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2. Consecuencias higinicas de la alteracin de los alimentos

JUAN MIGUEL RODRGUEZ GMEZDepartamento de Nutricin, Bromatologa y Tecnologa de los Alimentos.

Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense de Madrid.

1. LA ALTERACIN DE LOS ALIMENTOS EN EL CONTEXTO DE LA HIGIENE ALIMENTARIA

Los consumidores demandan alimentos con una calidad cada vez mayor yesperan que esa calidad se mantenga durante el periodo entre su adquisicin ysu consumo. En nuestra vida cotidiana, se escucha con frecuencia decir que unalimento se ha alterado o deteriorado. Y, sin embargo, el trmino altera-cin tiene, hasta cierto punto, una gran carga de subjetividad; as, un alimen-to en fase de deterioro que resulta repugnante para una persona puede consti-tuir toda una exquisitez para otra.

En un sentido amplio, alteracin es cualquier cambio en un alimento quele convierte en inaceptable para el consumidor, ya sea por cuestiones relaciona-das con la calidad o con la seguridad. En consecuencia, el trmino vida tilse define como el tiempo en el que un alimento conservado en unas condicio-nes determinadas rene tres condiciones: 1) es seguro; 2) mantiene unas carac-tersticas qumicas, fsicas, microbiolgicas y sensoriales adecuadas; y 3) cum-ple las especificaciones nutricionales declaradas en su etiquetado (1).

Tradicionalmente, se ha considerado que la Higiene de los Alimentos debevelar por el cumplimiento de estos tres aspectos ya que, de hecho, su misinfundamental es garantizar que los alimentos sean aptos para el consumo huma-no. Sin embargo, la actual normativa europea relativa a la higiene de los pro-ductos alimenticios (el conocido paquete de higiene) considera apto comosinnimo de seguro o inocuo. Desde este punto de vista, la funcin de la

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Higiene de los Alimentos sera garantizar la seguridad alimentaria. Se trata deuna visin demasiado restrictiva ya que ignora la funcin del higienista en otrosaspectos que resultan fundamentales para la aceptacin de los alimentos, entrelos que destaca la prevencin y control de las alteraciones.

Todos los alimentos se alteran si no se consumen en un tiempo prudencialy/o si no se conservan en unas condiciones adecuadas. El Cdigo AlimentarioEspaol define alimento alterado como todo aquel que durante su obtencin,preparacin, manipulacin, transporte, almacenamiento o tenencia, y por cau-sas no provocadas deliberadamente, sufre variaciones en sus caracteres orga-nolpticos, composicin qumica o valor nutritivo de tal forma que la aptitudpara el consumo queda anulada o disminuida, aunque permanezca inocuo.Como se desprende de la definicin, un alimento alterado puede ser inocuo perono apto para el consumo. Por el contrario, tambin puede suceder que un ali-mento con unas propiedades sensoriales y nutricionales adecuadas represente unriesgo para la salud pblica (Figura 1).

De las palabras anteriores se deduce que, en general, alteracin suele teneruna connotacin tpicamente negativa, ya sea por el desarrollo de colores, olores,

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FIGURA 1. La relacin entre alteracin y seguridad alimentaria no es siempre unvoca.

texturas o sabores indeseables, por la reduccin del valor nutricional del alimen-to o por la presencia de contaminantes que puedan representar un riesgo para lasalud. Esta ser bsicamente la aproximacin que se adoptar en este captulo. Sinembargo, conviene tener presente que no siempre es as ya que algunos procesosalterativos son esenciales para que ciertos alimentos adquieran las propiedades or-ganolpticas que les caracterizan. De hecho, el control de ciertas alteraciones quese producen de forma natural ha servido a la Humanidad para disponer de alimen-tos con una vida til mucho mayor que la de las materias primas de partida, tal ycomo sucede con el amplio espectro de alimentos fermentados.

2. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ALTERACIN DE LOS ALIMENTOS

La alteracin alimentaria puede obedecer a diversas causas fsicas, qumi-cas y/o biolgicas, entre las que destacan las siguientes (2): 1) lesiones fsicas(por abrasiones, presiones, congelacin, desecacin); 2) actividad enzimticade los propios alimentos y otras reacciones qumicas inherentes a su composi-cin qumica; 3) crecimiento y actividad metablica de bacterias, levaduras ymohos; y 4) accin de insectos, roedores, aves y otros animales. A menudo es-tas causas no actan aisladamente. Por ejemplo, las bacterias, los mohos, los in-sectos y la luz pueden actuar simultneamente para deteriorar un alimento enun almacn. Igualmente, el calor, la humedad y el aire afectan tanto al creci-miento y actividad de los microorganismos como a la actividad qumica de lasenzimas propias del alimento en cuestin. En consecuencia, las condiciones enlas que se manipulan, procesan y almacenan los alimentos resultan crticas parasu vida til; sin embargo, las condiciones reales de conservacin no suelen serlas ms idneas. Por ejemplo, el abuso en la temperatura sigue siendo relativa-mente comn en la cadena de distribucin y se convierte en prctica rutinariaen los hogares. Por este motivo, es importante que las industrias contemplen lascaractersticas de un producto bajo el amplio espectro de condiciones de alma-cenamiento que, en la prctica, se observan en la cadena alimentaria.

Los factores que influyen en la velocidad y grado de alteracin de un ali-mento se suelen clasificar en intrnsecos y extrnsecos. Los intrnsecos se refie-ren a las propias caractersticas del producto y estn influenciados por el tipo ycalidad de las materias primas, la formulacin y la estructura del producto. En-tre ellos cabe citar la actividad de agua, el pH, el potencial redox, el oxgenodisponible, los nutrientes, la microbiota natural, los enzimas, los aditivos, etc.Los factores extrnsecos son aquellos a los que se expone el alimento segn

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CONSECUENCIAS HIGINICAS DE LA ALTERACIN DE LOS ALIMENTOS

avanza por la cadena alimentaria: tratamientos trmicos, temperatura durante elalmacenamiento y la distribucin, presin, exposicin a la luz, tipo de atmsfe-ra, contaminaciones microbianas Como se ha comentado anteriormente, to-dos estos factores pueden operar de una forma interactiva y, a menudo, impre-decible; de hecho, las interacciones que se establecen pueden estimular o inhibir(hasta un cierto lmite) los procesos alterativos. Algunos de los principales me-canismos responsables de la alteracin de diversos grupos de alimentos se mues-tran, a modo de ejemplos, en la Tabla 1. A continuacin se describirn los fac-tores fsicos, qumicos y microbiolgicos ms relevantes en el proceso dedeterioro de los alimentos.


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TABLA 1. Mecanismos de deterioro de diversos alimentos

Alimento Mecanismos Cambios limitantes

Fruta fresca Degradacin enzimtica Ablandamiento de la texturaCrecimiento de mohos Mohos visiblesPrdida de humedad Apariencia seca

Mermeladas Sinresis Separacin del sueroOxidacin Crecimiento visible de mohos

Prdida de flavor

Carnes frescas Oxidacin Prdida de color, rancidezCrecimiento microbiano Olor y flavor desagradables

Carnes congeladas Oxidacin RancidezSublimacin del hielo Quemaduras

Pescado fresco Diversas reacciones qumicas Alteracin del aspectoCrecimiento microbiano Olor y flavor desagradables

Pan Retrogradacin del almidn Alteracin de textura y flavorMigracin de humedad Apariencia seca;

crecimiento de mohos

Caf Prdida de compuestos voltiles Alteracin del flavorOxidacin Rancidez

Leche Oxidacin RancidezReacciones de hidrlisis Olor y flavor desagradablesCrecimiento microbiano

Helado Migracin de humedad Formacin de cristales de hieloOxidacin Rancidez

Yogur Sinresis Separacin del sueroOxidacin Rancidez

2.1. Factores fsicos

2.1.1. Transferencia de humedad y/o vapor de agua

El agua es un componente muy importante de muchos alimentos ya que, noslo ofrece un medio para reacciones qumicas y bioqumicas, sino que tambinparticipa en ellas. Su presencia afecta notablemente a las propiedades sensoria-les de los alimentos, que pueden verse alteradas cuando se produce una trans-ferencia de humedad o vapor de agua entre el ambiente y el alimento o entrelos propios ingredientes de un mismo alimento (Tabla 2). Adems, el agua re-presenta un factor crtico para el crecimiento microbiano.

2.1.2. Transferencia fsica de otras sustancias

La transferencia de otras sustancias, desde o al alimento, puede comprome-ter la calidad del producto. Por ejemplo, la prdida progresiva de dixido decarbono en las bebidas refrescantes carbonatadas envasadas en botellas de po-lietileno conlleva la prdida de uno de sus atributos de calidad. Igualmente, laadsorcin de aromas (limonenos y otros) por parte de los materiales que recu-bren los envases de los zumos de naranja disminuye la intensidad del aroma a

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TABLA 2. Cambios en la calidad de algunos alimentos debidos a la transferencia de humedady/o vapor de agua

Producto Cambio Mecanismo de deterioro

Verduras frescas Marchitado Prdida de humedad

Frutas frescas Aspecto seco y poco atractivo Prdida de humedad

Ensaladas aliadas Cambios en la textura Migracin de humedad de los vegetales; cambios de los vegetales al alioen la consistencia del alio

Galletas y cereales Reblandecimiento; Ganancia de humedadde desayuno prdida de la textura

Caramelos Se hacen pegajosos Ganancia de humedadAlimentos en polvo Apelmazamiento Ganancia de humedad

Carne congelada Quemaduras por fro Transferencia de vapor de agua; sublimacin del hielo

ctricos de la bebida. En sentido contrario, ciertos alimentos pueden adquirir aro-mas extraos o desagradables del envase o del ambiente que le rodea; los deri-vados del chocolate suelen ser bastante susceptibles a estos cambios debido asu alto contenido en grasa.

2.2. Cambios qumicos y/o bioqumicos

A excepcin de las fermentaciones intencionadas o de la maduracin de lafruta despus de su recoleccin, la mayora de los cambios qumicos y bioqu-micos que ocurren en los alimentos son indeseables y, en consecuencia, afectana su calidad y/o seguridad. Los cambios qumicos y bioqumicos ms relevan-tes son la oxidacin, la hidrlisis, el pardeamiento no enzimtico, el pardeamien-to enzimtico y las interacciones alimento-envase.

