium rhizophyllum, se forman plantas nuevas en el extremo de las hojas cuando stas tocanel suelo. Varios de estos mecanismos se usan para reproducir las plantas ornamentales y para el consumo que elhombre requiere. Al obtenerse individuos exactamente iguales a los originales, se conservan y mantienen lascombinaciones de caractersticas ms deseables.

Las nuevas plantas formadas vegetativamente pueden permanecer unidas a la planta progenitora por tiempoindefinido o romper la conexin y establecerse como individuos independientes. A travs de la reproduccinvegetativa las plantas recin formadas pueden gozar del cuidado materno por un buen tiempo, aunque esto limitala distancia a la que pueden dispersarse y alejarse. La reproduccin vegetativa en condiciones naturales es unmecanismo para la multiplicacin y colonizacin en una escala estrictamente local. Desde el punto de vista

ecolgico, estos individuos tendrn exactamente las mismas capacidades que su progenitor para sobrevivir en elmedio ambiente, captar recursos, ser polinizados, dispersar sus semillas, etc. No habr nada nuevo bajo el Sol.Aunque, como todo en este mundo, la reproduccin vegetativa tiene sus ventajas y desventajas, las cuales ya noforman parte del material del presente libro.

La formacin de la semilla es producto de la reproduccin sexual. Intervienen gametos femeninos y masculinos,los cuales se produjeron por medio de la meiosis. En este proceso se dan dos divisiones nucleares sucesivas en lascuales el nmero de cromosomas se reduce de diploide (2n) a haploide (n), producindose una segregacin de losgenes. Como resultado de ello se producen gametos con n cromosomas. Durante la fecundacin se fusiona ungameto masculino (n) con uno femenino (n), y el cigoto resultante (semilla) que dar origen al nuevo individuotiene 2ncromosomas, con la informacin del padre y de la madre. Esto permite mltiples combinaciones nuevas(innovacin) de la informacin existente (continuacin). Cada ao se repite el mismo proceso (multiplicacin y


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renovacin) de formacin de semillas, las cuales se transportan (dispersin) a nuevos sitios, cercanos o alejadosde los progenitores; algunas logran germinar (nacimiento) y establecerse (sobrevivencia) dando lugar a otrosindividuos que a su vez formarn semillas, reiniciando as el proceso (renovacin).

Desde el punto de vista ecolgico los nuevos individuos tendrn ligeras diferencias con respecto a susprogenitores, las cuales se traducirn en una mayor variedad de capacidades para enfrentarse al medio ambiente ysobrevivir. Esta variacin es la materia prima sobre la cual la evolucin va moldeando a las especies.

El ambiente en el que las semillas se dispersan y germinan y en el que la plntula se va a establecer y a reproducires muy variable y diverso. Si se piensa slo en unos cuantos kilmetros cuadrados y se ve desde la perspectiva de

una semilla o un animal pequeo, cada objeto, cada condicin, cobra otras dimensiones. Simplemente, en lo quese refiere al ambiente fsico, el suelo no es liso ni plano. Tiene partculas de distintos tamaos, pequeas grietas,hondonadas y desniveles. Algunos puntos estn ms protegidos que otros. La composicin qumica no eshomognea en todo el suelo. En las pequeas reas donde recientemente cay una rama o muri un animal, hubodescomposicin y liberacin de sustancias nutritivas al suelo, por lo que estos puntos son mucho ms ricos ennutrientes. Al mismo tiempo se modific el ambiente biolgico. Hay mayor cantidad de hongos ymicroorganismos "descomponedores". La velocidad de descomposicin no va a ser la misma en un lugar a ladensa sombra de plantas que no deja llegar los rayos del Sol al suelo y que por tanto se calienta menos; en estospuntos las fluctuaciones diarias de luz, temperatura, humedad del suelo y del aire son diferentes y menos drsticasque en los huecos entre la vegetacin donde el Sol s logra pasar. La flora y fauna del suelo ser diferente en cadamicroambiente. De igual manera, las condiciones varan a lo largo del tronco de un rbol, en la punta de lasramas, donde llega el Sol directamente o en la base de las ramas, que se encuentra pegada al tronco. Y as sepodra seguir enumerando un sinfn de condiciones, las cuales adems, variarn en funcin de la estacin del ao,si es un ao seco o lluvioso, si hubo algn evento extraordinario como una helada que matara muchas plantas, etc.As vemos que el medio ambiente es sumamente variable y heterogneo, tanto en el espacio como a travs deltiempo. Esto se aplica a todo tipo de ecosistemas sin importar la zona del planeta donde se encuentren.

Todas las plantas y animales que habitan la Tierra tienen que sobrevivir bajo esta variabilidad y, por lo tanto, esposible que las capacidades que algunos individuos poseen en un momento dado, no sean las ms adecuadas enotras condiciones. Por tanto, cuando las poblaciones de una especie tienen cierto grado de variacin gentica, deentrada se cuenta con ms materia prima para hacer frente a esa heterogeneidad ambiental. Ello incrementa lasprobabilidades de que entre la poblacin se mantenga a salvo cierto nmero de individuos y de que stos sereproduzcan y dejen progenie. Esta descendencia lleva una informacin gentica que ya ha sido probada en elmedio ambiente en el que viven; de ah la importancia de perpetuarla, manteniendo cierta variacin sobre esemodelo de informacin. Las semillas son el vehculo que trasmite ese modelo bsico de informacin, pero almismo tiempo, debido a sus caractersticas, se producen en suficiente nmero y frecuencia como para tener unagama de variabilidad.

Las funciones de las semillas y las plntulas, comenta el evolucionista Ledyard Stebbins, ms que cualquier otrotipo de caracteres que la planta posee, requieren una integracin precisa y una coordinacin entre diferentesfunciones para que la reproduccin tenga xito. Es ms, el valor adaptativo del tamao de la semilla, del nmerode semillas producido, de la naturaleza del embrin y del material alimenticio almacenado, pueden entrar enconflicto entre s, de tal modo que la eficiencia reproductiva en un hbitat particular depender del compromisologrado entre las diferentes demandas. El nmero y diversidad de estos compromisos es responsable en alto gradode la diversidad de las angiospermas existentes.

Daniel Janzen describe la semilla madura como una plntula que lleva su propia bolsa de almuerzo. Como tal, esuna nave que va en busca de nuevos sitios y que debe sobrevivir a esta bsqueda (la dispersin); es tambin elfoco de atencin de muchos animales que buscan comida de alta calidad, tanto en el tiempo ecolgico (actual)como en el tiempo evolutivo (a travs de la existencia de la especie). La semilla, considerada como una bolsa dealmuerzo es en ltima instancia un compromiso entre: 1) el apetito insaciable de la plntula por reservasalimenticias que le permitan mantenerse en el juego de la sobrevivencia hasta llegar a ser una plantaindependiente capaz de obtener sus propios recursos; gracias a estas reservas, alcanzar su mximo desarrollo ytendr probabilidades de xito al competir con otras plntulas por el espacio y los recursos; 2) el tamao mnimode contenedor para el almuerzo que pueda sobrevivir a la dispersin y a la depredacin; 3) las presiones deseleccin para producir el mayor nmero de descendientes, con la restriccin de que mientras haya ms semillas,menor ser el tamao de las mismas, ya que los recursos de que dispone la planta progenitora son finitos.


