1 Introducció

TEMA 2: La biosfera: recursos i impactes

1- Introducció

2- Definicions de biosfera, ecosistema i bioma

3- Funcionament de l’ecosistema3.2-Estructura tròfica dels ecosistemes3.1- El flux d'energia als ecosistemes3.3- Conceptes de biomassa, producció i productivitat3.4- Representació de l'estructura tròfica d'un ecosistema

3.4.1- Cadenes i xarxes tròfiques3.4.2- Piràmides ecològiques

3.5- Els cicles biogeoquímics3.5.1- Cicle del Carboni3.5.2- Cicle de l’oxigen3.5.3- Cicle del Nitrogen3.5.4- Cicle del Fòsfor3.5.5. Cicle del sofre

4- Autoregulació de l’ecosistema4.1- Mecanismes d’autorregulació d’una població

4.1.1-Factors limitants4.1.2- Estratègies reproductores. Estratègies de la r i de la K

4.2- Regulació de la biocenosi. relacions interespecífiques

5- Dinàmica temporal dels ecosistemes: Successió ecològica

6-Els biomes

7- El sòl i els seus impactes ambientals7.1- Composición i estructura del sòl.7.2- Nocions generals sobre la formació del sòl.7.3- Erosió i degradació del sòl7.4- Mètodes per controlar l’erosió

8- Recursos de la biosfera i impactes derivats del seu ús8.1- Recursos alimentaris

8.1.1- Agricultura 8.1.2- Ramaderia8.1.3 - La pesca8.1.4- Noves tecnologies

8.2- Recursos forestals8.3- Recursos energètics8.4- Biodiversitat

8.4.1- Quantes espècies hi ha la la Terra?8.4.2- Valors que aporta biodiversitat:8.4.3- Pèrdua de la biodiversitat8.4.4- Solucions a la pèrdua de biodiversitat

1- Introducció

Com hem vist en el tema anterior, el nostre planeta és un sistema dinàmic que engloba una sèrie de subsistemes en contínua interacció: geosfera, atmosfera, hidrosfera i biosfera.

“La idea que la biosfera, és a dir, el conjunt de la matèria viva i la limitada capa de la superfície del nostre planeta on és possible la vida, és una realitat unitària,

CTMA Tema 2: la biosfera Antoni Cassany i Penalba

susceptible de ser objecte d’estudi com un tot, és prou recent: el terme de biosfera fou introduït pel geòleg austríac Eduard Suess el 1875 i la primera obra seriosa sobre el tema, escrita per V. Vernadskij, data de 1926.

Avui en dia se’n parla molt, de la biosfera, de l’ecologia i del medi ambient. Se’n parla mès que no se’n sap, com passa amb tot allò que es posa de moda, i es fa amb una estranya barreja de frivolitat desfermada i terror reverencial, confonent biosfera amb parcs naturals, ecologia amb contaminació i medi ambient amb metereologia. Això en els casos mès favorables, perquè tampoc falten els apocalíptics (i els aprofitats) de tots els colors, des dels que parlen de la biosfera com si fos una amanaça per al progrés i de l’ecologia com una ideologia extremista i subversiva, fins als que fan de la biosfera una divinitat i dels ecologistes un clergat de la nova fe, perseguida pel infidels. Pocs perceben, segurament perquè no ha estat prou divulgada, la veritable dimensió del concepte de biosfera: la de la indissoluble solidaritat funcional de tots els éssers vius, la de la inevitable dependència d’aquests, sense excloure els de l’espècie humana, dels grans fluxos d’energia i de materials que afecten la globalitat de la Terra, però tambè, un per un, incloent-hi cada un del humans, tots els vivents”

Josep Camarasa. Biosfera. Enciclopèdia catalana (1993)

Activitat preliminar Fes un comentari d’aquesta lectura tot explicants els conceptes que apareixen i aplicant-los

a la realitat quotidiana

2- Definicions de biosfera, ecosistema i bioma

La biosfera és la part de la Terra on existeix la vida. Una estreta franja discontínua que s’extén per la part inferior de l’atmosfera, la hidrosfera i els primers quilòmetres de la litosfera. Podem considerar la biosfera com el conjunt dels organismes vius de la Terra, l’àrea ocupada per la matèria viva.

Ecosistema (Tansley 1935): Sistema format per components biològics (organismes, matèria orgànica) i elements inerts (energia, components inorgànics) que coexisteixen en un mateix lloc i mantenen unes relacions recíproques en les quals es pot quantificar unes “entrades” i “eixides” de matèria i energia.

L'ecosistema pot definir-se com un nivell d'organització de la matèria viva molt complex, constituït per un conjunt de factors físics i químics -biotop- i el conjunt d'éssers vius que s'hi troben -biocenosi o comunitat- implicats en un procès dinàmic i constant d'interacció, ajustament i regulació, el qual s'expressa en un intercanvi d'energia i matèria i com una seqüència de naixements i morts.

2


Fig. 2-1. Sistema escosfera

Ecosfera: Conjunt d'ecosistemes que formen la capa vivent de la Terra, incloent l'atmosfera, la hidrosfera i la part de la litosfera més superficial de tota la Terra. En realitat, tota la biosfera és un ecosistema, però per a facilitar la seua comprensió es parcela en fragments més menuts, de tamany molt variable, en funció d’uns paràmetres determinats, principalment els climàtics: selves tropicals, deserts, boscos de ribera, una poma podrint-se o una simple gota d’aigua. Les línies que delimiten un ecosistema no són clares, ja que existeixen interrelacions entre dos ecosistemes contigus; per exemple un llac i les seues ribes, un bosc i una pradera al seu voltant, les zones de marees etc. Aquestes àrees de contacte entre dos ecosistemes veins reben el nom d'ecotons.

L’ecosistema és el nivell d’organització de la natura que interessa a les ciències de la Terra i del medi ambient (aproximació holística). En la natura, els àtoms estan organitzats en molècules i aquestes en cèl·lules. Les cèl·lules formen teixits i aquests, òrgans, els quals es reuneixen en aparells i sistemes com el digestiu o el nerviós. Un organisme viu pluricel·lular està format per diferents sistemes anatòmic-fisiològics íntimament units entre sí. Els organismes de cada espècie viuen en poblacions, les quals s’estructuren en comunitats o biocenosis -conjunts d’individus de diferents espècies que viuen en una determinada zona. El concepte d’ecosistema encara és mès ample ja que inclou, a mès de la comunitat, l’ambient no viu (biotop), amb totes les característiques de clima, temperatura, substàncies químiques presents, condicions geològiques, etc. L’ecosistema estudia les relacions que mantenen estre sí els èssers vius que composen la comunitat, però tambè les relacions amb els factors no vius.

Bioma: Ecosistema que ha assolit un estat màxim de desenvolupament i equilibri i roman com a tal, amb les seues particularitats diferencials, condicionat pels fàctors climàtics de la regió on es troba. En parlamen més endavant dels principals biomes.

3


3- Funcionament de l’ecosistema

El funcionament de tots els ecosistemes és paregut. Tots ells necessiten una font d’energia que passa a travès dels diferents components de l’ecosistema i que és la responsable de mantenir la vida i de mobilitzar l’aigua, els minerals i els altres components físics de l’ecosistema. La font primera i principal d’energia és el Sol. En tots els ecosistemes existeix, a més a més, un moviment continu dels materials. Els diferents elements químics passen del sòl, de l’aigua i de l’aire als organismes, d’uns éssers vius a altres, fins que tornen al sòl o a l’aigua o a l’aire i tanquen el cicle.

En l’ecosistema la matèria es recicla -en un cicle tancat- i la energia passa - flueix-(cicle obert) tot generant-se organització en el sistema. (Veure tema 1). En el funcionament de l’ecosistema estudiarem els conceptes següents:

Les relacions tròfiques o alimentàries entre els components de l’ecosistema

El flux d’energia en la biosfera: els mecanismes de captació, conversió, transferència i el seu destí final. També estudiarem les formes en que es representen aquestes transferències. Cadenes, xarxes i piràmides tròfiques.

El reciclatge de la matèria dins de l’ecosistema. L’eficiència en la captació i la transferència d’energia d’unes baules (cast:

eslabones) a altres de les cadenes tròfiques Els mecanismes de transferència de matèria entre els diferents subsistemes

que formen el Sistema Terra: els cicles biogeoquímics.3.1- El flux d'energia als ecosistemes

4

Fig.2.2: Nivells d’organització de la matèria


La principal entrada d'energia a la biosfera és en forma d'energia lumínica captada pels organismes fotosintetitzadors (aquàtics i terrestres). En alguns ecosistemes molt localitzats com són els presents als afloraments d'aigües termals situats a les zones afòtiques de les dorsals oceàniques, a gran profunditat, l'energia prové de processos quimiosintètics produïts per bacteris. Amb excepció d'aquest cas, la vida depén de la llum.

