10. Beneficial Mineral Elements HORST MARSCHNER De: Mineral Nutrition of Higher Plants. Second Edition.1995

10. Elementos Minerales Beneficiosos (Traducción)

SECCIONES 10.1Definición 10.2 Sodio

10.2.1 General 10.2.2. Esencialidad; el Sodio como Nutriente Mineral 10.2.3 Papel en las especies C4

10.2.4 Sustitución del Potasio por el Sodio 10.2.5 Estimulación del Crecimiento por el Sodio 10.2.6. Aplicación de Fertilizantes de Sodio

10.3 Silicio 10.3.1 General 10.3.2 Toma, Contenido y Distribución 10.3.3 Rol en el Metabolismo 10.3.4. Efectos Beneficiosos

10.4 Cobalto 10.5 Selenio 10.6 Aluminio 10.7 Otros Elementos Beneficiosos Lista de Tablas Lista de Figuras N. del T.

10.1Definición ←

Los elementos minerales que cualquiera estimulan el crecimiento pero no son esenciales (para una definición de esencialidad ver Capitulo 1) ó que son esenciales solo para ciertas especies vegetales ó bajo condiciones específicas, son usualmente definidos como elementos beneficiosos. Esta definición se emplea particularmente para sodio, silicio, y cobalto. Hacer la distinción entre beneficioso y esencial es especialmente difícil en el caso de algunos elementos traza. Los desarrollos en química analítica y en los métodos de minimizar la contaminación durante los experimentos de crecimiento pueden conducir bien en el futuro a un incremento en la lista de los elementos micronutrientes esenciales y una correspondiente disminución en la lista de los elementos minerales beneficiosos. El níquel es el más reciente ejemplo de este desarrollo

10.2 Sodio ←

10.2.1 General ← El contenido de sodio en la corteza terrestre es ~ 2.8%, comparando con el 2.6% para potasio. En regiones templadas la concentración de sodio en la solución del suelo es en promedio 0.1-1 mм, de modo que es similar ó mayor que la concentración de potasio. En regiones semiáridas y áridas, particularmente bajo irrigación, son típicas las concentraciones de 50-100 mм Na+ (principalmente como NaCl en la solución del suelo) y tienen un bastante efecto perjudicial en el crecimiento de la mayoría de las plantas cultivadas (Sección 16.6). El ión sodio hidratado (Na+) tiene un radio de 0.358 nm, mientras que el del ión potasio (K+) es 0.331 nm. La mayoría de las plantas superiores han desarrollado alta selectividad en la toma de potasio comparando con la del sodio, y esto es particularmente obvio en el transporte al vástago (Capitulo 3). Las especies vegetales son caracterizadas como natrofílicas ó natrofóbicas dependiendo de su crecimiento respuesta al sodio y a su capacidad para su toma por las raíces y transporte a larga distancia del sodio hacia los vástagos. Son grandes las diferencias especies vegetales en la capacidad de toma de sodio por las raíces y su translocación hacia los vástagos entre, pero también son considerables entre genotipos dentro de especies. Las diferencias genotípicas en la toma por las raíces están relacionadas a varios factores tales como las diferentes actividades/capacidades de las bombas de salida de sodio (Sección 2.5.3), con la permeabilidad pasiva al sodio de las membranas plasmáticas radicales, pero presumiblemente no con las diferencias en la respuesta de la ATPasa de la membrana plasmática radical al sodio.

Para el rol del sodio en la nutrición mineral de las plantas, se han considerados tres aspectos: su esencialidad para ciertas especies vegetales, el grado al que este puede reemplazar las funciones del potasio en plantas, y su adicional efecto de promotor del crecimiento. 10.2.2. Esencialidad; el Sodio como Nutriente Mineral ← Se estableció en 1965 por Brownell que el sodio es un elemento mineral esencial, i.e., un nutriente mineral, para la halófita Atriplex vesicaria. Cuando la contaminación con sodio en la solución nutritiva básica se mantuvo mínima (debajo de 0.1 μм Na+), las plantas se volvieron cloróticas y necróticas y no sucedio nuevo crecimiento, a pesar del alto contenido de potasio en las plantas (Tabla

10.1). El crecimiento respuesta al sodio en el rango de baja concentración (0.02 mм) fue muy dramático, aunque el contenido de sodio (~0.1% en peso seco) estaba en el rango más típico para un micronutriente. A un suministro mayor, sin embargo, el contenido de sodio estuvo en un nivel más típico para un macronutriente, estando el crecimiento respuesta en este último caso, por lo tanto más presumiblemente relacionado a las funciones del potasio tal como en la osmorregulación.

Tabla 10. 1 Efecto de las concentraciones de sulfato de sodio en el crecimiento y en el contenido de sodio y potasio en las hojas de Atriplex vesicaria L. a

Contenido foliar (mmol kg-1 peso seco) Tratamiento (mм Na+)

Peso seco (mg. por 4 plantas) Na K

Nada 0.02 0.04 0.20 1.20

86 398 581 771

1101

10 48 78 296

1129

2834 4450 2504 2225 1688

a A partir de Brownell (1965). La solución nutritiva básica contenía 6 mм potasio.

En ulteriores estudios sobre las varias respuestas al sodio en halófitas y no halófitas (glicófitas), fueron encontradas similares a aquellas mostradas en la Tabla 10.1 en especies caracterizadas por la vía fotosintética C4 y la vía CAM. En ausencia del suministro de sodio todas las especies C4 crecieron pobremente y mostraron síntomas visuales de deficiencia como clorosis y necrosis, ó aún fallo en la formación de las flores. El suministro de 100 μм Na+ realzo el crecimiento y alivio los síntomas visuales. De acuerdo con estos estudios y su posterior confirmación, el sodio puede ser clasificado como un nutriente mineral para por lo menos algunas de las especies C4 en las familias Amarantáceas, Quenopodiáceas y Ciperáceas, las cantidades de sodio requeridas para estas especies vegetales son más típicas de un micronutriente que de un macronutriente. Sin embargo, no está justificada la conclusión de Brownell y Cossland (1972) y Brownell (1979) de que el sodio es esencial para las especies vegetales superiores en las cuales la vía C4 opera. En todos estos estudios no se han incluido especies C4 como el maíz ó la caña de azúcar, i.e., las especies que son típicamente natrofóbicas y tienen tasas de crecimiento similar en ausencia y presencia del suministro de sodio. Según el conocimiento presente el sodio es esencial para muchas, pero no todas las especies C4, y no es esencial para especies C3.

Muchas halófitas, ya sean especies C3 o C4 son notoriamente realzadas en crecimiento a altas concentraciones de sodio en el sustrato (10-100 mм Na+). Aun para halófitas extremas, sin embargo, el sodio no funciona como un macronutriente. Los crecimientos respuesta de las halófitas al sodio simplemente reflejan un alto requerimiento de sales para un ajuste osmótico, un proceso en el cual el sodio puede ser mucho más conveniente que el potasio. 10.2.3 Papel en las especies C4 ← El principio de la vía fotosintética C4 es el lanzamiento de metabolitos entre el mesófilo y las células de la vaina del haz (Sección 5.2.4) y el incremento en la concentración de CO2 en las células de la vaina del haz para optimizar el ciclo de Calvin (Sección 9.4). Esta ventaja de las plantas C4 sobre las plantas C3, se vuelve particularmente evidente por lo tanto, a bajas concentraciones ambientales de CO2, con tal de que las plantas C4 sean suplidas con sodio (Fig. 10.1). En los vástagos de A. tricolor los solo contenidos de sodio tan bajos como 0.02% en el peso seco caulinar fueron necesarios para llevar a cabo esta alta eficiencia en la utilización de CO2 a bajas concentraciones ambientales. Sin

embargo, en plantas A. tricolor deficientes en sodio el crecimiento fue pobre y la clorosis fue severa a bajas concentraciones ambientales de CO2. Las crecientes concentraciones ambientales de CO2 realzaron el crecimiento como en la especie C3 tomate, donde fue ausente el efecto del sodio sobre el crecimiento ó la utilización del CO2.

Fig. 10.1 Crecimientos respuesta de plantas C4 y C3 frente al suministro de sodio y a crecientes concentraciones ambientales de CO2. (En base a Johnston et al., 1984)

Estas diferentes curvas de crecimiento respuesta en A. tricolor sugieren que en plantas C4 deficientes de sodio se deteriora ó no opera el mecanismo de concentración de CO2. Para que el mecanismo sea operativo se requiere un flujo extensivo de metabolitos entre las células del mesófilo y las de la vaina del haz mediado a través de plasmodesmos y conducido por el gradiente de concentración de los metabolitos en el citosol:

Hay diferentes tipos de plantas C4 en términos de las principales enzimas para la

descarboxilación en las células de la vaina del haz y de los principales substratos que se mueven entre las células de la vaina del haz y del mesófilo (Tabla 10.2). Hewitt (1983) sugirió que el requerimiento de sodio de las plantas C4 esta confinado a las enzima de tipo málica dependiente de NAD+ (ME) y PEP-carboxiquinasa. Es ahora conocido no ser el caso, y no es posible clasificar los requerimientos del sodio en relación a los diferentes tipos de C4.

Tabla 10.2 Variaciones en la bioquímica de la fotosíntesis C4 encontrada en plantas C4 específicas a

Principales sustratos que se mueven desde b Principales descarboxilasas

BSC

Energética de la descarboxilación en

BSC MC → BSC BSC → MC Especies

representativas NADP+ ME c NAD+ ME PEP carboxiquinasa

Producción 1 NADPH/CO2 Producción 1 NADH/CO2 Consumo 1 ATP/CO2

Malato Aspartato Aspartato

Piruvato Alanina/piruvato PEP

Zea mays Digitaria sanguinalis Atriplex spongiosa Portulaca oleracea Panicum maximum Sporobolus poiretti

a A partir de Ray & Black (1979). b MC = cloroplastos del mesófilo; BSC = clorplastos de la vaina del haz. c ME = enzima málica

La deficiencia de sodio parece deteriorar particularmente la conversión de piruvato en PEP lo

que toma lugar en los cloroplastos del mesófilo y tiene un alto requerimiento energético proporcionado por la fotofosforilación. Bajo deficiencia de sodio en la especie C4 A. tricolor, la cual es de tipo NAD+-ME, se encontraron acumulados los metabolitos C3 alanina y piruvato mientras que disminuyeron los metabolitos C4 PEP, malato y aspartato (Tabla 10.3). En contrasto, en tomate (una especie C3) ninguno de estos metabolitos fueron influenciados por el sodio, sugiriéndose adicionalmente que se deteriora el funcionamiento de los cloroplastos del mesófilo en plantas C4 bajo deficiencia de sodio. De acuerdo con esto, en A. tricolor y Kochia childsii deficientes en sodio, se redujo la actividad del PS II en los cloroplastos del mesófilo y se alteró drásticamente su ultraestructura, mientras que ninguno de estos parámetros fueron afectados en los cloroplastos de la vaina del haz. El resuministro de sodio restauro la actividad del PS II y alteró el nivel de metabolitos en menos de tres días. Tabla 10.3 Efecto de la nutrición del sodio (-Na = 0; +Na = 0.1 mм Na+) en algunos metabolitos en los vástagos de Amaranthus tricolor (C4) y Lycopersicon esculentum (C3) a

Contenido (μmol g-1 peso fresco) Alanina Piruvato PEPiruvato Malato Aspartato

Especie -Na +Na -Na +Na -Na +Na -Na +Na -Na +Na A. tricolor L. esculentum

13.1 2.5

6.0 2.6

1.7 0.1

0.9 0.1

0.9 0.2

2.3 0.2

2.7 11.3

4.8 11.3

1.6 1.9

3.7 1.9

a En base a Johnston et al. (1988).