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As, la semilla, considerada como una nave, tiene un doble compromiso; por un lado, mientras ms protegidosestn los descendientes, ms probabilidad tienen de sobrevivir; por el otro, mientras ms protegidos, menorprobabilidad tendrn de ser dispersados, de percibir el medio ambiente y reaccionar cuando haya condicionesfavorables de germinacin o de tener la mxima calidad de reservas alimenticias al menor costo para la plantaprogenitora en cada cosecha. Por tanto, dados estos dos conjuntos de estructuras, se entiende ms fcilmente elpor qu una misma molcula puede funcionar para la defensa de la semilla y de la plntula y, tambin, comofuente de nutrientes para esta ltima. Las semillas son la parte de la planta donde se encuentra la mayorconcentracin de reservas, por lo tanto, su tamao y forma estarn correlacionados con la interaccin que tengancon los animales, tanto dispersores como depredadores.

Resumiendo, las caractersticas fisiolgicas de las semillas se han generado por la necesidad de proteccindurante el desarrollo y la dispersion, por la asignacin que el progenitor hace de los recursos y por lascaractersticas tanto de recursos como de dispersin que necesita la plntula.

La reproduccin por semillas incluye tres procesos diferentes que pueden estar separados entre s,tanto en elespacio como en el tiempo: desarrollo de las semillas, dispersin y establecimiento de plntulas. La reproduccinexitosa depende de cmo se comprometen las demandas de estos distintos procesos.

Para conocer una semilla y saber cmo y cundo germina, tenemos que conocer aspectos sobre la estructura desus partes y su fisiologa o sea sobre aquellos procesos que se llevan a cabo en su interior; tambin sobre larelacin entre estos procesos y el medio ambiente en el que las semillas tienen que germinar, el cual se extiende atravs del tiempo y cambia en el espacio. Una semilla puede permanecer enterrada en el suelo por muchos mesesy aguantar el invierno con sus temperaturas bajas o las sequas con escasez de agua hasta llegar el verano cuandola temperatura sube y caen las lluvias. En este momento puede aflorar a la superficie del suelo, ser acarreada porlas aguas y desplazarse considerablemente. Por tanto, su fisiologa responder a todas estas condiciones diferentesque la semilla tuvo que atravesar para sobrevivir, antes de poder germinar y dar origen a un nuevo individuo.

En la naturaleza, las semillas se encuentran primero en la planta progenitora y por lo tanto en el medio ambienteque rodea al individuo adulto; despus son dispersadas y permanecen en ese nuevo medio ambiente de maneratemporal mientras dura el proceso de dispersin (por ejemplo, el tracto digestivo de un ave, las corrientes deviento, etc.), hasta llegar al lugar donde son depositadas; ah permanecern latentes durante un periodo de tiempo,hasta que se den las condiciones adecuadas para germinar. En el caso de las plantas cultivadas el hombre colectalas semillas, las transporta al lugar de almacenamiento, donde existen las condiciones adecuadas para quepermanezcan vivas durante un tiempo considerable y finalmente, las coloca en el lugar con condiciones idealespara germinar. Por tanto, son dos historias totalmente diferentes.

En los distintos captulos de este libro iremos siguiendo las situaciones por las que atraviesan las semillas, desdecmo se producen, qu mecanismos usan para dispersarse, quines se las pueden comer, cmo es que puedenpermanecer latentes, cunto tiempo pueden permanecer en ese estado, cundo estn listas para germinar y qurequieren para hacerlo. Finalmente veremos algunos ejemplos de la importancia que las semillas tienen en nuestravida diaria.


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III. ESTRUCTURA Y FORMACIN DE LAS SEMILLAS

LASsemillas constituyen una de las innovaciones ms importantes de las plantas vasculares que surgierondurante el curso de la evolucin. Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superioresen la flora de nuestro planeta hoy en da. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un vulo, se ve quetiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, as como una gran cantidad de alimento almacenado. Deeste modo, el ovario no slo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que tambin suministra

alimento a la nueva plntula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite lamejor adaptacin de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros gruposvegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el captuloanterior. La evolucin de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptacin a la vida en la Tierra. Lacubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrin puedepermanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y lassustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por s misma (captulos IV, V y VI).

ORIGEN DE LAS SEMILLAS

Las semillas ms antiguas que se conocen proceden del periodo Devnico (hace 350 000 000 de aos). stasfueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fsiles que nos permitan conocer

cmo fue que se produjeron. Entre las semillas ms antiguas que se conocen est la Genemosperma, la cualtodava no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que est rodeada como por ocho lbulos. En lassemillas ms avanzadas estos lbulos se han fusionado formando un tegumento protector (Figura III.1). Durantelos siguientes 50 000 000 de aos se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estabanadheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecan al grupo de las gimnospermas y hoy en daestn extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figuraaparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanz los cinco metros dealtura.

Figura III.1. Dibujo de dos plantas fsiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto. En lugarde esporas, ya tienen semillas. A) La especieMedullosavivi en el Carbonfero Superior y el Prmico; laCaytonia (B), en el Trisico. C) Semilla de Genemosperma, del registro fsil, constituye una de las primerasevidencias de la existencia de semillas. Tiene un anillo con 8 lbulos separados, la primera etapa de laevolucin de los tegumentos. D) En la semilla de laArcheosperma los lbulos se han fusionadoparcialmente; es una etapa ms evolucionada del proceso de formacin de las semillas. E) Semilla actual enla cual hay una fusin completa de los lbulos que forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado


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de Thomas, 1981 y Gmez-Pompa y col. 1986).

En las plantas ancestrales productoras de semillas, stas se separaban de la planta progenitora y se dispersabanantes de que el embrin madurara. Como el embrin constituye la parte fundamental de la semilla que dar origena la raz, tallo y hojas, la semilla tena que madurar el embrin antes de germinar. En cambio, en la mayora de lasplantas productoras de semillas de hoy en da, el embrin madura antes de separarse de la planta progenitora. Porlo tanto, est protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo ms por el que se incrementa eltiempo de cuidado materno de la nueva progenie.

A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de aos, tuvo lugar una radiacin de los reptiles que puedecorrelacionarse con el incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidadesy condiciones para los organismos terrestres. Haba animales pequeos, grandes como los dinosaurios, acuticos,terrestres y otros ms que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkos y conferas.

Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las primerasangiospermas que probablemente vivan en regiones montaosas, mientras que las conferas y cicadalesdominaban las planicies. La aparicin de nuevas clases de animales quiz fue el principal factor que dio laprimera ventaja a las angispermas o plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseenmecanismos ms eficientes de entrecruzamiento, dispersin y establecimiento de las semillas. Los insectos y lasaves son agentes mucho ms efectivos para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como ejemplo

podramos sealar que durante esta poca, la familia de las abejas estaba en plena evolucin. Los escarabajos,abejas, mariposas, aves y mamferos primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva en laevolucin de las familias y gneros de estas plantas.

Actualmente las plantas con semillas estn divididas en dos grandes grupos: las gimnospermas y lasangiospermas.

GIMNOSPERMAS

El trmino gimnosperma significa semilla desnuday las plantas de este grupo reciben este nombre porque losvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporfilo. A lasgimnospermas se les puede considerar como diversas lneas de plantas con semillas, con caractersticas comunes

entre ellas. A continuacin se mencionan las caractersticas ms sobresalientes:

1.Conferas

Es el grupo de gimnospermas ms importante de la actualidad, siendo adems el ms conocido. Sedistribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo rboles,entre ellos los ms grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma deaguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas ofemeninas. Por lo general cada rbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos slo tienenflores de un sexo en el mismo rbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas,llamadas brcteas, generalmente leosas que protegen a las semillas.