L'energia en els ecosistemes flueix en una sola direcció, des del Sol als descomponedors, passant per la resta de nivells tròfics (fotosintetitzadors, herbívors, carnívors), és a dir, presenta un flux unidireccional que segueix les següents transformacions:

Fig. 2.3: Circulació de la matèria i l’energia a través dels ecosistemes (Explicació al text)

ENERGIA SOLAR

Biosfera FOTOSÍNTESI

L’energia solar es transforma en energia química (ATP)

RESPIRACIÓ

L’energia química s’utilitza per a realitzar un treball biològic

L’energia degradada s’irradia a l’espai en forma de calor

Fig. 2.4. Intercanvis energètics en els ecosistemes. Principals processos biològics implicats

Els éssers vius únicament aprofiten una petita fracció de l'energia radiant que arriba a la superfície del planeta, un 1% aproximadament. Aquesta energia és captada pels organismes fotosintetitzadors gràcies a la presència de pigments (clorofil·les, carotens, xantofil·les) que els permeten absorbir la llum i d'un complex aparell enzimàtic que els permeten transformar l'energia lumínica en energia química utilitzable per la cèl·lula (ATP). Amb aquesta energia química i amb la participació de

5


molècules d'alt poder reductor (NADPH), els organismes fotosintètics poden fabricar matèria orgànica a partir de components inorgànics senzills (CO2, H2O, sals minerals). Aquest procés -anomenat fotosíntesi- té lloc en eucariotes a l'interior dels cloroplasts de les cèl·lules fotosintètiques.

6 CO2 + 6 H2O energia lluminosa C6H12O6 + 6O2 clorofil·la

Part de l'energia solar captada la fan servir ells mateixos per a sintetitzar matèria orgànica que originarà noves estructures i una altra part la dissipen durant la respiració, conjunt de reaccions oxidatives de la matèria orgànica amb les quals obtenen l'energia necessària per a realitzar les seues funcions vitals (moviment, transport actiu, reproducció, etc). Amb els herbívors passa el mateix, ja que consumeixen l'energia química emmagatzemada pels fotosintetitzadors en forma de matèria orgánica, però en dissipen una part en els processos vitals (respiració). El mateix podriem dir de la resta de nivells tròfics (carnívors i descomponedors)

C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + energia

Aquest flux energètic a través de l'ecosistema origina una estratificació tròfica i l'energia que conté la matèria orgànica passa d'un estrat a un estrat superior en un sentit únic. Cadascun d'aquests estrats rep el nom de nivell tròfic.

En una cadena tròfica o alimentària hi ha pèrdues d'energia cada vegada que hi ha una transferència d'energia d'un nivell a un altre, per la qual cosa, al final de la cadena, s'ha dissipat gairebé tota l'energia que havien captat els fotosintetitzadors inicialment. Aquesta és la causa de que l'energia que utilitza l'ecosistema no és renovable, com és el cas de la matèria (transformació de matèria inorgànica a orgànica a la fotosíntesi i d'orgànica a inorgànica en els procesos de respiració, descomposició i mineralització).

Aquesta és la causa que el manteniment dels ecosistemes, i de la vida en general, requerisca una aportació contínua d'energia. Així doncs, l'energia flueix unidireccionalment a través del sistema, el qual es pot considerar con un sistema obert que necessita l'aportació constant d'energia per al seu funcionament.

6


Fig. 2-5 :Esquerra: transferència energia entre nivells tròfics. Dreta: Transferència de l'energia entre un productor (fulla) i un consumidor primari (eruga)

3.2-Estructura tròfica dels ecosistemes

S'anomena nivell tròfic a la forma en què un ésser viu obté la matèria i l'energia que necessita. Els nivells tròfics fonamentals són els següents:

1 Productors: són els organismes autòtrofs, fotosintetitzadors fonamentalment. Fan servir energia lumínica per sintetitzar matèria orgànica a partir de la matèria inorgànica del medi. Una part d'aquesta matèria orgànica, en forma de fulles, fruits, etc, l'aprofitaran altres organismes i, d'aquesta manera, l'energia passa als nivells superiors. En els ecosistemes marins, els productors estan constituïts per un conjunt de microorganismes fotosintètics que es mantenen en suspensió en els primers metres de profunditat i que reben el nom de fitoplàncton

2 Consumidors: Són organismes heteròtrofs que incorporen matèria i energia a partir de la matèria orgànica ja fabricada previament, directament o indirectament pels autòtrofs. En podem distingir: * Consumidors primaris: són els animals herbívors, que s'alimenten

directament dels vegetals, amb el consegüent aprofitament de l'energia química que hi ha emmagatzemada. En els medis marins el constitueix el zooplàncton. Formen el segon nivell de les cadenes tròfiques

* Consumidors secundaris: són els animals carnívors o depredadors, que s'alimenten dels herbívors, els superdepredadors, que mengen altres carnívors, i els carronyaires, que es nodreixen d'animals morts, els paràsits, etc.

Sapròfits i detritívors : obtenen la seua energia a partir de cadàvers, residus i excrements, i ajuden a la descomposició de la matèria orgànica,.

7


Transformadors duen a terme el reciclatge al món mineral dels elements constitutius de la matèria orgànica. Als ecosistemes terrestres són principalment fongs i bacteris del sòl. (descomposició de la lignina i la cel·lulosa de les plantes, bacteris desnitrificants, etc). Finalment altres bacteris transformen els composts inorgànics anteriors en substàncies aprofitables pels productors.

Fig.2.6: Components tròfics de l’ecosistema.

Així doncs, veiem com el cicle de la matèria tendeix a ser tancat, ja que alguns nutrients poden fugir de la biosfera per gasificació o lixiviació i, per tant, poden ser transportats lluny del seu lloc d’origen. Altres materials poden quedar sotmesos a condicions anaeròbies i transformar-se en combustibles fòssils com el petroli i el carbó, els quals resten emmagatzemats a la litosfera

3.3- Conceptes de biomassa, producció i productivitat.

La biomassa (B) d'un ecosistema és la massa del conjunt d'éssers vius que constitueix la biocenosi. És la quantitat en pes de matèria orgànica viva o morta (necromassa) de qualsevol nivell tròfic o de qualsevol ecosistema. Es pot expressar com un volum o com un pes humit o sec (mg/m3, Kg/ha, etc), tot i que sovint pot ser expressada en unitats d’energia: un gram de matèria orgànica equival unes 4 Kcal.

Amb la reproducció i el creixement, els organismes incrementen la seua biomassa.

La producció (P) és l'augment de biomassa per unitat de temps. Es mesura en mg

/cm3/dia, Kg/ha/any o Kcal /ha/any. Ens proporciona la idea de la biomassa disponible per

unitat de temps, que pot ser utilitzada pel nivell tròfic següent sense que perille

l'estabilitat de l'ecosistema

Producció = augment de la biomassa /

temps

Segons el nivell tròfic que considerem tindrem:

8


* Producció primària: És l'augment de biomassa dels organismes productors per unitat de temps. Definim com producció primària bruta (PPB) com la quantitat total de matèria (energia) que sintetitzen els productors (organismes autòtrofs fotosintètics i quimiosintètics) per unitat de temps. Si a aquesta PPB descomptem la biomassa (energia) consumida als processos catabòlics (respiració: R) ens queda l'anomenada la producció primària neta (PPN)

PPN = PPB - R

Factors limitants de la producció primària Llum. En principi, segons augmenta la intensitat de la llum, augmenta la

producció primària, encara que, per damunt d’una determinada intensitat ja no hi ha un increment de la producció.

Aigua: La mancança d’aigua en els vegetals terrestres pot impedir el procés fotosintètic, ja que per sota d’una determinada quantitat es tanquen els estomes i s’impedeix l’entrada de CO2 i també perquè amb l’aigua penetren en la planta les sals minerals necessàries

Nitrogen i fòsfor (veure l’apartat dels cicles biogeoquímics) Temperatura: Un augment de temperatura provoca un augment de PPB, tot

i que també augmenta la respiració, per la qual cosa, tal vegada no hi ha un augment de PPN

Concentració de CO2. L’assimilació de CO2 augmenta fins estabilitzar-se quan la concentració d’aquest gas assoleix una quantitat 4 vegades superior a la normal en l’aire. Altres plantes,però, anomenades C4, com la canya-mel, típiques de regions tropicals seques, poden fotosintetitzar a concentracions escasses de CO2.