2.2.1. Oxidacin de grasas y aceites

La oxidacin de las grasas y aceites provoca el desarrollo de olores y aro-mas no deseables (a rancio) en los alimentos y el rechazo (o una menor acep-tacin) por parte del consumidor. La rancidez oxidativa (autooxidacin) es unareaccin qumica con una baja energa de activacin y, por lo tanto, no se de-tiene bajando las temperaturas de almacenamiento del alimento. Puede tener lu-gar mediante tres mecanismos: 1) el mecanismo clsico que implica la presen-cia de radicales libres y precisa de un catalizador (por ejemplo, cobre); 2) lafotooxidacin en presencia de un agente sensibilizante, por ejemplo mioglobi-na, y que se desencadena por accin de la luz; y 3) la va de la lipoxigenasa,una enzima ampliamente distribuida en los alimentos, tanto en los de origen ve-getal como animal. En todos los casos, el primer producto es un hidroperxidolipdico, que es inodoro pero que se descompone en molculas de menor tama-o que causan la rancidez.

La oxidacin rancia disminuye la calidad nutritiva del alimento debido aque los radicales libres y los perxidos generados destruyen los cidos grasospoliinsaturados y las vitaminas liposolubles. Estos productos intermedios tam-bin reaccionan con los enlaces sulfonados de las protenas, disminuyendo sucalidad. As mismo, se conoce que diversas sustancias presentes en la grasa oxi-dada tienen efectos txicos. Entre ellas se incluyen los cidos grasos peroxida-dos y sus metabolitos, las sustancias polimricas y los esteroles oxidados. Los


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hidrocarburos policclicos aromticos derivados de la pirlisis de las grasas du-rante asado de las carnes y pescados son agentes carcingenos conocidos (3).

2.2.2. Oxidacin de los pigmentos alimentarios

Todos los pigmentos alimentarios son inestables. La prdida o cambio delcolor natural de un alimento no significa necesariamente que su valor nutritivose haya reducido pero tales variaciones pueden afectar a su aceptabilidad. Unbuen ejemplo es el color de la carne fresca, debido a la presencia de mioglobi-na. Esta protena puede existir de tres modos: la oximioglobina (roja), la mio-globina reducida (prpura) y la metamioglobina (marrn). La prdida de colorde la carne se debe a que la oximioglobina y la mioglobina se oxidan para pro-ducir metamioglobina. Por ello el color de la carne se emplea como uno de losindicadores de frescura.

2.2.3. Oxidacin de las vitaminas

Las vitaminas son un grupo heterogneo de sustancias, sin un mecanismode destruccin comn. En cualquier caso, diversas vitaminas hidrosolubles (C,B1) y liposolubles (A, E) son sensibles al oxgeno y a la luz. Con el aumentodel uso de vitaminas aadidas en muchos alimentos, como los cereales de des-ayuno y las bebidas isotnicas, los niveles de vitaminas declarados en el etique-tado pueden ser utilizados como indicadores de caducidad. De hecho, los pro-ductores suelen aadir una concentracin superior de cada una de las vitaminasque constan en la etiqueta para compensar su degradacin a lo largo de la vidatil. Esa diferencia entre la formulacin y lo declarado en la etiqueta se cono-ce como antienvejecimiento del producto.

2.2.4. Hidrlisis

Consiste en la divisin de las molculas en presencia de agua, un procesoque pueden afectar a la caducidad de algunos alimentos. Por ejemplo, el aspar-tano es un edulcorante de gran intensidad utilizado en los refrescos light yotros productos bajos en caloras. En condiciones adecuadas de temperatura ypH se hidroliza, lo que hace que el producto sea cada vez menos dulce. Estaprdida de dulzor puede ser un factor limitante de la caducidad.

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La hidrlisis de los triglicridos libera cidos grasos de cadena corta queconfieren olores desagradables (rancio) a los alimentos. La enzima habitualmen-te implicada es una lipasa o estearasa. La rancidez hidroltica afecta principal-mente a productos que tengan aceites luricos, como el de palma y coco. Entrelos cidos grasos que se liberan destacan el cprico, el lurico y el mirstico,que confieren aroma a jabn. Por ello el enranciamiento hidroltico se conocetambin como rancidez jabonosa. Las lipasas tambin se encuentran en cerea-les y productos de molienda como el trigo integral, el salvado de trigo y arroz,la avena o el arroz integral. El tratamiento habitual para inactivar la enzima yestabilizar estos productos es el tratamiento trmico, que resulta inadecuado paralos productos integrales. Cuando la rancidez se desarrolla en los productos lc-teos, se suele deber o bien al uso de leche de baja calidad o a la contaminacinde la leche durante o despus del procesado. Las alteraciones hidrolticas enzi-mticas tambin pueden producirse en la carne cuando existe crecimiento mi-crobiano, pero no son muy comunes. Ocasionalmente, este tipo de enranciamien-to puede ser deseable, como sucede en la elaboracin de algunos quesos de saborfuerte tipo Stilton.

2.2.5. Reaccin de Maillard (pardeamiento no enzimtico)

La reaccin de Maillard es un mecanismo de pardeamiento no enzimticoque se origina entre el grupo amino de un aminocido y el grupo carbonilo deun azcar reductor. Se trata de una de las reacciones ms tpicas en los alimen-tos calentados aunque tambin se ha observado en sistemas que no estaban ex-puestos a calentamiento, incluyendo productos almacenados a bajas tempera-turas. Las caractersticas de estos productos, as como la tasa de pardeamientoque llegan a alcanzar, dependen de varios factores, como la naturaleza y la ra-zn molar de los reactantes, contenido de humedad, pH y temperatura, entreotros. La reaccin se ve facilitada a temperaturas altas, en condiciones alcali-nas y en presencia de fosfatos. Se caracteriza por un pardeamiento acompaa-do de una prdida del valor nutritivo del alimento, especialmente por la prdi-da de lisina, un aminocido esencial que reacciona rpidamente con los azcaresreductores. Adems, algunos de los productos resultantes de la reaccin de Mai-llard poseen efectos txicos y carcinognicos. Entre los alimentos ms sensi-bles a este proceso alternativo destacan las frutas y vegetales deshidratados, elpur de patata, el huevo en polvo y la leche en polvo. Las consecuencias delos productos de reaccin de Maillard sobre la salud se contemplarn poste-riormente.


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2.2.6. Pardeamiento enzimtico

El pardeamiento de algunas frutas, verduras, hortalizas y setas (manzanas pe-ladas, pltanos, lechuga, champin laminado) es una alteracin debida a la oxi-dacin enzimtica de los compuestos fenlicos, un proceso catalizado por la en-zima polifenoloxidasa o fenolasa. Los factores ms importantes que afectan a lavelocidad del pardeamiento son las concentraciones de fenolasa activa y de com-puestos fenlicos, el pH, la temperatura y la disponibilidad de oxgeno en el teji-do. En ciertos alimentos, como las uvas pasas o las hojas de t fermentadas, estepardeamiento es deseable ya que puede mejorar sus propiedades sensoriales.

2.2.7. Cambios qumicos inducidos por la luz

En el caso de los cambios inducidos por la luz, los factores ms importan-tes son la longitud de onda de la luz, su intensidad, la duracin de la exposi-cin, la presencia de agentes sensibilizantes, la temperatura y el oxgeno dispo-nible. Los cambios finales dependen de cada alimento pero, en general, los msconocidos son los siguientes:

1. Fotooxidacin de algunas vitaminas, como el cido ascrbico, que sedescompone rpidamente en presencia de luz y oxgeno.

2. Fotooxidacin de los pigmentos xido ntricos en el jamn cocido y pro-ductos similares. En presencia de cantidades mnimas de oxgeno, la luzinduce la oxidacin de los pigmentos xido-ntricos, produciendo una al-teracin en el color de los productos.

3. Aceleracin del enranciamiento oxidativo de los alimentos. Se producetras exposiciones prolongadas a la luz artificial, como la de los tubosfluorescentes en los supermercados. Afecta a productos como las pata-tas fritas o las galletas. Por este motivo, la mayora de los productos deaperitivo se envasan con papeles metalizados.

4. Fotodescomposicin del aspartano. En solucin acuosa tiene una estabi-lidad limitada y su descomposicin se ve acelerada por la luz.

3. MICROORGANISMOS ALTERANTES

La alteracin de los alimentos constituye un grave problema econmico entodo el mundo y, en muchas ocasiones, se debe al crecimiento no deseado de

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microorganismos que, durante su metabolismo, producen compuestos voltilesdetectables por los sentidos del gusto y del olfato. En principio, y con las sal-vedades que se comentarn posteriormente, un alimento alterado no es peligro-so pero carece de la calidad que de l esperan los consumidores; por lo tanto,se trata de un problema de calidad y no de seguridad. Los trminos alteradoe inalterado son subjetivos puesto que la aceptacin alimentaria depende delo que el consumidor espera. As, la produccin de cido actico durante el al-macenamiento del vino es rechazable pero su sntesis a partir del vino es nece-saria para la obtencin de vinagre.

Muchas materias primas empleadas en la elaboracin de alimentos contie-nen su propia microbiota natural. Adems, durante las operaciones de procesadoy distribucin, los alimentos pueden contaminarse con una gran variedad de mi-croorganismos. Su composicin qumica y las condiciones en las que se encuen-tren pueden favorecer el crecimiento y predominio de algunos de ellos y condu-cir a la alteracin alimentaria. En general, cuanto mayor sea la carga bacterianainicial del alimento, ms breve ser su vida til debido al aumento de las activi-dades microbianas (Figura 2). La alteracin no slo se debe al crecimiento mi-crobiano visible sino tambin a la produccin de metabolitos finales que origi-nan olores, colores y/o sabores repugnantes, gas, limosidad o prdida de la texturanormal. Obviamente, los signos de alteracin varan notablemente dependiendode los alimentos, su carga microbiana y las condiciones ambientales.

Entre las bacterias alterantes Gram-negativas destacan diversas especies delos gneros Pseudomonas, Alteromonas, Shewanella y Aeromonas. Durante elalmacenamiento en fro, pueden alterar todos aquellos alimentos caracterizadospor una gran actividad de agua y un pH cercano a la neutralidad y que se sue-len conservar en un ambiente aerobio (leche y productos lcteos, carnes, pesca-dos, mariscos, huevos...). Muchos de estos microorganismos producen pigmen-tos y proteasas y lipasas termoestables y, en consecuencia, son capaces deproducir olores y sabores repugnantes incluso cuando las clulas vegetativas hansido destruidas mediante un tratamiento trmico (por ejemplo, en la leche des-pus de la pasteurizacin). Tambin producen pigmentos en la alteracin de loshuevos.