2.Cycadas

Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas tropicales ysubtropicales del mundo. Actualmente existen slo nueve gneros y alrededor de 100 especies. Sinembargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la"era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas al igual que las palmas, presentan sus hojas en laparte superior; adems, producen una especie de conos donde se forman las semillas que estn localizadosen la parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen individuos masculinos queproducen polen y otros femeninos que producen vulos, donde se forman las semillas (Figura III.2).Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metros de altura.


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Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan en Mxico:Dioon eduley Ceratozamia mexicana(tomado de Vovides, 1983).

En Mxico existen representantes de los gnerosZamia, Dioon,y Ceratozamia. Habitan principalmente enselvas caducifolias y perennifolias, bosques mesfilos y encinares. Son plantas que actualmente estn enpeligro de extincin debido al comercio que se efecta con ellas como elementos decorativos.

3.Ginkgoales

Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente slo queda un representante: elGinkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el

Mesozoico. Este rbol se reconoce fcilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que ya no existenindividuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Japn. En losltimos 150 aos ha sido muy usado como elemento decorativo en parques de Europa y Amrica. Duranteel otoo las hojas se tornan amarillas, dndole un aspecto muy hermoso a este rbol.

Tambin existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores del vulo). EnGinkgo es posible que la fertilizacin de los vulos se d hasta que stos se hayan separado de la plantaprogenitora. Los embriones se forman despus de la fertilizacin, cuando las semillas ya estn en el suelo.

4.Gnetinae

Esta clase de gimnospermas est constituida por unas 70 especies, formadas nicamente por tres gneros.

Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitanambientes desrticos o esteparios (Ephedray Welwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum).

ANGIOSPERMAS

Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el grupo de plantasms numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestroplaneta. Sus flores estn compuestas por cliz y corona que rodean los rganos propiamente reproductores. Losvulos o clulas femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadasque se cierran sobre s mismas, protegiendo as las clulas encargadas de la reproduccin.

Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledneas que incluyen alrededor de 70 000 especies y las


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dicotiledneas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran familias de plantas tanimportantes como las gramneas (pastos), orqudeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas estn muchas delas plantas que adornan jardines; habitan en bosques, desiertos, tundras y abarcan desde enormes rboles hastapequesimas hierbas. Entre las familias ms conocidas estn: leguminosas, cactceas, compuestas, solanceas,crucferas, magnoliceas, urticceas, morceas, etctera.

FORMACIN DE LAS SEMILLAS

En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio, quedan retenidas yprotegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeo gametofito femenino,

protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una pequea abertura en la partesuperior, el micrpilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas.

Los gametos o clulas sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo opuesto sefusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, dondese ve la alternancia de generaciones y la produccin y desarrollo de las semillas despus de la fertilizacin. En lafigura III.3(b) se presenta la misma situacin para una angiosperma.

Figura III.3. (a) Ciclo de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).


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Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).

Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo embrionario que se iniciacon la divisin del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos clulas formadas dar origen a la parte superior delembrin y la otra a la parte inferior. Por medio de una progresin ordenada de divisiones el embrin se vadiferenciando, inicindose as la formacin de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros

tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.

ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS

Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son vulos maduros. Se forman en el ovario, el cual sedesarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras adems del ovarioen la formacin del fruto.

La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrin.

Todas las semillas estn rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual puede tener muydistintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y est formada por una capa interna y una externa de

cutcula y, una o ms, capas de tejido grueso que sirve de proteccin. Estas caractersticas le confieren a la testacierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre elmetabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrpilo. En muchasocasiones est asociado con una cicatriz llamada hilio que marca el punto donde la semilla se separ del tallo(funculo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa estnausentes pero lo que en realidad sucede es que se est observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como porejemplo en el caso deHelianthus annuus(el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.


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Figura III.4. A) Morfologa de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol,Phaseolus vulgaris (2), ricino,

Ricinus communis (3) y pino,Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa yalgunos aspectos de la morfologa interna. B) Anatoma de la testa de tres especies (1)Melilotus alba, (2)Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se puede observar las diferentes capas que la componen.Esto permite cierta complejidad y variacin en las cualidades de la testa entre las distintas especies(tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).

El endospermo tiene como funcin almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre estpresente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado estn las gramneas como el trigo, elmaz, la cebada y algunas dicotiledneas comoRicinus communis. En estos casos los cotiledones sonrelativamente pequeos. El endospermo de las gramneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa

externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estasclulas permanecen vivas, a diferencia de las clulas del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten enclulas muertas empacadas con almidn y algo de protenas.

El embrin es el origen de la raz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de inters entender con msdetalle su funcionamiento. El embrin maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a untallo (eje embrionario) en cuyo extremo estn uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledonesfrecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son lasprimeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y funcin diferentes de las hojas que aparecernsubsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formadospor clulas con gran capacidad de reproduccin, responsables del crecimiento. En el embrin, el meristemo apicaldel tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones porlo que se le conoce


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como epictilo arriba de los cotiledones. En algunos embriones el epictilo consta solamente del meristemoapical, mientras que, en otros, presenta una o ms hojas jvenes. En este ltimo caso, el epictilo, junto con lashojas jvenes, se denomina plmula. La parte del eje embrionario entre el epictilo y el pice de la raz se llamahipoctilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra elpice de la raz o radcula.

Estas partes son mucho ms fciles de identificar en las dicotiledneas que en las monocotiledneas. En lasltimas, el cotiledn nico se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledn se ha elongado para formar elcoleoptilo y en algunas especies el hipoctilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarsecomo la base del hipoctilo que envuelve la radcula.

Sintetizando, diramos que el embrin est formado bsicamente por un eje hipoctilo-raz con uno o doscotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledneas) y un meristemo apical en los pices de raz y tallo.

Como ya se haba mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiledneas, o seaaquellas que tienen un solo cotiledn, como sucede en las gramneas; y en dicotiledneas, o sea aquellas quetienen dos cotiledones, como sucede en la mayora de las angiospermas: leguminosas, compuestas, laurceas, etc.Los cotiledones de la mayora de las plantas dicotiledneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva delas semillas. En algunas dicotiledneas y en la mayora de las monocotiledneas, las sustancias de reserva estnalmacenadas en el endospermo y los cotiledones, delgados y muy delicados que funcionan como estructuras deabsorcin. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo alas partes del embrin que estn creciendo.

Durante el proceso de germinacin, generalmente, la primera estructura en emerger de la semilla es la raz delembrin llamada radcula. Esta raz rpidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience aabsorber agua y nutrientes.

Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamao, se van secando y finalmente se desprenden. Todaslas sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plntula y por lo tanto slo quedan restosde lo que eran; para este momento ya han transcurrido varios das y, a veces, hasta semanas; ahora, la plntula queantes dependa de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sollo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosntesis activamente. En estemomento ya se le considera una planta independiente y establecida. El lapso que transcurre entre el momento enque la semilla germina y en el que la plntula se establece como un organismo independiente, constituye una de

las fases decisivas y ms delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es mssusceptible a una gran cantidad de daos, como enfermedades por hongos, depredacin por insectos, sequa,desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plntula es enorme y slo unos cuantos individuos llegan aestablecerse.

Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. Encontramos una grandiversidad de tamaos, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de este libro.

COMPOSICIN QUMICA DE LAS SEMILLAS

La composicin qumica de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestosque est presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas

que est presente en las semillas en grandes cantidades. Adems, muchas semillas presentan distintos tipos decompuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las protenas quese encuentran en las semillas difieren en composicin qumica y propiedades con respecto a las protenaspresentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lpidos, lo cual no es frecuente en otrostejidos vegetales.