* La Producció secundària (PS): representa la quantitat de biomassa que s'emmagatzema als nivells tròfics superiors (consumidors, descomponedors i transformadors).

La producció secundària bruta (PSB) és el percentatge d’aliment assimilat del total consumit.

La producció secundària neta (PSN) fa referència a l’energia (biomassa) que queda disponible per al nivell tròfic següent. Cal descomptar l’energia (biomassa) utilitzada pel creixement, excreció i reproducció, més l’energia dissipada en la respiració (veure l’esquema següent)

9


ALIMENTDISPONIBLE

Aliment a qui no es presta atenció o no és capturat

Aliment capturat

Aliment consumit Aliment no utilitzat

Excrements

Aliment assimilat

Flux d’energia

Producció

Excreció

Respiració

Eliminació de mudes

Creixement Reproducció

Producció neta

+

Fig. 2-7 : Pas de l’energia (biomassa) a través dels nivells tròfics

Així, per exemple, un esquirol s’alimenta de pinyons, que són l’energia bruta que introdueix en el seu sistema digestiu, però deixa com a residus tota la resta de la pinya (energia no utilitzada). Dels pinyons que ha menjat, part s’elimina en la femta i solament els nutrients digeribles passen a la sang per ser distribuïts entre les cèl·lules. D’aquesta energia part s’elimina en l’orina i solament la resta s’utilitza pel metabolisme. Part de l’energia metabòlica s’empra per mantenir els seu organisme viu i actiu i part (producció secundària neta) per creixer o reproduir-se.

La major part de l’energia absorbida s’utilitza en el manteniment o es perd a través de la femta. Solament una petita part esdevé producció secundària (augment de pes de l’animal o noves cries). Solament una fracció insignificant de l’energia posada en joc en la biosfera circula per les estructures més complexes de la vida, les dels animals superiors.

Concepte d’eficiència

Com es pot apreciar, en el procés de producció secundària hi ha pèrdues de matèria i energia. Quant menors són aquestes pèrdues i major és l’aprofitament, es diu que augmenta l’eficiència de l’ecosistema. Podem definir-la com la relació existent entre el producte obtingut i els recursos utilitzats per a la seua obtenció. S’ha calculat que aquesta fracció és de mitjana d’un 10% (Regla del 10%)

Eficiència ecològica= (PN/PN del nivell anterior).100(%)

SOL Fixació plantes

Herbívor Carnívor Detritívor

Unitats d’energia 1000 10 1 0,1 0,005Eficiència màxima 1%

(0,1%- 1%)10%

(1%-15%)10%

(1%-24%)5%

(1%-8%)

Fig. 2.8: Exemples d’eficiències als diferents nivells tròficsRegla del 10%L’energia que passa d’una baula a una altra de la cadena tròfica és

aproximadament el 10% de la que aquesta té acumulada. Aquesta regla explica el per què les cadenes tròfiques presenten un nombre de baules limitat, tot i que aquest

10


percentatge no és constant al llarg de tota la cadena sinó que augmenta en les últimes baules.

Des del punt de vista de l’aprofitament energètic, resulta més eficient una alimentació a partir del primer nivell (productors), ja que s’aprofita més l’energia i es podrà alimentar un nombre més gran d’individus.

Productivitat (p)

Productivitat = Producció / biomassa

La relació entre producció i biomassa rep el nom de productivitat. Per a entendre millor aquesta relació, la podem comparar amb els interessos i el capital de que disposem. La productivitat neta serveix per indicar la riquesa d’un ecosistema o nivell tròfic, ja que representa la velocitat amb que es renova la biomassa, per la qual cosa rep el nom de taxa de renovació (r) i es pot expressar com a r=Pn/B. Els seus valors se situen entre 0 i 1

S’anomena temps de renovació el període de temps que tarda a renovar-se la

biomassa d’un nivell tròfic de l’ecosistema. Aquest concepte s’expressa mitjançant una relació inversa a l’anterior, B/Pn i es pot mesurar en hores, dies, anys, etc.

Biomassa (B)Producció (P)Pes (Kg / Ha)

Febrer AgostCamp de conreu 1 5 5 kg/ha/0,5anys

Bosc 1000 1005 5 kg/ha/0,5anys

Productivitat

Fig. 2.9: Exemple per comprendre la diferència entre producció i productivitat

La productivitat és un concepte que es pot associar amb el grau de maduresa dels ecosistemes. En ecosistemes inmadurs com una proderia originada després d’un incendi, el temps de renovació de la biomassa és breu, i, per tant la seua productivitat o taxa de renovació alta. En ecosistemes madurs com el bosc tropical, tenim una gran biomassa (biodiversitat) però una productivitat baixa: entra molta energia, però molta se’n gasta perquè hi ha molta biomassa que mantenir

11


Fig. 2-10 : Produccions en els diferents nivells tròfics

3.4. Representació de l'estructura tròfica d'un ecosistema

3.4.1- Cadenes i xarxes tròfiques

En el funcionament dels ecosistemes naturals no hi ha cap desperdici: tot organisme és font potencial d’aliment per a un altre. Les diverses seqüències que es poden establir en un ecosistema entre organismes que s'alimenten els uns dels altres es coneixen amb el nom de cadenes tròfiques; la major part de les cadenes començen per un productor (fotosintètic o quimiosintètic), encara que hi ha cadenes de detritívors que comencen en la matèria orgànica morta, com és el cas dels ecosistemes abissals. En realitat aquestes relacions no són tan senzilles, ja que a cada punt de la cadena tròfica, hi pot haver una bifurcació. La majoria dels consumidors s’alimenten de dos o més organismes i, al seu torn, serveixen d’aliment a altres consumidors, amb la qual cosa el conjunt d'interrelacions tròfiques es fa més i més complex i adopta la forma de xarxa. Així doncs, parlarem de xarxes tròfiques o alimentàries

En una xarxa o cadena alimentària, la relació normal entre una espècie que rep l'aliment i una altra és la de predador - presa, tot i que també hi tenen llocs altres tipus de relacions com el parasitisme, simbiosis, etc.

Una cadena no pot fer-se massa llarga, ja que l’ecosistema ocupa un espai limitat: si un herbívor necessita una determinada extensió de prat per mantenir-se, caldrà que el carnívor haja de caçar en un territori més ample i el supercarnívor hauria de tenir una extensió desproporcionada per a l’efectivitat dels seus medis de locomoció. A més en cada un dels nivells tròfics hi ha una pèrdua d’energia. Tot això fa que les cadenes tròfiques no consten de més de 4 o 5 baules

12


Fig.2.11: Cadenes tròfiques

Fig. 2-12 : Xarxes tròfiques marines, constituídes per diferets cadenes tròfiques

3.4.2- Piràmides ecològiques

Si bé l'estudi de cadenes i xarxes tròfiques ens permet d'estudiar el funcionament de l'ecosistema, determinades representacions de les cadenes tròfiques, en forma de piràmides ens proporcionen una idea més completa d'aquest funcionament. Ja sabem que únicament un 10% de l’energia passa d’un nivell tròfic al següent. Si volem representar i comparar el diferents nivells tròfics d’un ecosistema

13


apareixeran com una torre de pisos de magnitud decreixent, més o menys com una piràmide.

En aquestes piràmides ecològiques, l'àrea dels nivells representats és proporcional a la quantitat d'energia, biomassa o individus que contenen. La seua interpretació ens permet de conéixer l'eficiència de cada nivell tròfic. L’energia acumulada pel nivell tròfic dels descomponedors i transformadors no apareix en les piràmides, perquè és difícilment quantificable, ja que es tracta d’organismes que no es veuen fàcilment i tenen un cicle reproductor molt ràpid.

Fig. 2-13: Relació de biomassa entre els nivell tròfics d'una piràmide

Hi ha tres tipus de piràmides: Piràmides del nombre d'individus, són les menys representatives ja

que no té en compte la biomassa de l’individu. Representen el nombre d'individus de cada nivell tròfic i sovint poden estar invertides, com és el cas d'un arbre que sustenta molts ocells, insectes, mamífers, etc.