No es claro el mecanismo de cómo el sodio afecta el metabolismo y la fina estructura de los cloroplastos del mesófilo es especies C4 sensibles. Puede estar involucrada una protección de la fotodestrucción. En especies C4 no solo el sistema de limpieza de CO2 sino también el de asimilación de nitrato están confinados a las células del mesófilo (Sección 8.2.1). De acuerdo con esto en especies C4 como A. tricolor la actividad nitrato reductasa es muy baja en las hojas de plantas deficientes en sodio y puede restaurarse en menos de dos días después del resuministro de sodio. El sodio realza específicamente la toma de nitratos por las raíces y la asimilación de nitrato en las hojas. Interesantemente, la estimulación de la actividad nitrato reductasa y el realce del crecimiento fueron ausentes cuando se proporciono N-NH4 ó cuando el suministro de nitrato fue combinado con la adición de tungsteno, un inhibidor de la nitrato reductasa. De este modo, en especies C4 deficientes en sodio, particularmente las del tipo aspartato, la deficiencia de nitrógeno puede ser un factor adicional involucrado en el deterioro del funcionamiento de la vía C4 (ver también Sección 5.2).

Se ha proporcionado una nueva perspectiva del papel del sodio en los cloroplastos del mesófilo de diferentes tipos de especies C4 a partir de experimentos que usaron cloroplastos aislados (Fig. 10.2). En los cloroplastos de P. miliaceum el sodio realzo la tasa de toma de piruvato en una estequiometria de 1:1, sugiriendo que el cotransporte de Na+/piruvato a través de la envoltura en el cloroplasto, es conducido por una bomba de salida de Na+ estimulada por la luz (Fig. 10.2). En contraste, en los cloroplastos del mesófilo de Zea mays fue ausente tal efecto del sodio sobre las tasas de toma de piruvato. En base a evidencia adicional se supone que en especies C4 del tipo NADP+-ME (Tabla 10.2) como Zea mays y Sorghum bicolor opera un cotransporte H+/piruvato en vez del cotransporte Na+/piruvato en la envoltura de los cloroplastos del mesófilo. Este resultado acentuara la necesidad de diferenciar entre los varios tipos metabólicos C4 en estudios sobre el rol del sodio y la necesidad de incluir especies para las cuales el sodio no es esencial para el crecimiento y las varias funciones metabólicas en la vía fotosintética C4.

Fig. 10.2 Efecto del sodio (1 mм NaCl) en la toma de piruvato por los cloroplastos del mesófilo de Panicum miliaceum (tipo enzima málica dependiente de NAD+) y Zea mays (tipo enzima málica dependiente de NADP+), y cotransporte propuesto Na+/piruvato en P. miliaceum. (En base a Ohnishi et al., 1990) 10.2.4 Sustitución del Potasio por el Sodio ← Son bien conocidos en la agricultura y horticultura los efectos beneficiosos del sodio sobre el crecimiento de no halófitas (glicófitas). En general, las especies vegetales pueden ser clasificadas dentro de cuatro grupos de acuerdo a las diferencias en su crecimiento respuesta al sodio (Fig. 10.3).

En el grupo A no solo puede una alta proporción de potasio ser reemplazada por el sodio sin un efecto en el crecimiento; sucede una estimulación adicional del crecimiento que no puede ser lograda al incrementar el contenido de potasio en las plantas. En el grupo B se observan específicos crecimientos respuesta al sodio, pero estos son mucho menos claros. También, una proporción mucho menor de potasio puede ser reemplazada sin un deterioro en el crecimiento. En el grupo C la substitución puede solo tomar lugar a un muy limitado grado y el sodio no tiene efecto específico sobre el crecimiento. En el grupo D no es posible la substitución de potasio. Esta clasificación no puede ser usada en un sentido estricto, por supuesto, debido a que esta no toma en cuenta, por ejemplo, las diferencias entre cultivares dentro de una especie en la substitución del potasio por el sodio. Estas diferencias pueden ser considerables, como se ha mostrado en tomate.

Fig. 10.3 Esquema tentativo para la clasificación de plantas cultivadas de acuerdo a ambos el grado al que el sodio puede reemplazar el potasio en las plantas, y a la estimulación adicional en el crecimiento por el sodio. Grupo A: principalmente miembros de las Quenopodiáceas (e.g., remolacha azucarera, remolacha de mesa, nabo, acelga suiza) y muchos pastos C4 (e.g., pasto de Rodas). Grupo B: col, rábano, algodón, arveja, lino, trigo, y espinaca. Grupo C: cebada, millo, arroz, avena, tomate, papa, y ryegrass. Grupo D: maíz, centeno, soya, fríjol Phaseolus, y fleo.

Fig. 10.4 Peso seco y contenido de potasio y sodio en remolacha azucarera (cv. Zarpes Klein E type) y fríjol (cv. Windsor Long Pod) cultivados en soluciones nutritivas son diferentes concentraciones de potasio y sodio. Las concentraciones en mм son indicadas en las columnas. (En base a Hawker et al., 1974)

Por lo general, las diferencias en los crecimientos respuesta de las especies natrofóbicas y

natrofílicas están relacionadas con las diferencias en la toma, particularmente con la traslocación del sodio hacia los vástagos (Capitulo 3). Un ejemplo de esto se muestra en la Fig. 10.4 para remolacha azucarera y fríjol. En remolacha azucarera el sodio es rápidamente translocado hacia los vástagos, donde este reemplaza la mayoría del potasio. Esta sustitución incrementa el peso seco de las plantas a valores por encima de aquellos en plantas deficientes en potasio (0.05 mм K+) y encima de aquellos en plantas que reciben un gran suministro de potasio (5.0 mм K+). En contraste, el crecimiento en

plantas de fríjol deficientes en potasio (0.5 mм K+) es aún más deteriorado por el sodio. Las razones para la falta de crecimiento respuesta en fríjol son bastante obvias, por lo menos para los vástagos; en las raíces del fríjol existe un efectivo mecanismo (mecanismo de exclusión) que restringe el transporte de sodio hacia los vástagos (Capitulo 3). El potencial para el reemplazo del potasio por el sodio es por lo tanto muy limitado ó ausente en el grupo de especies D como el fríjol.

Las similares diferencias encontradas entre especies vegetales se han encontrado en experimentos bajo condiciones controladas en pastos de forraje, como el ryegrass natrofílico y el fleo natrofóbico. Las diferentes estrategias para regular el transporte de sodio hacia los vástagos tienen importantes consecuencias en plantas forrajeras para nutrición animal y en plantas de cultivo para la tolerancia a las sales en general. La mayoría de los cultivos agrícolamente importantes se caracterizan por un comportamiento natrofóbico mas o menos notorio (Grupos C y D, Fig. 10.3) con una correspondientemente baja tolerancia a las sales. Cuando se exponen a altas concentraciones de NaCl el mecanismo de exclusión en las especies natrofóbicas (referidas como excluders) no pudo evitar el transporte masivo de Na+ hacia el vástago y la inhibición de las funciones metabólicas y el crecimiento. En soya, por lo tanto existe una estrecha correlación positiva entre la capacidad de evitar el transporte del sodio hacia los vástagos y la depresión del crecimiento por las altas concentraciones de NaCl en el sustrato. En contraste, especies natrofílicas, especialmente aquellas del grupo A, tienen una tolerancia salina de moderada a alta y se comporta como includers. Bajo condiciones salinas ellas acumulan una grande cantidad de sodio en los vástagos, donde este es utilizado en las vacuolas de las células foliares para el ajuste osmótico, dependiendo de la especie vegetal y del genotipo dentro de la especie (Sección 16.6.3).

También en especies natrofílicas, esta limitada la sustitución del potasio por el sodio en los vástagos. La extensión de la sustitución difiere entre órganos individuales y entre compartimentos celulares, siendo mucho mayor en las vacuolas, pero muy limitada en el citoplasma. Los valores promedio para la sustitución en el vástago entero están por lo tanto descaminados y subestiman la esencialidad del potasio para el crecimiento y el metabolismo. En tomate, por ejemplo, el reemplazo del potasio por el sodio toma lugar principalmente en los pecíolos de las hojas expandidas. En la remolacha azucarera la sustitución puede ser muy alta en hojas maduras, pero es mucho menor en hojas en expansión, conduciendo a un gradiente abrupto e inverso en las relaciones potasio/sodio en hojas de diferentes edades (Tabla 10.4) Tabla 10.4 Efecto del reemplazo del potasio por el sodio en la solución nutritiva en el contenido de potasio y sodio en remolacha azucarera (cv. Fia) a

Suministro de K+ y Na+ (mм) 5.0 K+ 0.25 K+ + 4.75 Na+ 0.10 K+ + 4.90 Na+

Edad y posición de las hojas K Na K Na K Na Vástago entero Hojas viejas (nos. 1-7) Hojas intermedio (nos. 8-15) Hojas jóvenes (nos. 16-22)

3.0 3.43 2.36 1.87

<0.03 <0.03 <0.03 <0.03

0.24 0.18 0.34 0.52

2.72 3.05 2.01 1.75

0.10 0.05 0.14 0.48

3.29 4.20 2.97 1.82

a Contenidos de sodio y potasio expresados como mmol g-1 peso seco. A partir de Marschner et al., (1981b). En las hojas viejas casi todo el potasio puede ser reemplazado por el sodio y hacerse

disponible para funciones específicas en tejidos meristemáticos y en expansión. En contraste, en hojas jóvenes en expansión hay un nivel umbral de sustitución de ~0.5 mmol potasio por gramo de peso seco (Tabla 10.4), que corresponde a una concentración de ~50 mм K+ kg-1 peso fresco, y aproximadamente con los 100-150 mм K+ requeridos en el citoplasma (Sección 8.7.2).

Hay evidencia de esencialidad del potasio para la formación de clorofila en el tejido foliar en expansión de remolacha azucarera, para la inducción de la nitrato reductasa en hojas de espinaca, y para la traducción de mRNA en los ribosomas del germen de trigo. En el último caso, el requerimiento específico es de 100-120 mм K+ y es independiente de la tolerancia a las sales de los genotipos de trigo.

En especies natrofóbicas tales como el maíz y fríjol hay un requerimiento absoluto de potasio para la mayoría de sus funciones metabólicas (Sección 8.7). Puede presentarse reemplazo del potasio por el sodio en algún grado en las vacuolas radicales, mientras que tal sustitución en el citoplasma causa cambios dramáticos en la delicada estructura del citoplasma y de sus organelos. 10.2.5 Estimulación del Crecimiento por el Sodio ← Además de la substitución del potasio (efecto ahorrador del sodio), la estimulación de crecimiento por sodio es de gran interés practico y científico. De esto surge la posibilidad de aplicar fertilizantes económicos con bajo grado de potasa con una mayor proporción de sodio, y esto incrementa el potencial de la seleccionar y mejorar exitosamente para la adaptación de cultivos vegetales a suelos salinos. Tabla 10.5 Diferencias genotípicas en la respuesta de plantas de remolacha azucarera al reemplazo del potasio por el sodio en la solución nutritiva a

Tratamiento (mм) Sacarosa en la raíz de almacenamiento Genotipo K+ Na+

Peso seco (g por planta) (% peso fresco) (g. por raíz de almacenamiento)

Monohill Ada Fia

5.0 2.5

0.25

5.0 2.5

0.25

5.0 2.5

0.25

- 2.5

4.75 -

2.5 4.75

-

2.5 4.75

115 133 126

86

131 132

44 65 84

9.2 11.9 7.6

4.9 7.1 7.7

10.0 10.4 11.2

54.4 49.6 34.2

19.0 43.3 20.9

13.7 20.3 27.9

a Duración del experimento 9 semanas. A partir de Marschner et al. (1981b).