Las semillas se pueden dividir en funcin del tipo de material que almacena reservas. En algunas sonprincipalmente los carbohidratos y en otras son los lpidos o grasas, predominando estas ltimas. Entre lasespecies en que los carbohidratos alcanzan valores altos estn el maz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos enla semilla secada al aire contra 5% de lpidos), el chcharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castao(Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre lasespecies con un mayor porcentaje de lpidos en materia secada al aire est el cacahuate (Arachis hypogaea, con


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cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lpidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presentacarbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lpidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lpidos y 0carbohidratos).

Son pocos los casos en que las protenas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo,el cual tiene 40% de protenas, 18% de lpidos y 7% de carbohidratos.

Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrin o en tejidosextraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las protenas ycarbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de

la plntula (Pisum sativum, chcharo) o conforme crece el hipoctilo van siendo levantados sobre la superficie delsuelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones tambin funcionan como estructuras de almacenamiento paralpidos y protenas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Sloocasionalmente el propio eje embrionario funciona como regin de almacenamiento, como sucede con la nuez delBrasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composicin de las reservas de algunas semillas y elprincipal rgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidn) y protenasde los cereales y otras gramneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que lasreservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; tambin se observa que unsolo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservascoexisten en un tejido.

Tabla III.1. Composicin de las reservas alimenticias y su principal rgano dealmacenamiento.Pindica el porcentaje de protenas,Lel de lpidos y Chel de

carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).

Composicin promedio Principal

Especies (% de peso seco) rgano de

P. L. Ch. almacenamiento

Zea mays - maz 11 5 75 almidn endospermo

Zea mays - maz dulce 12 9 70 almidn endospermo

Avena sativa - avena 13 8 66 almidn endospermo

Triticum aestivum - trigo 12 2 75 almidn endospermo

Secale cereale - centeno 12 2 76 almidn endospermo

Hordeum vulgare - cebada 12 3 76 almidn endospermo

Vicia faba - haba 23 1 56 almidn cotiledn

Linum usitatissimum - lenteja 24 36 24 almidn cotiledn

Pisum arvense - chcharo 24 6 56 almidn cotiledn

Arachis hypogacea - cacahuate 31 48 12 almidn cotiledn Glycine max - soya 37 17 26 almidn cotiledn

Gossypium spp. - algodn 39 13 15 cotiledn

Citrullus vulgaris - sanda 38 48 5 cotiledn

Bertholleta excelsa - nuez 18 68 6 radcula

delBrasil hipoctilo

Elaeis guineensis - coquito 9 49 28 endospermo

Phoenix dactilifera - dtil 6 9 58 endospermo


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Ricinus communis - ricino 18 64 trazas endospermo

Pinus pinea - pino 35 48 6 megagametofito

La composicin qumica de las semillas est determinada genticamente pero las cantidades relativas puedenvariar en funcin de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima.

El almidn y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es comn encontrar elprimero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Adems, las semillas contienen otros tiposde carbohidratos que no cumplen una funcin de almacenamiento, como por ejemplo los muclagos que recubrenla testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersin y fijacin de la semilla al sustrato. Losmuclagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en

Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, estn presentes en el endospermo de laspalmas y en los cotiledones de algunas leguminosas.

El almidn se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidn. Tienen una aparienciacaracterstica para cada especie y son esfricos, angulares o elpticos. La forma del grano depende de la cantidadde amilosa, uno de los polmeros que conforman este polisacrido; as, mientras ms redondeados sean, mayorcantidad de amilosa poseen.

Los lpidos estn presentes en forma de glicridos de cidos grasos. En realidad son un grupo de sustanciasqumicas heterogneas. La mayora son del tipo no saturado y entre los principales estn el cido oleico, ellinoleico y el linolnico. El contenido de lpidos de algunas semillas aparece en la anterior tabla III.1. Lostriglicridos se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas,cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depsitos de lpidos, estos cuerpos ocupan todo elespacio, excepto el de los otros organelos.

Las semillas contienen muchas protenas que metablicamente estn inactivas y que funcionan como reservas, lascuales varan segn la especie. Tambin presentan protenas que metablicamente son activas, como las enzimasproteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de protenas: prolaminas,glutelinas, globulinas y albminas, predominando las dos primeras. El total de protenas activas slo alcanza el

15% del total, siendo las principales las albminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de protenatotal corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) tambinpredomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulinay 5% a la albmina y a la prolamina. En el maz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente.

Cabe mencionar que la subdivisin de las protenas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basaprincipalmente en su capacidad para solubilizarse en cidos y bases dbiles. Estas protenas generalmente sepresentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de protenas o granos de aleurona. Estos cuerpos se hanencontrado en numerosas semillas como oleaginosas y cereales. En los que se localizan en la mayora de lasclulas del endospermo, aunque se le llame capa de aleurona a estos cuerpos de protenas que predominan en lacapa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrgeno y de prolina, y una baja cantidadde lisina, triptofano y metionina.

Adems de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunosminerales y la composicin de stos es similar a la del resto de la planta. Adems del nitrgeno que est presenteen las protenas, las semillas contienen cierta cantidad de aminocidos y de amidas (por ejemplo, glutamina yaspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrgeno son los alcaloides, como la piperina en semillas dePiper nigrum, la ricinina enRicinus communis, la cafena en Coffea spp., la teobromina y cafena en Theobromacacao, etc. Tmbin se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su funcin sedesconoce.

Estas son slo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sinembargo, es importante mencionar que la mayora de los anlisis se ha hecho en semillas de inters comercial ofarmacutico y que an se sabe muy poco sobre la composicin de las semillas silvestres.


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IV. DESPERTANDO UNA VEZ MS

CUANDO se humedece una semilla, sta absorbe agua y se inician en ella las actividades metablicas como larespiracin y la sntesis de protenas; despus de cierto tiempo el embrin emerge de la semilla. En este momentose dice que la semilla ha germinado.

Para que el proceso de germinacin se lleve a cabo con xito, es necesario que exista humedad, oxgeno y unatemperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun cuando las semillas se encuentran bajo esas condiciones,no germinen. Esto se debe a que existe un impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso de germinacinque evita que se desarrollen los cambios necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecen alproporcionar a la semilla un estmulo del medio ambiente, como sera la luz o la temperatura baja, o bien dejandoque el tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A esta incapacidadde germinar aun bajo condiciones adecuadas se le llama latencia.

Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento contina y las reservas de los cotiledones o del endospermoson transportadas hasta las partes nuevas de la plntula, cuyas clulas estn reproducindose y elongndoseactivamente. Este proceso que contina hasta que la plntula, comienza a absorber agua y nutrientes del suelo einicia la actividad fotosinttica convirtindose as en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene,excepto por la muerte.

AGUA

El primer paso para que se inicie la germinacin es que la semilla entre en contacto con el agua. sta esfundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde los procesos enzimticos puedanllevarse a cabo. La semilla requiere de una pequea cantidad de agua para rehidratarse, generalmente no ms de 2a 3 veces su peso seco; sin embargo, la nueva plntula tiene requerimientos mayores para que sus races y hojaspuedan seguir desarrollndose. Son dos los factores que deben tomarse en cuenta al analizar el proceso deabsorcin (llamado imbibicin) de agua por parte de la semilla: 1) las relaciones de la semilla con el agua y, 2) larelacin entre la semilla y el sustrato.