Les piràmides de biomassa representen la massa total dels éssers vius que hi ha en cada nivell. Ve expressada en unitats com Kg/Ha, g/m2, etc. Als ecosistemes terrestres el primer escaló és sempre més ample que els altres, però als ecosistemes marins ens trobem que l'amplada del primer nivell (el del fitoplàncton) és menor que la del segon (zooplàncton); si l'ecosistema es pot mantenir així és per què el fitoplàncton té una taxa de renovació molt elevada i encara que és majoritàriament consumit a la nit pels seus depredadors, durant el dia la població creix ràpidament i es recupera. Les piràmides de biomassa presenten limitacions, ja que es refereixen a la biomassa present en un determinat període de temps (biomassa actual) No dóna informació sobre la quantitat d’energia produïda al llarg del temps, ni de la velocitat amb què aquesta es produeix

14


Fig. 2-14: Piràmide de biomassa invertida. Es pot explicar a partir d'una tasa de renovació més ràpida dels productors

Piràmides d'energia o de producció: indiquen la quantitat d'energia que hi ha en un nivell tròfic i la que passa al nivell següent. Aporten, doncs, una idea més precisa dels intercanvis energètics en l’interior de l’ecosistema. Cada nivell tròfic es representa mitjançant un rectangle, l'amplada del qual és proporcional a la seua producció. Això representa l’energia que un nivell posa, en una unitat de temps, a disposició del nivell tròfic superior. Aquest tipus de piràmide no pot invertir-se en cap cas, ja que l'energia que posseeix un nivell que sustenta un altre és sempre major. Recordeu la regla del 10%. Es representen en Kj/m2/any o Kcal/m2/any. Cada nivell pot estar dividit en dos parts: una superior que representa l’equivalent energètic per unitat de temps (total) i una part inferior que representa l’energia fixada en forma de biomassa, descomptant l’energia gastada en els processos de respiració. (veure la figura ue ve a continuació)

15


Fig. 2-15: Piràmide d’energia

3.5- Els cicles biogeoquímics

L'energia flueix unidireccionalment en els ecosistemes perquè és captada inicialment pels productors i es dissipa finalment en forma de calor; no obstant això, els elements químics que es comporten com a elements biogènics a partir dels quals es nodreixen els diferents components de l'ecosistema, formen un sistema tancat en el qual flueixen de manera cíclica, ja que la quantitat de matèria existent al planeta sempre és la mateixa (sense considerar l'aportació exígua dels meteòrits).

Aquests elements estan disponibles a la biosfera, en més o menys quantitat, i poden formar part de la matèria viva o de la matèria inerta (roques, gasos de l'atmosfera, substàncies dissoltes en aigua, etc), segons la forma química sota la qual es presenten. Les diferents espècies químiques que contenen cada element concret es transformen unes en altres. Aquestes transformacions es coneixen amb el nom de cicles biogeoquímics.

Els cicles biogeoquímics, per tant, comprenen un seguit de camins realitzats per la matèria que s’escapa de la biosfera i viatja pels altres subsistemes (atmosfera, hidrosfera i litosfera) abans de tornar-hi. El temps de permanència dels elements en els diferents medis és molt variable. S’anomena magatzem o reserva, el lloc on aquesta permanència és màxima.

Els cicles biogeoquímics es troben perfectament regulats per diferents tipus de retroalimentacions on es troben implicats el cicle de l’aigua, el cicle geològic i els processos biològics de respiració i fotosíntesi. Les activitats humanes tendeixen a accelerar els cicles biogeològics, per la qual cosa posen en perill els seus delicats mecanismes d’autorregulació.

Es distingeixen dos tipus de cicles biogeoquímics: els cicles de nutrients gasosos i els cicles de nutrients sedimentaris.

En els cicles d’elements gasosos, l’atmosfera és la principal reserva de l’element. El procés de circulació és relativament tancat i ràpid i no implica pèrdues de l’element. Els cicles gasosos més importants són el cicle del carboni, del nitrogen i de l’oxigen.

Els cicles d’elements sedimentaris tenen la principal reserva en la litosfera. Els processos de meteorització els alliberen lentament i contínua. Són cicles molt més lents i tenen una tendència a estancar-se, ja que, en incorporar-se al sediments profunds de l’oceà, queden inaccesibles als organismes i al reciclatge continu. Aquesta és la causa de que actuen més

16


sovint com a factors limitants sobre els desenvolupament dels éssers vius. Els cicles més importants són el cicle del fòsfor i del sofre

3.5.1- Cicle del Carboni

El carboni és l’element bàsic en la formació de les molècules de carbohidrats, lípids, proteïnes i àcids nucleics. La reserva fonamental de carboni, en forma de molèculas de CO2 que els éssers vius poden assimilar, es troba a l’atmosfera i la hidrosfera.

El CO2 es troba en l’atmosfera en una concentració del 0,03% i cada any aproximadament un 5% d’aquestes reserves de CO2, es consumeixen en els processos de fotosíntesi, és a dir, que tot anhídrid carbònic es renova en l’atmosfera cada 20 anys. El procés fotosintètic incorpora el C del CO2 en les diferents biololècules que formen l’organismes autòtrof. Des d’ací passarà en forma orgànica a la resta dels nivells tròfics. El CO2 torna de nou a l'atmosfera mitjançant els processos de respiració de tots els nivells tròfics, i també durant la descomposició bacteriana dels excrements i els cadàvers dels éssers vius. Altres vies per les quals el carboni torna a l'atmosfera en forma oxidada són les erupcions volcàniques, la combustió de la biomassa (incendis forestals) i també de carburants fòssils, formats per la sedimentació en condicions d'anaerobiosi, de residus orgànics en un llarg procés de miliers d'anys de durada.

Descomponedors

Productors Consumidors

AtmosferaHidrosfera

(CO )2

Carbó, petroliRoques carbonatades

CombustióActivitat volcànica

RespiracióCombustió

RespiracióCombustió

Restes orgàniques

Aliments

Descomposició

Combinacióquímica

FotosíntesiQuimiosíntesi

PrecipitacióFossilització

Fig. 2-16: Cicle simplificat del carboni

17


Fig. 2-17: Cicle del carboni, un poc més complex

Independentment del cicle del carboni terrestre, es produeix també un altre cicle similar en l'oceà, rius i llacs. Cal tenir present que l'aigua conté CO2 dissolt en una quantitat cinquanta vegades superior a la que hi ha a l'atmosfera. En el cicle del carboni marí, el fitoplàncton és el que realitza la fotosíntesi, assimilant el CO2 dissolt en la part superficial del mar i allibera O2, que resta en dissolució. El zooplàncton i els peixos consumeixen el fitoplàncton i utilitzen l’O2 dissolt per respirar. La quantitat del CO2 assimilat en el cicle terrestre és major que el corresponent al cicle marí.

Els mecanismes fins ara esmentats conformen els processos principals que intervenen en el cicle del carboni. Tanmateix, hi ha d'altres processos, quantitativament menys importants, que participen en el cicle del carboni, tot i que (en conjunt aquests processos només representen el 0,1% del carboni transformat a través de la fotosíntesi.)

En els ecosistemes marins alguns organismes transformen part del CO2 que absorbeixen en CaCO3 que necessiten per formar les seues closques, esquelets o masses rocoses en el cas dels esculls de coralls.

2CO3- + Ca 2+ CaCO3 + CO2 + H2O

En morir aquests organismes les seues estructures esquelètiques calcàries es dipositen per formar posteriorment roques sedimentàries calcàries on el C queda retirat del cicle durant milers i milions d’anys. Aquest C tornarà lentament al cicle en anar dissolent-se les roques.

CO2 + H2O + CaCO3 Ca 2+ + 2HCO3-

Aquestes roques sedimentàries, després de milions d’anys poden acabar formant magma i tornar a l’atmosfera mitjançant un alliberament de CO2

per part de l’activitat volcànica.SiO2 + CaCO3 CaSiO3 + CO2

18


En altres ocasions, la matèria orgànica pot quedar soterrada en unes condicions d’anaerobiosi (en absència d’oxigen) i el resultat és l’aparició dels combustibles fòssils: petroli i carbó.

(C6H12O5)2n Bacteris anaeròbics 5n CO2 + 5n CH4 + 2n C

Lignina , cel·lulosa Metà Carbó

El petroli, carbó i la presència de roques carbonatades són resultat d’èpoques en les quals s’ha tornat menys CO2 a l’atmosfera del que se’n prenia. A hores d’ara, el ritme creixent de totnada del CO2 a l’atmosfera, provocat per l’activitat humana és responsable de l'efecte hivernacle, ja que el CO2 és un gas més pesant que l'aireen el seu conjunt i té tendència a concentrar-se a les zones baixes de l'atmosfera, on forma un embolcall gasós. Durant el dia aquesta capa de CO2 deixa passar la radiació infrarroja procedent del Sol, però a la nit, quan hi ha radiació nocturna, no la deixa eixir. Tot això produeix un fenomen de reflexió de la radiació infraroja per la capa de CO2, i això contribueix a un augment progressiu de la temperatura del planeta que pot estar provocant un canvi climàtic global.