Por lo que respecta a las bacterias Gram-positivas no esporuladas, destacanlas bacterias lcticas (Pediococcus spp., Leuconostoc spp., Lactobacillus spp.,Enterococcus spp.), las acetobacterias (Acetobacter spp.) y Brocothrix thermos-phacta. Muchas de ellas tienen una importancia capital en la industria alimen-taria ya que forman parte de cultivos iniciadores, adjuntos o probiticos. Sinembargo tambin existen numerosas cepas con capacidad para alterar los ali-


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mentos fermentados o aquellos envasados en atmsferas modificadas o al va-co. La causa suele ser la produccin de dixido de carbono, un exceso de aci-dificacin debido a la produccin de cido lctico, la produccin de exopolisa-cridos que originan mucosidad, viscosidad o filamentosidad o la sntesis desustancias indeseables, como las aminas bigenas. El envasado en atmsferasmodificadas y al vaco suele fomentar el predominio de este tipo de bacterias.

Entre los microorganismos alterantes Gram positivos y esporulados, diver-sas especies de Bacillus y Clostridium constituyen importantes agentes alteran-tes de los alimentos procesados trmicamente, ya que las esporas sobreviven aestos tratamientos. Por ejemplo, B. cereus crece en la leche pasteurizada, alma-cenada a 5 C y produce la coagulacin dulce (coagulacin sin acidificacin)y la nata amarga. B. stearothermophilus origina la acidificacin plana delos alimentos enlatados ya que se desarrolla produciendo cido pero no gas porlo que la lata no se abomba; por el contrario Cl. thermosaccharolyticum gene-ra gas y altera los alimentos enlatados produciendo un abombamiento del enva-se. Por su parte, Desulphotomaculum nigrificans es responsable de la alteracinmaloliente sulfurosa debida a la produccin de sulfuro de hidrgeno y al con-siguiente abombamiento y mal olor. Cl. tyrobutyricum y Cl. butyricum causan

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FIGURA 2. Efecto de la carga microbiana inicial en la vida til. Adaptado de Forsythe (4)

el hinchamiento tardo en quesos, que se caracteriza por la formacin de cidobutrico que conduce a la formacin de gases y olores anmalos, con prdidade calidad.

Las levaduras y mohos, en general, toleran mejor que las bacterias las con-diciones de baja actividad de agua y/o pH cido. Consecuentemente son alte-rantes tpicos de alimentos como frutas, hortalizas, cereales y productos horne-ados. Sintetizan enzimas pectolticas que ablandan los tejidos de las frutas yverduras ocasionando las podredumbres blandas. As, se estima que las espe-cies del gnero Penicillium son responsables de ms del 30% de toda la frutaalterada. Los mohos producen tambin esporangios pigmentados que coloreanvisiblemente a los alimentos. Rhizopus nigricans es un moho alterante del pan(pan florecido, con manchas negras) y tambin lo son Neurospora sitophila(pan rojizo), Penicillium (moho azul) y Aspergillus (moho verde). Las le-vaduras osmfilas de los gneros Saccharomyces y Torulopsis crecen a concen-traciones de azcar elevadas (65-70%) y alteran zumos, mermeladas y miel. Loshongos tambin causan diversos tipos de alteracin crnica, como enmoheci-miento algodonoso debido a diversas especies de Mucor spp., Rhizopus spp.y Thamnidium spp.

4. METABOLISMO MICROBIANO EN LOS ALIMENTOS

En general, las fases de mximo crecimiento (proceso eminentemente ana-blico) y mxima actividad metablica (proceso eminentemente catablico) deun microorganismo determinado no suelen acontecer al mismo tiempo. Este he-cho es importante para comprender la cintica de deterioro de los alimentos. Se-guidamente, se exponen las principales caractersticas del metabolismo de losmicroorganismos, prestando especial inters a su relacin con la alteracin delos alimentos.

4.1. Metabolismo de carbohidratos

Los principales alimentos frescos de origen vegetal tienen una actividad deagua elevada y contienen almidn u otros compuestos de peso molecular eleva-do, tales como celulosa y pectina. Por este motivo, suelen ser degradados porbacterias capaces de utilizar estos constituyentes como nutrientes. Los mohos ylas levaduras suelen crecer ms lentamente y, en consecuencia, su importancia


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es menor. nicamente adquieren protagonismo como agentes predominantes dela alteracin en los alimentos cidos y en aqullos ricos en carbohidratos y conuna actividad de agua inferior a 0,5. Estos microorganismos emplean diversasvas metablicas y, por consiguiente, tanto el perfil de productos finales comolas concentraciones a las que se encuentran son muy variables. Entre ellos, des-tacan los siguientes: cido lctico, cido actico, cido succnico, etanol, acetil-meti1carbinol y diacetilo. Adems, se puede producir cido galacturnico pordisimilacin microbiana de la pectina.

En las primeras fases de la alteracin microbiana de diversos alimentos refri-gerados, como las carnes, los microorganismos existentes en la superficie exter-na son capaces de emplear los escasos carbohidratos disponibles y de sintetizarexopolisacridos, conduciendo al fenmeno de limosidad o viscosidad superficial.

4.2. Metabolismo de protenas y pptidos

Los pptidos y aminocidos libres son degradados por desaminacin y des-carboxilacin. Entre los productos finales, destacan el amonaco, sulfuro de hi-drgeno, mercaptanos, disulfuros, dixido de carbono, cidos grasos voltiles yalcoholes. Un aminocido dado puede ser atacado por vas metablicas diferen-tes; por ejemplo, la lisina es descarboxilada por ciertas bacterias mientras quees desaminada por otras. En algunos casos, el metabolismo de protenas y pp-tidos produce los compuestos caractersticos de la putrefaccin de los huevos yde la alteracin putrefactiva de los productos marinos y de la carne de aves. Enotros, como en ciertos quesos blandos madurados, la degradacin de la prote-na por la microbiota forma parte del proceso normal de maduracin y, de he-cho, este proceso se considera como muy deseable. De modo similar, el sabora bravo que se desarrolla durante el colgado de las aves de caza probable-mente es debido, en gran medida, a cambios proteolticos.

Los carbohidratos ejercen una actividad ahorradora de protenas en la al-teracin de los alimentos. En cualquier alimento que contenga un 5-10% de car-bohidratos, la alteracin suele ser de tipo fermentativo ms que de tipo putre-factivo. Este hecho se debe a que en tales alimentos los carbohidratos sondegradados rpidamente por los microorganismos glucolticos, dando lugar aconcentraciones relativamente elevadas de diversos cidos orgnicos y, en con-secuencia, inhibiendo el desarrollo de los microorganismos proteolticos. De estemodo, no se originan los desagradables productos nitrogenados propios de ladegradacin proteica.

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4.3. Lipolisis

Muchos microorganismos poseen enzimas lipolticos que pueden originar laalteracin lipoltica de la fase acuosa de un alimento. Las lipasas hidrolizan loslpidos a cidos grasos libres (AGLs) y glicerol. El glicerol es metabolizado r-pidamente por muchos microorganismos pero los AGLs se pueden acumular y,si son de peso molecular bajo, contribuir a la alteracin conocida como enran-ciamiento o rancidez. Los microorganismos se diferencian por la especificidadde las lipasas que producen. Por lo tanto, la naturaleza, el porcentaje de los di-ferentes AGLs liberados y los efectos organolpticos de la lipolisis microbianavariar en funcin de las cepas implicadas, de la composicin en cidos grasosy de la estructura lipdica de los alimentos. La actividad de las lipasas tambinse ve influida por otros factores intrnsecos. Por ejemplo, la presencia de cidooleico o de una concentracin elevada de carbohidratos suele inhibir la activi-dad de las lipasas. Los factores extrnsecos que influyen en la actividad de laslipasas incluyen la temperatura de almacenamiento y la disponibilidad de ox-geno. Los cambios de la temperatura influyen en los porcentajes de los diferen-tes AGLs producidos, mientras que el aumento de la presin de oxgeno sueleaumentar la actividad lipoltica general.

La produccin de rancidez por oxidacin o autooxidacin, en vez de por hi-drlisis de las grasas, suele considerarse como una reaccin qumica espont-nea ms que un proceso microbiolgico. Sin embargo, pueden estar implicadosmicroorganismos que producen metabolitos con sabores y olores desagradables,tales como perxidos, 2,4-dienos y metil cetonas. Los microorganismos que es-tn implicados con mayor frecuencia en la lipolisis y rancidez de los alimentosson Streptomyces spp., Pseudomonas spp., Micrococcus spp., Yarrowia lipolyti-ca, Geotrichum candidum, Aspergillus spp., Cladosporium spp. y Paecilomycesspp. Aunque los productos de la degradacin de los lpidos generalmente sonconsiderados indeseables, algunos estn implicados en el desarrollo de saboresdeseables en productos tales como quesos, embutidos crudos madurados y ja-mn curado.

4.4. Otros metabolitos microbianos que afectan negativamente a la aceptabilidad de los alimentos

Adems de los procesos anteriores, en los alimentos pueden tener lugar mu-chos otros cambios de origen microbiolgico que contribuyen a la alteracin.


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As, la adicin de sorbatos como conservantes conduce, en ciertas circunstan-cias, a la aparicin un olor a petrleo o gasolina. Este hecho se debe a laexistencia de cepas de Penicillium spp. capaces de descarboxilar el cido srbi-co y transformarlo en 1,3-pentadieno, un compuesto tpico de la gasolina y elqueroseno. Otro ejemplo es el olor anormal a ahumado/fenlico que se detec-ta en algunas leches chocolateadas o vainilladas y que es fruto de la produccinde guayacol por parte de microorganismos de los gneros Alicyclobacillus, Ba-cillus, Pseudomonas, Rhanella, Rhodotorula y Streptomyces.

5. INDICADORES DE VIDA TIL

La vida til es un atributo importante de todos los alimentos; guarda rela-cin con la calidad total del alimento y depende de los ingredientes, del sistemade produccin, del transporte y del almacenamiento (incluyendo el que se reali-za en los hogares). La vida til puede determinarse mediante una combinacinde anlisis microbiolgicos y qumicos en muestras del alimento tomadas a lolargo de su vida de almacn, siguiendo diversas estrategias (Figura 3). Por ejem-plo, las pruebas de almacenamiento, en las que se toman muestras a ciertos in-tervalos de tiempo y se determina su carga microbiana total y la de ciertos mi-croorganismos alterantes, como Pseudomonas, Brochothrix thermosphacta o

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FIGURA 3. Indicadores de vida til de un alimento. Adaptado de Forsythe (4).

bacterias lcticas. Los recuentos de bacterias viables se comparan con la evalua-cin qumica y sensorial del producto, y se establecen correlaciones para identi-ficar los indicadores clave de la alteracin inicial de los alimentos. Adems, cadavez tiene ms relevancia la modelacin predictiva, a pesar de que todava la ma-yora de los modelos predictivos tienen por objetivo a los microorganismos pa-tgenos en vez de a los alterantes, que son los que ms limitan la vida til decualquier producto alimenticio.