La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace estn determinadas por procesos fsicos de

difusin y por las propiedades de los coloides. El agua tiene que atravesar una membrana permeable, la cualpresenta una alta concentracin de sustancias en uno de los lados. Las molculas del solvente penetran a lasustancia que se est hinchando o imbibiendo, ocupando los espacios capilares e intermicelares del coloide. Estoproduce una presin de imbibicin, de fuerza considerable, la cual llega a alcanzar valores de cientos deatmsferas. Esta presin puede llevar al rompimiento de la testa durante la germinacin. En las semillas, elprincipal componente que se imbibe de agua son las protenas; tambin participan otros compuestos como losmuclagos y la celulosa.

La hidratacin de una semilla se produce en tres fases. En la fase 1 se lleva a cabo la absorcin inicial del agua(imbibicin) y es consecuencia de las membranas celulares y de las fuerzas ejercidas por los contenidos; ocurretanto si la semilla est viable como si no lo est, si est latente o no; es independiente de la actividad metablicade la semilla, aunque sta se inicia rpidamente con la entrada del agua. La fase II corresponde a un periodo de

rezago. Las semillas muertas y las latentes mantienen este nivel de hidratacin. Para las semillas que no estnlatentes es un periodo de metabolismo activo que prepara la germinacin; para las semillas latentes tambin es unperiodo de metabolismo activo y para las muertas es un periodo de inercia. La fase III est asociada con lagerminacin y slo la presentan las clulas viables, no latentes. Durante esta fase obviamente hay actividadmetablica, incluyendo el inicio de la movilizacin de las reservas almacenadas.

La superficie de la semilla que est en contacto con el suelo tambin afecta la capacidad de absorcin de sta.Mientras mayor es el contacto, ms cantidad de agua puede ser absorbida. Por lo tanto, el tamao y la estructurade la cubierta de la semilla son factores determinantes, al igual que la microtopografa del suelo. Desde laperspectiva de una semilla, la estructura del suelo es sumamente heterognea. Est lleno de montculos, grietas,pendientes, etctera que cambian con la textura del suelo. As, no todas las posiciones de una semilla harn buencontacto con las partculas del suelo, ni tendrn acceso a suficiente humedad para germinar. La forma y tamao de


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la semilla tambin afectar, como podr apreciar, algo ms adelante, en la figura VIII.4 (captulo VIII). Se havisto que conforme se incrementa el contacto de la semilla con el suelo, aumenta la velocidad con que sta sehidrata y por tanto la germinacin se lleva a cabo ms rpidamente.

La imbibicin de las semillas se determina tambin en funcin de su morfologa. En algunas especies, la entradaprincipal de agua es por el micrpilo (zona donde la testa es ms delgada) ms que por toda la superficie de latesta (Viciay Phaseolus). En algunas semillas de testa dura e impermeable, mientras no se perfore sta, el agua nopuede penetrar y por lo tanto las semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es necesarioremover una protuberancia que funciona como una especie de tapn, llamada estrofiolo (Melilotus alba,Crotalaria egyptica). Se ha visto que numerosos haces vasculares desembocan en este punto, por lo que una vez

roto o removido el estrofiolo, es un canal de entrada importante de agua (Acacia spp., Albizzia lophantha).

GASES

Durante la germinacin las clulas gastan energa. El requerimiento energtico de las clulas vivas se mantienegeneralmente por procesos de oxidacin, en la presencia o ausencia de oxgeno (respiracin y fermentacinrespectivamente). Comprenden un intercambio de gases, una liberacin de bixido de carbono en ambos casos yuna entrada de oxgeno en el caso de la respiracin. Por tanto, la germinacin es afectada por la composicin delos gases circundantes. La mayora de las semillas germina en una atmsfera que contenga 20% de oxgeno y unbajo porcentaje de bixido de carbono (0.03%). La mayora de las semillas presentar valores menores degerminacin si la tensin de oxgeno disminuye. En cambio, la mayora de las semillas no germinar si aumentamucho la tensin del bixido de carbono.

TEMPERATURA

Las semillas de diferentes especies germinan bajo diferentes rangos de temperatura, a excepcin de temperaturasextremosas. La sensibilidad de las especies difiere y no necesariamente a una mayor temperatura corresponde unincremento en la germinacin. El efecto de la temperatura sobre las semillas es muy variado. La germinacin esun proceso complejo formado por varias etapas; un cambio en la temperatura afectar cada uno de estos pasos oetapas. Por tanto, el efecto general de la temperatura sobre la germinacin es el reflejo de todo ese conjunto deresultantes.

El efecto de la temperatura sobre las semillas secas, sin imbibir, es muy diferente. En el primer caso, se hacomprobado que muchas especies, sobre todo las de testa dura, son capaces de soportar altas temperaturas durante

lapsos prolongados. Por ejemplo, especies que viven en ambientes sujetos a fuegos frecuentes soportan muy bienestas altas temperaturas. Entre ellas estn varias especies deAcacia de Australia, al igual que la leguminosa

Albizzia lophantha. Rhus ovata, habitante del chaparral de California, alcanza sus porcentajes ms altos degerminacin (30-34%) despus de 5-10 minutos a 100C. Otro ejemplo son las especies de dunas costeras dezonas tropicales, donde la arena alcanza diariamente temperaturas entre los 50 y 60C durante la poca de secas.Las semillas que estn sobre la superficie se ven sujetas a estas temperaturas durante varias semanas, por ejemplola Chamaecrista chamaecristoides y laAcacia farnesiana, entre otras.

Las semillas de cada especie pueden germinar dentro de un rango de temperaturas; sin embargo existe un puntoptimo, arriba o por debajo del cual la germinacin tambin se lleva a cabo pero ms lentamente. As, latemperatura ptima es aquella bajo la cual se obtiene el porcentaje ms alto de germinacin en el menor tiempo.Las temperaturas mximas y mnimas de germinacin sin las temperaturas ms altas y ms bajas en las cualestodava se produce germinacin (Figura IV.1(a)). En la grfica, en el eje horizontal o de lasxaparecen los das alo largo de los cuales se observ la germinacin y, en el eje vertical o de lasyse observa el porcentaje degerminacin. La pendiente o inclinacin de la curva nos da la velocidad de germinacin. Esta vara en funcin dela temperatura.


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Figura IV.1. A) Grficas de la germinacin de especies anuales que colonizan las dunas costeras de GranBretaa. Las de la izquierda muestran la germinacin con dos periodos alternantes de temperatura (5-15C, 10-20C y 15-25C); las de la derecha, los resultados obtenidos con dos periodos con temperaturasconstantes (5C, 10C 15C y 25C). En ambos casos se usaron semillas colectadas haca 4 meses. B)Grficas de la prdida de sensibilidad a la temperatura conforme las semillas tienen mayor tiempo dehaber sido colectadas. Muestran como las semillas deAira praecox,con la edad, presentan respuesta a unrango ms amplio de condiciones incrementando el porcentaje de germinacin y la velocidad. Losresultados fueron obtenidos bajo temperatura constantes (5C, 10C, 15C y 25C) (modificado dePemadasa y Lovell, 1975).