Las respuestas al sodio difieren no solo entre especies vegetales sino también entre genotipos de una especie, como se muestra en la Tabla 10.5. Comparado con los efectos del suministro con solo potasio, la sustitución de la mitad del potasio en el substrato por el sodio condujo a un incremento del peso seco en las plantas y del contenido de sacarosa en la raíz de almacenamiento en todos los tres genotipos. Cuando el 95% del potasio en el substrato (y ~90% dentro de las plantas) fue reemplazado por el sodio, el peso seco de las plantas no fue afectado ulteriormente, en su lugar, se redujo severamente la producción de sacarosa por planta en los dos genotipos Monohill y Ada. La disminución en Monohill resulto a partir de una menor concentración de sacarosa (Tabla 10.5) y en Ada a partir de un cambio en el crecimiento caulinar a expensas del crecimiento en la raíz de almacenamiento, un efecto que es típico en la remolacha azucarera con altos niveles de suministro de sodio pero bajos de potasio. En Fia, sin embargo, se realzo la concentración y producción de sacarosa cuanto más potasio fuera reemplazado por el sodio. La tolerancia a las sales difirió entre los tres genotipos, de acuerdo con el patrón general de clasificación (Fig. 10.3). El genotipo Fia tolero hasta

150 mм NaCl en el medio externo sin una significante reducción del crecimiento, mientras que el crecimiento fue severamente deprimido a esta concentración en los otros dos genotipos.

La estimulación del crecimiento por el sodio es causada principalmente por su efecto sobre la expansión celular y en el balance hídrico de las plantas. No solo el sodio puede reemplazar al potasio en su contribución al potencial de solutos en las vacuolas y consecuentemente en la generación de turgor y expansión celular (Sección 8.7), este puede sobrepasar al potasio en este aspecto ya que se acumula preferentemente en las vacuolas. La superioridad del sodio puede ser demostrada mediante la expansión in vitro de segmentos foliares de remolacha azucarera así como en plantas intactas de remolacha azucarera, en donde el área foliar, el grosor y la suculencia de la hoja son considerablemente mayores cuando una alta proporción del potasio es reemplazada por el sodio. Un ejemplo de este efecto es mostrado en la Tabla 10.6. Las hojas son más suculentas, esto es que son más gruesas y almacenan mas agua por unidad de área foliar. La suculencia es una adaptación morfológica que es usualmente observada en especies tolerantes a las sales cultivadas en sustratos salinos y es considerado un mecanismo buffer importante contra los cambios deletéreos en el potencial hídrico foliar bajo condiciones de estrés hídrico moderado. Un mejor ajuste osmótico es también un principal factor en la estimulación del crecimiento en halófitas por el mayor suministro de sodio. Tabla 10.6 Efecto del reemplazo de potasio por sodio en la solución nutritiva en las hojas de remolacha azucarera (cv. Monohill) a

Contenido en laminas foliares (mmol g-1 peso seco) Suministro

(mм) Peso seco remolacha

(g. por planta) K Na Área foliar

(cm2 por hoja) Grosor foliar

(μm) Suculencia

(g H2O dm-2) 5 K+ 0.25 K+ + 4.75 Na+

7.6 9.7

2.67 0.43

0.03 2.45

233 302

274 319

3.07 3.71

a En base a Hampe & Marschner (1982). El sodio no solo incrementa el área foliar sino también el numero de estomas por unidad de

área foliar (Tabla 10.7). El contenido de clorofila, sin embargo, es menor en estas plantas y esto puede ser responsable de la baja tasa de fotosíntesis neta por unidad de área foliar. Las mayores tasas de crecimiento en plantas de remolacha azucarera con alto contenido de sodio pero bajo de potasio son por lo tanto el resultado, no del incremento en la eficiencia fotosintética, sino de una mayor área foliar. Tabla 10.7 Efecto del reemplazo del potasio por sodio en la solución nutritiva sobre las propiedades de las hojas de la remolacha azucarera y sobre el consumo de agua a diferentes potenciales osmóticos (± manitol) de la solución nutritiva a

Consumo de agua (g H2O g-1 peso fresco incrementado) Suministro

(mм)

Estomas en la superficie inferior

(no. cm-2) Clorofila

(mg g-1 peso seco) Fotosíntesis neta

(mg CO2 cm-2 h-1) -0.02 MPa b -0.4 MPa b 5.0 K+ 0.25K+ + 4.75 Na+

11 807 15 127

12.1 9.2

15.2 14.4

17.7 26.5

28.2 24.6

a En base a Hampe & Marschner (1982). b Potencial osmótico de la solución nutritiva.

Cuando es alta la disponibilidad de agua en el substrato en remolacha azucarera el sodio

incrementa el consumo de agua por unidad de peso fresco incrementado (Tabla 10.7), esto es, se disminuye la eficiencia en el uso del agua como también se ha observado en coliflor. Sin embargo, si la disponibilidad de agua en el substrato es disminuida mediante la adición de manitol, disminuye ligeramente el consumo de agua por unidad de peso fresco incrementado en plantas suplidas con

sodio, pero aumenta rápidamente en plantas que solo reciben suministro de potasio. En el ultimo caso es mucho mas deprimida la tasa de crecimiento que la tasa de transpiración debido a la disminución del potencial osmótico a -0.4 Mpa.

El sodio mejora el balance hídrico de las plantas cuando el suministro de agua es limitado. Esto obviamente ocurre vía regulación estomatal (Fig. 10.5). Con una súbita disminución en la disponibilidad de agua en el substrato (estrés por sequía) los estomas de las plantas suplidas con sodio se cierran mas rápidamente que los de las plantas suministradas con solo potasio y, después de la liberación del estrés, exhiben un considerable retraso en la apertura. Como consecuencia, en plantas suplidas con sodio el contenido relativo de agua foliar es mantenido a un nivel mayor aun a baja disponibilidad de agua en el substrato (periodos de sequía, suelos salinos). El reemplazo del potasio por el sodio en su rol en la apertura estomatal se ha mostrado en franjas epidérmicas de la especie Commelina y puede por lo tanto ser una característica común de las especies natrofílicas.

Fig. 10.5 Efecto de un estrés por sequía transitorio (disminución en el potencial hídrico de la solución a -0.75 MPa mediante la aplicación de manitol) en la resistencia estomatal al intercambio de vapor de agua en las hojas de remolacha azucarera (cv. Monohill). Las plantas fueron cultivadas en soluciones nutritivas con cualquiera 5 mм K+ (●▬●) ó 0.25 mм K+ + 4.75 mм Na+ (○---○). (En base a Hampe & Marschner, 1982).

Presumiblemente, los efectos del sodio sobre la expansión celular y el balance hídrico en

plantas son también responsables principalmente de las observaciones de que, bajo condiciones de campo, los desarrollos de la remolacha azucarera obtenidos mediante la aplicación de fertilizantes de sodio son algunas veces mayores que mayores que aquellos producidos por los fertilizantes de potasio. La aplicación de fertilizantes de sodio iniciando la temporada de crecimiento resulta en un incremento del índice de área foliar y en un correspondiente aumento en la intercepción lumínica, mejorando de este modo la eficiencia de las hojas en el uso del agua bajo condiciones de moderado estrés por sequía durante la temporada de crecimiento.

El reemplazo a nivel celular de una alta proporción de potasio por sodio puede también afectar la actividad de enzimas, que responden particularmente al potasio (Sección 8.7). Por ejemplo, el potasio es cuatro veces más efectivo que el sodio en activar la almidón sintasa que cataliza la reacción de la ADP-glucosa a almidón. De este modo, en las hojas de las plantas en que una alta proporción de

potasio es reemplazada por sodio, es mucho menor el contenido de almidón pero es mucho mayor el contenido de carbohidratos solubles, particularmente sacarosa. Este cambio puede favorecer la expansión celular en el tejido foliar. Además, el sodio es más efectivo que el potasio en estimular la acumulación de sacarosa en el tejido de almacenamiento de la remolacha azucarera (Sección 5.4). Este efecto del sodio sobre el almacenamiento de la sacarosa parece estar relacionado con la estimulación de la actividad de la ATPasa en el tonoplasto de las células de almacenamiento de la remolacha. Está bien documentada la existencia de ATPasas que requieren las presencia de ambos potasio y sodio para su máxima actividad en raíces de especies natrofílicas. 10.2.6. Aplicación de Fertilizantes de Sodio ← Dadas las diferencias genotípicas en el crecimiento respuesta al sodio y la abundancia de sodio en la biosfera, uno puede esperar que la aplicación de sodio tenga efectos beneficiosos: (a) en especies vegetales natrofílicas; (b) cuando los niveles disponibles de potasio ó sodio ó de ambos en el suelo son bajos; y (c) en áreas con precipitación irregular ó con sequías pasajeras ó con ambas durante la temporada de crecimiento.

El reemplazo potencial del potasio por sodio debe ser tomado en cuenta cuando este siendo considerada la aplicación de fertilizantes a especies natrofílicas. Cuando el contenido de sodio en las hojas es alto, el contenido de potasio requerido para el optimo crecimiento disminuye desde 3.5 a 0.8% del peso seco foliar en ryegrass italiano y desde 2.7 a 0.5% en pasto de Rodas, ó desde 4.3 a 1.0 en lechuga. Hay también correspondientes diferencias en los niveles óptimos en hojas de tomate y de remolacha azucarera.

El contenido de sodio en plantas forrajeras y de praderas es un factor importante en la nutrición animal. El requerimiento de sodio para vacas de ordeño diario es ~0.20% peso seco del forraje, el cual es considerablemente mayor que el contenido promedio de sodio en especies de pastoreo natrofóbicas. En contraste, el contenido de potasio en estas especies natrofóbicas es usualmente al menos adecuado, pero a menudo excede la necesidad del animal, la cual esta en el rango de 2-2.5% peso seco. El uso de fertilizante de sodio para incrementar el contenido de sodio en plantas forrajeras y de praderas es de este modo un procedimiento importante en grandes áreas del mundo. Los altos contenidos de sodio incrementan la aceptabilidad del forraje para los animales y realzan su toma diaria de comida. Sin embargo, los fertilizantes de sodio son efectivos solo cuando se aplican a praderas ó pasturas mixtas con una proporción razonablemente alta de especies natrofílicas. 10.3 Silicio ← 10.3.1 General ← El silicio es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre. En soluciones del suelo la forma predominante es el ácido monosilicico, Si(OH)4, con una solubilidad en el agua (a 25ºC) de ~2 mм (equivalente a 56 mg Si l-1). En promedio, las concentraciones en las soluciones del suelo son de 14-20 mg Si l-1 (rango cercano a 3.5-40 mg) con una tendencia a disminuir las concentraciones a alto pH (>7) y cuando están presentes grandes cantidades de sesquióxidos en los suelos y domina la adsorción de aniones. Tales condiciones son generalizadas en suelos tropicales altamente alterados. Concentraciones de silicio en soluciones acuosas mayores a 56 mg Si l-1 indican ó sobresaturación del