3.5.2- Cicle de l’oxigen

L’oxigen és l’element químic més abundant en els éssers vius. Forma part de l’aigua i de tot tipus de molècules orgàniques. Com a molècula, en forma d’O2, la seua presència en l’atmosfera es deu a l’activitat fotosintètica dels primitius éssers vius. Tot i que és potencialment una substància tóxica per a la vida, atés el seu gran poder oxidant, el metabolisme cel·lular s’adaptà a utilitzar aquesta molècula com agent oxidant dels aliments, obrint una nova via molt més eficient d’obtenció d’energia

La reserva fonamental d’oxigen utilitzable pels éssers vius està en l’atmosfera. El seu cicle està vinculat estretament amb el del carboni ja que el procés mitjançant el qual el C és assimilat per les plantes (fotosíntesi), suposa també la devolució de l’oxigen a l’atmosfera, mentre que el procés de respiració té l’efecte contrari. Una petita part de l’O2 pot quedar atrapat en la matèria orgànica que sedimenta i passar a formar part dels components minerals de la litosfera.

Altra part del cicle natural de l’oxigen que té un notable interès indirecte per als éssers vius de la superfície de la Terra és la seua conversió en ozò. Les molècules d’O2, activades per les radiacions energètiques d’ona curta, ee trenquen en àtoms lliures d’oxigen els quals reaccionen amb altres molècules d’O2 i formen O3 (ozò).L’ozò situat en les zones altes de l’atmosfera és imprescindible per a que tinga lloc la vida terrestre, ja que filtra la radiació solar. Aquesta reacció és reversible, de forma que l’ozò, absorbent radiacions ultraviolades torna a convertir-se en O2

19


Fig. 2-18: Cicle de l’oxigen

3.5.3- Cicle del Nitrogen

La reserva fonamental de nitrogen és l’atmosfera, on es troba en forma de N2

(79% de l’aire), però aquesta molècula gasosa no pot ser utilitzada directament per la majoria dels éssers vius. Així, les plantes no poden assimilar el nitrogen directament en forma de gas sinó han d’incorporar-lo des del sòl, on no hi és massa abundant, en forma de ions nitrat o amoni.

Malgrat la gran estabilitat del nitrogen gasós, existeixen processos naturals que n'aconsegueixen la fixació, és a dir, que són capaços de trencar el fort enllaç que manté units els dos àtoms de nitrogen en la molècula i combinar-los amb altres elements, a fi que el compost nitrogenat siga més assimilable per part dels éssers vius.

El N2 és fixat a través de processos que transcorren a elevada temperatura, com ara la combustió dels vehicles motoritzats, o les descàrregues elèctriques de les tempestes. En aquests processos es formen òxids de nitrogen (NO i NO2) que s'oxiden en l'atmosfera produint nitrats. Aquests darrers es precipiten sobre la superfície terrestre en forma de partícules sòlides o incorporant-se a l'aigua de la pluja, encara que en quantitats prou insignificants.

Encara té major importància la fixació biològica del nitrogen; s'estima que a través d'aquest procés es fixen 4000 milions de tones de nitrogen a l'any. Els principals agents biològics d'aquesta fixació són determinats bacteris que viuen en el sòl com l'Azotobacter i el Rhizobium (aquest últim viu en simbiosi amb les plantes lleguminoses) i, en l’aigua, alguns cianobacteris com el Nostoc. L'assimilació biològica del N2 és catalitzada per l'enzim nitrogenasa. La fixació és un procés reductor que consumeix energia; l'amoníac (NH3) n'és el primer producte detectable:

N2 nitrogenasa 2 NH3 Aminoàcids

Les plantes solen incorporar el nitrogen del sòl que es troba en forma de nitrats (NO3) i en menor mesura en forma d’amoni (NH4

+); El metabolisme dels productors tranforma aquesta forma de nitrogen en matèria orgànica (proteïnes i àcids nucleics,

20


fonamentalment), mentre que els organismes heteròtrofs assimilen el nitrogen orgànic, previament elaborat pels autòtrofs, en alimentar-se d’aquests.

Tots aquests organismes tornen el nitrogen al sòl amb els seus excements o després de la seua mort mitjançant el procés amonificació, on les proteïnes són degradades a aminoàcids, els quals per desaminació originen amoníac (NH3).

Altres bacteris, els nitrosants com Nitrosomonas, oxiden NH3 i el transformen en nitrits (NO2

-) i, posteriorment, altres bacteris nitrificants com Nitrobacter continuen la seua oxidació a nitrats (NO3

-). El nitrat del sòl es dissol fàcilment i circula per aigües subterrànies.

Hi ha un tercer tipus de bacteris, anomenats desnitrificants com Pseudomonas, que converteixen sota condicions anaeròbies els nitrats i nitrits en nitrògen atmosfèric (N2), component majoritari de l'aire i empobreixen el sòl on es desenvolupen. Aquesta desnitrificació pot fer desaparèixer entre un 20 i un 80% del nitrogen total de sòl, així que és una pràctica habitual en agricultura airejar els camps, desfer els terrossos per impedir les condicions d’anaerobiosi. Tanmateix, aquest procés de desnitrificació és molt positiu en les aigües, ja que impedeix que s’acumule massa N en les aigües, detenenit el cicle o, també, manté potables les aigües dolces, ja que una alta concentració de nitrats faria tòxica l’aigua.

Nitrosomonas : 2 NH4+ + 3 O2 2 NO2

- + 4H+ + 2 H2O

Nitrobacter: 2 NO2- + O2 2 NO3

-

Pseudomonas: NO3- NO2

- N2O N2

Fig. 2-19: Cicle del Nitrogen

21


Fig. 2-20: Altre esquema del cicle del nitrogen

Malgrat aquest cicle, el N sol ser un dels elements que escassegen i és factor limitant de la productivitat de molts ecosistemes. Tradicionalment s’ha adobat els sòls amb nitrats per millorar els rendiments agrícoles. Primerament s’utilitzaren productes naturals rics en nitrogen com els excremets dels animals domèstics o el guano. Des de la síntesi artificial d’amoniac mitjançant el procés Haber fou possible fabricar adobs nitrogenats a gran escala. El seu ús incontrol·lat pot produir problemes de contaminació en les aigües: l’eutrofització, del qual parlarem més endavant en el tema de la hidrosfera

3.5.4- Cicle del Fòsfor

El fòsfor és un component essencial dels organismes. Forma part dels àcids nucleics (ADN i ARN); de l’ATP i d’altres molècules que tienen PO4

3- i que emmagatzemen l’energia química; dels fosfolípids que formen les membranes cel·lulars; i dels ossos i dents dels animals.

La seua reserva fonamental en la natura és l’escorça terrestre. Es troba majoritàriament immobilitzat en els sediments oceànics i els seu procés d’alliberament és molt lent perquè depén del cicle geològic (105-108 anys). Una vegada en l’escorça continental, per meteorització de les roques fosfatades queda disponible per a ser absorbit per les plantes. De les plantes passa a la resta de nivells tròfics. En morir els éssers vius, alliberen el P que formava part de les seues biomolècules. Aquest és arrossegat fàcilment per les aigües i arriba al mar. Part del que és arrossegat sedimenta al fons del mar i forma roques que trigaran milions d’anys en tornar a emergir i alliberar novament les sals de fósfor.

Altra part és absorbit pel plàncton el qual, al seu torn, és menjat pels organismes filtradors de plàncton, com algunes espècies de peixos. Quan aquests peixos són menjats per ocells que tenen els seus nius en terra, tornen part del fòsfor mitjançant els seus excrement (guano) a terra.

22


Fig. 2-21: Cicle del fòsfor on apareixen quantificades les seues reserves en cada subsistema

És el principal factor limitant en els ecosistemes aquàtics. És considerat un recurs no renovable, atés el llarguíssim període de renovació (les seues reserves, al ritme d’extracció actual, poden durar solament cent anys) . En els llocs on els corrents marins ascenen del fons, arrossegant fòsfor del que ha estat sedimentant (upwelling), el plàncton prolifera en la superfície. La conseqüència d’haver tal quantitat d’aliment provoca que es multipliquen els bancs de peixos (costes occidentals d’Àfrica i Amèrica del Sur).Els composts de fòsfor existents en punts concrets de la Terra s’utilitzen com adobs, i els seu ús desmesurat provoca problemes d’eutrofització.