La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, est en funcin del origen de las semillas, de suscaractersticas genticas y de su edad. A continuacin se presentan algunos datos de temperaturas de germinacinpara varias especies:

Temperatura

Especie Mnima ptima Mxima

Zea maya (maz) 8-10 32-35 40-44

Triticum sativum (trigo) 3-5 15-31 30-43

Avena sativa (avena) 3-5 25-31 30-40

Nicotiana tabacum (tabaco) 10 24 30

Muchas semillas no germinan a una temperatura especfica constante, sino que requieren una alternancia

peridica de temperaturas para que ocurra la germinacin. Parece ser que lo fundamental es esta alternancia de


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temperaturas y no tanto las temperaturas especficas, siempre y cuando caigan dentro de un rango adecuado parala especie en particular. En estos casos, diariamente se mantiene a las semillas a cierta temperatura, por ejemplo,la ms alta durante cierto nmero de horas y luego se colocan a la temperatura ms baja el resto del da. He aqualgunos ejemplos:

Especie:Agrostis alba

Temperatura (C) 12-21 21-28 21-35 12 21 35% de germinacin: 69 95 95 49 53 79

Especie:Amaranthus greggi

Temperatura (C) 20-25 20-32 20-40 15 25 35

% de germinacin: 94 87 86 57 55 57

Especie: Sporobolus virginicus

Temperatura (C) 20-25 20-32 20-40 15 25 35

% de germinacin: 50 96 94 2 0 0

Estos datos muestran que existe un incremento en el porcentaje de germinacin con la alternancia detemperaturas. En el caso de Sporobolus virginicusse ve que requiere un rango amplio de variacin detemperatura, pues no germina a temperaturas constantes, y cuando la variacin es de cinco grados, slo germina lamitad de la poblacin. En cambio, cuando la alternancia abarca doce grados o ms, casi todas las semillasgerminan.

Esta alternancia de temperaturas es muy parecida a la que ocurre en la naturaleza diariamente, pues existendiferencias entre el da y la noche; este rango vara segn la estacin del ao, la latitud y tambin en funcin delmicroambiente (segn est ms o menos sombreado).

La sensibilidad de las semillas a la alternancia de temperaturas frecuentemente se va perdiendo con la edad. Vadejando de ser un requisito indispensable, ya que lentamente muchas semillas empiezan a germinar aun atemperaturas constantes (Ver figura IV.1(b)). Lo harn en el momento en que haya suficiente humedad, cuando latemperatura caiga dentro del rango adecuado. Esta misma prdida de sensibilidad con la edad se da con respecto aotros factores, como la luz. En condiciones naturales esto significa que si pasado un tiempo no se dan lascondiciones ptimas de germinacin que indican, a la semilla, la existencia de un medio ambiente adecuado parael establecimiento de la plntula (captulos V y VI), finalmente la semilla germinar.

LUZ

Existe una gran variedad de respuestas en la germinacin de las semillas con respecto a la luz. Entre las plantascultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de igual manera en la luz que en la

oscuridad. En cambio, muchas semillas silvestres tienen comportamientos diferenciales con respecto a la luz.Existen aquellas que slo germinan en la oscuridad, aquellas que slo germinan bajo luz continua, otras querequieren de un periodo breve de iluminacin para germinar y otras ms que son indiferentes a la presencia de luzu oscuridad. Al igual que en el caso de las temperaturas alternantes, las semillas encuentran en la naturalezaambientes lumnicos muy diversos: bajo la vegetacin, en un hueco, bajo la hojarasca, bajo tierra, etctera.

Ecolgicamente la luz es un factor de gran importancia. Determina la posicin en el suelo donde va a germinaruna semilla; controla la germinacin bajo el dosel de las ramas de los rboles y, al interactuar con la temperatura,participa en el control estacional del rompimiento de la latencia (captulo V).

Algunas semillas slo requieren luz para germinar cuando estn recin colectadas, mientras que en otras esteefecto persiste hasta por un ao y en otras ms, se desarrolla durante el almacenamiento. Por lo tanto, es un factor


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en el cual la edad de la semilla tambin es determinante.

La sensibilidad a la luz en semillas de muchas especies, aumenta en relacin con el tiempo de imbibicin. Elalmacenaje de semillas bajo condiciones de humedad relativa alta es suficiente para hacerlas sensibles a la luz.

Las primeras investigaciones que analizaron con detalle el efecto de la luz en la germinacin se llevaron a cabocon semillas de lechuga. Demostraron que dentro del espectro de luz haba tres regiones que afectaban lagerminacin y la latencia: a) el azul, alrededor de los 450 nm, b) el rojo, alrededor de los 650 nm y c) el rojolejano, alrededor de los 750 nm (Figura IV.2). Se encontr que la luz roja rompe la latencia y promueve lagerminacin, mientras que la luz azul y la roja lejana inhiben la germinacin. Tambin se encontr que la

alternancia de iluminaciones provoca una reversin de la estimulacin y la inhibicin de la germinacin. Lagerminacin de las semillas de lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si posteriormente seiluminan con luz infrarroja. Si ms tarde se iluminan con luz roja se vuelve a inducir la germinacin. La luz rojaestimula la germinacin y la luz infrarroja la inhibe. Se puede repetir esta alternancia y obtener esta respuestanumerosas veces. La naturaleza de la ltima iluminacin ser la que determine la respuesta germinativa.

Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de semillas de lechuga.stas que generalmente permanecian latentes en la oscuridad, fueron irradiadas con suficiente luz roja

para obtener una germinacin potencial 50% en el lote experimental. Despus fueron sometidas a luz dediferentes longitudes de onda y se pusieron a germinar en la oscuridad, contndose el nmero que germindespus de un da. Se puede ver claramente que la luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia ypromueve la germinacin, mientas que la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente y tambin la azul(420- 500 nm) inhiben la germinacin reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y Black, 1982).

Este fenmeno responde al espectro de actividad del pigmento vegetal llamado fitocromo (F), el cual existe endos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta de la siguiente manera:

En la oscuridad, el pigmento no puede romper la latencia de las semillas. Cuando la semilla se pone bajo la luz,este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le llama Fr) y rpidamente se convierte en una forma que s es

activa en el rompimiento de la latencia (inicio de la germinacin) que a su vez absorbe luz roja lejana (por tantose le llama Frl). La absorcin de luz roja lejana por Frlhace que rpidamente se revierta a Fr; la latencia no se

rompe y no hay germinacin.

Igual que en otros muchos fenmenos en los que interviene la luz, el efecto depende tanto de la intensidad como


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de la duracin de la iluminacin. La respuesta germinativa estimulacin e inhibicin estar en funcin tantode la intensidad de la luz como de su duracin, o sea de la energa total de irradiacin. Sin embargo, lastransformaciones del fitocromo requieren muy poca energa. Irradiaciones de unos cuantos segundos o minutospueden ser suficientes para romper la latencia y germinar. Algunas otras requieren mucho ms tiempo,dependiendo de las cubiertas de la testa que actan como un filtro.

En la figura IV.3(a) se muestra el espectro de absorcin del fitocromo. La forma Frpresenta el pico de absorcin

alrededor de los 660 nm. Una vez convertido a Frlel pico se corre hacia los 730 nm. Debido a la menor absorcin

de Frlse requieren mayores niveles de energa para revertirlo que los que se necesitan para convertir a la forma

Fr. Por lo tanto, para lograr la fotorreversin en una semilla se requieren mayores niveles de energa de luz rojalejana que de luz roja. Un hecho importante es que las dos curvas se sobreponen (zona sombreada). Esto significaque a cierta longitud de onda que es absorbida tanto por el Frcomo por el Frl, en un conjunto de molculas de

fitocromo se producen transformaciones fotoqumicas simultneamente en ambas direcciones. Aunque stas seproducen a diferentes velocidades y se establece un equilibrio representado por la proporcin de Frl/Ftotal,

llamado (de la letra griega phi). Por ejemplo, cuando el Frse irradia con luz de 660 nm, se forma Frl; pero este

Frltambin absorbe esa longitud de onda (660 nm), as que algo se revierte a Frhasta producir cierto equilibrio,

que en este ejemplo es la existencia de 80% de Frl(Figura IV.3(b)). Por lo tanto, no puede haber una conversin

total de todo el Fra Frl, aun bajo una longitud de onda en la cual el Frabsorbe a su mximo.