Si(OH)4 ó polimerización parcial de ácido monosilicico. El ácido silícico, Si(OH)4, tiene un número de semejanzas con el ácido bórico, B(OH)3, ambos

son ácidos muy débiles en soluciones acuosas, interactúan con pectinas y polifenoles en la pared celular, y están principalmente localizados en las paredes celulares. En contrate al boro, la esencialidad del silicio ha sido demostrada hasta ahora solo en unas pocas especies vegetales, pero es beneficioso para muchas especies y, bajo ciertas circunstancias, para la mayoría de plantas superiores. Ha sido recientemente declarado que la omisión del silicio en soluciones nutritivas significa la imposición de un estrés ambiental atípico. 10.3.2 Toma, Contenido y Distribución ← Las plantas superiores difieren característicamente en su capacidad para la toma de silicio. Dependiendo de su contenido de silicio (SiO2, expresado como porcentaje de peso seco caulinar), ellas pueden ser divididas en tres grandes grupos: los miembros de las Ciperáceas, como la cola de caballo (Equisetum arvense) y especies Gramíneas de aniego, como el arroz, 10-15%; especies Gramíneas de secano, como la caña de azúcar y la mayoría de especies cereales, y pocas dicotiledóneas, 1-3%; y la mayoría de dicotiledóneas, especialmente leguminosas <0.5%. En una muestra de 175 especies vegetales cultivadas en el mismo suelo, Takahashi & Miyake (1977) distinguieron entre las acumuladoras de silicio -plantas en las que la toma de silicio excede por mucho la toma de agua- y las no acumuladoras -plantas en las que la toma de silicio es similar a ó es menor que la toma de agua. La Tabla 10.8 ilustra la relación entre especie vegetal, concentración de silicio, y la toma de silicio. En este experimento, se ha medido y calculado el contenido de silicio en los vástagos. En el último caso, se ha asumido que la toma de silicio y agua sucede en la misma proporción como en la solución externa. Es evidente que, a bajas concentraciones externas, el arroz, y en un menor grado el trigo, toman más silicio que el calculado, indicando una toma activa ó un mecanismo de transporte. En arroz pero no en trigo, aún a la mayor concentración externa se puede aún observar un componente activo. Tabla 10.8 Contenido de silicio medido y calculado en los vástagos de especies vegetales cultivadas en soluciones nutritivas con diferentes concentraciones de silicio a

Contendio de SiO2 (mg kg-1 peso seco) Especie

vegetal

Concentración de Si en la solución nutritiva

(mg SiO2 l-1) Coeficiente de traspiración

(l H2O kg-1 peso seco) Medido Calculado b Relación

medido/calculado Arroz Trigo Soya

0.75 30 162

0.75 30 162

0.75 30 162

286 248 248

295 295 267

197 197 197

10.9 94.5 124.0

1.2

18.4 41.0

0.2 1.7 4.0

0.2 7.4

40.2

0.22 8.9

43.3

0.15 5.9

31.9

54.5 12.7 3.1

5.5 2.1 0.9

1.3 0.3 0.1

a A partir de Vorm (1990) b Asumiendo toma “no selectiva” de silicio mediante flujo másico

Según esto, en arroz y otras especies acumuladoras, la toma de silicio está estrechamente

relacionada con el metabolismo radical y no es muy afectada por la tasa de transpiración. Es por lo tanto más probable que en plantas acumuladoras durante el transporte radial a través de las raíces esté involucrado un componente sustancial del transporte simplástico de silicio como también se indica por su acumulación en el protoplasto de células corticales y particularmente en las endodérmicas, por ejemplo de Sorghum bicolor

En contraste al trigo y particularmente al arroz, en soya (Tabla 10.8) la toma y el transporte radial del silicio a través de las raíces hacia los vasos del xilema están muy restringidos a altas concentraciones de silicio, indicando un efectivo mecanismo de exclusión. Los altos contenidos de silicio en los vástagos del arroz y del trigo correspondieron con los notablemente menores coeficientes de transpiración (Tabla 10.8), un efecto colateral del silicio que puede ser considerado beneficioso (ver Sección 10.3.3).

En especies vegetales como el trigo donde existe una correlación bastante estrecha entre la tasa de transpiración y la toma de silicio, el contenido de silicio en la materia seca caulinar ha sido considerado un parámetro conveniente para los cálculos de eficiencia en el uso del agua de un cultivo; sin embargo esta aproximación tiene muchas limitaciones (Sección 3.2.3). Aun dentro de una especie, como cebada, los cultivares difieren mucho en su toma de silicio, en paralelo a sus diferencias en la tomo de boro.

También en acumuladoras de silicio como Sorghum bicolor la endodermis radical actúa como una barrera para el transporte radial de silicio. A lo largo del eje radical desde las zonas apicales a las básales hay un abrupto incremento en la deposición de silicio en la pared interna de las células endodérmicas. La silificación de la endodermis puede actuar como una barrera mecánica efectiva contra la invasión del estele por patógenos y parásitos, como Striga (Capitulo 11).

De acuerdo al conocimiento actual, el transporte a larga distancia del silicio en plantas está confinado al xilema, y son depositadas cantidades relativamente grandes de silicio en las paredes celulares de los vasos xilemáticos donde puede ser importante en evitar la compresión de los vasos cuando las tasas de transpiración son altas. La distribución del silicio dentro del vástago y los órganos del vástago está determinada por la tasa de respiración del órgano y, para un órgano dado, como una hoja, esta depende de la edad de la hoja. La mayoría del silicio permanece en el apoplasto y es depositado después de la evaporación del agua en el punto final del flujo de transpiración, principalmente en las paredes externas de las células epidérmicas en ambas superficies de las hojas así como en las brácteas de las inflorescencias de especies gramíneas. El silicio es depositado cualquiera como sílice amorfo (SiO2•nH2O, “ópalo”) ó también como los llamados fitolitos de ópalo con tres formas dimensionales distinguibles. La deposición preferencial de silicio en el apoplasto de las células epidérmicas y tricomas se refleja en las semejanzas entre las características superficiales de una hoja y la estructura de los depósitos de silicio. Las paredes celulares epidérmicas son impregnadas con una firme capa de silicio y se vuelve una barrera efectiva contra ambas, perdida de agua por transpiración cuticular e infecciones fungosas (Capitulo 11). En pastos una porción considerable de silicio en la epidermis de ambas superficies foliares está también localizado intracelularmente en las llamadas células silíceas ó células “buliformes”.

La deposición de silicio en los pelos de las hojas, culmos, brácteas de la inflorescencia y en los pelos rizados de cereales de grano como el trigo se sospecha que plantean una amenaza a la salud humana. Hay considerable evidencia de que las brácteas de la inflorescencia de los pastos del género Phalaris y de mijo meno (Setaria italica) contienen abundantes fibras silíceas elongadas que caen dentro del rango de tamaño crítico de fibras que han sido clasificadas como cancerígenas. Hay impresionantes correlaciones entre el cáncer de esófago y el consumo de cualquiera de mijo menor en la China del norte, ó del trigo contaminado con Phalaris en el Medio Este.

Hay evidencia creciente de la necesidad de modificar la perspectiva tradicional de la deposición de silicio en las paredes celulares como un proceso puramente físico que conduce a una estabilización mecánica (rigidez) del tejido y actúa como una barrera mecánica a los patógenos. La deposición de silicio está bajo bastante estricto control metabólico y temporal. Por ejemplo, en pelos foliares de pastos las formas estructurales de los depósitos de sílice cambian particularmente durante la transición de la formación de pared celular primaria a secundaria de silicio con forma laminar a globular. Estos cambios son obviamente dictados por los cambios en los metabolitos de la pared celular que interactúan con el ácido silícico (formación de enlaces éster) conduciendo a la deposición gruesa de silicio dentro de la estructura madura de la pared celular. También en los efectos protectores del silicio contra insectos y patógenos, además de la barrera mecánica, está involucrado un componente dinámico de redistribución del silicio (Sección 11.2.2). 10.3.3 Rol en el Metabolismo ← Está bien documentada la esencialidad del silicio en organismos unicelulares como diatomeas, y se conocen muchos detalles de sus funciones metabólicas en estos organismos. Esta razonablemente bien establecida en plantas superiores la esencialidad del silicio para especies silicófilas como Equisetum arvense y ciertas especies de pastos de aniego. En arroz de aniego carente de silicio, se reduce notablemente el crecimiento vegetativo y la producción de grano y pueden presentarse síntomas de deficiencia, como la necrosis de hojas maduras y el marchitamiento de la plantas, sugiriendo, pero no comprobando, que el silicio es esencial para el crecimiento del arroz. Sin embargo, todavía no se ha demostrado el fallo para completar su ciclo de vida. El requerimiento actual de silicio para el crecimiento vegetativo parece ser extremadamente bajo aún para arroz, en donde el mayor requerimiento de silicio parece estar confinado a la etapa reproductiva (Tabla 10.9). Durante la etapa reproductiva el silicio es transportado preferentemente a las hojas bandera, y la interrupción del suministro de silicio en esta etapa deteriora la fertilidad de las espiguillas. No son conocidos ni los sitios de acción (fuente ó demanda) ni el mecanismo de acción por los cuales el silicio afecta la fertilidad de las espiguillas. Tabla 10.9 Efecto del silicio suplido a diferentes etapas de crecimiento en el crecimiento y desarrollo del grano en arroz de aniego a

Suministrob en la etapa vegetativa Suministrob en la etapa reproductiva c

-Si -Si

+Si -Si

-Si +Si

+Si +Si

% SiO2 (peso seco caulinar) Peso seco (g. por maceta) Raíces Vástagos Grano

0.05

4.0 23.5 5.3

2.2

4.3 26.5 6.6

6.9

4.2 31.0 10.3

10.4

4.7 33.6 10.8

a En base a Okuda & Takahashi (1965) y Takahashi & Miyake (1977) b +Si, 100 mg SiO2 l-1; -Si, sin suministro de silicio c Emergencia de la espiga

La caña de azúcar es otra planta acumuladora de silicio que responde fuertemente al suministro de silicio. Bajo condiciones de campo para el desarrollo optimo de la caña en términos de materia seca foliar se requiere por lo menos un 1% de silicio (~2.1% SiO2), y a 0.25% silicio el desarrollo cae a cerca de la mitad. Tales drásticas reducciones están asociadas con los típicos síntomas de deficiencia visibles (“moteado foliar”) en las láminas foliares expuestas directamente a plena luz

solar. En contraste, bajo condiciones de invernadero el requerimiento de silicio para la caña de azúcar es extremadamente bajo, lo cual no apoya la afirmación de la esencialidad del silicio como un elemento mineral para la caña de azúcar.

Como, aún para plantas acumuladoras de silicio como el arroz de aniego y la caña de azúcar, todavía no se ha demostrado la esencialidad del silicio, se ha recibidos con sorpresa reportes de esencialidad del silicio para el tomate y pepino, soya y fresa. La detención del suministro de silicio no solo redujo drásticamente el desarrollo del fruto sino que también causo malformación en las hojas recién desarrolladas, marchitamiento, senescencia prematura, deteriorada viabilidad del polen y en casos severos el fallo en el cuajado del fruto. Ha sido particularmente dañina la falta de suministro de silicio bajo condiciones de abundante iluminación. En la reexaminación de estos resultados del silicio como un nutriente mineral para especies dicotiledóneas no acumuladoras se ha demostrado que estos efectos del silicio están confinados a las plantas suplidas con altas concentraciones de fósforo e insuficientes de zinc, y bajo estas condiciones el silicio contrarresto la deficiencia de zinc inducida por la toxicidad por fósforo, un desorden que fue discutido en la sección 9.4.8. El suministro de silicio incrementó la disponibilidad fisiológica de zinc a las plantas por un mecanismo desconocido. Este efecto beneficioso del silicio sobre la disponibilidad del zinc también merece atención en la caña de azúcar.

Debido a su abundancia en la biosfera, la esencialidad del silicio como un micronutriente para las plantas superiores es muy difícil de probar. Aún el agua altamente purificada contiene cerca de 20 nм silicio, y correspondientemente las hojas de las plantas acumuladoras de silicio que fueron sometidas al llamado tratamiento sin silicio usualmente contenían entre 1-4 mg SiO2 g-1 peso seco foliar.