3.5.5. Cicle del sofre

El sofre és un bioelement quantitativament menys abundant que els altres bioelements que hem vist, però resulta imprescindible perquè forma part de les proteïnes dels éssers vius. La seua reserva fonamental és l’escorça terrestre (sulfurs i sulfats) i la hidrosfera (en forma de sulfats SO4

2-) . El cicle de transferècia terra-oceà és força lent.

23


Fig. 2-22: esquemes del cicle del sofre

Durant els procés d’evaporació de llacs i mars poc profunds, el sofre es diposita com a sulfat i forma el mineral de guix o algeps. A la biosfera, els sulfats són fonamentals per a la síntesi de determinades molècules orgàniques com les proteïnes. Només les plantes, bacteris i fongs són capaços d’incorporar els sulfats i els redueixen per formar S orgànic (Cys de les proteïnes). Aquest S orgànic passa a través dels diferents nivells tròfics. En morir els éssers vius, alliberen H2S a l’atmosfera i als altres sistemes terrestres. En condicions aeròbies el H2S és oxidat novament a sulfat per bacteris quimiolitotrofs com Beggiatoa o Thiobacillus

Als oceans profunds i als llocs pantanosos, en absència d’O2, el sulfat és reduït a So i H2S mitjantçant l’acció de determinats bacteris sulfatoreductors. Durant el procés s’allibera oxigen que altres organismes aprofitaran per a la respiració. El H2S alliberat

24


pot seguir un camí descendent, en què es combina amb Fe i precipita en forma de pirita (FeS). Els sulfurs atrapats en els sediments argilosos (posteriorment generen pissarres) són alliberats molt de temps després cap a l’atmosfera mitjançant les erupcions volcàniques o la crema de combustibles fòssils.

El pas de H2S de l’oceà a l’atmosfera, que serveix per compensar les pèrdues de SO4

2- cap al mar, és dut a terme per les algues anomenades dimetil sulfur. A l’atmosfera el H2S s’oxida ràpidament i forma H2SO4 el qual amb les pluges, tanca el cicle.

Els volcans (de forma natural), les indústries i la crema de combustibles fòssils fan que augmente la quantitat de SO2, i per tant la de H2SO4, amb la qual cosa s’origina el procés de pluja àcida.

4- Autoregulació de l’ecosistema

Anem a estudiar els mecanismes mitjançant els quals, una comunitat és capaç d’autoregular-se, tant de forma espacial, com al llarg del temps, per donar lloc a l’enorme diversitat d’éssers vius que existeixen a la Terra

Estudiem un ecosistema model aquàtic: Imaginem un aquari amb aigua, amb els nutrients necessaris i exposat a la llum solar. Escollirem les relacions tròfiques existents en una cadena senzilla constituïda per productors (algues), herbívors (caragols) i carnívors (peixos). A més hi existeixen bacteris reductors (transformadors) que reciclen els nutrients.El nostre ecosistema model és tancat per a la matèria i obert per a l’energia, i és capaç d’autorregular-se i romandre en equilibri dinàmic al llarg del temps

Fig. 2-23: Relacions d’autoregulació en un ecosistema model senzill.

Els diferents nivells tròfics que formen la cadena és troben ellaçats mitjançant bucles de retroalimentació negatius que proporcionen estabilitat al sistema. Si únicament hi hagués algues a l’aquari, aquestes creixerien en forma exponencial fins que algú dels nutrients començara a escassejar (factor limitant) i provocant, finalment la seua extinció. Els herbívors eviten aquesta situació, perquè regulen el creixement exponencial de les algues (ja que s’alimenten d’elles), i al mateix temps, enriqueixen amb nutrients el medi (excrements, cadàvers) realimentant positivament la població de l’alga a través d’un bucle d’alimentació positiva establert a través dels reductors (transformadors). Resulta fàcil deduir què passaria en afegir el nivell tròfic dels carnívors. La conclusió és que el nostre sistema es regula tot sol. Generalment, els sistemes es regulen millor quan hi ha una àmplia gamma de relacions entre els components de la biocenosi (predació, parasitisme, simbiosi, competència, etc)

25


4.1- Mecanismes d’autorregulació de les poblacions

En els ecosistemes, totes les espècies existeixen com a població. Per a que els ecosistemes es mantinguen estables ha d’haver un equilibri poblacional. Hi ha factors que provoquen l’augment de les poblacions. El principal és el potencial biològic o nombre de descendents potencials que cada espècie produeix en condicions ideals. Es diu que una població augmenta amb un ritme exponencial quan el nombre d’individus augmenta a un ritme constant. La seua representació, en funció del temps és una corba exponencial. Aquest creixement exponencial solament és propi de microorganismes creixent en les condicions òptimes d’un laboratori. Però les poblacions no pateixen normalment increments exponencials dels seus components ja que en els ecosostemes existeixen tota una sèrie de factors biològics i abiòtics que tendeixen a aminorar les poblacions i que reben en conjunt el nom de resistència ambiental

Fig. 2-24: Forces que participen en la regulació de les poblacions

La dimensió d’una població ve determinat pel nombre d’individus que conté. Hi ha una sèrie de factors que tendeixen a afavorir l’augment de la població (index de natalitat o d’immigració) mentre que altres factors afavoreixen la seua disminució (index de mortalitat, d’emigració). Cal tenir en compte la superfície on habita la població, així que parlarem millor de densitat de població

Aquests factors es poden estudiar en la gràfica següent: Fig. 2-25

Dos conceptes bàsics en l’estudi de les poblacions són les taxes de natalitat (b) i mortalitat (m), és a dir, el nombre d’individus que naixen o moren dins la

26


població en un període de temps determinat. Anomenem taxa de creixement (r) a la diferància entre la taxa de natalitat i de mortalitat (sense tenir en compte els altres

factors com l’inmigració i l’emigració r=b-mQuan els naixements superen les morts (b>m), r és positiva, mentre que si m>b,

el valor d’r és negatiu

N / t = r .N on N és el nombre d’individus de la població i t el temps transcorregut

El valor de r varia per a una mateixa població en funció de les circumstàncies del moment. Quan les condicions són òptimes i no hi ha cap limitació d’espai, aliment o no hi ha malalties i depredadors, s’assoleix el valor màxim de r (rmax) o potencial biòtic (fig.2.26-esquerra)

En la natura, qualsevol població no creix indefinidament, ja que depén dels recursos disponibles, els quals solen exaurir-se i també de les relacions de competència existents entre els membres de la població. El nombre d’individus d’una població determinada que pot mantenir-se en l’ambient on viu sota unes determinades condicions ambientals, rep el nom de límit de càrrega (k)La corba de creixement d’una població passa per una sèrie de fases que poden observar-se en la figura 2-26 (dreta):

1- fase inicial, caracteritzada per un creixement lent (pocs individus inicials)2 i 3- fase de creixement ràpid, gairebé exponencial4- creixemt més lent ja que la població s’aproxima al límit de càrrega (K)5- fluctuacions al voltant del límit de càrrega (equilibri dinàmic)

Les fluctuacions poden de dos tipus:* Regulars o cícliques, si es repeteixen de forma periòdica. Com el cas dels

lehmings o les migracions* Irregulars, si les variacions sorgeixen de forma esporàdica: anys de sequera,

incendis, plagues, etcLes dimensions d’una població ve condicionat pels factors limitants i les

estratègies reproductores de la mateixa espècie

4.1.1.- Factors limitants

Es consideren factors limitants aquells factors ambientals que condicionen el creixement d’una població, afectant les tases de naixement i/o mortalitat. Podem distingir:

Factors ambientals abiòtics, com la temperatura, humitat, pressió, salinitat, pH, etc, és a dir, factors que no depenen de la densitat de la població existent. Cada espècie presenta uns valors màxim i mímin de cadascun d’aquests factors ambientals (límits de tolerància o valència ecològica).