Diversos compuestos qumicos se emplean como indicadores para determi-nar y predecir la vida til de los alimentos. La mayora son sustratos que em-plean los microorganismos para crecer o bien metabolitos que se producen enla fase estacionaria del crecimiento microbiano (5). Entre ellos, destacan los si-guientes (4):

(a) Glucosa: Representa el principal nutriente para los microorganismos enlas carnes rojas, incluidas aquellas envasadas en atmsferas modificadas y a va-co. Tras su agotamiento, las Pseudomonas inician la utilizacin de los amino-cidos, lo que conduce a una rpida alteracin.

(b) cidos glucnico y 2-oxoglucnico: Proceden del metabolismo de laglucosa por especies del gnero Pseudomonas.

(c) cidos L-lctico, D-lctico, actico y etanol: La produccin de estassustancias a partir de la glucosa podra ser un buen indicador de iniciacin dela alteracin de algunos alimentos, como la carne de cerdo o de vacuno.

(d) Aminas bigenas o biolgicamente activas: Ciertas enterobacterias ybacterias lcticas producen aminas bigenas, como la tiramina o la histamina,en una amplia variedad de alimentos. Su produccin no conlleva una alteracinorganolptica manifiesta pero representa un riesgo para la salud debido, entreotras, a sus propiedades vasoactivas. Estas sustancias se tratarn en detalle pos-teriormente.

(e) Compuestos voltiles: La determinacin de los compuestos voltiles re-sulta particularmente til ya que no requiere el empleo de mtodos de extrac-cin a partir del alimento y permite la deteccin simultnea de productos deri-vados de la actividad microbiana y otros originados por reacciones qumicas enlas que no participan los microorganismos. As, durante la alteracin de la le-che, se puede detectar 2-metil-butanal, 3-metil-butanal, 2-propanol, etilhexano-ato, etilbutanoato, 1-propanol, 2-metil propanol y 1-butanol. Por otra parte, seha propuesto el empleo de la acetona, metil etilcetona, dimetil sulfuro y dime-til disulfuro como indicadores de alteracin de la carne picada, de la acetona yel diacetilo para el magro de cerdo y de la trimetilamina para el pescado.


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6. ALTERACIONES DE DIVERSOS GRUPOS DE ALIMENTOS

A continuacin, se analizar los procesos de alteracin de diversos gruposde alimentos. Hay que sealar que no se pretende realizar una revisin exhaus-tiva ya que existen excelentes monografas (6, 7) sino simplemente presentaruna serie de ejemplos que sirvan para ilustrar las relaciones entre los factoresqumicos y microbiolgicos en los procesos alterativos o las existentes entre laalteracin de los alimentos y la seguridad alimentaria.

6.1. Alteracin de la carne

La carne es un buen sustrato para el crecimiento de microorganismos alte-rantes y patgenos ya que posee una elevada actividad de agua (0,99), es ricaen protenas, lpidos, diversos componentes solubles de bajo peso molecular, vi-taminas y minerales y contiene una pequea concentracin de carbohidratos (0-1,2%). Adems, la carne se puede contaminar fcilmente durante las operacio-nes de sacrificio, carnizacin, procesado y almacenamiento.

Durante la fase de rigor, cesa la respiracin en las clulas musculares, quedejan de sintetizar ATP. Subsiguientemente, la glicolisis conduce a una acumu-lacin de cido lctico y, en consecuencia, descende el pH del tejido muscular.El pH final (5,5-5,8) y la concentracin de glucgeno residual dependen del con-tenido inicial de glucgeno en el msculo. Inicialmente, los microorganismoscrecen a expensas de los materiales de bajo peso molecular (glucosa, ribosa, gli-cerol, lactato, aminocidos), algunos de los cuales resultan de la gliclisis anae-robia del glucgeno almacenado y de la hidrlisis del adenosintrifosfato (ATP)a inosinmonofosfato (IMP). Durante el almacenamiento de la carne, el IMP yla inosina continan su degradacin a hipoxantina, ribosa y ribosa fosfato, sus-tancias que sirven para el crecimiento de Brochothrix thermosphacta, bacteriaslcticas y bacterias Gram-negativas. La proteolisis microbiana de las protenasestructurales se produce en las ltimas fases de la alteracin.

La concentracin de glucgeno muscular en los animales vivos es variablepero se agota rpidamente con el ayuno, el ejercicio y/o el estrs previo al sa-crificio. Una baja concentracin de glucgeno muscular resulta en una menorproduccin de cido lctico y un valor de pH ms elevado. Cuando el pH esmayor de 6, el oxgeno penetra menos en la carne y disminuye la concentracinde oximioglobina visible por lo que la carne aparece ms oscura de lo normaly se se suele denominar carne oscura, firme y seca (DFD, del ingls Dark,

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Firm and Dry). Las carnes DFD son ms corrientes en vacuno pero pueden apa-recen en otras especies de abasto. La alteracin de estas carnes es ms rpidaque la de las carnes con un pH normal debido a la ausencia de glucosa en lostejidos. En estas circunstancias, las bacterias (y, en particular, las Pseudomonas)tienen que recurrir a los aminocidos como primera fuente de carbono y su de-gradacin es la responsable de la aparicin de caractersticas sensoriales repug-nantes.

La carne de cerdos sometidos a estrs (y, en menor medida la de otras es-pecies) puede sufrir una glicolisis acelerada que hace que el msculo alcance supH final mientras su temperatura es todava elevada. Cuando esto sucede, lascarnes reciben el apelativo de plidas, blandas y exudativas (PSE, del inglsPale, Soft and Exudative), ya que son sus principales caractersticas. En con-traste con las carnes DFD, las PSE suelen observar un patrn de alteracin si-milar al de las carnes normales.

Los microorganismos psicrotrofos son los responsables de la alteracin delas canales en condiciones de refrigeracin (Tabla 3). Entre la microbiota alte-rativa destacan los bacilos aerobios Gram-negativos pertenecientes a los gne-ros Pseudomonas (que representa ms del 50% de la microbiota alterante, des-tacando las especies P. fragi, P. lundensis y P. fluorescens), Alcaligenes,Acinetobacter, Moraxella, Aeromonas y Psychrobacter (8) mientras que B. ther-mosphacta suele representar una proporcin minoritaria. La velocidad de la al-teracin aumenta con: 1) la concentracin inicial de psicrotrofos que contami-nan la canal, 2) el aumento de la temperatura de almacenamiento y 3) el aumentode la actividad de agua de la superficie de la canal (que depende de la veloci-dad del aire y de la humedad relativa). La alteracin se manifiesta por cambiosen el olor, flavor y aspecto de la carne, incluyendo la aparicin de colonias bac-terianas visibles macroscpicamente. En las canales magras, los olores repug-nantes se aprecian cuando la concentracin bacteriana alcanza, aproximadamen-te, 107 unidades formadoras de colonia (ufc)/cm2. La viscosidad aparece cuandola actividad de agua est prxima a 0,99 y el recuento se sita en torno a 108ufc/cm2. Cuando la superficie permanece seca pueden aparecer colonias de mi-crococos, levaduras y mohos. A temperatura ambiente, la microbiota alteranteest constituida por bacterias mesfilas, predominantemente clostridios (C. per-fringens), enterobacterias y Acinetobacter.

Durante el almacenamiento de la carne en refrigeracin y en condicionesaerobias, la glucosa termina desapareciendo y entonces las bacterias deben re-currir al cido lctico y a los aminocidos como fuentes de carbono. La degra-dacin de los aminocidos resulta en la produccin de una mezcla compleja de


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steres, alcoholes, compuestos azufrados, amoniaco, aminas, hidrocarburos in-saturados, cetonas y otros compuestos, lo que origina la aparicin de caracters-ticas sensoriales repugnantes (Tabla 3). Las cepas de P. fragi son las mayoresproductoras de steres etlicos, responsables del olor afrutado dulce caracters-tico de la fase inicial de deterioro (8). Estas y otras cepas pertenecientes a otrasespecies de Pseudomonas tambin producen putrescina a partir de la arginina yuna serie de compuestos azufrados responsables de los olores ptridos de la faseavanzada de alteracin. B. thermosphacta origina cidos y alcoholes de cadenaramificada, acetona y diacetilo mientras que las enterobacterias (Enterobacteragglomerans, Hafnia alvei, Serratia liquefaciens) contribuyen a la formacin decompuestos azufrados y de cadaverina a partir de la lisina. El crecimiento fn-gico aparece tras un almacenamiento prolongado (2) y suelen estar implicadasespecies de los gneros Mucor, Rhizopus y Thamnidium (florecido algodono-so), Cladosporium y Penicillium (manchas negras amarillas y verdes) o Spo-rotrichum y Chrysospoium (manchas blancas).

En la carne envasada al vaco, la atmsfera que se genera inhibe el creci-miento de la flora aerobia Gram-negativa y favorece el predominio de ciertasbacterias lcticas, fundamentalmente de los gneros Lactobacillus, Carnobacte-rium y Leuconostoc (Tabla 3). El crecimiento de otras especies, como B. ther-mosphacta, Clostridium laramie o Shewanella putrefaciens, depende del pH, dela permeabilidad de la pelcula y de la temperatura. El desarrollo de estas bac-terias da lugar a una amplia variedad de productos finales de su metabolismo(Tabla 3) y origina la prdida de sus propiedades organolpticas. Por ejemplo,el cido sulfhdrico formado reacciona con la oximioglobina para originar sul-fohemoglobina, sustancia responsable del enverdecimiento de estos alimentos.

6.2. Alteracin del pescado fresco

El nmero de especies de pescados explotadas habitualmente como alimen-to es mucho mayor que el de especies de mamferos utilizados para producircarne. Este hecho se refleja en la enorme variabilidad en la composicin del pes-cado dependiendo de la especie, la fase de desarrollo, el caladero, la estacin,la alimentacin y los mtodos de captura (o cultivo en el caso de la acuicultu-ra) y manipulacin. La composicin media de las especies magras, como el ba-calao, suele ser de un 80% de agua, un 18% de protena, un 1% de carbohidra-tos y menos de un 1% de lpidos. En contraste, el contenido lipdico de lospescados grasos, como la caballa, puede variar entre un 1 y un 30%. En gene-ral, los componentes solubles no proteicos constituyen aproximadamente un

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1,5% del msculo del pescado y entre ellos se incluyen azcares, minerales, vi-taminas, aminocidos libres, amoniaco, xido de trimetilamina, creatina, tauri-na, anserina, cido rico, betaina, carnosina e histamina. Los elasmobranquios(rayas, tiburones) contienen una concentracin ms elevada de estos compues-tos y particularmente de urea (2%).