Ha habido solo pocos estudios profundos sobre los cambios metabólicos en las plantas superiores cuando se omite el silicio en la solución externa ó cuando es suplido un inhibidor específico del metabolismo del silicio, el ácido germánico. En ausencia de silicio se ha observado en caña de azúcar una considerable disminución en la incorporación del fosfato inorgánico a ATP, a ADP, y a fosfatos de azúcar; en raíces de trigo declina la proporción de lignina en las paredes celulares y aumenta la de los compuestos fenólicos. Este último aspecto merece una atención particular por varias razones. Algo del silicio enlazado a la pared celular está presumiblemente presente como un éster derivado del ácido silícico (R1–O-Si-O-R2) que actúa como puente en la organización estructural de los poliuronidos. Además, el silicio parece influenciar el contenido y el metabolismo de los polifenoles en las paredes celulares xilemáticas. Como lo mostró Weiss & Herzog (1978) el ácido silícico, como el ácido bórico, tiene una alta afinidad por los o-difenoles como el ácido cafeico y los correspondientes esteres, formando complejos de silicio mono-, di- y poliméricos de alta estabilidad y baja solubilidad:

El silicio puede por lo tanto afectar la estabilidad de las plantas superiores no solo como una

deposición inerte en las paredes celulares lignificadas sino también al modular la biosíntesis de lignina. Como acentúo Raven (1983), el silicio como material estructural requiere mucha menos energía que la lignina. Se requiere cerca de 2g. de glucosa para la síntesis de 1g. de lignina; la proporción del requerimiento de energía para la lignina a aquella para el silicio es de 20:1.

Más recientemente, se ha proporcionado evidencia de que el silicio no solo contribuye a la rigidez y fortaleza de la pared celular sino que también puede incrementar la elasticidad de la pared celular durante el crecimiento por extensión. En las paredes celulares primarias el silicio interactúa con constituyentes de la pared celular como las pectinas y polifenoles, y estos entrecruzamientos obviamente incrementan la elasticidad de la pared celular durante el crecimiento por extensión, un efecto que es particularmente evidente en Pinus taeda L. bajo estrés por sequía. Este tiene un paralelo interesante al rol del silicio sobre el crecimiento de las fibras del algodón. Durante la fase inicial del crecimiento por elongación el contenido de silicio en la fibra de algodón es bastante alto (0.5% Si en la materia seca) y disminuye con el engrosamiento de la pared secundaria, esto es., deposición de celulosa. El mayor contenido de silicio se ha encontrado en variedades de algodón con largas fibras finas. Este efecto del silicio en las paredes celulares primarias es opuesto a aquel usualmente observado, por ejemplo, en las hojas cuando grandes cantidades de silicio son incorporadas en las paredes celulares secundarias, pero tiene notables semejanzas con la función del boro en las paredes celulares (Sección 9.7.4). La importancia relativa del boro y silicio en las paredes celulares primarias puede depender de la especie vegetal. Las especies gramíneas y dicotiledóneas difieren mucho mas en su composición de la pared celular y en su requerimiento de boro el cual es opuesto a su capacidad de toma de silicio y a los crecimientos respuesta frente al suministro de silicio. 10.3.4. Efectos Beneficiosos ← El silicio tiene otros bien documentados y rápidamente visibles y/ó mensurables efectos beneficiosos. Bajo condiciones de campo, particularmente en plantaciones densas de cereales, el silicio puede estimular el crecimiento y el desarrollo por varias acciones indirectas. Estas incluyen la disminución del sombreo mutuo al mejorar la erección foliar, la disminución de la susceptibilidad al volcamiento, la disminución de la incidencia de infecciones de parásitos y patógenos radicales, patógenos foliares, y la prevención de la toxicidad por manganeso ó hierro ó de ambos. Tabla 10.10 Relación entre el suministro de silicioa y nitrógeno en la abertura foliarb en plantas de arroz (cv. IR8) en floraciónc

Suministro de silicio (mg SiO2 l-1) Suministro de nitrógeno (mg l-1) 0 40 200

5 20

200

23º 53º 77º

16º 40º 69º

11º 19º 22º

a Como silicato de sodio b Angulo entre el culmo y la punta de las hojas c En base a Yoshida et al., (1969).

La erección foliar es un factor importante que afecta la intercepción de la luz en plantaciones vegetales densas. Para un cultivar dado, la erección foliar disminuye al aumentar el suministro de nitrógeno (Tabla 10.10), por las razones discutidas en la Sección 8.2. El silicio aumenta la erección foliar y así en gran parte contrarresta los efectos negativos del alto suministro de nitrógeno sobre la intercepción de la luz. De manera similar, el silicio contrarresta los efectos negativos de un creciente

suministro de nitrógeno sobre la estabilidad de la caña y su susceptibilidad al volcamiento. Este efecto del silicio sobre la erección foliar está principalmente en función de las

deposiciones de silicio en las capas epidérmicas de las hojas y, de este modo, en un amplio rango estrechamente relacionado a la concentración suministrada de silicio (Tabla 10.10). También en especies dicotiledóneas, como el pepino, el silicio incrementa la rigidez de las hojas maduras, que se sostienen más horizontalmente, incrementa su contenido de clorofila y retrasa su senescencia.

.Los altos contenidos de silicio en las capas epidérmicas de las hojas son particularmente efectivos en incrementar la resistencia de los tejidos contra los ataques por hongos como el mildeo polvoso, la infección del tizón en el arroz y de insectos plaga. Estos aspectos son discutidos en mayor detalle en el Capitulo 11.

La estimulación del crecimiento por el silicio puede ser también causada por la prevención ó depresión de la toxicidad por manganeso y hierro. Como se muestra en la Fig. 10.6, el silicio no tiene efecto sobre el crecimiento de plantas de fríjol a bajas concentraciones de manganeso. A altas concentraciones, sin embargo, ó previene (5.0 μм Mn) ó por lo menos reduce (10.0 μм Mn) la severa depresión en el crecimiento inducida por la toxicidad por manganeso. Aunque el silicio puede estimular considerablemente el crecimiento a altas concentraciones de manganeso, este no obstante tiene que ser clasificado como un efecto beneficioso típico ya que esto está restringido a condiciones de excesivo suministro de manganeso.

Fig. 10.6 Efecto del manganeso en el peso seco del fríjol en ausencia y presencia de silicio (1.55 mg SiO2 l-1). Las líneas verticales representan la desviación estándar. (Modificado a partir de Horst & Marschner, 1978a)

El incremento en la tolerancia al manganeso en plantas de fríjol no resulta por la menor toma

de manganeso sino por el incremento en la tolerancia del tejido foliar a los altos contenidos de manganeso. Lo mismo es cierto para la cebada. En especies vegetales como la cebada y fríjol con baja tolerancia tisular a altos contenidos de manganeso, y en algún grado en especies tolerantes al manganeso como el arroz, el silicio altera la distribución del manganeso dentro del tejido foliar. En ausencia del silicio la distribución del manganeso no es homogénea y está caracterizada por un acumulación por manchas (Fig. 10.7). Estas manchas semejan los típicos síntomas visibles de toxicidad por manganeso en hojas maduras, es decir, síntomas de moteados marrones circundados por zonas cloróticas ó neuróticas ó ambos. Estos moteados marrones están principalmente confinados a las paredes celulares y contienen manganeso oxidado, pero el color marrón se deriva de los polifenoles oxidados.

Fig. 10. 7 Autoradiografía que muestra el efecto del silicio (0.75 mg SiO2 l-1) en la distribución de 54Mn en hojas de fríjol suplidas con 0.1 mм 54Mn por 6 días. El contenido de manganeso en las hojas primarias: 22.0 μg g-1 peso seco en –Si y 16.7 μg g-1 peso seco en +Si- (Horst & Marschner, 1978a)

El silicio evita la aparición de moteados marrones al causar una distribución homogénea del manganeso (Fig. 10.7), presumiblemente incrementando por lo tanto la tolerancia tisular a los altos contenidos de manganeso. Pueden diferir considerablemente los niveles críticos de toxicidad por manganeso en el tejido foliar de ciertas especies vegetales dadas, dependiendo, por lo tanto del contenido de silicio en las hojas. Aunque la severidad de los síntomas de toxicidad en las hojas y su actividad peroxidasa están positivamente correlacionados, no es claro si el silicio alivia la toxicidad del manganeso principalmente vía modulación de la actividad enzimática ó distribución del manganeso.

El silicio también puede incrementar la tolerancia al aluminio en plantas como se ha mostrado en el crecimiento de teosinte en solución nutritiva (Sección 16.3.4).

En acumuladoras de silicio como el arroz de aniego, el silicio incrementa principalmente de otra forma la tolerancia a concentraciones excesivas de manganeso y hierro en el medio de enraizado, es decir al deprimir los contenidos de hierro y particularmente de manganeso en los vástagos. Este efecto del silicio sobre los contenidos de manganeso en los vástagos es solo pequeño a bajas concentraciones externas de manganeso pero se vuelve mucho más notable a altas concentraciones (Tabla 10.11). En contraste a los contenidos caulinares, debido el silicio se incrementan los contenidos radicales de manganeso (así como las cantidades por planta), demostrando que en arroz y otras especies de aniego el silicio aumenta el “poder oxidante” de las raíces. Este efecto del silicio es llevado a cabo al incrementar el volumen y rigidez del aerénquima (espacios llenos de aire en vástagos y raíces), realzando por lo tanto el transporte de O2 desde los vástagos hacia el sistema radical sumergido expuesto a concentraciones tóxicas de hierro y manganeso reducidos (Sección 16.4.3). Independiente del contenido de manganeso, el silicio disminuyo consistentemente las tasas de transpiración en plantas de arroz (Tabla 10.11) mediante la disminución del componente de transpiración no estomatal (cuticular). En plantas de arroz, el realce del crecimiento por el suministro de silicio no esta asociado solo con las menores tasas de transpiración sino también con la menor toma de calcio reflejada en ambos el menor contenido de calcio en la materia seca caulinar y en su cantidad por planta.

Tabla 10.11 Efecto del suministro de silicio (50 mg SiO2 l-1) en el peso seco caulinar, contenido de manganeso en raíces y vástagos y tasas de transpiración del arroz (Oryza sativa L.)a

Contenidos (mg Mn g-1 peso seco) Peso seco caulinar (g. por planta) Radical Caulinar

Tasa de transpiración (mg H2O g-1 peso seco por día) Suministro de Mn

(mg l-1)º -Si +Si -Si +Si -Si +Si -Si +Si 0.32 1.0 3.2

10.0

4.4 4.3 4.2 4.1

4.5 4.7 5.0 5.0

0.03 0.12 0.72 2.12

0.13 0.50 1.60 2.89

0.25 0.66 1.94 4.36

0.21 0.53 1.20 1.97

11.8 11.6 11.7 11.7

10.9 10.7 10.8 10.7

a En base a Horiguchi (1988a).

La aplicación de fertilizantes de silicio como la escoria básica es un medio efectivo para satisfacer las demandas particularmente altas de silicio de1 caña de azúcar que es cultivada en suelos orgánicos. En arroz de aniego, puede esperarse desarrollo respuesta a la aplicación de silicio a contenidos de SiO2 debajo del 11% de la materia seca foliar. La cascarilla de arroz en particular y también la paja de arroz en general son usualmente altas en contenido de silicio. Sin embargo, el silicio de la paja de arroz solo es liberado muy lentamente después de su incorporación en el suelo y, de este modo, solo es adecuada como una fuente a largo plazo de silicio para plantas de arroz. La desorción del fósforo mediante la aplicación de fertilizantes de silicio es de importancia en suelos de altiplano pero no en suelos de los arrozales. Merecen más atención en el futuro los otros efectos beneficiosos de la aplicación de silicio como la reducción de la pérdida de agua por transpiración cuticular, y el incremento de la resistencia contra el volcamiento y plagas, en otros cultivos aparte del arroz y de la caña de azúcar. En trigo, un incremento en el suministro de silicio estimula la germinación y el crecimiento, y este efecto es relativamente más notable en substratos salinos; este efecto puede estar relacionado con el rol del silicio en la elasticidad de la pared celular primaria (Sección 10.3.3).