27


El factor que sobrepassa l’amplitud d’aquests límits es considera un factor limitant, ja que impideix el normal desenvolupament de l’organisme. Si atenem al marge de tolerància d’una espècie respecte als factors ambientals, podem distingir dos grups d’espècies:

* Espècies estenoiques: Presenten un estret marge de tolerància per a un factor determina (valència ecològica molt estreta). Per exemple, els organismes higròfils necessiten un grau d’humitat alt per poder viure (amfibis, molses); determinats peixos tropicals solament poden viure en aigües amb unes temperatures molt concretes, etc

* Espècies eurioiques: Presenten un marge de tolerància ample (valència ecològica de gran amplitud). La majoria de les espècies vegetals mediterrànies presenten unes necessitats d’aigüa moderades, soportant l’alternança d’estacions humides i eixutes; les espècies que habiten les maresmes i estuaris són eurihalines, ja que estan adaptades a soportar canvis de salinitat grans i ràpids

Fig. 2-27: (a) València ecològica. (b) espècies eurioiques i estenoiques

4.1.2. Estratègies reproductores. Estratègies de la r i de la K

En moltes ocassions les espècies han que competir entre elles per ocupar un lloc en l’ecosistema. Les diferents espècies han anat adquirint, al llarg de la seua evolució, una sèrie de característiques que els faciliten la competició. Però aquestes "habilitats" que els ha convingut adquirir són molt diferents segons siga l’ambient on han de viure. Són molt diferents les característiques que cal tenir un ésser viu per adaptar-se a un ambient canviant que a un altre relativament estable.

Per això es distingeixen dos grans tipus d’estratègies de supervivència: la de la r i la de la K. Aquestes lletres fan esment a la importància relativa que tinguen els paràmetres K (densitat de saturació o límit de càrrega) i r (potencial biològic )

Les espècies que segueixen l’estratègia de la r (generalistes) solen ser microscòpiques o de mida petita, com bacteris, protozous, plantes anuals, animals petits, etc. Posseixen alt potencial biòtic i presenten elevades taxes de natalitat i mortalitat. La seua població manté un creixement exponencial fins desaparèixer sobtadament en canviar les condicions. Les espècies amb estratègia de la r són típiques de lloc efímers: tolls de pluja, acumulacions de terra al costat de caus , roques nues, zones polars, deserts, terrenys llaurats, etc. Són oportunistes o pioneres, ocupen àreas noves amb facilitat i s’hi extenen amb rapidesa. Poques exigències davant els factors ambientals. El paper que compleixen en els ecosistemes és colonitzar-los en les primeres

28


etapes del seu desenvolupament (veure successió ecològica) . Tenen molts descendent dels que no tenen cura . Pero no poden tenir èxit si la competència és forta, front a organismes amb estratègia de la K.

Les espècies amb estratègia de la K (especialistes) solen ser els animals i plantes grans i de llarga durada. La seua població es manté amb altibaixos, però prop de la densitat màxima (K). És lo que succeeix, per exemple, amb els roures d’un bosc, les gavines o els linxs. Els organismes amb estratègies de la K tenen gran capacitat de competència, gran longevitat i un reduït nombre de descendents. Els trobarem en medis que romanen estables un llarg període de temps (selva, boscos, etc.).

Fig. 2-28: (a) Corbes de creixement d’espècies amb estratègia de la r i la k

Un aspecte relacionat amb la mortalitat és el concepte de supervivència, és a dir, el percentatge de la població que es manté viva en cada etapa de la vida de l’organisme. S’han descrit tres tipus de corbes de supervivència que són les ques es reflecteixen en la figura que ve a continuació

El tipus I correspondria a espècies amb estratègia de la k, on la mortalitat és prou baixa fins que s’arriba a la maduresa. Exemple : grans mamífers.

El tipus III correspondria a espècies amb estratègia de la r, amb mortalitat larvària o juvenil molt alta (peixos, invertebrats marins, etc)

El tipus II no és massa abundant a la natura. La mortalitat es manté constant. Podrien assenyalar com a exemple, els ocells.

Fig. 2.29: Corbes de supervivència

29


4.2- Regulació de la biocenosi

Quan dues espècies d’un ecosistema tenen activitats o necessitats en comú, és freqüent que interactuen entre sí. Potser que se’n beneficien (+), es perjudiquen (-) o que la relació siga neutra (0). Els tipus principals de relacions interespecífiques es veuen representats a la taula següent:

Relació Espècie 1 Espècie 2

Exemples

Neutra 0 0 Lleons i arbres

Competència - - Pins i roures

Depredació Depredador

(+)

Presa (-) Lleó i zebra

Parasitisme Paràsit (+) Hoste (-) Puça i gos

Mutualisme i

simbiosi

+ + Cranc ermità i anèmona

Líquens

Comensalisme i

inquilinisme

+ 0 Taurò, peix rèmora

Plantes epifites, arbres

CompetènciaEs diu que dos espècies competeixen quan utilitzen un mateix nínxol ecològic,

de forma que qualsevol tipus d'avantatge que assolisca una de les dues espècies en l'explotació del recurs suposa una disminució o la desaparició de l'altra espècie. Hi ha diferents tipus de competència: per l'aliment, per l'espai per posar el niu, per insectes pol·linitadors, etc. També hi ha una important competència intraespecífica.

S’anomena nínxol ecològic el conjunt de circumstàncies, relacions amb l’ambient, connexions tròfiques i funcions ecològiques que defineixen el paper exercit per una espècie dins l’ecosistemaNo deu confondre’s nixol amb hàbitat, ja que aquest últim terme descriu els llocs on viu una espècie

ACTIVITAT Dibuixa les Relacions causals que apareixen en la competència i que regulen

la biocenosi

DepredacióConsisteix en l'activitat de captura i mort que sofreixen els individus anomentats

preses, per part d'uns altre (depredadors o predadors). Aquests termes són molt relatius, ja que una espècie pot ser depredadora d'unes espècies i presa d'altres. En el funcionament de la natura resulta beneficiosa per al conjunt de la població depredada ja que suprimeixen els individus no adaptats o malalts i/o prevenen la superpoblació.

Al procés de depredació té lloc un flux unidireccional d'energia en el sentit presa-depredador. Els depredadors controlen les poblacions de les espècie presa, però al mateix temps aquestes controlen el nombre d'individus depredadors. La depredació suposa un mecanisme de regulació anomenat feed-back negatiu: qualsevol variació en el nombre d'organismes d'un d'aquests dos grups repercuteix en l'altre (amb un

30


lleuger retard): així un aument de preses suposa un augment de depredadors. L'entrada d'un nou depredador alteraria l'equilibri.

Fig. 2-30: Relacions causals que apareixen en la predació i que regulen la biocenosiTNP (taxa natalitat presa) TMP (taxa mortalitat presa) TND (taxa natalitat depredador) TMD (taxa mortalitat depredador)

Fig. 2.31: Esquerra: Poblacions de depredador-presa al larg del temps. dreta: Interaccions depredador-presa

Nombrosos estudis de laboratori i observacions en sistemes naturals mostren que les poblacions de depredadors i les de les preses oscil·len cíclicament com a conseqüència de la seua interacció, la qual regula la biocenosi. Un exemple clàssic fou el de la relació entre els linx de Canadà i les llebres, estudiat per Lotka i Volterra. Aquest model, a partir de les dades que podeu veure en la gràfica, prediu un comportament oscil·latori d’ambdues poblacions, amb un cert retard dels predadors respecte a les preses, de tal manera que les seues poblacions es regules mitjançant un mecanisme de retroalimentació negativa (feed-back). D’aquesta manera s’assoleix un equilibri dinàmic depredador presa que pot trencar-se per determinades circumstàncies naturals i, molt més sovint, per la intervenció humana.

ParasitismeEl parasitisme és un tipus de relació en la qual un dels individus (paràsit) viu a

costa de l'altre (hoste) i li produeix un dany o perjudici, la qual cosa no vol dir que li cause la mort a curt termini, ja que la supervivència del paràsit va lligada a la de l'hostatjador. Els paràsits poden ser:

31

Presa (-)

Depredador (-)

Presa (+)Depredador(+)

Presa (-)

Depredador (+)

Presa (+)

Depredador (-)


* ectoparàsits, quan viuen fora de l'hostatjador i n'extrauen l'aliment a través de la pell o l'escorça. Ex: mosquits, polls, el vesc, etc.

* endoparàsits, que viuen a l'interior de l'hostatjador. Obtenen l'aliment ja digerit. moltes vegades perden gran part de les seues estructures per innecessàries. Ex: bacteris patògens, tènia, etc.

Existeixen paràsits obligats, quan necessàriament han de dur permanentment una vida paràsita i paràsits facultatius que poden viure per si mateixos en el cas de no parasitar.