Los cambios alterativos empiezan tan pronto como el pez muere o, inclu-so, antes si ha gastado parte de sus reservas de energa durante la resistencia ala captura. Los principales agentes de alteracin son las enzimas y las bacteriasendgenas. Se observan dos fases solapadas en el proceso de deterioro: la au-tlisis, debida a la rotura del equilibrio de las funciones metablicas del pez, yla fase bacteriana, donde se producen los efectos ms evidentes (9).

La actividad celular contina despus de la muerte, impulsada por las re-servas de energa (fundamentalmente glucgeno). La degradacin del glucge-no en glucosa y cido lctico es similar a la que se produce en la carne de losmamferos excepto en la fase inicial, en la que se produce glucosa fundamen-talmente por va hidroltica y no por reacciones fosforolticas. Aunque la cadadel pH es ms rpida en los pescados que en los mamferos, la mayor parte delos peces vivos tienen menos glucgeno en los msculos y gran parte del mis-mo se pierde durante la captura, de manera que el pH final es relativamente alto.Hay diferencias significativas entre las diferentes especies de pescado y dentrode una misma especie el pH del msculo puede variar considerablemente, de-pendiendo de la estacin del ao y del estado biolgico. Se han observado va-lores de pH por debajo de 6,0 en algunas especies, como el fletn, la caballa yel atn pero en la mayor parte de los dems pescados suele estar entre 6 y 7.Cuando el pH desciende, las protenas del msculo se acercan a su punto isoe-lctrico y comienza la desnaturalizacin, con un descenso de la capacidad deretencin de agua y la liberacin de pequeas cantidades de exudado (goteo).En los casos ms extremos, la carne se vuelve opaca (yesosa) y adquiere unatextura blanda.

La prdida de las reservas de energa celular se traduce en un desequilibrioqumico intracelular que activa ciertas enzimas endgenas proteolticas, gene-rando rupturas de los enlaces peptdicos que provocan el aflojamiento de la es-tructura muscular. En este momento termina el rigor mortis y es cuando el pes-cado presenta la mejor calidad para ser degustado. El sabor del pescado cocinadodespus del rigor difiere del cocinado antes o durante dicho proceso. En el casode pre-rigor, el sabor es menos dulce pero suele tener una nota metlica y latextura suele ser ms dura y algo fibrosa. Inmediatamente despus del rigorla textura es firme pero fcil de masticar y el sabor cambia hacindose clara-

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mente dulce con notas caractersticas que dan a las diferentes especies sus sa-bores tpicos y reconocibles. Sin embargo, aunque el pescado post-rigor es msgustoso, hay tambin una prdida de frescura ya que la actividad continuada delas enzimas endgenas ha provocado la degradacin casi total de ATP, va ade-nosina difosfato (ADP), a adenosina monofosfato (AMP), seguida de una rpi-da desaminacin a inosina monofosfato (IMP). El dulzor del pescado fresco co-cinado se debe principalmente a la presencia de azcares, como la glucosa, lafructosa y sus fosfatos. El dulzor adicional y gran parte de los sabores caracte-rsticos de las diversas especies procede del sinergismo entre el IMP y los ami-nocidos libres. El IMP tambin hace su propia contribucin al flavor.

A partir de este punto de mxima suculencia, se produce un descenso gra-dual del aspecto, olor, textura y sabor del pescado causado por la accin enzi-mtica continuada. Los ojos se aplanan y la piel pierde la impresin visible delos paquetes musculares subyacentes, aunque la carne pueda mantenerse toda-va suficientemente firme. La limosidad se hace ms visible al perder su trans-parencia y desarrollar un tono lechoso diluido. El color de las agallas se mar-chita, los cambios en las concentraciones de alcoholes y de compuestos carboniloprovocan cambios en el aroma y la intensidad del flavor se reduce al disminuirla concentracin de IMP.

Los cambios hasta ahora descritos, debidos casi exclusivamente a la activi-dad de las enzimas endgenas, son considerables en trminos qumicos y esta-blecen la diferencia entre un producto muy atractivo y otro que, como mucho,puede calificarse de inspido. Una de las consecuencias ms dramticas de laactividad autoltica de las enzimas que puede producirse en el pescado no evis-cerado, especialmente en las especies de pescados pelgicos pequeos que sehan alimentado abundantemente antes de ser capturadas y almacenadas con pocoo ningn hielo, es lo que se conoce como reventn o explosin de tripa.

Solapndose con los fenmenos de autolisis, tiene lugar el deterioro de ori-gen microbiano. La microbiota bacteriana de los pescados de aguas fras de lasregiones rticas y templadas consiste fundamentalmente en psicrfilos aerobiosGram-negativos. La mayor parte de la flora externa del pescado consiste en mi-croorganismos de dos grupos genricos principales: Pseudomonas-Alteromonas-Shewanella y Moraxella-Acinetobacter. Otros aerobios encontrados en la carnefresca del pescado incluyen miembros de gneros Vibrio, Flavobacterium yCytophaga, y tambin algunos Gram-positivos, como Micrococcus y Coryne-bacterium. Tambin suele haber un pequeo nmero de anaerobios obligadoscomo Clostridium spp. Entre estas bacterias las ms corrientemente implicadasen la alteracin son especies de los gneros Shewanella y Pseudomonas, sien-


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do Shewanella putrefaciens la que predomina a bajas temperaturas (10). Las bac-terias Gram negativas predominan en el pescado descompuesto a temperaturasrelativamente elevadas (10-37 C) y, en tales condiciones, destacan Aeromonas(en especial Aeromonas hydrophila) y Vibrio (11). La alteracin del bacalao en-vasado se ha atribuido a Photobacterium phosphoreum que produce unas trein-ta veces ms trimetilamina que S. putrefaciens (12).

Los olores y flavores ms propios de la alteracin son, en esencia, el resul-tado de la utilizacin bacteriana de molculas relativamente pequeas e hidro-solubles de los tejidos del pescado, en especial los constituyentes de nitrgenono proteico de los tejidos del pescado: aminocidos, pptidos pequeos y, en lospescados marinos, xido de trimetilamina (TMAO). Al progresar la alteracin,el pH del msculo aumenta y permite que se liberen cantidades cada vez ma-yores de amonaco que contribuyen a crear el tpico olor del pescado descom-puesto. Sin embargo, la causa predominante del olor amoniacal es la trimetila-mina (TMA), que se produce por degradacin del TMAO. Se piensa que tieneuna funcin osmorreguladora dado que el TMAO va desapareciendo del ms-culo de los salmnidos segn avanzan desde el mar a los ros para desovar. Lamayor parte de los pescados de agua dulce contienen poco o ningn TMAOpero existen excepciones como el lucio. Las cantidades de TMAO de los pes-cados marinos varan mucho, desde cerca de 100 a ms de 1.000 mg por cada100 g. Otros productos del metabolismo bacteriano que contribuyen significati-vamente a la percepcin sensorial de la alteracin son los cidos de cadena cor-ta (lctico, butrico), los aldehdos y cetonas procedentes de los lpidos titula-res, los sulfuros voltiles (sulfuro de hidrgeno, sulfuro de dimetilo, mercaptanode metilo) que derivan de los aminocidos que contienen azufre (cistena, me-tionina), las aminas (indol, escatol, histamina, putrescina, cadaverina) as comoel amonaco procedente de los aminocidos y, ms tarde, de las protenas. Laproduccin de proteinasas bacterianas est reprimida al principio pero se acele-ra en las ltimas fases alterativas.

El factor principal del control de la alteracin microbiana del pescado cru-do es la temperatura (10). En general, cuando el pescado de las regiones templa-das se mantiene a unos 0 C hay una fase de latencia de 1 a 5 das, un creci-miento logartmico de 6 a 14 das y una fase estacionaria despus. Bajo la mayorade las condiciones comerciales, la vida organolptica inicia un rpido deteriorode la calidad a partir de los 12 das. Esto corresponde a la acumulacin de losproductos metablicos bacterianos que vara de unas especies de pescado a otras.

La contaminacin del pescado durante su manipulacin y estiba a bordoafecta al deterioro (13). Esto es especialmente importante en los pescados que

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tienen niveles altos de histidina libre endgena, como el atn o la caballa, yaque puede dar lugar a concentraciones peligrosas de histamina (vase ms ade-lante). Cuando las temperaturas ambientales son altas los retrasos en la refri-geracin acortan significativamente la vida til durante el subsiguiente alma-cenamiento en refrigeracin (11). Durante las operaciones de captura el pescadocontacta con las redes, cuerdas, puente del barco y manos y ropas de los pes-cadores. Este contacto contina durante las operaciones de estiba en las bode-gas. No debe sorprender, por lo tanto, que el pescado fresco, excesivamentemanipulado de las aguas templadas o fras, lleve un nmero elevado de bacte-rias Gram-positivas, entre las que se incluyen especies de los gneros Coryne-bacterium, Micrococcus, Bacillus y Staphylococcus. La contaminacin micro-biana del pescado tambin tiene lugar durante las operaciones de descarga delos barcos, las subastas pblicas y la venta. Estibadores, subastadores, vende-dores, compradores y espectadores pasean entre y alrededor de los recipientesdel pescado al que aportan otros microorganismos. Aves, roedores, insectos yotros animales pueden tener acceso al pescado y contaminarlo. El ambiente delmercado de pescado contribuye a la incidencia de bacterias descarboxilantesde la histidina (14).

Durante el procesamiento del pescado, la contaminacin ms corriente pro-cede de su manipulacin directa (coliformes, estafilococos), de la transferenciadirecta de bacterias intestinales, de las agallas o de la piel a las superficies delos filetes y del paso al pescado de las bacterias del entorno (superficies conta-minadas, cuchillos, mquinas, etc.). Este hecho puede acelerar el deterioro delpescado y/o implicar problemas para la seguridad del consumidor.

6.3. Alteracin microbiana de la leche y productos lcteos

La leche es un excelente medio para el crecimiento de muchos microorga-nismos debido a su elevado contenido en agua, su pH cercano a la neutralidady la variedad de nutrientes disponibles. Algunos microorganismos no puedenutilizar la lactosa por lo que dependen de los procesos de proteolisis o liplisispara su crecimiento. Los productos lcteos representan ambientes sustancialmen-te distintos ya que algunos componentes de la leche pueden haber desapareci-do mientras que otros pueden estar ms concentrados; adems sus valores depH o actividad de agua pueden ser mucho menores que los de la leche.