El silicio es un elemento mineral esencial para los animales, donde este es un constituyente de ciertos mucopolisacáridos en tejidos conectivos. Por otro lado, en animales rumiantes la toma de grandes cantidades de fitolitos puede conducir a la abrasión excesiva de la pared del rumen, y el

silicio disuelto puede formar deposiciones secundarias en el riñón, causando por lo tanto serias perdidas económicas.

10.4 Cobalto ← El rol del cobalto como un elemento mineral esencial para rumiantes fue descubierto en 1935 en investigaciones en campo para la producción de ganado en Australia. Se estableció 25 años después el requerimiento del cobalto para la fijación del N2 en leguminosas y en nódulos radicales de no leguminosas (e.g., aliso). Cuando se cultivó Medicago sativa bajo condiciones ambientales controladas con un mínimo de contaminación de cobalto, las plantas dependientes de la fijación del N2 crecieron pobremente, pero su crecimiento se realzo fuertemente mediante el suministro de cobalto; en contraste, las plantas alimentadas con nitrato crecieron igualmente bien con ó sin suministro de cobalto. Kliewer & Evans (1963a) aislaron la coenzima cobalamina B12 a partir de nódulos radicales de leguminosas y no leguminosas, y demostraron la interdependencia del suministro de cobalto, del contenido de la coenzima B12 del Rhizobium, de la formación de leghemoglobina, y de la fijación de N2. En base a estos estudios y a reportes posteriores por otros autores, se ha establecido que el Rhizobium y otros microorganismos fijadores de N2 tienen un requerimiento absoluto de cobalto ya sea ó no que estén creciendo dentro de los nódulos e independiente de si son dependientes de un suministro de nitrógeno a partir de la fijación de N2 ó a partir de nitrógeno mineral. Sin embargo, para estos microorganismos la demanda del cobalto es mucho mayor cuando la nutrición es por fijación de N2 que por nutrición por amonio.

La coenzima cobalamina (vitamina B12 y sus derivados) tienen al Co(III) como el componente metálico, quelatado a cuatro átomos de nitrógeno en el centro de la estructura de porfirina similar a aquella del hierro en la hemina. En especies de Rhizobium (y Bradyrhizobium), se conocen tres enzimas por ser dependientes de la cobalamina y los cambios inducidos por el cobalto en sus actividades son responsables principalmente de la relación entre el suministro de cobalto, la nodulación, y la fijación de N2 en leguminosas. Estas enzimas son:

1. Metionina sintasa. Bajo condiciones de deficiencia de cobalto se deprime la síntesis de

metionina (Tabla 10.12) lo que conduce presumiblemente a una menor síntesis de proteínas y contribuye al menor tamaño de los bacteroides (Tabla 10.12).

2. Ribonucleótido reductasa. Esta enzima está involucrada en la reducción de los ribonucleótidos a desoxirribonucleótidos y por lo tanto en la síntesis de DNA. De acuerdo con esto, el contenido de DNA por célula es menor (Tabla 10.12) y hay menos y más grandes bacteroides en los nódulos radicales de las plantas deficientes de cobalto que en los de plantas normales, indicando la depresión en la división de las células rizobianas.

3. Metilmalonil-CoA mutasa. Esta enzima esta involucrada en la síntesis de hemo (porfirinas de hierro) en bacteroides y de este modo –en cooperación con las células hospederas del nódulo- en las síntesis de la leghemoglobina. Por lo tanto, bajo condiciones de deficiencia de cobalto la síntesis de leghemoglobina es directamente deteriorada, un ejemplo de esto ha sido mostrado en la Sección 7.4.5.

La deficiencia de cobalto afecta el desarrollo y función de los nódulos a diferentes niveles y grados como se mostró en la Tabla 10.13 para nódulos de lupino de 6 semanas de edad. Cuando los lupino cultivados en suelo deficiente de cobalto fueron suplidos con cobalto, se incrementó el peso y

contenido de cobalto del nódulo, así como el número de bacteroides y cantidad de cobalamina y leghemoglobina por unidad de peso fresco. Algo sorprendente pero en concordancia con los resultados de otros autores, fue que solo cerca del 12% del cobalto total en el nódulo estaba ligado a la cobalamina en las plantas deficientes (Tabla 10.13). Nada se conoce acerca de la ubicación, enlace químico, y las posibles funciones en los nódulos del cobalto que no está disponible para la formación de cobalamina. Aunque los resultados en la Tabla 10.13 sugieren que la síntesis de cobalamina y leghemoglobina son los parámetros mas sensibles, resultados mas recientes indican que es la proliferación de los rizobios la que es más severamente deteriorada bajo la deficiencia de cobalto, y que los bajos contenidos de leghemoglobina son la consecuencia de este deterioro. El resuministro de cobalto a los nódulos deficientes incrementa el contenido de bacteroides por gramo peso fresco nodular, la masa nodular y la actividad de fijación de N2, pero el grado de respuesta declina con la creciente edad del tejido nodular.

Tabla 10.12 Algunas características de nódulos de corona de Lupinus angustifolius L. suficientes y deficientes en cobalto a

Estado de Co

Volumen (μm3) de bacteroides

Contenido de DNA (g. x 10-15 por célula)

Metionina (% del nitrógeno-amino total)

+ -

3.19 2.62

12.3 7.8

1.31 0.97

a En base a Dilworth & Bisseling (1984). Tabla 10.13 Efecto del cobalto en el crecimiento y composición nodular en Lupinus angustifolius cultivado en un suelo deficiente en cobalto e inoculado con Rhizobium lupini a b

Tratamiento de cobalto

Peso fresco nódulo de corona

(g. por planta)

Contenido de cobalto (ng g-1 peso seco

nodular)

No. de bacteroides (x 109 g-1 peso fresco nodular)

Cobalamina (ng g-1 peso

fresco nodular)

Leghemoglobina (mg g-1 peso

fresco nodular) - +

0.1 0.6

45 105

15 27

5.9 28.3

0.71 1.91

a En base a Dilworth et al. (1979). b Se suplió como sal de sulfato 0.19 mg cobalto por maceta. Cosecha después de 6 semanas.

Fig. 10.8 Efecto del cobalto e inoculación con Rhizobium en la acumulación de nitrógeno en el tiempo en Lupinus angustifolius L. cultivado en un suelo deficiente en cobalto (ocho plantas por maceta). (Dilworth et al., 1979)

En leguminosas cultivadas en suelos deficientes en cobalto la actividad nodular es

consistentemente menor en plantas sin suministro de cobalto. Esta menor actividad se refleja en cualquiera la actividad nitrogenasa (Sección 7.4.5) ó en el contenido de nitrógeno en las plantas (Fig. 10.8). En leguminosas dependientes de la fijación de N2 la deficiencia de cobalto se indica por lo tanto por los típicos síntomas de deficiencias de nitrógeno.

En leguminosas cultivadas en suelos deficientes de cobalto, la infección con Rhizobium es a menudo menos extensa que en plantas suplidas con cobalto, y se retrasa varias semanas el comienzo de la fijación de N2, como lo indica la acumulación de nitrógeno en las plantas (Fig. 10.8). La inoculación con Rhizobium tiene poco efecto cuando se ha suplido cobalto pero es bastante efectiva en plantas deficientes en las posteriores etapas de crecimiento. Esto puede sugerir que en suelos deficientes de cobalto ya suceden limitaciones aún en la etapa de sobrevivencia e infectividad del rizobio. Sin embargo, otra evidencia indica que no son importantes las limitaciones externas de cobalto sino las internas, es decir la inhabilidad de la planta hospedera de proporcionar suficiente cobalto para los rizobios en los nódulos en desarrollo.

Con deficiencia de cobalto, hay una acumulación preferencial de cobalto en los nódulos. Tomando como base a la planta entera, sin embargo, las raíces tienen el mayor contenido de cobalto. La proporción de cobalto en los vástagos, nódulos y raíces es 1:6:15 en plantas deficientes de cobalto y 1:3:25 en plantas suficientes de cobalto. En plantas deficientes el contenido de cobalto en los nódulos varía entre 20 y 170 μg g-1 peso fresco nodular, dependiendo de la especie vegetal. Aunque el contenido de cobalto en la materia seca caulinar es mucho mayor en plantas fertilizadas con cobalto, el contenido es un mal indicador en el diagnostico de deficiencia de cobalto, por lo menos en Lupinus angustifolius.

Fig. 10.9 Relación entre el contenido seminal de cobalto y la respuesta del crecimiento caulinar de Lupinus angustifolius L. al cobalto aplicado. (En base a Robson & Snowball, 1987)

El contenido seminal de cobalto en la misma especie varia ente plantas cultivadas en diferentes lugares. Se ha encontrado en Lupinus angustifolius entre 6 y 730 ng cobalto por gramo peso seminal. Por consiguiente, cuando se cultivan en suelos deficientes de cobalto y son dependientes de una fijación de N2 hay una estrecha relación entre el contenido seminal de cobalto, el crecimiento de la planta, el contenido de nitrógeno y la severidad de los síntomas visuales de deficiencia de nitrógeno.

Como se mostró en la Fig. 10.9 el crecimiento respuesta caulinar a los crecientes contenidos en la semilla es muy fuerte hasta cerca de los 200 ng Co g-1 peso seco seminal, pero aún a los 400 ng Co g–1 peso seco seminal hay todavía un crecimiento caulinar 10% mayor en el suelo suplido con cobalto.

En lupino de semillas grandes cerca de 100 ng Co g-1 peso seco seminal es suficiente para evitar la deficiencia de cobalto en plantas cultivadas en suelos deficientes de cobalto. El tratamiento de semillas con cobalto es por lo tanto un procedimiento efectivo para sustentar la fijación de N2 y el crecimiento de leguminosas en suelos deficientes en cobalto.

Son raras en leguminosas noduladas las respuestas en campo a la fertilización con cobalto pero se han demostrado, por ejemplo, en suelos arenosos silíceos pobres. Las aspersiones foliares son bastante efectivas, pero son menos que la combinación del tratamiento a la semilla y aspersión foliar (Tabla 10.14). En maní y fríjol gandul el efecto mas notable de la combinación de la aspersión foliar y el tratamiento a la semilla fue en el contenido de leghemoglobina que se incrementó 3 a 4 veces en la masa nodular. El efectividad de las aspersiones foliares indican una razonable retraslocación del cobalto desde las hojas, como también se ha mostrado después de la aplicación de cobalto marcado a hojas de trébol y alfalfa. En el floema el cobalto parece ser translocado en gran parte como un complejo cargado negativamente.

Tabla 10.14 Efecto del cobalto en maní a

Tratamiento de cobalto No. de nódulos por planta

Nitrógeno total en la madurez (% peso seco)

Desarrollo vaina (kg ha-1)

Control (-Co) Tratamiento a la semilla Aspersiones foliares (2x) Tratamiento a la semilla + Aspersiones foliares (2x)

91 150 123 166

2.38 2.62 3.14 3.38

1232 1687 1752 1844

a En base a Reddy & Raj (1975)

Hay considerables diferencias en la sensibilidad de las especies de leguminosas a la deficiencia de cobalto. Lupinus angustifolius es particularmente sensible en comparación con Trifolium subterraneum. En L. angustifolius el cobalto incremento el desarrollo y la cantidad total de nitrógeno por planta pero, inesperadamente, disminuyo significativamente el contenido de nitrógeno como porcentaje del peso seco. No obstante, las plantas tratadas con cobalto se vieron saludables y fueron verde oscuras, mientras que las plantas deficientes en cobalto no parecieron saludables y tenían hojas amarillentas. Uno puede por lo tanto especular que el crecimiento de los nódulos radicales sustento el crecimiento de la planta no solo mediante la fijación de N2 sino también mediante otros factores como con las citoquininas.