ACTIVITAT Dibuixa les Relacions causals que apareixen en el parasitisme i que regulen la biocenosi

Mutualisme i simbiosi És una asociació interespecífica on els organismes associats surten beneficiats. Ex:

ocells netetjadors com l'agró i els bòvids, on els primers s'alimenten dels paràsits dels

segons. Quan el mutualisme és obligat es parla de simbiosi, ja que ara els individus

no poden viure l' un sense l'altre . Un exemple el tenim als líquens: aquests

organismes són el resultat de l'associació d'un alga i un fong. Això comporta la

formació d'una estructura vegetal especial de morfologia definida. El fong és qui

determina la forma del líquen. L'alga fa la fotosíntesi i algun dels seus nutrients

orgànics que obté passen al fong; en contrapartida, el fong subministra un substrat

protegit i, a més, actua de vector dels nutrients inorgànics cap a l'alga. Els líquens

colonitzen hàbitats terrestres i són molt resistents a l'aridesa i als canvis de

temperatura.

Comensalisme i inquilinismeEs tracta de relacions en les quals una espècie surt beneficiada i l’altra roman

indiferent. En el cas del comensalisme, l’espècie comensal se n’aprofita de les restes

del menjar de l’altra espècie, mentre que en el cas de l’inquilinisme, el benefici radica

en que una de les espècie viu damunt d’una altra o aprofitat restes d’aquesta

5- Dinàmica dels ecosistemes: Successió ecològica

Tot ecosistema, com qualsevol sistema dinàmic, va canviant amb el transcurs del temps. La successió ecològica és la contínua sèrie de canvis que va sofrint un ecosistema al llarg del temps. Manifesta la tendència a l’autoorganització que té tot ecosistema, la qual és tan forta que acaba imposant-se sobre els canvis fortuïts. Exemples de successió és el que succeïx en un tronc mort en el que van substituint-se uns organismes a altres; o la colonització per multitud d'organismes de qualsevol objecte que queda submergit en el mar; o les distintes fases per què va passant un camp que deixa de ser cultivat; etc.

32


S'anomena clímax a l'ecosistema que es forma al final de la successió. La comunitat clímax, representa el grau de màxima maduresa d’equilibri amb el medi, on tendeixen tots els ecosistemes naturals. Rarament, s'arriba a la comunitat clímax, perquè hi ha moltes causes de retrocés en el procés de successió com a incendis, canvis climàtics, inundacions, sequeres, etc.; i, a major escala, glaciacions, volcans, deriva de les plaques, etc. Els ecosistemes, doncs, poden sofrir un procés invers a la successió per causes naturals (una erupció volcànica o un camvi climàtic) o provocades per l’home. Aquest procés de tornada cap arrere, rejoveniment o involució d’un ecosistema, és conegut pel nom de regressió. Mentre que la regressió és un canvi sobtat i molt concentrat en el temps, la regeneració, o sigui la successió ecològica, és un procés lent i que segueix una evolució comparable en els diferents ecosistemes. Afecta a tota la comunitat així com als paràmetres poblacionals i als fluxos d'energia i matèria del sistema. Hi ha ecosistemes que en les seues etapes finals es destruïxen, pràcticament, a si mateixos, així, per exemple, la garriga o el bosc d’eucaliptus semblen estar fets per a cremar-se També en els llacs es va produint senescència i acaben desapareixent. Hi ha dos tipus de successions:

* Successió primària: aquella que s’inicia en un àrea on abans no existia cap biocenosi; por exemple, zones de deltes que s’estan formant, zonas volcànicas d’origen recent, etc

Fig. 2-32: Successió primària en les dunes del Grans llacs a Nordamèrica:-1é pas: herbes estoloníferes que fixen les dunes en uns 6 anys. -2é pas: en les dunes estabilitzades, al cap d'uns 20 anys, creixen altres gramínies que desplacen a les anteriors. -3é pas: arbustos com els salzes contribuïxen a l'estabilització de l'arena. Apareixen els primers arbres (xops). -4é pas: quan la duna està ben estabilitzada ( als 50 o 100 anys) apareixen i s'estenen ràpidament els pins. -5é pas: en condicions normals, als 100 o 150 anys, els roures reemplacen als pins. (A partir d'ací el procés que havia

sigut molt ràpid es fa lent i el bosc de roures s'estabilitza durant uns 1000 anys). Apareixen gran nombre d'arbustos. Conforme el bosc de roures va fent-se més dens els arbustos primers van sent substituïts per altres propis d'ambients ombrívols.

- Succesió secundària: es desenvolupa en una zona on han existit comunitats sotmeses a un procés de regressió. El biotop havia estat ocupat anteriorment per una altra comunitat que va ser destruïda (foc, cultius, tales, etc); sempre queden però, llavors o formes de resistència que regeneren l'ecosistema. Per exemple, després d'un incendi, (veure més endavant) hi ha plantes adaptades a rebrollar gràcies a òrgans subterranis (espàrrecs, plantes bulboses) o aèris (surera, olivera), o bé a partir de llavors (pi). Hi apareixen plantes heliòfiles que es trobaven en estat de latència, com és el cas de molts geòfits, etc.

El temps que passa des de l'establiment de les primeres espècies pioneres fins a arribar a la comunitat clímax és molt variable. En general, com més complex siga la comunitat clímax, més necessita per formar-se. Per exemple, un bosc boreal de

33


coníferes pot tardar més de 100 anys en recuperar-se d'una tala, un bosc escleròfil mediterrani uns 300 i alguns boscos tropicals més encara.

Un exemple del procés de successió secundària comença amb la podridura dels arbres caiguts pels escarabats, cucs i fongs. Aquest procés allibera nutrients que seran aprofitats per les arrels de les plantes que puguen germinar sota la llum intensa del Sol. A la fi del primer any, el sòl de la zona aclarida s'haurà cobert d'herba de, com a molt, un metre d'alçada. Poc a poc, els arbres sorgiran entre les herbes i, al cap de deu anys, la zona serà un impenetrable bosquet d'arbres petits, tots ells creixent rectes ben amunt, buscant la llum. Entre ells s'establirà una competència per la llum que farà que uns progressen i altres moren privats de la llum sota les capçades dels que creixen més de pressa.

Amb els anys, uns pocs arbres hauran crescut molt i, en privar de la llum els altres, aquests moriran i, com a conseqüència, el terra de la selva esdevindrà relativament net: algunes lianes penjaran dels arbres gegantins, mentre que arran de terra algunes plantes adaptades a l'ombra sobreviuran en aquest bosc ombrívol.

Fig. 2-33: Fases de la successió

Regles generals en les successions.

- La diversitat augmenta. La comunitat clímax presenta una elevada diversitat que implica una existència d’un gran número d’espècies i l’aparició d’una estructura més complexa (estratificació espacial), així com l’augment de les relacions de parasitisme, comensalisme, simbiosi, etc- L’estabilitat augmenta. Les relacions entre les espècies que integren la

biocenosi són muy fortes, existint múltiples circuïts i realimentacions que contribuixen a l’estabilitat del sistema. Amb el temps el sistema es fa més eficient, reté el fòsfor i el nitrogen per evitar pèrdues de nutrients.

- Canvi d’unes espècies per altres. Les espècies pioneres o oportunistes colonitzen, de forma temporal, els territoris no explotats. Aquestes espècies són poc exigents, poc especialitzades i presenten gran facilitat de dispersió i ràpida multiplicació; després, a poc a poc, van apareixent espècies de creixement més lent, més exigents i especialitzades que formen biocenosis més organitzades. Es passa de forma gradual de les espècies r estrategues, adaptades a qualsevol ambient, a espècies k estrategues, més exigents i especialistes.

- Augment en el nombre de nínxols. Aquest increment és degut a la substitució d’espècies de l’estratègia r per espècies de l’estratègia k. El resultat final es una espècies per a cada nínxol i un augment, per tant, en el nombre total de nínxols.

34


- Evolució dels paràmetres tròfics :+ A mesura que la successió avança augmenta la biomassa total

(principalment les porcions menys "vives": fusta dels arbres, esquelets, etc)

+ Tendència cap a una estabilitat metabòlica: La fotosíntesi iguala a la respiració en les darreres fases, amb la qual cosa la producció neta és igual a zero.

+ També augmenta, encara que a menor ritme, la producció primària i disminueix la relació entre la producció primària i la biomassa total (és a dir, baixa la productivitat i es retarda la tasa de renovació del conjunt de l’ecosistema).

+ El trajecte de l’energia des del lloc de producció primària fins el final de les cadenes alimentàries s’allarga i s’alenteix: augmenta el nombre de nivells tròfics.

35


Fig. 2-34: Regularitats en la successió

36

1 Introducció

Documents

Transcript of 1 Introducció