La conservacin de la leche cruda depende de unas buenas condiciones hi-ginicas y de que las operaciones de refrigeracin inicial, pasteurizacin, enva-


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sado y refrigeracin de la leche pasteurizada se realicen adecuadamente. Las bac-terias psicrotrofas que alteran la leche cruda y la pasteurizada pertenecen mayo-ritariamente a la Familia Pseudomonadaceae y, en menor medida, a miembrosde la Familia Neisseriaceae y a los gneros Flavobacterium y Alcaligenes (Ta-bla 4). Las especies ms asociadas con defectos en el flavor son Pseudomonasfluorescens, Pseudomonas fragi, Pseudomonas putida y Pseudomonas lundensis.Son incapaces de utilizar la lactosa por lo que tales defectos son el resultado de

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TABLA 4. Principales defectos que se producen en la leche y los quesos como consecuenciadel crecimiento microbiano

Defecto Microorganismos Enzimas Metabolitos

A. Leche

Flavor amargo Bacterias psicrtrofas, Proteasas, peptidasas Pptidos amargosBacillus spp.

Flavor rancio Bacterias psicrtrofas Lipasas cidos grasos libresFlavor afrutado Bacterias psicrtrofas Esterasas steres de etiloCoagulacin Bacillus spp. Proteasas Desestabilizacin

de las casenas

Flavor cido Bacterias lcticas Enzimas glicolticos cido lctico, cido actico

Flavor malteado Bacterias lcticas Oxidasas 3-metil-butanal

Textura viscosa Bacterias lcticas Polimerasas Exopolisacridos

B. QuesosFisuras Lactobacilos Dixido de carbono

heterofermentativos

Gas temprano Coliformes, levaduras Dixido de carbono, hidrgeno

Gas tardo Clostridium spp. Dixido de carbono, hidrgeno

Rancidez Bacterias psicrtrofas cidos grasos libresAfrutamiento Bacterias lcticas steres de etiloDepsitos Lactobacillus spp. Excesivo D-lactatoblanquecinos

Descoloracin Lactobacillus spp. Alto potencial redoxrosa

la produccin de proteasas (flavores amargos y ptridos; coagulacin), lipasas(rancidez, flavores afrutados), fosfolipasa y otras enzimas hidrolticas.

Las proteasas formadas en la leche cruda representan una de las principalescausas de alteracin (amargor, formacin de precipitados, coagulacin) de la le-che UHT (comercialmente estril). Este tipo de leche es ms sensible que la cru-da a los defectos inducidos por las proteasas, seguramente por los cambios queel tratamiento trmico provoca en la estructura micelar de las casenas y/o por lainactivacin de los inhibidores de las proteasas. El efecto de las proteasas pro-ducidas por las bacterias psicotrofas sobre la calidad del queso y otros produc-tos lcteos fermentados es mnima ya que la combinacin de bajo pH y baja tem-peratura inhibe su actividad y, adems, la mayor parte de las proteasas se eliminancon el suero. Sin embargo, el crecimiento de bacterias proteolticas en la lechecruda disminuye el rendimiento quesero ya que los productos de la degradacinde las caseinas se pierden con el suero en vez de incorporarse al queso.

Por lo que respecta a las lipasas bacterianas, su actividad suele afectar laleche y productos lcteos con una vida til larga y/o que se almacenan a unatemperatura elevada, como la leche UHT, algunos quesos, mantequilla y lecheentera en polvo. El flavor a rancio se debe normalmente a la liberacin de ci-dos grasos de la serie C4-C8. Los cidos grasos de tamao mayor producen unflavor jabonoso. P. fragi origina un flavor afrutado debido a la esterificacinde cidos grasos libres con etanol; los steres mayoritarios suelen ser el etil bu-tirato y el etil hexanoato. Los quesos son ms susceptibles a los defectos cau-sados por lipasas que a los provocados por las proteasas ya que las primeras seconcentran, junto con la grasa, en la cuajada. La acidez de muchos quesos limi-ta (aunque no inactiva) la actividad lipsica. Por este motivo, aquellos quesoscuyo pH aumenta hasta casi la neutralidad durante su maduracin (Camembert,Brie) son ms proclives a este tipo de defectos.

La alteracin de la leche y productos lcteos por el crecimiento de bacte-rias lcticas de los gneros Lactococcus, Lactobacillus, Leuconostoc, Pediococ-cus, Streptococcus o Enterococcus tiene lugar cuando las temperaturas de alma-cenamiento son lo suficientemente altas como para que se impongan sobre laspsicrotrofas o cuando la composicin del producto inhibe el crecimiento de lasbacterias Gram-negativas aerobias citadas anteriormente (Tabla 4). As, la pre-sencia de cido lctico en leche es un buen indicador de que este fluido se ex-puso a temperaturas de almacenamiento inaceptablemente elevadas ya que per-mitieron el crecimiento de bacterias lcticas. La acidificacin de la leche porbacterias lcticas produce un olor y sabor desagradables, que derivan fundamen-talmente de las pequeas cantidades de cido actico y propinico formadas ms


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que del cido lctico, que es el metabolito mayoritario. Otros defectos que pue-den aparecer son el flavor malteado, debido al crecimiento de ciertas cepasde Lactococcus lactis capaces de producir 3-metil-butanal, 2-metil-butanal y loscorrespondientes alcoholes, y la aparicin de viscosidad, debido a la produccinde exopolisacridos. Algunos coliformes, fundamentalmente de los gneros En-terobacter y Klebsiella, tambin pueden alterar la leche pero se trata de un pro-blema raro debido al predominio de bacterias psicrotrofas a temperaturas de re-frigeracin o de bacterias lcticas a temperaturas ms elevadas.

Diversas bacterias lcticas pueden provocar defectos en el aspecto y flavorde los quesos por diversos mecanismos (Tabla 4). En el caso de algunos lacto-bacilos heterofermentativos (Lactobacillus brevis, Lactobacillus casei) sedebe a la produccin de gas y diversos metabolitos durante la maduracin. Elcrecimiento de ciertas cepas de Lactobacillus delbrueckii (que no pueden redu-cir el potencial redox del queso) o propionibacterias (que producen pigmentos)puede aparejar la aparicin de una coloracin rosacea. Finalmente, algunos lac-tococos producen esterasas y dan lugar a flavores afrutados.

La leche recin obtenida suele contener bacterias Gram-positivas formado-ras de esporas, predominantemente del gnero Bacillus (B. licheniformis, B. ce-reus, B. subtilis, B. megaterium, B. stearothermophilus, B. coagulans, B. circu-lans) y, en menor medida, del gnero Clostridium. La germinacin de esporastras la pasterizacin conduce a la coagulacin dulce, ya que la actividad de unaproteasa similar a la quimosina hace que la leche se corte sin generar de gas ysin desarrollar un flavor anmalo. Este mismo defecto se puede observar en laleche condensada. Eventualmente, la enzima degrada la casena suficientemen-te como para producir un sabor amargo. Por lo que respecta a los quesos, el ma-yor defecto causado por estas bacterias es la formacin de gas, normalmente porcrecimiento de Clostridium tyrobutyricum y, ocasionalmente, de Clostridiumbutyricum o Clostridium sporogenes (Tabla 4). Este defecto, que altera tanto elaspecto como el flavor, se conoce como hinchamiento tardo ya que se pre-senta cuando el queso lleva varias semanas de maduracin y afecta ms a que-sos con elevada humedad y pH y bajas concentraciones de sal en su interior(Emmental, Swiss, Gouda, Edam). El hinchamiento tardo implica la fermen-tacin del cido lctico y la subsiguiente formacin de cido butrico, cido ac-tico, dixido de carbono e hidrgeno.

Finalmente, el crecimiento de mohos (Penicillium, Aspergillus, Mucor, Fu-sarium, Cladosporium, Geotrichum, Hormodendrum) y levaduras (Kluyve-romyces, Debaromyces, Candida, Rhodotorula, Yarrowia, Torulospora, Pichia)es una causa comn de alteracin de los productos lcteos fermentados debido

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a su capacidad para crecer en ambientes acdicos. Se manifiesta por la aparicinde olores anmalos y la formacin de gas.

6.4. Alteracin microbiana de los cereales

Los carbohidratos de los cereales constituyen la mayor fuente de energa deque disponen los seres humanos; adems, estos alimentos contienen cantidadessignificativas de protenas, lpidos, minerales y vitaminas, especialmente de losgrupos B, D y E. Todo ello, unido a su pH cercano a la neutralidad, hace quesean alimentos muy propicios para el crecimiento microbiano, que se previenedesecndolos hasta que alcanzan una actividad de agua inferior a 0,7.

Todos los cereales estn expuestos a una gran variedad de microorganis-mos, que pueden proceder del suelo, agua, fertilizantes, plantas enfermas o ani-males mientras estn en el campo o del polvo, contenedores, cintas, sacos, de-psitos, manipuladores o vectores durante su transporte y almacenamiento. Losprincipales microorganismos que hay que considerar en estos productos son losmohos y las bacterias esporuladas. Los primeros causan los principales proble-mas asociados a la produccin de cereales. Los mohos del campo, presentesen los granos al recolectarlos, suelen ser especficos de cada especie, al contra-rio que los mohos de almacenamiento. En cualquier caso, pueden provocarmanchas, escoriaciones, decoloraciones o apelmazamientos, reduciendo su cali-dad. Los granos muy infectados desprenden un olor a moho muy caracters-tico. Algunos mohos provocan la prdida de calidad del gluten en las harinas yen las masas que se hagan con ellas. Los granos mohosos tienen una escasa ca-pacidad de germinacin y bajas propiedades de malteado por lo que igualmen-te son inaceptables para la elaboracin de bebidas alcohlicas. En general, tam-bin pueden reducir considerablemente su valor nutritivo. Si el crecimientofngico no se controla adecuadamente, la temperatura de los granos puede ele-varse hasta valores que provoquen la prdida de la capacidad de germinacin,decoloraciones masivas e incluso su combustin espontnea.

El crecimento de los mohos lleva aparejado ciertos cambios qumicos quecolaboran en los procesos alterativos de los granos. As, puede haber un aumen-to del ndice de acidez como consecuencia de la actividad de las lipasas de losmohos sobre los triglicridos. De hecho, el ndice de acidez se emplea comomedida de la actividad fngica. La cantidad de dixido de carbono que se libe-ra a la atmsfera y la prdida de materia seca tambin se relacionan bien con laconcentracin de mohos contaminantes. Adems, la alteracin del flavor y el


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aroma es debida, en parte, a la produccin de compuestos aromticos voltiles,entre los que destacan el 3-metil-butanol, 3-octanona, 3-octanol y 1-octanol.

Por otra parte, muchos de los hongos que contaminan a los cereales sonmicotoxignicos (Tabla 5) y representan un grave problema mundial para elabastecimiento de cereales y derivados ya que, una vez formadas, no se pue-den controlar con las tcnicas habituales de manipulacin post-cosecha y de al-macenamiento. Una vez ms, se establece una asociacin entre alteracin y se-guridad alimentaria.