No hay evidencia de que el cobalto tenga un rol directo en el metabolismo de las plantas superiores. Un notable crecimiento respuesta al cobalto fue reportado por Wilson & Hallsworth (1965) en trébol suplido con nitrógeno mineral ó inoculado con cepas no efectivas de Rhizobium. Una respuesta similar fue mencionada en trigo y Hevea. Estas respuestas al cobalto en plantas no fijadoras de N2 son siempre pequeñas, y probablemente reflejan efectos beneficiosos de naturaleza desconocida. Requieren confirmación los reportes sobre la presencia de una enzima dependiente de cobalamina, la leucina-2,3-aminomutasa en papa. En contraste a las plantas superiores, en plantas inferiores fotosintéticas como la Euglena gracilis, la cobalamina es esencial para el crecimiento y está localizada en varias fracciones subcelulares y en los tilacoides de los cloroplastos.

El cobalto estimula el crecimiento por extensión cuando es añadido a tejido vegetal escindido ó a órganos como coleoptilos e hipocótilos. La inhibición de la formación de etileno endógeno por el cobalto parece estar involucrada con esta estimulación, un efecto que es también responsable del

alargue de la vida de las rosas de corte mediante la aplicación de cobalto. En suelos deficientes en cobalto la aplicación puede no solo realzar la fijación de N2 en

leguminosas sino también contribuir a la calidad nutricional de plantas forrajeras para rumiantes. El cobalto es esencial para los rumiantes debido a que así la microflora de rumen puede sintetizar suficiente vitamina B12 para satisfacer las necesidades del animal. Los no rumiantes, incluyendo humanos, no obstante tienen un requerimiento de vitamina B12 preformada. Esta extendida la deficiencia de cobalto en rumiantes que pacen en suelos bajos en cobalto. El contenido critico de cobalto para los rumiantes es cerca de 0.07 mg kg-1 peso seco forraje, lo que es, mayor que el contenido crítico para la fijación de N2 en leguminosas. En promedio el contenido de cobalto de las plantas varia entre 0.05 y 0.30 mg kg-1 y es usualmente mayor en leguminosas que en pasturas.

Hay reportes contradictorios sobre los contenidos críticos de toxicidad del cobalto, variando los valores desde 0.4 mg kg-1 peso seco en trébol, a mas de unos pocos miligramos por kilogramo peso seco en fríjol y col. En especies de cultivo y pasturas hay también notables diferencias genotípicas en la tolerancia a contenidos excesivos de cobalto en los vástagos. En algunas especies vegetales (hiperacumuladoras) adaptadas a suelos metalíferos el contenido de cobalto puede alcanzar 4000-10 000 mg kg-1 peso seco. 10.5 Selenio ← La química del selenio (Se) tiene características en común con la del azufre. El selenio, como el azufre, puede existir en los estados de oxidación –II (seleniuro Se2-), 0, -IV (selenita SeO ) y –VI (selenato SeO ). A partir de ambos suelos y soluciones nutritivas las plantas toman el selenato en fuerte preferencia a la selenita. El sulfato y el selenato compiten por sitios de toma común en las raíces y, de esta forma, la toma de selenato puede ser fuertemente disminuida por el alto suministro de sulfato. Los suelos también contienen seleno-aminoácidos como la selenometionina que es rápidamente tomada por las plántulas de trigo.

−23

−24

Tabla 10.15 Contenidos caulinares de selenio en especies acumuladoras y no acumuladores cultivadas en un suelo con 2-4 mg Se kg-1 a

Especie vegetal Contenido (mg Se kg-1 materia seca) Astragalus pectinalus Stanleya pinnola Guitierrezia fremontii Zea mays Helianthus annuus

4000 330 70 10 2

a En base a Shrift (1969).

Las especies vegetales difieren mucho en la toma y acumulación de selenio en los vástagos y también en su capacidad para tolerar altas concentraciones de selenio en el medio radical ó en el tejido caulinar ó en ambos. Un ejemplo representativo de las diferencias entre especie vegetal y la acumulación de selenio es mostrado en la Tabla 10.15. En base a estas diferencias las plantas se han clasificado en acumuladoras de selenio y no acumuladoras, y aquellas entre las dos como indicadoras de selenio. Muchas especies de los géneros Astragalus, Xilorrhiza y Stanleyea son típicas acumuladoras de selenio, y son capaces de crecer en suelos con altos contenidos de selenio (suelos seleníferos) sin ningún efecto perjudicial sobre el crecimiento y alcanzando contenidos caulinares de selenio tan altos como 20 – 30 mg g-1 materia seca. Sin embargo, dentro del genero Astragalus hay

grandes diferencias entre especies y ecotipos en su capacidad para acumular selenio, siendo el contenido de selenio en tipos acumuladores 100-200 veces mayor que en tipos no acumuladores.

Los miembros de las Crucíferas como la mostaza negra y el brócoli también acumulan cantidades relativamente grandes de selenio y pueden contener, y tolerar varios cientos de µg Se g-1 materia seca caulinar. Por otro lado, la mayoría de especies vegetales hortícolas y agrícolas son no acumuladoras y puede presentarse toxicidad por selenio a contenidos inferiores a 100 µg Se g-1 (e.g., alfalfa) ó menos de 10 µg Se g-1 (e.g., trigo). Típicamente, los contenidos críticos de toxicidad por selenio son mucho menores cuando se suministra selenita comparando con selenato.

Las grandes diferencias en el contenido de selenio en las plantas atrajeron primero la atención en los 1930s cuando se comprendió comprendido que la toxicidad por selenio es responsable de ciertos desordenes en animales pastoreados con vegetación nativa sobre suelos seleníferos. Los máximos niveles tolerables de selenio en la dieta dependen de la especie animal y están en el rango de 1-5 µg Se g-1 materia seca. La toxicidad por selenio puede ser clasificada en tres tipos con decreciente severidad: aguda, cuando conduce a un muerte rápida; ceguera crónica tambaleante, manifestada en ceguera y parálisis, y enfermedad crónica álcali, caracterizada por debilidad y perdida de vitalidad, la ultima enfermedad resulta del consumo a largo plazo de alimento que contiene 5-40 µg Se g-1 materia seca. En áreas agrícolas en partes de California central los altos contenidos de selenio en los suelos, de las aguas de drenaje a partir de las áreas de irrigación y de fabricas se han vuelto recientemente de mucho interés como un problema ambiental en general y un riesgo potencial para los animales, y vida silvestre en particular.

Los reportes iniciales sobre un requerimiento de selenio para las altas tasas de crecimiento en especies acumuladoras de Astragalus no pudieron ser confirmados por Broyer et a.,l (1972). Estos autores demostraron que en plantas cultivadas en cultivo en solución sin selenio, se acumularon niveles tóxicos de fosfato en las hojas. La adición de selenio evito esta toma excesiva de fosfato y estimulo por lo tanto el crecimiento. A niveles no tóxicos de fósforo, el selenio no tuvo efectos beneficiosos en el crecimiento en plantas acumuladoras de selenio del genero Astragalus. Este es otro ejemplo instructivo sobre la necesidad de evaluar críticamente los llamados elementos minerales beneficiosos. No obstante, en estas especies acumuladoras los altos contenidos de selenio son presumiblemente beneficiosos para las plantas en términos de disminuir la susceptibilidad al ataque de un rango de insectos.

Fig. 10.10 Presentación esquemática de la asimilación de selenio en especies acumuladoras y no acumuladoras, y volatilización del selenio. (Compilado a partir de Brunei, 1981; Brown & Shrift, 1982; Zayed & Ferry, 1992)

Las grandes diferencias entre especies vegetales en la tolerancia tisular al selenio están

causalmente relacionadas con las diferencias en la desintoxicación del selenio. El sulfato y selenato (y selenita) tienen características en común no solo en la toma y asimilación sino también en que ellos

compiten por varias enzimas en la vía de asimilación del azufre (Sección 8.3.2), por ejemplo, por la ATP sulfurilasa, que conduce a la formación de análogos con selenio de cisteína y metionina, es decir la selenocisteína y la selenometionina (Fig. 10.10). En plantas no acumuladoras, los seleno-aminoácidos son incorporados a proteínas que son cualquiera no funcionales ó por lo menos mucho menos capaces de funcionar como proteínas enzimáticas que las correspondientes proteínas que contienen azufre. La incorporación de los seleno-aminoácidos es presumiblemente critica particularmente en enzimas con un grupo sulfhidrilo (-SH) como su sitio catalítico. En especies no acumuladoras la estrategia de evasión, i.e., restricción en la toma de selenio, es por lo tanto un factor importante en la tolerancia a altos contenidos de selenio en el medio radical. En contraste, en plantas acumuladoras, parece estar deteriorada la formación de selenometionina y la selenocisteína es transformada a aminoácidos no proteicos como la selenometilcisteína (Fig. 10.10).

También existen semejanzas entre el metabolismo del azufre y el selenio en la producción de compuestos volátiles liberados por las partes aéreas de las plantas (Sección 4.1.2). El principal compuesto volátil seleniuro es la dimetilseleniuro del cual la selenometionina es el principal precursor (Fig. 10.10). Las tasas de volatilización del selenio varían considerablemente entre especie de cultivo. Con un suministro de 10 µм selenato, el arroz, el brócoli y la col volatilizaron 200-350 µg Se m-2 área foliar por día comparando con los menos de 15 µg Se m-2 área foliar por día en remolacha azucarera, lechuga y cebolla. En brócoli el cual acumula hasta varios cientos de µg Se g-1 peso seco la tasa de liberación de compuestos de selenio es cerca de siete veces mayor a un bajo suministro de sulfato comparando con un alto suministro de sulfato debido a ambas a la inhibición en la toma de selenato y a la competencia dentro de la planta por los sitios de asimilación del azufre. Los sitios de asimilación del selenio dentro de las plantas, raíces ó vástagos, parecen diferir entre el suministro de selenita y selenato; con el suministro de selenita se asimila una proporción mucho mayor en las raíces, lo cual puede explicar por lo menos en parte la mayor fitotoxicidad de la selenita, a pesar de su menor tasa de toma comparada con la del selenato.

En contraste a las plantas superiores, el selenio es un elemento mineral esencial para animales y humanos. Para evitar la deficiencia de selenio en animales el requerimiento mínimo en la dieta esta en el rango de 0.1-0.3 µg Se g-1 materia seca. Si este requerimiento no es satisfecho, en todo ganado, y especialmente en el joven, se presentaran síntomas de deficiencia de selenio como la enfermedad del músculo blanco, distrofia muscular nutricional, ó desorden reproductivo.

En ambos humanos y animales la única función bien establecida de la función del selenio es su rol como cofactor en la glutatión peroxidasa. Esta enzima contiene cuatro átomos de selenio por molécula y es parte de un sistema multicomponente que reduce los peróxidos de hidrogeno, los peróxidos de lípido y los peróxidos de esterol y por lo tanto protege a los constituyentes celulares como las membranas del daño por radicales libres y peróxidos. La función en animales y humanos de la glutatión peroxidasa que contiene selenio es comparable a la de la glutatión reductasa en plantas superiores, por ejemplo, en los cloroplastos (Sección 5.2.2). Interesantemente, puede inducirse la síntesis de glutatión peroxidasa funcional con selenio en el alga verde Chlamydomonas reinhardtii al suministrarle selenio. Hasta ahora, en plantas superiores no se han dirigido estudios acerca de la inducción de una glutatión peroxidasa con selenio. Para una reseña comprensiva reciente sobre el selenio en plantas superiores el lector se remite a Läuchli (1993). 10.6 Aluminio ← El aluminio es un elemento abundante que representa cerca del 8% de la corteza terrestre. Las

concentraciones de aluminio en las soluciones de suelos minerales están usualmente por debajo de 1 mg l-1 (~37 µм) a valores de pH mayores de 5.5, pero suben abruptamente a menor pH. El principal interés en el aluminio se ha dirigido a la habilidad de algunas especies vegetales (acumuladoras) de tolerar altos contenidos de aluminio en su tejido, y a los efectos tóxicos sobre el crecimiento vegetal por las altas concentraciones de aluminio en el suelo ó en las soluciones nutritivas (Sección 16.3).