Figura IV.3. A) Espectro de absorcin del fotocromo en sus formasFryFrl. Puede verse que hay una

sobreposicin entre ambos espectros. La formaFrabsorbe luz roja y se convierte a una forma activa querompe la latencia y a su vez absorbe luz roja lejana pasando a la formaFrl. B) Fotoequilibrio del fitocromoresultado de la proporcin total deFrl/Fr. Es producto de las transformaciones fitoqumicas que se dan,ya queFryFrlabsorben una cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidosdebido al sobrelapamiento en las curvas de absorcin de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982).

Este equilibrio es el que permite a la semilla detectar la calidad de la luz del medio ambiente en que se encuentra,particularmente con respecto a la proporcin rojo/rojo lejano. De esta manera la germinacin de la semilla serestringe a aquellos ambientes que poseen cierta calidad de luz. As, semillas que requieren un valor relativamentealto de no germinarn cuando la luz haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues es una luz rica en


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longitudes de onda rojo lejano y la germinacin se producir en ambientes ms abiertos, ms adecuados para elcrecimiento de la plntula.

Finalmente, es importante mencionar que diversos factores tanto internos como externos modifican la respuestade las semillas a la luz. La presin osmtica, la presencia de promotores o inhibidores del crecimiento, la tensinde O2, entre otros factores, pueden cambiar la duracin e intensidad de luz requerida para obtener cierta respuesta.

Se ha visto que para algunas semillas como laArabidopsis thaliana, el espectro de radiacin al que ha sidosometida la planta progenitora durante la formacin de las semillas afecta la respuesta de stas a la luz.

Concluyendo, todos los factores internos y externos que afectan la germinacin, interactan de alguna manera.

Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de una especie puede romperse por la accin de diversos factores yno slo por uno. Por ejemplo, la latencia de laBetula pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de labaja temperatura y en laNicotiana tabacum por la luz o por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad deposibilidades hace que la semilla tenga ms oportunidades de germinar en un ambiente heterogneo y cambiante.

MOVILIZACIN DE RESERVAS

Se dice que una semilla ha germinado cuando aparecen las primeras seales de crecimiento; en primer lugaremerge la radcula y despus aparece el hipoctilo o plmula. La extensin del eje embrionario, o sea todo elembrin excepto los cotiledones, se debe principalmente a la imbibicin del agua y al inicio de acumulacin denuevo tejido. Esta primera actividad de crecimiento se da aun antes de que emerja la radcula; es resultado sobretodo de la elongacin de las clulas y a veces tambin se produce la divisin celular al mismo tiempo. Durante la

imbibicin se inicia un metabolismo muy activo (respiracin y sntesis de protenas) que est asociado con lahidratacin de las enzimas. Todo este proceso comprende cambios qumicos muy complejos. Son de tres tiposbsicamente: el rompimiento o degradacin de ciertos compuestos presentes en las semillas, el transporte demateriales de una parte de la semilla a otra, principalmente del endospermo al embrin o de los cotiledones a laspartes en crecimiento y, por ltimo, la sntesis de nuevos materiales a partir de los que fueron degradados.

Es importante resaltar en este momento la sntesis de protenas como uno de los principales acontecimientos enestas primeras etapas. Los ribosomas extrados de las semillas imbibidas son muy activos en la sntesis depolipptidos. La sntesis de protoplasma y de nuevas paredes celulares forma parte de este crecimiento del ejeembrionario. Requiere de una respiracin activa en la cual se utilizan las reservas de carbohidratos, lpidos yprotenas que estaban almacenados. Generalmente el eje embrionario tiene suficientes reservas para satisfacer susnecesidades inmediatas, pero pronto es necesario usar las reservas almacenadas en el endospermo. En el siguienteejemplo se analiza lo que sucede en la semilla de la cebada (Figura IV.4). En esta semilla, el embrin se encuentraen un extremo y el resto de la semilla est formada por el endospermo que son clulas muertas llenas de granos dealmidn y de algunas protenas. Poco tiempo despus de que el embrin ha iniciado la germinacin, elendospermo se empieza a disolver. Las paredes celulares se degradan, las reservas en forma de protenas sehidrolizan para formar aminocidos y el almidn tambin se hidroliza para formar azcares reducidos, los cualesse convierten en sucrosa para ser transportados al embrin. Todo este proceso se lleva a cabo mediante lasenzimas secretadas por la capa de aleurona que rodea al endospermo. Las enzimas son amilasa, proteasa,ribonucleasa y 1,3- glucanasa, que ataca la hemicelulosa de las paredes. Todas ellas son secretadas hacia elendospermo y en slo 3 o 4 das lo licuan totalmente.


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Figura IV.4. Diagrama del corte longitudinal de un grano de cebada que muestra la actividad que se

desarrolla en diferentes regiones de la semilla con respecto a las hormonas, enzimas y algunos de losproductos de la accin de las enzimas (black, 1972). Vase texto para mayor explicacin.

Este proceso es controlado por el embrin, que usa cido giberlico, el cual fue previamente sintetizado por el ejeembrionario, para mandar seales a la capa de aleurona. Veinticuatro horas despus, el escutelo (proyeccin deleje embrionario en las gramneas) tambin empieza a sintetizarlo. En experimentos hechos con semillas a las quese les ha quitado el embrin, no se desencadena este proceso, pero si a estas semillas se agrega un poco de cidogiberlico diluido, la capa de aleuronas empieza a secretar enzimas.

El coleoptilo del embrin en crecimiento comienza a sintetizar cido indolactico, hormona que tiene como

funcin iniciar la diferenciacin del tejido vascular. Justamente a travs de este tejido vascular se transporta elcido giberlico hacia la capa de aleurona. Por lo tanto, son dos las hormonas que intervienen en el control de lamovilizacin de reservas en el endospermo: el cido giberlico para la produccin de enzimas y el cidoindolactico para ayudar al transporte del cido giberlico.

Las enzimas son sintetizadas por la propia capa de aleuronas en respuesta al cido giberlico, excepto la 1,3-glucanasa, aunque an no se conoce el proceso con detalle. En la figura IV.4 aparece una sntesis de algunas delas actividades metablicas que tienen lugar durante la germinacin de la cebada. Los factores que controlan lamovilizacin de reservas en otras semillas que no sean cereales, son menos conocidas.

DESARROLLO DE LAS PLNTULAS

La entrada de agua a la semilla, el incremento en la respiracin y los cambios bioqumicos descritos culminanprimero en la germinacin y por tanto en el crecimiento del embrin y posteriormente en el desarrollo ycrecimiento de la plntula.

Por lo general el primer signo de la germinacin es la aparicin de la radcula, pero en algunas semillas, como elhaba ( Vicia faba), se da un crecimiento apreciable antes de que la testa se rompa. En algunas especies elcrecimiento del hipoctilo es la primera manifestacin visible de la germinacin. Este patrn se encuentra enfamilias como las bromelias, palmas, chenopodiceas, onagrceas, saxifragceas y tifceas.

El destino del cotiledn es otro rasgo que distingue a las semillas germinadas de diferentes especies. Desde estaperspectiva es posible dividir a las plntulas en dos grupos:


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i) Epigeas, en las cuales los cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se vuelven verdes yfotosintticos (Figura IV.5(a)).

ii) Hipogeas, cuyos cotiledones permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)).

Figura IV.5. A) Ejemplos de plntulas con germinacin epgea: el primer esquema muestra la cebolla,Allium cepay al frijol,Phaseolus vulgaris. Se muestran los diferentes estadios desde semilla hasta plntula.