Las bacterias que se encuentran en los granos pertenecen fundamentalmen-te a las familias Pseudomonadaceae, Micrococcaceae, Lactobacillaceae y Ba-cillaceae. Las bacterias esporuladas forman parte de la microbiota caractersti-ca de los cereales y, algunas de ellas, como Bacillus subtilis y Bacillus cereus,pueden sobrevivir a la coccin. De hecho, esta ltima especie es la ms impor-tante como causa de intoxicaciones alimentarias asociadas al consumo de arrozcocido. Los granos y harinas pueden actuar como portadores de bacterias pat-genas, como Salmonella spp., cuando se contaminan a partir de vectores, mani-puladores, utensilios, etc. Estas bacterias no suelen crecer en condiciones de bajaactividad de agua pero si las harinas contaminadas se emplean para la elabora-cin de un alimento hmedo, entonces se puede producir una toxiinfeccin. Engeneral, los problemas alterativos son infrecuentes en las masas refrigeradas. Sinembargo, si las condiciones de almacenamiento son inadecuadas puede haberun crecimiento de bacterias lcticas (especialmente del gnero Leuconostoc) ylevaduras, que pueden originar diversos problemas, desde viscosidad a cambiosindeseables en la textura aroma o flavor.

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TABLA 5. Principales mohos toxignicos que contaminan los cereales

Cereal Mohos Micotoxinas

Maz Fusarium moniliforme Fumonisinas, fusarinasAspergillus flavus Aflatoxinas

Trigo Fusarium graminearum Deoxinivalenol, nivalenol, Alternaria alternata zearalenona

cido tenuaznicoCenteno Fusarium poae T-2

Fusarium sporotrichioides T-2

Sorgo Alternaria alternata cido tenuaznicoCebada Penicillium verrucosum Ocratoxina A

7. LA ALTERACIN COMO INDICADORA DE LA PRESENCIA DE MICROORGANISMOS PATGENOS

Los alimentos se contaminan frecuentemente con microorganismos poten-cialmente patgenos y, sin embargo, las tasas de toxiinfecciones alimentariasson relativamente bajas en los pases desarrollados. Este hecho se debe a dosfactores: 1) el estado de salud de los hospedadores y 2) el rechazo a la inges-tin de alimentos alterados. Muchos microorganismos saprofitos se multiplicanms rpidamente que los patgenos cuando se encuentran en los alimentos y,adems, suelen tener un metabolismo ms activo en este tipo de sustratos. Deeste modo, se produce una serie de metabolitos que alteran las caractersticasorganolpticas del alimento antes de que los patgenos hayan alcanzado una do-sis infecciosa. En consecuencia, el consumidor rechazar ese alimento. Parad-jicamente, se considera que cuanto menor es la concentracin de los microor-ganismos alterantes activos, mayor es el riesgo de que pase desapercibida lacontaminacin con patgenos (15). Por ejemplo, se ha observado que la conser-vacin de los esprragos en atmsferas modificadas restringe el crecimiento delos alterantes y aumenta su vida til; de esta manera, se permite que Listeriamonocytogenes alcance una concetracin mucho mayor que la que tendra trasun almacenamiento aerobio tradicional (16).

Obviamente, la alteracin de los alimentos es una seal imperfecta ya queen algunas ocasiones, los patgenos pueden alcanzar concentraciones clnica-mente relevantes antes en los alimentos antes de que stos muestren signos dealteracin. Por ejemplo, en el caso de alimentos tratados trmicamente y que su-fren una recontaminacin posterior por un patgeno. El tratamiento o procesa-do de los alimentos destruye o reduce al mnimo la concentracin de microor-ganismos contaminantes en los alimentos preparados. En este contexto, uncontaminante fortuito, como Staphylococcus aureus o Salmonella spp., ni ten-dr la competencia de los alterantes ni producir cambios organolpticos que re-velen su presencia. En consecuencia, es necesario seguir unos estrictos proce-dimientos de higiene para evitar la recontaminacin de los alimentos procesados.

Por otra parte, hay que tener en cuenta que la dosis infectiva no es la mis-ma para todas las personas, existiendo grupos de poblacin para los que unaconcentracin baja de ciertas especies, como Listeria monocytogenes, puede de-sarrollar una enfermedad grave e incluso mortal. Por este motivo, la primeraprioridad de un estudio de caducidad es garantizar la seguridad del alimento eva-luado (6) sobre la base de la correcta implantacin del sistema de Anlisis dePeligros y Puntos de Control Crtico (APPCC), en el que se tenga en cuenta la


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poblacin diana a la que va destinada el alimento en cuestin. Los grupos deconsumidores de riesgo incluyen a los nios menores de 5 aos, las mujeres em-barazadas, las personas mayores de 65 aos y las personas inmunodeprimidas.

Finalmente, algunos tipos de alteraciones pueden incluso suponer un au-mento de los riesgos microbiolgicos al crear un microambiente favorable parael crecimiento de patgenos. En este sentido, se ha observado que Salmonellaenterica serovar Typhimurium crece mejor en tomates, patatas y cebollas en pre-sencia de mohos alterativos de los gneros Botrytis o Rhizopus que cuando s-tos estn ausentes (17).

8. EFECTOS NEGATIVOS DE LA ALTERACIN ALIMENTARIA ENLA SALUD DE LOS CONSUMIDORES

Tradicionalmente, se ha considerado que los alimentos deteriorados tenanunas propiedades organolpticas indeseables para los consumidores pero nocomprometan su salud. Actualmente, se sabe que numerosos compuestos origi-nados durante distintos procesos alterativos son potencialmente perjudicialespara la salud tras una exposicin ms o menos prolongada. Por ejemplo, los l-pidos del pescado correctamente conservado son importantes desde el punto devista nutricional pero su oxidacin conlleva efectos negativos sobre diversosprocesos fisiolgicos. Sin embargo, la principal consecuencia del consumo delpescado que ha perdido las atractivas propiedades del producto fresco puede serel rechazo por parte de los consumidores de una parte muy valiosa de una die-ta variada.

Dado que la simple enumeracin de las reacciones alterativas, sustancias re-sultantes y posibles efectos asociados resultara demasiado extensa, se tomarncomo ejemplo dos grupos de compuestos que se pueden presentar en un amplioespectro de alimentos. En primer lugar, los productos derivados de la reaccinde Maillard (PRM), procedentes de un proceso alterativo que, en general, no de-pende de la presencia de microorganismos; en segundo lugar, las aminas bige-nas derivadas del metabolismo de ciertos microorganismos.

8.1. Reaccin de Maillard

La gran complejidad qumica que entraa la reaccin de Maillard, as comola frecuencia con la que se produce en los alimentos, ha suscitado un enorme

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inters. Esta reaccin es especialmente importante para la industria alimentaria,ya que se da frecuentemente en los alimentos durante procesos como el horne-ado, tostado, fritura, etc. La reaccin les confiere nuevos colores, olores, sabo-res y texturas que pueden ser agradables para el consumidor pero, al mismotiempo, puede originar sustancias que los alteren o que sean peligrosos para lasalud. Adems la reaccin de Maillard puede disminuir el valor nutritivo de losalimentos aunque las consecuencias nutricionales de la reaccin no estn estan-darizadas debido a que varan en funcin de una serie de parmetros como, porejemplo, la estructura qumica de los reactantes, sus concentraciones, la tempe-ratura, el pH, la presin, el tiempo y la actividad de agua (18).

La reaccin de Maillard puede dividirse en tres etapas (Figura 4):1) Etapa temprana: esta etapa corresponde a una serie de reacciones

qumicas, conocidas y caracterizadas, en las que an no se producepardeamiento. Comienza con la condensacin entre el grupo carbo-nilo del azcar reductor o un lpido oxidado y el grupo amino de unaminocido, pptido o protena, originando la base de Schiff, que su-fre una reorganizacin llamada de Amadori. Esto origina ya una pr-dida de valor nutritivo, porque el grupo amino queda bloqueado yno es disponible. El producto que se obtiene se llama compuesto deAmadori (N-sustituido-l-amino-1-deoxi-2-cetosa) y se ha detectadoen alimentos calentados, liofilizados y almacenados (19).

2) Etapa avanzada: en condiciones de temperatura ms extremas se for-man gran cantidad de compuestos que son los responsables de los olo-res que desprenden los alimentos cocinados. En esta etapa se produce lafragmentacin de los azcares y la degradacin de los aminocidos, for-mndose compuestos coloreados y fluorescentes. El pH influye decisi-vamente en el desarrollo de la reaccin, de manera que pueden seguir-se tres rutas diferentes a partir del compuesto de Amadori: 1) Prdida demolculas de carbono por escisin que da lugar a la formacin de com-puestos que pueden contener nitrgeno y reaccionar con otros produc-tos intermedios de la reaccin, responsables de los aromas caractersti-cos. 2) Deshidratacin dando reductonas y dihidrorreductonas quepueden reaccionar con aminocidos que sufren la denominada degrada-cin de Strecker dando lugar a piracinas y aldehdos componentes delolor y sabor de los alimentos cocinados (20). El compuesto de Amado-ri puede degradarse y originar precursores de los PRM (21). En concre-to la hidroxiacetona es un precursor de la piracina mientras que el gli-ceraldehdo y el metilglioxal son ms propensos a participar en los


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mecanismos de pardeamiento. 3) Deshidratacin fuerte que produce fur-fural y derivados responsables del aroma.

3) Etapa final: incluye una serie de reacciones de condensacin, originan-do oligmeros y polmeros insolubles de elevado peso molecular. Se tra-ta de pigmentos pardos llamados melanoidinas, difciles de aislar y cuyaestructura y caracterizacin todava son objeto de estudio.

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FIGURA 4. Esquema bsico de la reaccin de Maillard

8.1.1. Efectos en la ingesta

Algunos estudios in vivo han mostrado que la presencia de PRM en la die-ta afecta negativamente a la ingesta y al peso, produciendo su disminucin conrespecto a los que no los consumen. En ratas, la disminucin en la ingesta ali-mentaria aumenta paralelamente al incremento del calentamiento y, en conse-cuencia, del pardeamiento (22). Otros autores tambin han observado una dis-minucin de peso en ratas alimentadas con frmulas infantiles lquidasesterilizadas con respecto a las que consumieron las frmulas en polvo. Estopuede deberse a que durante la esterilizacin de la leche, la lactosa se hidroli-za dando lugar a la formacin de un azcar denominado lactulosa (23), que pue-de modificar el f1avor y el olor de la leche hacindola menos aceptable.