No hay evidencia convincente de que el aluminio es un elemento mineral esencial aún para especies acumuladoras. Sin embargo, hay muchos reportes sobre los efectos beneficiosos sobre el crecimiento vegetal de las bajas concentraciones de aluminio en el suelo ó en la solución nutritiva. Las concentraciones de aluminio en que se ha observado estimulación del crecimiento varia entre 71.4 µм y 185 µм en remolacha azucarera, maíz y algunas leguminosas tropicales. En la planta de té, la cual es una de las especies de cultivo más tolerantes al aluminio, se ha observada una marcada estimulación en el crecimiento a concentraciones de aluminio tan altas como 1000 µм ó aún 6400 µм.

Los estudios con concentraciones altas de aluminio son particularmente difíciles de interpretar en términos de respuestas fisiológicas, ya que una alta proporción, ó casi todo, del aluminio añadido es presumiblemente perdido por precipitación. (e.g., con fosfato), ó por polimerización y complejación. La concentración nominal del aluminio libre es de este modo desconocida, pero es ciertamente mucho menor que la aplicada. El suministro de bajas concentraciones de aluminio, sin embargo, también ha conducido a la notable estimulación del crecimiento radical como se observo en genotipos tolerantes al aluminio, por ejemplo, de Zea mays, un efecto que puede estar causalmente relacionado con la estimulación del tamaño de la caliptra y por lo tanto la realzada actividad del meristemo apical (ver también Sección 14.3).

Un problema general en la mayoría de estudios sobre el efecto de las bajas concentraciones de aluminio sobre el crecimiento vegetal es la contaminación de la solución nutritiva con aluminio. Normalmente, las raíces de las plantas desarrolladas en soluciones nutritivas con supuestamente cero niveles de aluminio contienen 50-100 mg aluminio por kilogramo de materia seca. En solo unos pocos experimentos se ha tomado especial cuidado por mantener la contaminación tan baja como sea posible.

No es clara la naturaleza de los efectos benéficos del aluminio en el crecimiento, especialmente de especies no acumuladoras, pero hay evidencia considerable de que es a menudo un efecto secundario, provocado por el alivio de la toxicidad causada por otros elementos minerales, particularmente los nutrientes minerales fósforo y cobre. Un ejemplo instructivo sobre este tópico ha sido proporcionado por Suthipradit (1991) en el cual las actividades de aluminio en la solución nutritiva de entre 49 y 20.4 µм realzaron fuertemente el crecimiento radical y caulinar del maní al deprimir la toma de zinc y los contenidos caulinares de zinc los cuales estaban en el rango tóxico en plantas sin suministro de aluminio. Como se ha mostrado para plántulas de trigo el alivio de la toxicidad por H+ a bajo pH es otro factor responsable del realce del crecimiento por el aluminio. Esto es justo lo opuesto de lo que es conocido acerca del alivio de la toxicidad por aluminio meidante altas concentraciones de H+ (Sección 16.3.4).

En conclusión, las bajas concentraciones de aluminio pueden tener efectos beneficiosos sobre el crecimiento bajo ciertas condiciones, y este efecto beneficioso es probablemente un fenómeno más general en especies vegetales con alta tolerancia al aluminio y alta capacidad de toma de aluminio (acumuladoras). Sin embargo, en no acumuladoras, los efectos negativos del aluminio sobre el crecimiento vegetal en suelos de bajo pH son la norma (Sección 16.3). 10.7 Otros Elementos Beneficiosos ←

Está bastante bien establecido el requerimiento de elementos minerales como el yodo y vanadio para ciertas especies de plantas inferiores, incluyendo algas marinas (yodo) y hongos y algas de agua dulce (vanadio). Los reportes sobre la estimulación del crecimiento en plantas superiores por yodo, titanio y vanadio son raros y vagos. Un ejemplo de esto es el efecto del vanadio sobre el crecimiento del tomate, ó el efecto del titanio sobre el crecimiento, la actividad enzimática y la fotosíntesis de varias especies de cultivo. Para más información sobre el vanadio y yodo ver Bollard (1983) y sobre el titanio ver Dumon & Ernst (1988).

Mas recientemente, ha aumentado el interés en los elementos térreos raros lantano (La) y cerio (Ce) por realzar el crecimiento vegetal. Son usadas mezclas de ambos elementos a gran escala en China como en aspersiones foliares ó tratamiento en semillas de especies de cultivo agrícolas ú hortícolas. Las cantidades suplidas están en el rango típico de los micronutrientes. Hay reportes de incrementos considerables en el crecimiento y desarrollo vegetal bajo condiciones de campo que, sin embargo, requieren de documentación más cuidadosa y reproducción bajo condiciones controladas. Para más información ver Asher (1991).

En las ultimas dos décadas ha habido un vasto numero de reportes sobre la presencia de metales pesados, como el cadmio, cromo, plomo y mercurio, en plantas superiores. La mayoría de estos reportes conciernen principalmente a la polución ambiental, a la presencia de metales pesados en la cadena alimenticia, y a las diferencias genotípicas sobre los niveles críticos de toxicidad de metales pesados en plantas. Se carece de evidencia convincente sobre los efectos beneficiosos de estos metales pesados sobre el crecimiento de plantas superiores. N. del T. Se puede generalizar acerca de que cada oración escrita por el autor viene acompañada de una referencia que la respalda, estas no se anotaron, para mayor seguridad leer libro original. Igualmente todas las siglas siguen en el idioma original. マルシネルさま！！！！ Esto puede tener enormes catastróficas, por lo tanto, no comer cuento…. Ir a la fuente directa…, gracias. ←

http://geocities.com/minnanonokogaku/

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Tabla 10. 1 Efecto de las concentraciones de sulfato de sodio en el crecimiento y en el contenido de sodio y potasio en las hojas de Atriplex vesicaria L. a Tabla 10.2 Variaciones en la bioquímica de la fotosíntesis C4 encontrada en plantas C4 específicas a Tabla 10.3 Efecto de la nutrición del sodio (-Na = 0; +Na = 0.1 mм Na+) en algunos metabolitos en los vástagos de Amaranthus tricolor (C4) y Lycopersicon esculentum (C3) a Tabla 10.4 Efecto del reemplazo del potasio por el sodio en la solución nutritiva en el contenido de potasio y sodio en remolacha azucarera (cv. Fia) a Tabla 10.5 Diferencias genotípicas en la respuesta de plantas de remolacha azucarera al reemplazo del potasio por el sodio en la solución nutritiva a Tabla 10.6 Efecto del reemplazo de potasio por sodio en la solución nutritiva en las hojas de remolacha azucarera (cv. Monohill) a Tabla 10.7 Efecto del reemplazo del potasio por sodio en la solución nutritiva sobre las propiedades de las hojas de la remolacha azucarera y sobre el consumo de agua a diferentes potenciales osmóticos (± manitol) de la solución nutritiva a Tabla 10.8 Contenido de silicio medido y calculado en los vástagos de especies vegetales cultivadas en soluciones nutritivas con diferentes concentraciones de silicio a Tabla 10.9 Efecto del silicio suplido a diferentes etapas de crecimiento en el crecimiento y desarrollo del grano en arroz de aniego a Tabla 10.10 Relación entre el suministro de silicioa y nitrógeno en la abertura foliarb en plantas de arroz (cv. IR8) en floraciónc Tabla 10.11 Efecto del suministro de silicio (50 mg SiO2 l-1) en el peso seco caulinar, contenido de manganeso en raíces y vástagos y tasas de transpiración del arroz (Oryza sativa L.)a Tabla 10.12 Algunas características de nódulos de corona de Lupinus angustifolius L. suficientes y deficientes en cobalto a Tabla 10.13 Efecto del cobalto en el crecimiento y composición nodular en Lupinus angustifolius cultivado en un suelo deficiente en cobalto e inoculado con Rhizobium lupini a b Tabla 10.14 Efecto del cobalto en maní a Tabla 10.15 Contenidos caulinares de selenio en especies acumuladoras y no acumuladores cultivadas en un suelo con 2-4 mg Se kg-1 a

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Fig. 10.1 Crecimientos respuesta de plantas C4 y C3 frente al suministro de sodio y a crecientes concentraciones ambientales de CO2. (En base a Johnston et al., 1984) Fig. 10.2 Efecto del sodio (1 mм NaCl) en la toma de piruvato por los cloroplastos del mesófilo de Panicum miliaceum (tipo enzima málica dependiente de NAD+) y Zea mays (tipo enzima málica dependiente de NADP+), y cotransporte propuesto Na+/piruvato en P. miliaceum. (En base a Ohnishi et al., 1990) Fig. 10.3 Esquema tentativo para la clasificación de plantas cultivadas de acuerdo a ambos el grado al que el sodio puede reemplazar el potasio en las plantas, y a la estimulación adicional en el crecimiento por el sodio. Grupo A: principalmente miembros de las Quenopodiáceas (e.g., remolacha azucarera, remolacha de mesa, nabo, acelga suiza) y muchos pastos C4 (e.g., pasto de Rodas). Grupo B: col, rábano, algodón, arveja, lino, trigo, y espinaca. Grupo C: cebada, millo, arroz, avena, tomate, papa, y ryegrass. Grupo D: maíz, centeno, soya, fríjol Phaseolus, y fleo. Fig. 10.4 Peso seco y contenido de potasio y sodio en remolacha azucarera (cv. Zarpes Klein E type) y fríjol (cv. Windsor Long Pod) cultivados en soluciones nutritivas son diferentes concentraciones de potasio y sodio. Las concentraciones en mм son indicadas en las columnas. (En base a Hawker et al., 1974) Fig. 10.5 Efecto de un estrés por sequía transitorio (disminución en el potencial hídrico de la solución a -0.75 MPa mediante la aplicación de manitol) en la resistencia estomatal al intercambio de vapor de agua en las hojas de remolacha azucarera (cv. Monohill). Las plantas fueron cultivadas en soluciones nutritivas con cualquiera 5 mм K+ (●▬●) ó 0.25 mм K+ + 4.75 mм Na+ (○---○). (En base a Hampe & Marschner, 1982). Fig. 10.6 Efecto del manganeso en el peso seco del fríjol en ausencia y presencia de silicio (1.55 mg SiO2 l-1). Las líneas verticales representan la desviación estándar. (Modificado a partir de Horst & Marschner, 1978a) Fig. 10. 7 Autoradiografía que muestra el efecto del silicio (0.75 mg SiO2 l-1) en la distribución de 54Mn en hojas de fríjol suplidas con 0.1 mм 54Mn por 6 días. El contenido de manganeso en las hojas primarias: 22.0 μg g-1 peso seco en –Si y 16.7 μg g-1 peso seco en +Si- (Horst & Marschner, 1978a) Fig. 10.8 Efecto del cobalto e inoculación con Rhizobium en la acumulación de nitrógeno en el tiempo en Lupinus angustifolius L. cultivado en un suelo deficiente en cobalto (ocho plantas por maceta). (Dilworth et al., 1979) Fig. 10.9 Relación entre el contenido seminal de cobalto y la respuesta del crecimiento caulinar de Lupinus angustifolius L. al cobalto aplicado. (En base a Robson & Snowball, 1987) Fig. 10.10 Presentación esquemática de la asimilación de selenio en especies acumuladoras y no acumuladoras, y volatilización del selenio. (Compilado a partir de Brunei, 1981; Brown & Shrift, 1982; Zayed & Ferry, 1992)