B) Algunos ejemplos de plntulas con germinacin hipogea:Pisum sativum (chcharo) yZea mays(maz).

Dentro de las dicotiledneas, esta diferencia es clara en funcin de los distintos grados de crecimiento o extensindel hipoctilo. En el primer caso el hipoctilo crece bastante, levantando los cotiledones y, en el segundo caso,permanece pequeo. Posteriormente, cuando los cotiledones se separan, el epictilo se elonga para que las dosprimeras hojas queden al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el escutelo de las gramneasconstituye un cotiledn modificado (al igual que el haustorio de otras monocotiledneas). Ninguno de stos seeleva por encima del endospermo durante la emergencia de la plntula.

Se presentan tanto en semillas endosprmicas como en las no endosprmicas, aunque la germinacin hipogea de

semillas endosprmicas en dicotiledneas es ms bien rara. A continuacin se listan algunos ejemplos:


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Hipogea - endosprmica: Triticum aestivum (trigo)

Zea mays (maz)

Hordeum vulgare (cebada)

Phoenix dactylifera (palma dtil)

Hueva spp. (hule)

Hipogea - no endosprmica: Pisum sativum (chcharo)

Vicia faba (haba)

Phaseolus multiflorus (frijol)

Aponogeton spp.

Hipogea - endosprmica: Ricinus communis (ricino)

Fagopyrum esculentum

Rumer spp.

Allium cepa (cebolla)

Hipogea - no endosprmica: Phaseolus vulgaris (frijol)

Cucumis sativus (pepino)

Cucurbita pepo (calabaza)

Sinapis alba (mostaza)

Arachis hypogaea (cacahuate)

Lactuca sativa (lechuga)

Los cotiledones de las semillas no endosprmicas generalmente almacenan las reservas que se usan durante lasprimeras etapas de crecimiento de las plntulas. Por otro lado, en las semillas endosprmicas las reservas estnprecisamente en el endospermo y los cotiledones desempean un papel importante en la movilizacin de lasreservas pues absorben los carbohidratos, lpidos y protenas digeridos. Ejemplos de ello son las semillas de

Ricinus communis (ricino) y deAllium cepa (cebolla). En las monocotiledneas el cotiledn se ha especializadoen la absorcin de reservas. En Tradescantia, la punta de dicho cotiledn se mantiene dentro del endospermo yest unido a la base del coleoptilo. En Cocos nucifera (coco) el cotiledn se agranda e invade el endospermo y, enlas gramneas, el escutelo absorbe los productos del endospermo disuelto y los transfiere al eje embrionario.

Esta etapa de la vida de la planta es una de las ms vulnerables. De ah el esfuerzo de la planta progenitora paraque existan suficientes reservas que ayuden en el inicio, en lo que la planta se desarrolla lo suficiente como paracompetir con otras y obtener agua y sustancias nutritivas.

Investigaciones hechas en distintas partes del mundo en las que se ha estudiado el destino de las semillas yplntulas producidas por un individuo han demostrado que el nmero de semillas germinadas es frecuentementealto. Sin embargo, el nmero de plntulas que logran establecerse, llegar finalmente al estado adulto yreproducirse es muy bajo. En la siguiente lista aparecen datos sobre la mortalidad de plntulas durante la primerafase de establecimiento:


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Forma de

Especie Mortalidad Tiempo crecimiento

Alyssum alyssoides 1 000-700 4-5 semanas hierba

Sedum samalli 250-40 4-5 semanas hierba

Pastinaca sativa 1 000-90 1 ao hierba

Melilotus alba 100-4 1 ao hierba

Chamaecrista tripartita 2 000-500 3 meses arbusto

Artemisia tripartita 40-6 5 aos arbusto Acacia burkittii 20-8 5 aos arbusto

Acer saccharum 100-1 2 aos rbol

Pinus silvestris 10 000-1 2 aos rbol

Durante esta etapa del ciclo de vida el medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso donde pocos individuospueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para reemplazar a la planta que dio origen a esas semillas y a esasnuevas plntulas slo hace falta que una sobreviva. En el caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista)es fundamental que sobreviva, cada ao, un nmero tal que garantice que la poblacin va a permanecer. Para estasespecies, cada ao hay un momento en que slo estn representadas en el ambiente por sus semillas, pues laplntula ya fructific, sus semillas se dispersaron, se complet el ciclo y muri. De la germinacin yestablecimiento de esas semillas y plntulas depende que la especie permanezca en la zona. En el caso de lasperennes la produccin de semillas es anual; por ello la planta cuenta con ms tiempo para producir individuosque la reemplacen. Sin embargo, cada ao se enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y plntulas que tienenciclos anuales.


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V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE

PARA que una semilla germine se requieren ciertas condiciones, como se vio en el captulo anterior. La primerade ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en que una semilla viable se imbibe y aun as, no puede germinar puesno todas las condiciones son favorables, como por ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que sesatisfagan esas condiciones la semilla germinar; esta semilla se encontraba en estado quiescente condicin quese define como el arresto o retraso del metabolismo y crecimiento debido a que el medio ambiente no lo permite.

Cuando una semilla no germina a pesar de que se encuentra bajo condiciones favorables de agua, temperatura yoxgeno, se considera que est latente. Este estado es distinto de la condicin de quiescente pues, dentro de lapropia semilla, existe un impedimento para que se produzca la germinacin. ste puede desaparecer poco a pocoy se le denomina posmaduracin. O bien es superado, o sea que termina la latencia al poner a la semilla bajo unaserie de condiciones (factores) bajo los cuales no necesariamente germina, pero que s la ponen en condiciones degerminar. Por lo tanto, la desaparicin de la latencia y la germinacin representan una discontinuidad decondiciones.

La latencia es de gran importancia en la ecologa de las semillas, pues permite mejorar la distribucin de lagerminacin en el tiempo y en el espacio. En el primer caso, la germinacin se alarga. Ciertas semillas muestrandiferente grado de profundidad de latencia y poco a poco van saliendo de ella. Dentro de la poblacin de semillas

esto provoca una germinacin irregular a travs del tiempo. Se habla de "germinacin simultnea" cuando lamayor parte de la poblacin germina en un corto periodo y de una "continua" cuando se extiende a lo largo de unlapso mayor. En una curva de la germinacin de una especie ( como ya se vi en la figura IV.1(b)), la pendientede la curva estara cerca de la vertical cuando la germinacin fuera simultnea y ,mucho ms acostada, cuandofuera continua. En el segundo caso, las semillas se dispersan en un ambiente heterogneo y por tanto la poblacinse encuentra sujeta a diferentes condiciones y factores ambientales. En algunos sitios las condiciones orequerimientos para romper la latencia y germinar se satisfarn ms rpidamente, produciendo un patrndiferencial de germinacin.

El mecanismo de la latencia permite a las semillas distinguir un buen sitio para germinar. Por ejemplo, lassemillas que requieren luz para germinar, no lo harn cuando estn enterradas en el suelo o cuando haya plantasque les den sombra. As, a travs del mecanismo de latencia las semillas perciben informacin de las condiciones

ambientales externas, inclusive de la poca del ao! Hay especies cuyas semillas tienen que atravesar por unperiodo de bajas temperaturas, cercanas a cero grados. Esto circunscribe a las especies a cierta regin geogrficadonde las temperaturas bajan en el invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones es seal de que elinvierno ha llegado; despus, la temperatura se eleva y significa que la primavera se ha iniciado y con lasprimeras

1.2. Biologia Vida y Obra de Granos y Semillas

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