8.1.2. Efectos en las protenas y aminocidos

Una de las consecuencias ms importantes de la reaccin de Maillard es ladegradacin de las protenas producida durante el calentamiento de los alimen-tos, ya que supone la interaccin de grupos amino terminales con grupos car-bonilo asociados a azcares reductores o lpidos oxidados, producindose, portanto, el bloqueo del aminocido. La disminucin en la calidad nutritiva de laprotena se produce debido a: a) la reduccin de la disponibilidad de aminoci-dos, ya que stos pueden quedar retenidos por muchos compuestos derivados dela descomposicin de los productos de Amadori impidiendo su absorcin (24);b) la inhibicin de la actividad de determinadas enzimas implicadas en su di-gestin, y/o c) por la reduccin de la digestibilidad de la protena debido a cam-bios estructurales de la misma (25).

Aminocidos como la metionina, el triptfano, la arginina o la histidina pue-den afectarse durante el tratamiento trmico de los alimentos pero el aminoci-do ms sensible es la lisina, debido a la reactividad de su grupo e-amino inclu-so cuando forma parte de una cadena peptdica (26). Aun cuando el caloraplicado no sea excesivo, la prdida de lisina disponible puede traducirse en unadisminucin del valor biolgico. Sin embargo, cuando la intensidad del trata-miento trmico es mxima, la reduccin de la calidad de la protena puede sermayor que la consecuente a la prdida aparente de lisina disponible. Estudiosen alimentos como la leche y sus derivados con un elevado contenido en lisina,indican que cuando este aminocido reacciona con el grupo carbonilo de la lac-tosa, queda bloqueado y, por tanto, no es biodisponible, de manera que el valornutricional de este alimento desciende considerablemente. Rerat et al., (24) eva-


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luaron las consecuencias de la ingesta de leche con un alto contenido en lactu-losil-lisina en la dieta de los cerdos, pudiendo comprobar que la lisina unida ala lactosa no era biodisponible y que la prdida del valor nutritivo de la prote-na era proporcional al deterioro de la lisina durante el calentamiento de la le-che y, en menor grado, a la disminucin de su digestibilidad. La disponibilidadde la lisina tambin puede afectarse durante el tratamiento trmico de otros ali-mentos como el pan, las galletas, las pastas, frmulas infantiles, etc. (24, 26).No obstante, el grado de reduccin del valor nutricional de la protena dependede muchos factores comentados anteriormente, tales como la naturaleza de losazcares y protenas, temperatura, tiempo, actividad de agua, etc. (27).

Existen numerosos estudios in vivo encaminados a dilucidar los posiblesmecanismos implicados en la disminucin de la digestibilidad de la protena(24). Las melanoidinas procedentes del sistema modelo glucosa-glicina puedenmodificar la absorcin de algunos aminocidos y reducir la digestibilidad de laprotena mientras que, otras veces, sta reduccin puede deberse a la inhibicinde determinadas enzimas implicadas en su digestin, como las enzimas pancre-ticas o las enzimas proteolticas intestinales como la aminopeptidasa N (28).Estudios recientes realizados en humanos manifiestan que la ingesta de dietasricas en PRM afecta negativamente la digestibilidad de la protena, y tiende amermar la utilizacin global del nitrgeno de la dieta (29).

8.1.3. Efectos en los carbohidratos

El desarrollo de la reaccin de Maillard produce tambin el bloqueo pro-gresivo de los azcares presentes en los alimentos y adems afecta a las enzi-mas intestinales implicadas en su digestin. Los PRM de bajo peso molecular,procedentes de mezclas calentadas de glucosa-lisina, inhiben dbilmente la ac-tividad de enzimas como la lactasa, invertasa, maltasa y trealasa, mientras quelos PRM de elevado peso molecular se comportan como potentes inhibidores deesas disacaridasas, siendo las ms afectadas la sacarasa y lactasa. La inhibicinde la actividad de estas enzimas por parte de los PRM, con la consecuente dis-minucin en la absorcin de los hidratos de carbono, puede causar diarrea y undescenso en el peso de ratas alimentadas con dietas ricas en PRM, debido po-siblemente a un efecto osmtico de los carbohidratos no absorbidos en el intes-tino. Estos efectos varan en funcin de la naturaleza de los productos de la re-accin y son ms pronunciados cuanto mayor sea su grado de pardeamiento.Adems, se ha observado que en la elaboracin y almacenamiento de frmulasenterales se producen cambios en la composicin de los carbohidratos, con la

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consiguiente disminucin de la biodisponibilidad de nutrientes esenciales parael organismo (30, 31).

8.1.4. Efectos en las vitaminas

Se ha observado que durante el calentamiento de alimentos como la leche,en la que se forman PRM, se produce un aumento en la prdida de vitaminas,como es el caso de algunas del grupo B y el cido pantotnico mientras queotras como el cido nicotnico y la biotina apenas se ven afectadas. La destruc-cin de vitaminas tambin se ha estudiado en alimentos, como la leche en pol-vo, almacenados a elevadas temperaturas en la que se observaron pequeas pr-didas de tiamina, vitamina B6 y B12, descensos que aumentaron con el avancedel pardeamiento (32). De igual modo, determinados procesos utilizados en latecnologa alimentaria como la extrusin, en la que llegan a aplicarse tempera-turas superiores a 200 C, favorecen el desarrollo de la reaccin de Maillard ge-nerando productos que pueden reducir la biodisponibilidad de las vitaminas (33).Las vitaminas A, E, C, los tocoferoles y el -caroteno pueden degradarse du-rante la aplicacin de un calor excesivo en el proceso de extrusin (34).

8.1.5. Efectos en los minerales

Numerosos autores han sugerido que la capacidad quelante de los PRM sedebe a que estos compuestos se comportan como polmeros aninicos capacesde formar complejos con ciertos iones metlicos pudiendo alterar el proceso deabsorcin o afectar su normal metabolismo y excrecin y reduciendo, en defi-nitiva, su biodisponibilidad.

Las dietas que contienen PRM producen un aumento en la excrecin urina-ria de cobre, hierro y zinc, tanto en animales de experimentacin como en hu-manos (35). Estudios en alimentos como el tomate, indican que determinadosproductos de Amadori como la D-fructosa-L-histidina, se comportan como po-tentes quelanles de cobre a pH fisiolgico, capaces de formar complejos msestables que otros ligandos de reconocida actividad quelante y antioxidante comola L-histidina y la L-carnosina (36). Adems, se ha observado que tanto las me-lanoidinas solubles como las insolubles, obtenidas tras el calentamiento de di-ferentes sistemas modelo aminocido-azcar, son capaces de quelar calcio ymagnesio. El calcio puede ser quelado dbilmente por los productos pardos pre-


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sentes en el pan tostado. La adicin de lactosa al pan y su posterior tostado in-crementa la afinidad de estos PRM por el calcio, llegando a afectar significati-vamente su solubilidad (37). El hierro es uno de los minerales ms sensible ala presencia de los PRM, tanto de bajo como de elevado peso molecular. La pro-gresiva disminucin de la solubilidad de hierro en relacin con el calentamien-to se debe a una disminucin de la lisina libre y a la formacin de melanoidi-nas insolubles (38).

8.1.6. Efectos mutagnicos y carcinognicos

Dada la escasa informacin disponible sobre la relacin entre estructura-efecto de los PRM de la dieta tanto en el propio alimento como en el organis-mo humano, se han fomentado diversas acciones europeas (COST 919: Mela-noidins in Food and Health y COST 927: Thermally Processed Foods: PossibleHealth Implications), cuyo objetivo principal es el de investigar los mtodospara obtener alimentos procesados ms saludables y conocer ms ampliamentelos riesgos y beneficios de los compuestos que se forman durante el tratamien-to trmico de los mismos, entre los que destacan los PRM (39).

Las aminas heterocclicas procedentes de la reaccin entre aminocidos, mo-nosacridos y creatinina durante el tratamiento trmico de los alimentos repre-sentan un potencial factor de riesgo en la etiologa del cncer en humanos (40).En concreto, los procedentes de las carnes rojas asadas o del pescado a la pa-rrilla, que se han relacionado, junto con otros metabolitos txicos, con el incre-mento en el riesgo de desarrollar cncer de colon y cncer heptico (41). Ade-ms, estas aminas, una vez absorbidas pueden ser transformadas a nivel hepticoen compuestos incluso ms txicos y reactivos y ser reabsorbidos por la micro-biota intestinal.

Otro compuesto clasificado como neurotxico y carcingeno es la acrilami-da. En 2002, investigadores de la Universidad de Estocolmo realizaron un des-cubrimiento sorprendente: la formacin de acrilamida en los alimentos (42). Des-de entonces se ha encontrado esta sustancia en una amplia variedad de alimentosprocesados a temperaturas elevadas. La acrilamida puede formarse en algunosalimentos durante el proceso de calentamiento, cuando se alcanzan temperatu-ras de 120 C o ms al frer, tostar o asar. Por ejemplo, inicialmente se descu-bri que las patatas fritas, las galletas dulces y saladas, el pan tostado, los ce-reales de desayuno, las patatas asadas, ciertos productos de confitera y el cafla contenan. Las investigaciones posteriores tambin han hallado acrilamida en

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las frutas deshidratadas, las verduras asadas, las aceitunas negras y en algunosfrutos secos tostados.

Muchos datos de la bibliografa sugieren efectos mutagnicos o genotxi-cos de diferentes mezclas de PRM o melanoidinas capaces de inducir aberra-ciones cromosmicas en las clulas ovricas de hamster, conversin de genesen levaduras y mutaciones en Salmonella typhimurium.

8.1.7. Efectos alrgicos

Son numerosos los estudios que han demostrado la asociacin entre los PRMy el desarrollo de alergias alimentarias, especialmente en la leche (43) y en los ca-cahuetes (44). Por el contrario, algunas protenas presentes en frutas como la cere-za, la manzana y en horalizas como el apio pueden perder su alergenicidad debi-do a su unin con carbohidratos reductores durante su tratamiento trmico (45).

8.1.8. Reaccin de Maillard in vivo

La reaccin de Maillard in vivo da lugar a compuestos conocidos como pro-ductos de glicacin avanzada o AGE (del ingls, Advanced Glication End-pro-ducts), que seran realmente los homlogos endgenos de los PRM de la dieta.La formacin de estos compuestos en el organismo se produce de forma muchams lenta, debido a las menores temperaturas, vindose favorecida por la pre-sencia de hidratos de carbono y protenas endgenas como el colgeno y las en-zimas (39). Su presencia ha sido relacionada con ciertas enfermedades comodiabetes, neuropatas, retinopatas, desrdenes oculares como formacin de ca-taratas, glaucoma y degeneracin macular, impotencia, fibrosis pulmonar, enfer-medades cardiovasculares, o enfermedades neurodegenerativas. Se postula queinducen el estrs oxidativo con el consecuente dao neuronal, provocan la muer-te celular programada o apoptosis y estn relacionados con el envejecimiento.La relacin entre los PRM de l

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